SỰ SINH TRƯỞNG, đặc TÍNH HÌNH THÁI THỰC vật và sự ổn ĐỊNH đặc TÍNH KHÔNG hột của QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG hột ở GIAI đoạn cây bốn năm TUỔI tại HUYỆN LAI VUNG, TỈNH ĐỒNG THÁP

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG DƯƠNG THỊ XUÂN MAI SỰ SINH TRƯỞNG, ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT VÀ SỰ ỔN ĐỊNH ĐẶC TÍNH KHÔNG HỘT CỦA QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT Ở

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG

DƯƠNG THỊ XUÂN MAI

SỰ SINH TRƯỞNG, ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT

VÀ SỰ ỔN ĐỊNH ĐẶC TÍNH KHÔNG HỘT CỦA QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT Ở GIAI ĐOẠN CÂY BỐN NĂM TUỔI TẠI HUYỆN LAI VUNG, TỈNH ĐỒNG THÁP

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP KỸ SƯ NÔNG HỌC

Cần Thơ, 2012

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP KỸ SƯ NÔNG HỌC

Tên đề tài:

SỰ SINH TRƯỞNG, ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT

VÀ SỰ ỔN ĐỊNH ĐẶC TÍNH KHÔNG HỘT CỦA QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT Ở GIAI ĐOẠN CÂY BỐN NĂM TUỔI TẠI HUYỆN LAI VUNG, TỈNH ĐỒNG THÁP

Giáo viên hướng dẫn: Sinh viên thực hiện:

Cần Thơ, 2012

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG

- -

Luận văn tốt nghiệp Kỹ sư ngành Nông Học với đề tài:

“Sự sinh trưởng, đặc tính hình thái thực vật và sự ổn định đặc tính không hột của

quýt Đường không hột ở giai đoạn cây bốn năm tuổi tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng

Tháp”

Do sinh viên Dương Thị Xuân Mai thực hiện

Kính trình lên Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp

Cần Thơ, ngày … tháng … năm 2012 Cán bộ hướng dẫn

Ths Nguyễn Bá Phú

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG

-

-Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp đã chấp nhận luận văn tốt nghiệp Kỹ sư ngành Nông Học với đề tài: “Sự sinh trưởng, đặc tính hình thái thực vật và sự ổn định đặc tính không hột của quýt Đường không hột ở giai đoạn cây bốn năm tuổi tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp” Do sinh viên Dương Thị Xuân Mai thực hiện và bảo vệ trước Hội đồng Ý kiến của Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp………

………

………

………

Luận văn tốt nghiệp được Hội đồng đánh giá:………

Cần Thơ, ngày … tháng … năm 2012 Thành viên Hội đồng ……… ……… ………

DUYỆT KHOA

Trưởng khoa Nông nghiệp và Sinh học Ứng dụng

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của chính bản thân Các số liệu, kết quả trình bày trong luận văn tốt nghiệp là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình luận văn nào trước đây

Tác giả luận văn

Dương Thị Xuân Mai

TIỂU SỬ CÁ NHÂN

I LÝ LỊCH SƠ LƯỢC

Họ và tên: Dương Thị Xuân Mai Giới tính: Nữ

Ngày, tháng, năm sinh: 13-09-1991 Dân tộc: Kinh

Nơi sinh: Xã Long Phú, huyện Tam Bình, tỉnh Vĩnh Long

Chỗ ở hiện tại: Ấp 6B, xã Long Phú, huyện Tam Bình, tỉnh Vĩnh Long Điện thoại: 01665744475

Thân gởi những lời yêu thương đến các bạn sinh viên lớp nông học khóa 35

đã giúp đỡ và cùng tôi vượt qua khó khăn, an ủi, động viên, chia sẽ niềm vui, nỗi buồn trong những năm đại học Chúc các bạn nhiều sức khỏe và thành công trong tương lai, gửi đến các bạn những tình cảm và lời chúc tốt đẹp nhất

DƯƠNG THỊ XUÂN MAI 2012 “Sự sinh trưởng, đặc điểm hình thái thực vật và

sự ổn định đặc tính không hột của quýt Đường không hột ở giai đoạn cây bốn năm tuổi tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp” Luận văn tốt nghiệp đại học Khoa Nông nghiệp và Sinh học Ứng dụng, trường Đại Học Cần Thơ Cán bộ hướng dẫn khoa học: Ths Nguyễn Bá Phú

TÓM LƯỢC

Đề tài “Sự sinh trưởng, đặc điểm hình thái thực vật và sự ổn định đặc tính không hột của quýt Đường không hột ở giai đoạn cây bốn năm tuổi tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp” được thực hiện nhằm đánh giá: về (1) sự sinh trưởng, (2) đặc điểm hình thái thực vật, (3) sự ổn định đặc tính không hột và (4) khả năng canh tác của quýt Đường không hột

Thí nghiệm được bố trí theo thể thức khối hoàn toàn ngẫu nhiên, 10 lần lặp lại, 3 nghiệm thức bao gồm: quýt Đường không hột số 1, quýt Đường không hột số

2 và quýt Đường có hột làm đối chứng Khảo sát các chỉ tiêu theo dõi: sự sinh trưởng, đặc tính hình thái thực vật (lá, hoa, trái), một số đặc tính về năng suất và hình thái giải phẫu của bầu noãn

Kết quả cho thấy sự sinh trưởng, các đặc tính hình thái thực vật về lá, hoa, trái giống nhau giữa 2 nghiệm thức quýt Đường không hột và giống với quýt Đường

có hột Ngoại trừ đặc tính tỷ lệ ăn được của quýt Đường không hột hoàn toàn lớn hơn quýt Đường có hột Đặc điểm tiểu noãn phát triển muộn, cũng như đặc tính hoàn toàn không hột vẫn được duy trì ổn định ở giai đoạn cây bốn năm tuổi ở quýt Đường không hột số 1 và quýt Đường không hột số 2 Quýt Đường không hột cho năng suất và chất lượng tốt, có khả năng canh tác trong vùng thích hợp trồng cam quýt ở Đồng Bằng Sông Cửu Long

MỤC LỤC

Lời cam đoan iii

Lời cảm tạ v

Tóm lược vi

Mục lục vii

Danh sách bảng x

Danh sách hình xi

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1 LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU 2

1.1 NGUỒN GỐC, PHÂN LOẠI 2

1.1.1 Nguồn gốc 2

1.1.2 Phân loại 2

1.2 ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT CỦA CAM QUÝT 3

1.2.1 Đặc tính rễ 3

1.2.2 Đặc tính thân 3

1.2.3 Đặc tính phân cành 3

1.2.4 Đặc tính lá 4

1.2.5 Đặc tính hoa 4

1.2.6 Đặc tính trái 5

1.2.6.1 Hình thái trái 5

1.2.6.2 Đặc tính hột 6

1.2.6.3 Sự ra hoa đậu trái 6

1.2.6.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến phát triển trái 7

1.3 TỔNG QUAN VỀ SỰ KHÔNG HỘT 9

1.3.1 Khái niệm không hột 9

1.3.2 Hiện tượng trinh quả sinh 9

1.3.3 Nguyên nhân không hột trên cam quýt 10

1.3.3.2 Hiện tượng bất dục giao tử 10

1.3.3.3 Hiện tượng biến dị và đột biến 12

1.3.3.3 Hiện tượng tự bất tương hợp 12

1.4 CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SINH TRƯỞNG 16

1.4.1 Nhiệt độ 16

1.4.2 Ánh sáng 17

1.4.3 Độ ẩm 17

1.4.4 Nước 17

1.4.5 Gió 18

1.4.6 Đất và chất dinh dưỡng 18

1.4.7 Gốc tháp 19

CHƯƠNG 2 PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP 22

2.1 PHƯƠNG TIỆN 22

2.1.1 Thời gian và địa điểm 22

2.1.2 Vật liệu thí nghiệm 22

2.2 PHƯƠNG PHÁP 22

2.2.1 Bố trí thí nghiệm 22

2.2.2 Kỹ thuật canh tác 22

2.2.3 Các chỉ tiêu theo dõi 23

2.2.3.1 Chỉ tiêu về sinh trưởng 23

2.2.3.2 Đặc tính hình thái thực vật 23

2.2.3.3 Sự ổn định đặc tính không hột 25

2.2.3.4 Một số đặc tính về năng suất 25

2.2.4 Xử lý số liệu, thống kê 25

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ THẢO LUẬN 26

3.1 SỰ SINH TRƯỞNG CỦA QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT 26

3.1.1 Đường kính gốc tháp 26

3.1.2 Đường kính thân tháp 27

3.1.3 Tỷ số đường kính thân tháp/gốc tháp 27

3.1.4 Chiều cao cây 29

3.1.5 Đường kính tán 30

3.2 ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT QUÝT DƯỜNG KHÔNG HỘT 31

3.2.1 Đặc tính thân cành 31

3.2.2 Đặc tính lá 32

3.2.3 Đặc tính hoa 35

3.2.4 Đặc tính hình thái trái 39

3.3 SỰ ỔN ĐỊNH ĐẶC TÍNH KHÔNG HỘT CỦA QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT 42

3.3.1 Sự hiện diện của tiểu noãn 42

3.3.2 Số hột/trái 43

3.4 NĂNG SUẤT 44

3.4.1 Tỷ lệ đậu trái 44

3.4.2 Tổng số trái và năng suất 45

3.4.3 Chất lượng trái 46

CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 47

4.1 KẾT LUẬN 47

4.2 KIẾN NGHỊ 47

TÀI LIỆU THAM KHẢO 48

PHỤ CHƯƠNG 54

3.7 Số nhị đực, dài chỉ nhị (mm) và dài bao phấn (mm) của hoa ở

hai dòng quýt Đường không hột (Lai Vung – Đồng Tháp, 2012)

3.10 Kích thước (mm) trái, số túi dầu và tổng số múi/trái của quýt

Đường không hột (Lai Vung – Đồng Tháp, 2012)

3.14 Tổng số trái/cây, trọng lượng trái và năng suất của quýt Đường

không hột (Lai Vung – Đồng Tháp, 2012)

45

3.15 Chỉ tiêu chất lượng trái quýt Đường không hột (Lai Vung, tỉnh

Đồng Tháp, 2012)

46

DANH SÁCH HÌNH

1.1 Sự phát sinh đại bào tử (Jackson và Gmitter, 1997) 15 1.2 Sự phát triển túi phôi (Jackson and Gmiter 1997) 16 1.3 Sơ đồ về sự biểu hiện các mức độ ái lực khác nhau giữa gốc tháp

và mắt tháp, biểu hiện tại điểm tháp (Aubert và Vullin, 2001)

(được dịch bởi Nguyễn Công Thiện và Phan Anh Hiền)

3.4 Mức độ tiếp hợp giữa thân tháp và gốc tháp của quýt Đường

không hột (Lai Vung – Đồng Tháp, 2012)

2012

40

3.11 Phẫu diện cắt ngang bầu noãn quýt Đường không hột ở thời điểm

hoa ở, độ phóng đại 100 lần (Lai Vung – Đồng Tháp, 2012)

42

3.12 Phẫu diện cắt ngang bầu noãn quýt Đường không hột ở thời điểm

hoa 3 ngày sau nở, độ phóng đại 100 lần (Lai Vung – Đồng Tháp,

MỞ ĐẦU

Không hột là một đặc điểm chủ yếu của sản xuất trái tươi và quan trọng trong công nghiệp sản xuất nước ép (Spegel-Roy và Goldschmidt, 1996; Kahn và Chao, 2004; Ollitrault, 2007) Trên thế giới đã xuất hiện nhiều loại cam quýt không hột được chọn lọc từ đột biến tự nhiên như: cam Navel, quýt Satsuma…(Vũ Công Hậu, 1999) và một số cây trồng trong nước như: bưởi Năm Roi, cam Mật không hột

(Trần Thị Hoàng Yến và ctv., 2004)

Vấn đề không hột vẫn là tiêu chí của các nhà khoa học hiện nay nhằm tạo ra sản phẩm đạt chất lượng, phẩm chất tốt thuận lợi cho xuất khẩu (Trần Văn Hâu, 2009) Và các nhà khoa học ở trường Đại Học Cần Thơ đã chọn lọc được 2 cây quýt Đường không hột trong quần thể quýt Đường có hột ở Đồng Bằng Sông Cửu Long, qua khảo sát sơ bộ, chúng có đặc điểm hình thái giống cây quýt Đường có hột về đặc tính dạng cây, lá, hoa, trái (Nguyễn Bảo Vệ, 2007) và tính trạng không hột là do tiểu noãn phát triển muộn (Nguyễn Bá Phú và Nguyễn Bảo Vệ, 2012c) Việc phát triển quýt Đường không hột vào sản xuất cần nhiều nghiên cứu, do đó việc khảo sát

sự sinh trưởng, đặc tính hình thái thực vật và sự ổn định của quýt Đường không hột

đã được Nguyễn Minh Sang (2010) thực hiện ở giai đoạn cây 2 năm tuổi và Trình Thị Hương (2011) ở giai đoạn cây 3 năm tuổi Tuy nhiên đối với cây ăn trái là cây lâu năm nên cần phải tiến hành khảo sát liên tục 3 năm tuổi của cây mới có thể kết luận hoàn chỉnh được

Chính vì lý do đó, đề tài: “Sự sinh trưởng, đặc tính hình thái thực vật và sự

ổn định đặc tính không hột của quýt Đường không hột ở giai đoạn cây bốn năm tuổi

tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp” được thực hiện nhằm đánh giá: (1) sự sinh

trưởng, (2) đặc điểm hình thái thực vật, (3) sự ổn định đặc tính không hột và (4) khả năng canh tác của quýt Đường không hột

CHƯƠNG 1

LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU

1.1 NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI CÂY CAM QUÝT

1.1.1 Nguồn gốc

Nhiều nghiên cứu cho rằng các giống cam quýt hiện nay đều có nguồn gốc từ vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Đông Nam Châu Á Tanaka (1979) đã vạch đường ranh giới vùng xuất xứ của các giống thuộc chi Citrus từ phía đông Ấn Độ (chân dãy Hymalaya) qua Úc, miền nam Tung Quốc, Nhật Bản (Hoàng Ngọc Thuận 2000)

Theo Trần Thượng Tuấn và ctv., (1999), cây quýt đường không biết có từ

bao giờ và có phải nhập từ Thái Lan hay không, vì quýt Đường trước đây còn gọi là quýt Xiêm Do trái lúc còn non ít chua, nên người dân chợ Lách chở cây giống đem bán gọi là quýt đường trong những năm sau này Riêng cây quýt Đường không hột mới đây đã được phát hiện tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp với hai cá thể quýt

Đường không hột (Nguyễn Bảo Vệ và ctv., 2007)

1.1.2 Phân loại

Theo Hoàng Ngọc Thuận (2000) cam, quýt, chanh, bưởi… đều thuộc họ cam (Rutaceae) họ phụ cam quýt Aurantoideae, có gần 250 loài Họ phụ Aurantoideae được chia thành 2 tộc, chính là Clauseneae và Citrineae Tộc Citrineae bao gồm phần lớn các loài và giống cam quýt trồng hiện nay Citrineae được chia thành 3 nhóm A, B, C Trong đó nhóm C được chia làm 6 chi phụ (subgenus): Fortunella, Eremocitrus, Poncirus, Clymenia, Microcitrus và Citrus

Chi Citrus được chia thành 2 chi phụ là Eucitrus và Papeda Theo Mukhopadhyay (2004), Citrus trong tự nhiên bình thường có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n = 18 Và trên cây quýt đường cũng có bộ nhiễm sắc thể là 2n = 18 chứng minh bởi Phùng Thị Thanh Tâm (2005) Quýt Đường có tên khoa học là

Citrus nobilis var microcarpa Hassk và còn được gọi là quýt Xiêm (Nguyễn Bảo

Vệ và Lê Thanh Phong, 2004)

1.2 ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT CỦA QUÝT ĐƯỜNG

1.2.1 Đặc tính rễ

Rễ cam quýt thuộc loại rễ nấm (Micorhiza) Nấm Micorhiza ký sinh trên lớp biểu bì của rễ hút và cung cấp nước, muối khoáng và một lượng nhỏ chất hữu cơ cho cây (Hoàng Ngọc Thuận, 1995) Rễ cây cam quýt chịu ảnh hưởng nhiều của mực nước ngầm ở tầng nông Độ sâu rễ cọc phụ thuộc cây trồng bằng hột hay cây tháp (Phạm Văn Duệ, 2005) Nhìn chung rễ cam quýt phân bố ở tầng sâu 10-30cm

Rễ hút tập trung ở tầng sâu 10-25 cm (Hoàng Ngọc Thuận, 1995) Rễ phát triển tốt

ở nhiệt độ 10-37 oC, nếu nhiệt độ cao hay thấp hơn sự phát triển của rễ sẽ ngừng lại

và độ ẩm đất dưới 1% Tỷ lệ oxi trong đất dưới 1,2-1,5% thì rễ ngừng phát triển

(Nguyễn Hữu Đống và ctv., 2003)

1.2.2 Đặc tính thân

Cây cam quýt thuộc loại thân gỗ, dạng bụi hay bán bụi (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1994) Thân cam quýt có tiết diện tròn, những cây mọc từ hột có sức sinh trưởng khỏe nên trên thân nổi những đường sống (Nguyễn Hữu Đống và ctv.,

2003) Thân cây Quýt Đường không hột có cấu trúc láng, góc càng vừa phải, màu đọt non xanh nhạt, bề mặt đọt non không có lông (Hồ Phương Linh, 2008; Trần Thị

Bích Vân, 2008; Nguyễn Bá Phú và ctv., 2009) Cành cam quýt phát triển theo lối

hợp trục (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004) Theo Trần Thị Bích Vân

(2008); Nguyễn Bá Phú và ctv., (2009), giữa quýt Đường có hột và quýt Đường

không hột không có sự khác biệt về đặc tính hình thái thân cành

1.2.3 Đặc tính phân cành

Cây trưởng thành có thể có từ 4 - 6 cành chính Cành cây cam quýt có thể có gai hoặc không gai Trường hợp không gai có thể do gai có khả năng tự rụng khi cây trưởng thành Một số loài không có gai nhưng khi nhân giống bằng hột thì lại có rất nhiều gai trên thân cành Càng ở cấp cành cao thì gai ngắn và số lượng ít đi Cành cam quýt phát triển theo lối hợp trục (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004) Hình thái tán cây cam quýt rất đa dạng: có loại tán rộng, có loại tán thưa, phân cành hướng ngọn hoặc phân cành ngang, tán hình tròn, hình cầu, hình tháp,

hình chồi sể (Hoàng Ngọc Thuận, 2000a) Cách phân cành cũng rất đa dạng: phân cành hướng ngọn, phân cành ngang và phân cành hỗn hợp,… Quýt Đường có thể ra đọt rải rác quanh năm tuỳ tình trạng dinh dưỡng của cây và độ ẩm của đất (Trần Thượng Tuấn, 1999) Chồi ngọn hay chồi bên của thân sau một thời gian bị chết đi hoặc không sinh trưởng nữa, các chồi bên phát triển sẽ thay thế các chồi ngọn, trục chính nghiêng sang một bên Chồi bên phát triển thẳng đứng như là tiếp tục sự sinh trưởng của thân chính Cành bên này phát triển giống thân chính và lặp lại (Hà Thị

Lệ Ánh, 2005)

1.2.4 Đặc tính lá

Lá cam quýt thuộc loại lá đơn gồm có cuống lá, cánh lá và phiến lá Lá quýt

nhỏ, hẹp, hình xoan, dài 4-8 cm, rộng 1,5-4 cm màu xanh đậm ở mặt trên màu xanh

và vàng nhạt ở mặt dưới, cuống có cánh nhỏ (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1994)

Theo Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong (2004) trên cùng một loài kích thước lá cũng thay đổi theo mùa Một cây cam quýt khỏe mạnh có thể có 150.000-200.000 lá với tổng diện tích lá khoảng 200 m2 Nguyễn Văn Luật (2006) cho rằng lá cam quýt

có khía răng cưa, mặt dưới có màu xanh lợt, cuống lá có cánh nhỏ

Lá quýt Đường không hột thuộc kiểu lá đơn, phiến lá có màu xanh, không có

tai lá và lá có nhiều hình dạng khác nhau nhưng hình mác là phổ biến, lá có màu xanh đậm ở mặt trên và màu xanh sáng ở mặt dưới, rìa lá có dạng răng cưa, đỉnh

đầu lá có khía (Trần Thị Bích Vân, 2008; Nguyễn Bá Phú và ctv., 2009)

Lá quýt Đường có phiến bầu dục, bìa nguyên, có nhiều túi tinh dầu dễ thấy

(Phạm Hoàng Hộ, 2003) Nguyễn Bá Phú và ctv (2009) cho rằng chiều dài cuống lá

biến động từ 1,23-1,30 cm và không có sự khác biệt giữa 2 cây quýt Đường không hột và quýt Đường có hột Ngoài ra, kết quả khảo sát cho thấy chúng đều có rìa lá dạng răng cưa, đỉnh đầu lá có khía

1.2.5 Đặc tính hoa

Theo Vũ Công Hậu (1996), hoa cam quýt thường ra đồng thời với cành non

và thường ra rộ Đa số các giống quýt chỉ có cành hoa đơn Vì vậy, quýt thường có

tỷ lệ đậu trái cao hơn cam (Đường Hồng Dật, 2003) Thứ tự cấu tạo hoa cam quýt từ

ngoài vào trong: đầu tiên là lá đài, sau đó là cánh hoa, bao phấn và cuối cùng là lá

noãn (múi) (Jackson and Gmiter, 1997)

Theo Trần Thượng Tuấn và ctv., (1994), hoa quýt nhỏ có đường kính 1,5-2,5

mm, có 5 cánh trắng và 20 nhị Theo Trần Thượng Tuấn (1999) búp hoa có màu trắng dài trung bình 7,1 mm với cuống hoa dài 5,6 mm Hoa nở cũng có màu trắng, cánh hoa dài trung bình 14,1 mm và rộng 5,1 mm Trung bình có 24 nhị đực, có bao phấn dài 1,5 mm Hoa quýt Đường không hột có màu trắng, mọc ở nách lá của đọt non, đều là hoa lưỡng tính, bao phấn có màu vàng và thấp hơn so với nướm (Trần Thị Bích Vân, 2008)

Nguyễn Bá Phú và ctv., (2009) cho rằng phát hoa quýt Đường gồm nhiều hoa

hoặc chỉ đơn độc một hoa (biến thiên 1-10 hoa), số cánh hoa biến thiên từ 4-6 cánh thường là 5 cánh, có từ 18,9-19,4 nhị/hoa Phạm Hoàng Hộ (2003) cho rằng hoa quýt Đường có khoảng 20 nhị, dính thành bó Hạt phấn ở Quýt Đường không hột có sức sống tương đương với Quýt Đường có hột (Hồ Phương Linh, 2008)

1.2.6 Đặc tính trái

1.2.6.1 Hình thái trái

Trái cam quýt gồm có ba phần: ngoại, trung và nội quả bì (Nguyễn Bảo Vệ

và Lê Thanh Phong, 2004) Trái các loài cam quýt có 8-14 múi (Đường Hồng Dật, 2003) Trái các loài cam quýt có 8-14 múi (Đường Hồng Dật, 2003) Theo Trần

Thượng Tuấn và ctv (1994), trái quýt có dạng hình cầu hơi dẹp, đường kính 5-8

cm, vỏ mỏng, dễ lột, … Trái dẹt màu da cam, nhiều múi (9-13 múi), vỏ dễ bóc, múi

dễ chia, chua hay ngọt tùy giống (Trần Thế Tục và ctv., 2000)

Trái quýt đường khi chín vỏ trái có màu vàng tươi, láng, vỏ mỏng, (1,5 mm)

và dai, vỏ trái có trọng lượng khoảng 15 g và chiếm khoảng 13,2% trọng lượng trái, tinh dầu ở vỏ trái ít the và đắng Mỗi trái trung bình có khoảng 10,7 múi, dễ tách rời nhau, có thể lột vỏ và tách múi bằng tay dễ dàng Tuy nhiên vách múi dai, thịt trái

có màu cam, mềm, con tép lớn Lượng nước trái nhiều, có màu cao, thơm ngon

Nước trái có độ Brix là 9,0% và trị số pH là 3,6 (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1999)

Khi khảo sát đặc tính trái quýt Đường không hột đột biến tự nhiên ở đồng bằng

sông Cửu Long Nguyễn Bá Phú và ctv., (2009) cho rằng cả ba nghiệm thức hình

dạng trái đều giống nhau Trái tròn, to hơi dẹp Đáy có núm, đỉnh trái hơi lõm Trọng lượng trái trung bình của cây quýt Đường không hột mã số 1 và mã số 80 lần lượt là 127 và 124 g, chiều cao trái trung bình lần lượt là 5,73 và 5,59 cm, chiều rộng trái lần lượt là 6,61 và 6,49 cm Màu sắc thịt trái quýt Đường không hột và có hột đều có màu cam, màu thịt trái có độ đồng đều nhau Tim trái hơi bọng, nước trái rất ngọt và thơm (Trần Thị Bích Vân, 2008) Dịch trái có độ Brix khoảng 10,5%,

pH khoảng 3,6 và hàm lượng vitamin C khoảng 1,8 mg/100g, … (Nguyễn Bá Phú

và ctv., 2009)

1.2.6.2 Đặc tính hột

Hột là cơ quan sinh sản được hình thành do kết quả thụ tinh của tế bào hạt phấn với tế bào noãn (Hoàng Ngọc Thuận, 2000a) Hột phát triển từ noãn vì vậy có thể xem hột là noãn đã chính (Nguyễn Bá Phú, 2007)

Theo Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong (2004), số lượng hột của cây cam quýt trong mỗi múi có từ 0-6 hột IPGRI (1999) mô tả hột cam quýt có 7 dạng chủ yếu: hình thoi, hình chùy, hình nêm, hình trứng, hình phỏng cầu, hình bán phỏng

cầu, và hình bán tam giác Theo Manner và ctv., (2006) hột cam quýt thường đa

phôi, nghĩa là có nhiều có nhiều phôi có thể mọc mầm Thường là 0-13 phôi (Đường Hồng Dật, 2003) Nguyên nhân của hiện tượng đa phôi có liên quan đến hoạt động của các hormon kích thích tăng trưởng hay những chất nội tiết của túi phôi (Phạm Văn Côn, 2003)

Ở Mỹ, cam có từ 0-6 hột được xem là cam không hột Một số giống cam không hột như ‘Hamlin’, ‘Valencia’ (chất lượng tốt) và ‘Navels’ (Trần Văn Hâu, 2009)

1.2.6.3 Sự ra hoa đậu trái

Hoa hình thành và phát triển trên cành một năm tuổi Trên cành vượt thường

ra bông lá trong khi đó trên gỗ già thường ra bông không mang lá Cây còn tơ chưa

ổn định thường ra hoa không tốt như cây trưởng thành (Trần Văn Hâu, 2005)

Bustan và Goldschmidt (1998), cho rằng ở thời kỳ hoa có sự phát triển các

bộ phận của hoa ngoại trừ bầu noãn Cánh hoa, bao phấn, vòi nhụy lớn hơn làm cho kích thước hoa tăng lên và các bộ phận này sẽ rụng sau thời kỳ hoa nở Nhiệt độ là yếu tố chính ảnh hưởng đến sự nở hoa của cây cam quýt Nhiệt độ cao làm tăng sự phát triển của hoa và rút ngắn thời kỳ hoa nở

Đậu trái là quá trình phát triển các giai đoạn với mốc là sự chuyển tiếp của hoa, bầu noãn sẽ phát triển cho đến trái chín Thụ phấn không phải là điều kiện thiết yếu cho sự hình thành trái ở tất cả các giống cam quýt Ở những giống trinh quả sinh mạnh có tỉ lệ đậu trái gần như bằng với đậu trái tự do thụ phấn nhưng trái không hột (Jackson và Fuctch, 1997) Tỷ lệ đậu trái bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố như chất dinh dưỡng, lượng nước cung cấp, khí hậu, sâu bệnh… Bộ tán lá của cây cững có ảnh hưởng đến tỷ lệ đậu trái, nếu mỗi trái được nuôi bởi một số lá thích hợp thì sẽ phát triển tốt hơn Thí dụ: cam quýt khoảng 50 lá/trái (trung bình là 20-25 lá/trái)… Chồi hổn hợp mang ít hoa và nhiều lá có tỉ lệ giữ trái đến khi thu hoạch cao Phát hoa có mang lá có tỉ lệ đậu trái cao hơn có lẽ do gia tăng sự đồng hóa

CO2, và mức độ cung cấp carbonhydrate hoặc do nối các mạch nhựa được cải thiện làm trung gian cho trái phát triển bởi các chất điều hòa sinh trưởng từ các lá non mới hình thành hoặc khả năng chưa lớn hơn các chồi hổn hợp Sự nối các mạch nhựa sẽ làm cho chồi mang lá giảm sự thiếu nước hơn so với chồi mang hoa (Trần Văn Hâu, 2005) Do đó việc duy trì bộ tán lá khỏe nhiều sẽ giúp trái đậu tốt Sự đậu trái ảnh hưởng rất mạnh bởi nhiệt độ và sự khô hạn

1.2.6.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến phát triển trái

Theo Phạm Đình Thái và ctv., (1978), quá trình sinh trưởng của trái có thể

biểu diễn theo hình chữ S, tương tự như quá trình sinh trưởng các mô Tế bào và cơ quan khác Có một số cây quá trình sinh trưởng được biểu diễn bằng hai đỉnh, nghĩa

là trong quá trình sinh trưởng có một thời gian trái lớn chậm hoặc có khi ngừng lớn (đào, mận, nho, v.v ) Nghiên cứu cho thấy hàm lượng prolin và các chất kích thích sinh trưởng như auxin, kinin, gibberellin có ảnh hưởng lớn đến tốc độ của tiểu noãn

và trái cũng như quá trình thụ tinh Sau thụ tinh xong phần tiểu noãn hình thành hột

và bầu noãn hình thành trái Trong giai đoạn đầu hai quá trình phát triển hột và trái

xảy ra song song Hột bắt đầu phát triển tổng hợp thêm nhiều chất dự trữ ở phôi nhũ tăng cường sự tổng hợp auxin và kích thích sự phát triển của bầu noãn Quan sát ở những trái được cắt đôi cho thấy nơi nào có hột phát triển tốt đều có sự phát triển trái tốt Sự phát triển của trái tùy thuộc vào sự nẩy mầm và thụ tinh của hạt phấn hoặc tùy thuộc vào sự phát triển của ống phấn Bằng cách xử lý auxin ở giai đoạn trước khi thụ phấn cũng có thể tạo nên những trái không có hột Việc ảnh hưởng giai đoạn trước khi thụ phấn cũng có thể tạo nên những trái không có hột Việc ảnh hưởng của auxin lên sự phát triển của những trái không hột cũng còn nhiều yếu tố khác Thí dụ như chuối, dứa… đây là các trái phát triển mà không có sự thụ phấn Trong khi đó sử dụng GA3 có thể tạo trái không hột như ở nho, táo…nhiều giả thiết

về sự phát triển của trái cho rằng sự phát triển này là do sự cân bằng giữ auxin, gibberellin và cytokinin (Lê Văn Hòa và Nguyễn Bảo Toàn, 2004)

Quá trình sinh trưởng của trái được điều chỉnh bằng các hoocmon nội sinh Người ta nhận thấy rằng sự sinh trưởng của bầu noãn mạnh mẽ nếu có số lượng hạt phấn rơi trên nướm nhụy càng nhiều, vì hạt phấn là nguồn giàu auxin Tuy nhiên, auxin của hạt phấn không đủ để kích thích sự hình thành và lớn lên nhanh chóng của trái mà quá trình này được điều chỉnh bằng một phức hệ hoocmon sản sinh từ phôi và sau đó là hột Trong phức hệ hoocmon đó có auxin, gibberellin và cả cytokinin Các chất này được hình thành trong phôi và khuếch tán vào bầu kích thích sự phân chia và giãn nở của tế bào Vì vậy số lượng hột và sự phát triển của hột có liên quan chặt chẽ với hình dạng và kích thước cuối cùng của trái Nếu loại trừ sớm hột khỏi trái thì sự sinh trưởng của trái bị ngừng Nhưng nếu sử dụng auxin ngoại sinh thì có thể thay thế được hột và trái vẫn phát triển bình thường Chính vì những lí do đó mà chỉ có các hoa thụ phấn, thụ tinh phát triển thành phôi và hột thì bầu mới phát triển thành trái được Nếu chúng ta thay thế nguồn phytohoocmon của phôi bằng các chất điều hòa sinh trưởng ngoại sinh thì cũng có khả năng kích thích

sự sinh trưởng của bầu thành trái và tất nhiên trái hình thành không qua thụ phấn sẽ không có hột Đó chính là cơ sở của việc sử dụng các chất auxin và gibberellin ngoại sinh để tạo ra trái không hột cho nhiều loại cây trồng hiện nay như cà chua,

bầu bí, cam, chanh, nho, lê, táo, dâu tây…(Vũ Văn Vụ và ctv., 2000)

1.3 TỔNG QUAN SỰ KHÔNG HỘT

1.3.1 Khái niệm không hột

Ở cam quýt sau khi thụ tinh, bầu noãn phát triển thành trái và phần tiểu noãn

phát triển thành hột Theo Varoquaux và ctv., (2000) được trích dẫn bởi Nguyễn Bá

Phú (2006), trái cam quýt được xem là không hột khi số hột nhỏ hơn 5 hột Theo Sauls (1998) thì ở Mỹ người ta định nghĩa sự không hột của bưởi chùm là từ 0-6 hột

và cũng ở Mỹ cam có từ 0-6 hột được xem là cam không hột (Trần Văn Hâu, 2005)

1.3.2 Hiện tượng trinh quả sinh

Theo Phạm Hoàng Hộ (1972) hột là điều kiện có của trái, nhưng có vài trường hợp trái phát triển mà không có hột Hiện tượng đó là trinh quả sinh, sự trinh quả sinh có thể xảy ra theo 2 cách: hoặc không có thụ tinh (trinh quả sinh thật), hoặc

có thụ tinh song hợp tử hoại đi rất sớm và noãn cũng vậy (trinh quả sinh giả) Trần Văn Hâu (2005) trinh quả sinh là khả năng sản xuất trái mà không cần thụ phấn, có thể chia làm 3 kiểu trinh quả sinh:

- Trinh quả sinh yếu: chỉ một ít trái được sản xuất mà không cần thụ phấn như cam Navel

- Trinh quả sinh trung bình: đạt năng suất trung bình nếu không thụ phấn nhưng đạt năng suất cao nếu được thụ phấn như quýt Orlando

- Trinh quả sinh mạnh: đạt năng suất cao nhưng không cần thụ phấn như chanh Tahiti

Smit (2000) cho rằng sự hình thành trái trinh quả sinh có thể xảy ra ít bốn nhất cách sau:

- Sự thay đổi nồng độ hormone tăng trưởng trong mô bầu noãn có thể có kích thích tạo trinh quả sinh

- Gen liên quan đến quá trình trinh quả sinh có thể biến đổi trực tiếp trong vùng auxin response factor8, sự thay đổi này ảnh hưởng lên sự phát triển và giãn dài của trái trinh quả sinh mà không cần thụ tinh

- Sự tổn thương làm tăng trinh quả sinh có thể liên quan đến sự thụ phấn đặc biệt

- Sự đột biến gây ra sự tổn thương trong quá trình phát triển trên những mô đặc biệt có thể cho phép sự phát triển trái mà không cần thụ tinh

1.3.3 Các nguyên nhân không hột trên cam quýt

1.3.3.1 Tam bội

Theo Mooney và ctv., (1997), giống cam quýt tam bội có chứa ba bộ nhiễm

sắc thể và có tiềm năng thương mại lớn vì mức độ không hạt cao, tuy nhiên tần số xuất hiện cây tam bội tự nhiên là rất thấp Jackson và Gmitter (1997), cho rằng trong quá trình giảm phân, giao tử đực và cái được tạo ra với số nhiễm sắc thể mất cân bằng Phần lớn các giao tử mang số nhiễm sắc thể trung gian giữa 1n và 2n, nên không có sức sống và tất nhiên không có khả năng sinh sản Đối với những giống có nhiễm sắc thể tam bội sẽ tạo ra trái hoàn toàn không hột ngay cả khi trồng chung với những loài cam quýt khác như giống quýt Tahoe Gold (Chao, 2004)

Nghiên cứu di truyền học tế bào trong cam quýt bị hạn chế bởi kích thước nhiễm sắc thể rất nhỏ và mức độ bội thể, ngoại trừ sự liên quan đến nhân giống tam

bội không hột (Khan và Kender, 2007) Theo Raza và ctv., (2003) giống tam bội

trên cam quýt có thể được tạo ra bằng nhiều phương pháp chẳng hạn: thụ phấn chéo giữa cây nhị bội và cây tứ bội, kỹ thuật cứu phôi, sự xuất hiện ngẫu nhiên quần thể

tam bội, sự chiếu xạ, nuôi cấy phôi nhũ và công nghệ sinh học hiện đại Moore và ctv., (2005) cũng cho rằng kỹ thuật cứu phôi có thể tạo ra cây tam bội Những hột

giống tam bội thường nhỏ và kém phát triển hơn hột giống lưỡng bội sau khi nảy mầm, nhưng sẽ bắt kịp tốc độ phát triển của cây trồng bằng hột lưỡng bội sau khi

trồng một năm (Toolapong và ctv., 1996)

1.3.3.2 Hiện tượng bất dục giao tử

Tính bất dục hạt phấn thường được tìm thấy ở nhiều mức độ khác nhau trong nhiều giống trên chi Citrus: cam ngọt Washington cơ bản hạt phấn rỗng, trong khi

đó đối với quýt Satsuma (Citrus unshiu Marc.) bầu noãn bất dục cao Số tế bào hình

thành hạt phấn thấp và hầu hết hạt phấn bị thoái hoá, đặc biệt khi nhiệt độ dưới

19oC (Soost và Roose, 1996) Sự bất dục thì cần thiết để sản xuất cây trồng không hột và có thể phân thành 3 loại: bất dục cái, bất dục đực và tự bất dung hợp (Ollitrault, 2007) Nguyên nhân sự bất dục đực là do giao tử đực không đủ sức sống Hiện tượng bất dục đực có cả ở cây tự thụ phấn và cây giao phấn là do các đột biến làm ngưng trệ sự phát triển của giao tử đực vào những giai đoạn khác nhau Ngoài

ra hiện tượng bất dục đực còn có nhiều nguyên nhân khác gây ra như:

- Hiện tượng bất dục đực do điều kiện ngoại cảnh bất lợi như hạn hán, nhiệt

độ quá cao hoặc quá thấp, thiếu dinh dưỡng Bất dục đực này không di truyền cho thế hệ sau

- Hiện tượng bất dục đực do gen thường gặp ở một số loài cây trồng Nguyên nhân là do tác động của một gen lặn ở dạng đồng hợp tử như gen ms ở một

số loài cây trồng, được duy trì bằng cách thụ phấn bất dục đực tế bào chất bằng hạt phấn của dòng hữu dục Ms ms

- Hiện tượng bất dục đực tế bào chất do yếu tố tế bào chất quyết định Cây bất dục đực tế bào chất không có khả năng tự phối, nhưng vẫn có khả năng cho hột nếu được thụ bằng hạt phấn bình thường của cây khác Các dòng đực bất dục tế bào chất được duy trì bằng cách thụ cho cây bất dục đực tế bào chất bằng hạt phấn của dòng hữu dục tương đương

- Bất dục đực do tác động tổng hợp của gen và nhân tế bào chất Đây là dạng bất dục của phấn hoa tuy do yếu tố di truyền trong tế bào chất gây ra nhưng lại có thể điều chỉnh bằng các gen trong nhân tế bào Đặc điểm của tính bất dục gen tế bào chất này chỉ di truyền theo tế bào mẹ

Theo Jackson và Gmitter (1997), cho rằng bất dục cái có thể là kết quả từ hoa cái bị thối hoặc phát triển túi phôi không đầy đủ Như trên quýt Satsuma và cam ngọt Washington tế bào cái thường bị thối trong giai đoạn giảm phân hoặc nhiều túi phôi bị ức chế phát triển chậm làm trứng không chín và không có sức sống cho sự thụ tinh Hư phôi xảy ra khi sự thụ tinh bình thường

1.3.3.3 Hiện tượng biến dị và đột biến

Đột biến là sự thay đổi đột ngột và vật chất di truyền của tế bào, có thể xảy

ra ở gen (mất đi hoặc thay đổi ở nhiễm sắc thể) (Sutarto và ctv., 2009) Tần số xuất

hiện của đột biến có thể ảnh hưởng của môi trường, trong quá trình trồng trọt như xén tỉa cành Đột biến làm xuất hiện những đặc tính có ích như không hột, chín sớm, chín muộn, quả ít chua, quả có màu sắc đẹp… đã được tìm thấy, chọn lọc và

sử dụng như: cam Navel, quýt Clementine, quýt Satsuma Tuy nhiên cũng có những đột biến không có ích: làm năng suất thấp, trái dị thường, phẩm chất kém, cấu trúc

và kích thước lá thay đổi Đột biến gây nên bất dục hạt phấn và noãn làm xuất hiện trinh quả sinh

1.3.3.4 Hiện tượng tự bất dung hợp

Thuật ngữ tính không dung hợp được dùng để chỉ hiện tượng hạt phấn không nảy mầm trên nướm nhụy hay các ống phấn không có khả năng mọc xuyên suốt toàn bộ chiều dài của vòi nhụy hay ống phấn có thể đạt tới túi phôi nhưng việc thụ tinh không thể xảy ra được (Trần Thượng Tuấn, 1992)

Có hai dạng tự bất dung hợp: bất dung hợp dị hình và bất dung hợp đồng hình theo Trần Thượng Tuấn, 1992

- Bất dung hợp dị hình được xác định do bộ phận cái có cấu tạo không phù hợp cho sự tự thụ phấn

- Bất dung hợp đồng hình là tính bất dung hợp này không phải do sự không hợp về cấu tạo hình thái của hoa mà do dãy alen ở một hay nhiều locus gây nên; do vậy trong trường hợp này khi xảy ra hiện tượng tự thụ thì sự tác động giữa phấn và nướm nhụy sẽ làm phát sinh những phản ứng sinh hoá làm hạt phấn không thể nẩy mầm được hoặc nẩy mầm nhưng ống phấn phát triển yếu không đạt được đến noãn

Sự bất dung hợp được xác định bởi vị trí giữa bao phấn và nướm nhụy (Barrett và Cruzan, 1994) Reed (2003) cho rằng tự bất dung hợp là sự mất chức năng của giao tử đực cùng loài trên nướm nhụy, hoặc sự ngăn cản quá trình vươn dài của hạt phấn cùng loài trong vòi nhụy Sự tự bất dung hợp sẽ tạo ra trái không

hột khi được trồng riêng với những cây trồng khác Đây là đặc điểm di truyền đặc

biệt ở quýt, chẳng hạn như quýt Clementine, quýt W Murcott Afourer, quýt Page

(Kahn và Chao, 2004)

Theo Brewbaker (1957), tính tự bất dung hợp là không có khả năng tạo hột của giao tử đực và giao tử cái khi tự thụ Bất dung hợp thể hiện một nguyên tắc chính trong quá trình tiến hoá của cây có hoa và cho biết hai hệ thống tự bất dung hợp: tự bất dung hợp giao tử và tự bất dung hợp bào tử Hai hệ thống này là những gen đơn, đa alen được mô tả trên cây đồng hình

- Bất dung hợp giao tử được xác định do giao tử bởi nnhững alen S đặc biệt trong hạt phấn Sự ức chế giao tử thường xảy ra ở một giai đoạn trong suốt quá trình phát triển ống phấn trong nhụy hoa

- Bất dung hợp bào tử được xác định do nhân lưỡng bội của thể bào tử qui định Sức ức chế bào tử thường xảy ra ở bề mặt nướm, kết quả ức chế sự nẩy mầm và giai đoạn sớm của sự phát triển ống phấn

Trong hệ thống giao tử, alen S xuất hiện đi vào hoạt động để tạo nhân tố ức chế hoặc tiền chất của nó sau giai đoạn kỳ sau của lần phân chia giảm nhiễm thứ nhất Trong hệ thống bào tử, hoạt động alen S phải xảy ra trước giai đoạn kỳ sau I (Brewbaker, 1957) Tự bất dung hợp với tính tạo trái không hột là nguyên nhân trái

không hột ở cam quýt (Gosmez-Alvarado và ctv., 2004) Nhưng đối với quýt Đường

không hột nguyên nhân không hột là do “phát triển muộn” của tiểu noãn (Nguyễn

khỏi vách và dễ dàng cho hoạt động co rút, trương lên (Davis, 1999) Bên trong là noãn tâm (phôi tâm) là một mô do cây mẹ sinh ra Trong phôi tâm, ở phía noãn không có túi phôi là phần trong cùng của noãn Tế bào túi phôi có (n) trong khi tế bào của phôi tâm là (2n) Phần lớn trong túi phôi có 8 tế bào :

ở cực phía noãn khổng có một noãn cầu và hai bên; ở giữa là hai nhân phụ; ở cực trong đối diện với noãn khổng là ba đối cầu

 Bó mạch đi vào noãn thường chia nhánh ngay đáy phôi tâm và nơi chia nhánh ngay đáy phôi tâm và nơi chia nhánh là hợp điểm, một số ít đi vào bì ngoài của noãn Cấu tạo của bó mạch đơn giản với các mạch gỗ thường là mạch vòng hoặc mạch xoắn, libe rất ít và thường không phân biệt

Hình thể tiểu noãn có ba hình thể: tiểu noãn trực sinh (thẳng), tiểu noãn đảo sinh (ngược) và tiểu noãn bán đảo sinh (ngang)

Tế bào nguyên bào phân chia thành một tế bào tầng nuôi và đại bào tử Tế bào tầng nuôi phân chia nhanh và đại bào tử sớm bị bao quanh bởi một tế bào gần trung tâm của phôi tâm Đại bào tử phải trãi qua sự phân chia giảm nhiễm cho ra 4 tế bào đơn bội với chỉ 1 nhiễm sắc thể trên 1 tế bào Những tế bào đại bào tử thì sắp xếp thành một hàng theo chiều dọc trong phôi tâm Ba trong bốn đại bào tử thoái hóa, còn lại một đại bào tử phát triển trong đại bào tử của tế bào mẹ và sau đó hình thành túi phôi (Jackson và Gmitter, 1997) (Hình 1.1)

Đại bào tử chức năng phân chia tạo ra 2 nhân con, di chuyển về hai cực của túi phôi và ở lại đó cho đến khi phân chia nhân tiếp theo Trong lúc đó, tế bào chất giảm bớt để tạo thành một lớp mỏng ở ngoại vi của túi phôi, trừ xung quanh nhân Hai nhân con tiếp tục phân chia tạo ra bốn nhân hình thành hai cặp ở hai cực của túi phôi Nhân phân chia tiếp tục tạo ra 8 nhân Bốn nhân ở cuối lỗ noãn của túi phôi phát triển thành trứng Bốn nhân ở cuối dây noãn hình thành ba đối cực và nhân cực thấp hơn (Jakson và Gmitter, 1997) (Hình 1.2)

Hình 1.1 Sự phát sinh đại bào tử (Jackson và Gmitter, 1997

Hình 1.1a Sự phát triển của túi

phôi giai đoạn đầu trong tiểu noãn

Hình 1.1b Sự phát triển túi phôi giai

đoạn 2 nhân trong tiểu noãn

Vỏ trong

tế bào tầng nuôi Đại bào tử Phôi tâm

Hình 1.1c Sự phát triển túi phôi giai

đoạn 4 nhân trong tiểu noãn

Hình 1.1d Sự nhân trong tiểu noãn phát

triển túi phôi giai đoạn 8

Vỏ trong

Đại bào tử chức năng

3 đại bào tử thoái hoá Phôi tâm

Vỏ ngoài

Vỏ trong

Vỏ ngoài

Bốn đại bào tử Phôi tâm

Hình 1.2 Sự phát triển túi phôi (Jackson and Gmiter 1997)

1.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng

1.4.1 Nhiệt độ

Do cam quýt có nguồn gốc nhiệt đới và á nhiệt đới, nên có thể trồng được

ở vùng có nhiệt độ từ 12-39oC nhưng thích hợp nhất từ 23-29oC Nhiệt độ tốt nhất cho các đợt sinh trưởng của lộc trong mùa xuân là từ 12-20oC, trong mùa hè từ 25-

30oC, còn cho hoạt động của bộ rễ từ 17-30oC (Nguyễn Danh Vàn, 2008) Nhiệt độ đất và không khí có ảnh hưởng đến toàn bộ hoạt động của cam quýt: phát lộc và

Hình 1.2e: Hình vẽ chi tiết cấu tạo 8

nhân trong túi phôi trong tiểu noãn

Lỗ noãn

Vỏ ngoài

Vỏ trong Phôi tâm

Đại bào tử

Lỗ noãn

Vỏ ngoài

Vỏ trong Phôi tâm Túi phôi đang phát triển

Hình 1.2b Giai đoạn hai tế bào trong sự

phát triển túi phôi

Lỗ noãn

Vỏ ngoài

Vỏ trong Phôi tâm Túi phôi đang phát triển

Hình 1.2c Giai đoạn bốn tế bào trong

sự phát triển túi phôi

Hình 1.2d Giai đoạn tám tế bào trong sự

phát triển túi phôi

Tế bào trứng Trợ cầu

sinh cành mới, sự hoàng động của bộ rễ (Hoàng Ngọc Thuận, 2000) Theo Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong (2004) thì 25-26oC là khoảng nhiệt độ tối hảo để rễ cây hút đạm tốt nhất, nhiệt độ còn ảnh hưởng quan trọng đến phẩm chất và sự phát triển trái Trong điều kiện nhiêt độ thấp (khoảng 25-26oC) khi trái chín có màu sắc đẹp và

ăn ngọt hơn ở nhiệt độ cao (Nguyễn Danh Vàn, 2008)

1.4.2 Ánh sáng

Cam quýt là loài cây thích ánh sáng tán xạ Kết quả nghiên cứu cho thấy cường độ ánh sáng thích hợp khoảng 10.000-15.000 lux (Hoàng Ngọc Thuận, 2000) Trong họ cam quýt thì bưởi chịu đựng được lượng ánh sáng tương đối cao,

kế đến là cam Cam Sành và quýt thì thích lượng ánh sáng vừa phải Khi cường độ ánh sánh quá cao sẽ làm cho cây sinh trưởng kém, sự bốc thoát hơi nước nhiều làm cây mất nước và dẫn tới tuổi thọ cây giảm, trái bị nám (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004) Vì vậy phải phân bố trí mật độ cây vừa phải để có cường độ

ánh sáng chiếu tới mặt lá thích hợp (Phạm Văn Duệ, 2005)

1.4.3 Độ ẩm

Theo Phạm Văn Côn (2003) độ ẩm đất 60% để đảm bảo sản lượng trái cao, phẩm chất trái tốt, vỏ mỏng trơn, nhiều nước và ngọt Độ ẩm không khí thích hợp 75-80% Ở thời kỳ hoa nở cần ẩm độ không khí thấp 70-75%, thời kỳ quả phát triển

ẩm độ cao trái sẽ phát triển nhanh, phẩm chất tốt, sản lượng cao và mã quả đẹp Độ

ẩm không khí quá cao, nắng to ở thời kỳ tháng 8-9 hay gây hiện thượng nứt trái, rụng quả Ẩm độ đất và không khí có ảnh hưởng đến khả năng phân hoá mầm hoa

và tỷ lệ đậu trái ( Hoàng Ngọc Thuận, 2000)

1.4.4 Nước

Nước ảnh hưởng đến sự hấp thu và thoát hơi nước, ảnh hưởng đến sự vận chuyển các chất tan trong cây, ảnh hưởng đến các phản ứng sinh hóa xảy ra trong cây, ảnh hưởng đến sự giãn dài tế bào, đến các hoạt động hô hấp, chuyển hóa trong

cơ quan (Lê Văn Hòa và Nguyễn Bảo Toàn, 2004) Nước là yếu tố quan trọng hơn hết vì trung bình nước chiếm khoảng 70% trọng lượng cây, có khi trọng lượng còn lên tới 90% (Nguyễn Thị Ngọc Ẩn, 1999) Cam quýt là loại cây ưa ẩm và ít chịu

hạn Lương mưa thích hợp cho vùng trồng cam quýt trên dưới 2.000 mm Cam

chanh (Citrus sinensis) cần 1.000-1.500 mm Quýt cần nhiều nước hơn từ

1.500-2.000 mm (Hoàng Ngọc Thuận, 2000)

1.4.5 Gió

Tốc độ gió vừa phải có ảnh hưởng tốt đến việc lưu thông không kí, điều hòa

độ ẩm, giảm sâu bệnh hại, cây sinh trưởng tốt Tuy nhiên, tốc độ gió lớn ảnh hưởng

đến khả năng đồng hóa của cây (Hoàng Ngọc Thuận, 1995)

Phần lớn các loài cam quýt có thể chịu được bão nhỏ trong một thời gian ngắn, mức độ chống chịu theo thứ tự sau: chanh Yên, chanh Ta, chanh Tây, bưởi, cam

Ngọt, cam Chua, quýt, quất (Fortunella) và cam Ba Lá (Poncirus trifoliata),

(Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004)

1.4.6 Đất và chất dinh dưỡng

Cam quýt có thể trồng được trên nhiều loại đất, tuy nhiên nếu trồng trên đất xấu chi phí về chăm sóc, đăc biệt là phân bón sẽ cao, hiệu quả kinh tế thấp (Nguyễn Danh Vàn, 2008) Đất trồng cam quýt tốt là những đất bằng phẳng có cấu tượng tốt, nhiều mùn, thoáng khí, giữ ẩm tốt, khi cần dễ tháo nước và có tầng canh tác dầy, pH phù hợp 5,5-6, ở độ pH này các nguyên tố khoáng cần thiết cho cây cam quýt phần lớn ở dạng dễ tiêu (Hoàng Ngọc Thuận, 2000)

Tình trạng dinh dưỡng của cây có liên quan trực tiếp hoặc gián tiếp đến sự ra hoa của cây (Trần Văn Hâu, 2009) Cam quýt cần đầy đủ N, P, K và một số nguyên

tố vi lượng Đạm (N) giữ vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng của cây cũng như quá trình hình thành hoa và trái Lân (P) có tác dụng giữ sản lượng và phẩm chất hàng năm Lân giúp điều hòa dinh dưỡng đạm của cây Kali (K) có ảnh hưởng lớn đến phẩm chất trái (trái to, ngọt hơn), làm chắc mô, giúp cây chịu được

rét (Nguyễn Hữu Đống và ctv., 2003) Calcium cũng là chất cần thiết cho cam quýt

phát triển bình thường, nhiều nhà nghiên cứu về cam quýt nhận thấy, nhu cầu

calcium của cam quýt gần như Đạm (Nguyễn Hữu Đống và ctv., 2003)

1.4.7 Gốc tháp

Theo Trần Thế Tục và ctv (2000), tháp là sự kết hợp một bộ phận của cây

này với một bộ phận của cây khác, tạo thành một tổ hợp tháp, cùng sinh trưởng và

phát triển như là một cây thống nhất Theo Phan Ngưỡng Tinh và ctv., (2007), cây

gốc tháp và thân tháp đều có những khả năng sinh tồn khác nhau, bổ sung hỗ trợ lẫn nhau tạo thành một tổ hợp cộng sinh hữu cơ, dựa vào nhau cùng tồn tại, tạo thành một thể thống nhất

Ortiz (2002) cho rằng có 3 trường hợp xảy ra khi kết hợp gốc và chồi tháp: sự tăng trưởng quá mức của gốc tháp, sự tăng trưởng quá mức của chồi tháp, gốc và chồi tháp phát triển đồng đều

Các cây mọc từ phôi vô tính được sử dụng làm gốc tháp và phục tráng giống

có kết quả rất tốt (Hoàng Ngọc Thuận, 2000a) Theo Aubert và Vullin (2001; được trích dẫn bởi Nguyễn Công Thiện và Phan Anh Hiền), việc nhân giống các cây ăn trái bằng phương pháp tháp đã trở thành một phương tiện tối ưu dẫn đến việc tận dụng được các ưu điểm về di truyền trong một thời gian tương đối ngắn

Mục đích của tháp là tận dụng ưu thế của gốc tháp để làm cho giống được nhân có được những tính chất đặc biệt, tăng khả năng chống chịu (Hoàng Ngọc

Thuận, 2000a; Khan và Kender, 2007) Theo Phan Ngưỡng Tinh và ctv., (2007) tác

động của gốc tháp có thể làm thay đổi màu sắc kích cở của trái, tăng giá trị thương phẩm, cây tháp có khả năng khống chế số lượng hoa đực hay mầm tháp biến dị với đặc

Gốc tháp có ảnh hưởng lớn đến những đặc điểm quan trọng của chồi tháp, chẳng hạn: kích thước cây, năng suất và chất lượng trái (Spiegel-Roy và Goldschmidt, 1996; Khan và Kender, 2007) Đường kính gốc tháp và chồi tháp nên

có kích cỡ như nhau (Williamson và Jackson, 1994) Aubert và Vullin (2001; được trích dẫn bởi Nguyễn Công Thiện và Phan Anh Hiền) cho rằng tuỳ theo loại gốc tháp đã sử dụng, phẩm chất trái thu hoạch của giống thương phẩm của một loại gốc tháp nào đó như cam, quýt, hay các giống lai sẽ có thể thay đổi một cách đáng kể về kích thước trái, độ dày và màu sắc vỏ trái hoặc hàm lượng nước, hàm lượng đường

và acid trong trái Theo Nguyễn Thanh Triều (2009), gốc tháp phải kết hợp tốt với

mắt tháp, sinh trưởng mạnh, tuổi thọ cao, giúp cây tháp cho năng suất cao và phẩm chất trái tốt Theo Hà Thị Lệ Ánh (2005), chất lượng trái được xác đinh bởi kiểu gene của cành tháp, không bị kiểu gene của gốc tháp làm giảm đi

Theo Phạm Văn Côn (2007), thông thường sức tiếp hợp giữa cành tháp và gốc tháp được đánh giá bằng tỉ số tiếp hợp:

Đường kính gốc tháp T=

Đường kính cành tháp T=1: Cây tháp sinh trưởng và phát triển bình thường là do thế sinh trưởng của cành tháp tương thế sinh trưởng của gốc tháp, vị trí tháp cân đối, màu sắc và độ nứt của vỏ cành tháp và gốc tháp tương đương nhau, đôi khi không nhận rõ vị trí giáp ranh giữa cành tháp và gốc tháp

T<1: Cây tháp có hiện tượng chân hương Thế sinh trưởng của cành tháp mạnh hơn gốc tháp Phần cành tháp bị nứt vỏ nhiều và phình to phần gốc tháp Cây tháp sinh trưởng và phát triển kém dần

T>1: Cây tháp có hiện tượng chân voi, cây tháp vẫn sinh trưởng phát triển bình thường Thế sinh trưởng của cành tháp yếu hơn gốc tháp, biểu hiện cây tháp hơi cằn cõi, chậm lớn

IPGRI (1999) cho rằng mức độ tiếp hợp được đánh giá dựa vào tỉ số thân tháp/gốc tháp Vị trí đo được xác định cách vết tháp 20 cm Thân tháp nhỏ hơn gốc tháp (<1), thân tháp bằng gốc tháp (1) và thân tháp lớn hơn gốc tháp (>1)

Hình 1.3 Sơ đồ về sự biểu hiện các mức độ ái lực khác nhau giữa gốc tháp và mắt

tháp, biểu hiện tại điểm tháp (Aubert và Vullin, 2001) (được dịch bởi Nguyễn Công Thiện và Phan Anh Hiền)

1, 2, 6, 7: Mức độ tiếp hợp xấu

3, 5: Mức độ tiếp hợp trung bình 4: Mức độ tiếp hợp tốt

CHƯƠNG 2

PHƯƠNG TIỆN PHƯƠNG PHÁP

2.1 PHƯƠNG TIỆN

2.1.1 Thời gian và địa điểm thí nghiệm

Thời gian: từ tháng 09 năm 2011 đến tháng 10 năm 2012

Địa điểm: xã Tân Phước, huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp và bộ môn Khoa học Cây trồng, khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, trường Đại Học Cần Thơ

2.1.2 Vật liệu thí nghiệm

Mắt tháp của hai dòng quýt Đường không hột số 1 và dòng quýt Đường không hột số 2 được lấy từ 2 cây quýt Đường không hột mã số 1 và cây quýt Đường không hột mã số 80 và mắt tháp của giống quýt Đường có hột được lấy từ cây quýt

Đường có hột mã số 63 (Nguyễn Bảo Vệ và ctv., 2007), và được tháp trên gốc cam

Mật Thời gian bắt đầu trồng dòng quýt Đường không hột số 1 và dòng quýt Đường không hột số 2 và giống quýt Đường có hột là tháng 01 năm 2009

2.2 PHƯƠNG PHÁP

2.2.1 Bố trí thí nghiệm

Thí nghiệm được bố trí theo thể thức khối hoàn toàn ngẫu nhiên, gồm có 3 nghiệm thức với 10 lần lặp lại, mỗi lần lặp lại tương ứng với 1 cây

Nghiệm thức 1: dòng quýt Đường không hột số 1

Nghiệm thức 2: dòng quýt Đường không hột số 2

Nghiệm thức 3: dòng quýt Đường có hột (đối chứng)

2.2.2 Kỹ thuật canh tác

Kỹ thuật chăm sóc theo tập quán canh tác trong vùng Thời kỳ cây tơ, bón phân NPK (20-20-15) với liều lượng 50-100 g/gốc, bón phân định kỳ khoảng 45 ngày/lần Xử lý ra hoa: bón 150-200g DAP để thúc đẩy sự phân hoá mầm hoa Lá cây già (lá dày có màu xanh đậm) không tưới nước khoảng 3 tuần, sau đó bón 150-

200 g DAP/cây và tưới nước đẫm để kích thích ra hoa

.2.3 Các chỉ tiêu theo dõi

2.2.3.1 Sự sinh trưởng

Các chỉ tiêu sinh trưởng được ghi nhận 3 tháng/ lần

+ Đường kính gốc tháp (mm): đo dưới vết tháp 10 cm

+ Đường kính thân tháp (mm): đo trên vết tháp 10 cm

+ Tỉ số đường kính thân tháp/đường kính gốc tháp

+ Chiều cao cây (cm): đo từ mặt đất đến vị trí cao nhất

+ Chiều rộng tán cây (cm): đo ở vị trí rộng nhất

+ Tỷ lệ (%) thịt trái/trái (%) = (trọng lượng ăn được/ trọng lượng trái tươi) x

100 + Độ pH: dịch quả trái sau khi ép được đo bằng pH kế hiệu ORION (USA) + Độ Brix (%): dịch trái sau khi ép được đo bằng khúc xạ nhiệt hiệu ATAGO (Nhật sản xuất)

+ Vitamin C (acid ascornbic) dịch trái: định lượng vitamin C theo phương

pháp chuẩn độ với 2,6 dichlorophenol indophenol (Nguyễn Minh Chơn và ctv.,

2005) cụ thể như sau:

- Bước 1: cân 5ml dịch trái

- Bước 2:

Chuẩn bị mẫu thật: cho 10ml HCL 1% và 35 ml acid oxalic 1% vào

5 ml dịch trái Lọc lấy dịch trong

Chuẩn bị mẫu blank: thực hiện tương tự mẫu thật nhưng thay thế 5

ml dịch trái bằng 5 ml nước cất

- Bước 3:

Mẫu thật: dùng pipet lấy 10 ml dịch lọc cho vào beaker 50ml Cho 2,6 dichlorophenol indophenol sodium salt dihydrate 0,001 N vào buret để chuẩn độ dịch lọc Ngưng chuẩn độ khi thấy dịch lọc chuyển sang màu hồng nhạt bền trong 1 phút Ghi nhận thể tích 2,6 dichlorophenol indophenol sodium salt dihydrate 0,001

,0)()100/(

V b

a g mg

X

Trong đó:

- a: số ml trung bình khi chuẩn mẫu thật

- b: số ml trung bình khi chuẩn mẫu blank

- V1: thể tích dung dịch chiết ban đầu (50 ml)

- V2: thể tích dung dịch chiết lấy để chuẩn độ (10 ml)

- m: trọng lượng 5 ml dịch trái (g)

- 0,088: số mg acid ascorbic tương đương với 1 ml dung dịch chuẩn 2,6 dichlorophenol indophenol sodium salt dihydrate 0,001 N

.2.3.3 Sự ổn định đặc tính không hột

* Sự hiện diện của tiểu noãn trưởng thành

Chọn ngẫu nhiên 5 hoa tương ứng với từng nghiệm thức ở các giai đoạn: Hoa

nở và 3 ngày sau khi hoa nở Hoa nở là hoa vừa mới nở, cánh vừa mới tung Hoa 3

ngày sau nở là hoa đã tàn, rụng hết cánh, hết nhị, nướm nhụy đã khô, chuyển màu

Bầu noãn của hoa nở và hoa ba ngày sau nở được cắt ngang thành những lát mỏng (khoảng 0,2 mm) và rửa bằng nước cất 2 – 3 lần Để tất cả các lát cắt của một bầu noãn lên lam, nhỏ thêm một giọt nước cất và đậy lamell lại Quan sát tất cả các lát cắt của một bầu noãn dưới kính hiển vi quang học, chọn lát cắt có tiểu noãn nhiều nhất, có kích thước tiểu noãn to nhất và lát cắt có đường kính lớn nhất để quan sát Nhận diện tiểu noãn trưởng thành theo Nguyễn Bá Phú và Nguyễn Bảo Vệ (2012c), tiểu noãn trưởng thành có hình quả lê và có kích thước khoảng 404 ± 21µm x 258 ± 23µm

CHƯƠNG 3

KẾT QUẢ THẢO LUẬN

3.1 SỰ SINH TRƯỞNG CỦA QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT

Sự sinh trưởng được biểu hiện qua sự tăng về mặt kích thước, trọng lượng,

số lượng (Lê Văn Hoà và Nguyễn Bảo Toàn, 2004) Do đó, sự sinh trưởng của quýt Đường không hột được đánh giá qua sự tăng trưởng của đường kính gốc tháp, đường kính thân tháp, tỷ số thân tháp/gốc tháp, chiều cao cây và đường kính tán cây

3.1.1 Đường kính gốc tháp

Sự sinh trưởng của quýt Đường không hột được đánh giá qua đường kính gốc tháp (cam Mật) ở từng thời điểm khảo sát của các nghiệm thức quýt Đường không hột số 1, quýt Đường không hột số 2 và quýt Đường có hột (đ/c) (Hình 3.1) Nhìn chung đường kính gốc tháp của các nghiệm thức đều tăng tại các thời điểm khảo sát Đường kính gốc tháp của quýt Đường không hột số 1 và số 2 có xu hướng cao hơn quýt Đường có hột (đ/c), nhưng sự khác biệt này không có ý nghĩa qua phân tích thống kê Kết quả này cũng được ghi nhận ở thí nghiệm cây giai đoạn 2 năm tuổi (Nguyễn Minh Sang, 2010), cây giai đoạn 3 năm tuổi (Trình Thị Hương, 2011) về sự tăng trưởng đường kính gốc tháp giữa hai dòng quýt Đường không hột