Nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục đực tế bào chất và dòng duy trì mới phục vụ cho chọn giống lúa lai ba dòng ở việt nam

TRÍCH YẾU LUẬN ÁN Tên tác giả: Bùi Viết Thư Tên Luận án: “Nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục đực tế bào chất và dòng duy trì mới phục vụ cho chọn giống lúa lai ba dòng ở Việt Nam” Chuyên

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

BÙI VIẾT THƯ

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO DÒNG BẤT DỤC ĐỰC

TẾ BÀO CHẤT VÀ DÒNG DUY TRÌ MỚI PHỤC VỤ CHO CHỌN GIỐNG LÚA LAI BA DÒNG Ở VIỆT NAM

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2018

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

BÙI VIẾT THƯ

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO DÒNG BẤT DỤC ĐỰC

TẾ BÀO CHẤT VÀ DÒNG DUY TRÌ MỚI PHỤC VỤ CHO CHỌN GIỐNG LÚA LAI BA DÒNG Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành : Di truyền và chọn giống cây trồng

Người hướng dẫn khoa học:

PGS.TS Nguyễn Thị Trâm PGS.TS Vũ Thị Thu Hiền

HÀ NỘI - 2018

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên cứu đƣợc trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chƣa từng dùng để bảo

vệ lấy bất kỳ học vị nào

Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã đƣợc cám

ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều đƣợc chỉ rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày 19 tháng 03 năm 2018

Tác giả luận án

Bùi Viết Thƣ

LỜI CẢM ƠN

Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận được

sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè, đồng nghiệp và gia đình

Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Nguyễn Thị Trâm và PGS.TS Vũ Thị Thu Hiền đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập

và thực hiện đề tài

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo,

Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài

và hoàn thành luận án Tôi cũng xin được cảm ơn nhà giáo Nguyễn Đình Hiền đã nhiệt tình giúp đỡ trong quá trình xử lý số liệu kết quả của luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ, nhân viên bộ phận R & D, cán bộ, công nhân Trung Nghiên cứu và Phát triển Lúa lai thuộc Công ty TNHH Syngenta Việt Nam đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài

Xin chân thành cảm ơn cha mẹ, vợ, các con trai, bạn bè, đồng nghiệp đã giúp đỡ tôi trong nghiên cứu khoa học cũng như trong đời sống góp phần thúc đẩy việc hoàn thành luận án này./

Hà Nội, ngày 19 tháng 03 năm 2018

Nghiên cứu sinh

Bùi Viết Thư

PHẦN 3 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 44

4.3.2 Lai thử và đánh giá khả năng kết hợp của các dòng mẹ mới với R tốt để

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

Từ viết tắt Chữ viết đầy đủ/nghĩa tiếng Việt

(Bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ)

(Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế)

(Tổ chức Nông nghiệp và Lương thực Liên Hiệp Quốc)

DANH MỤC BẢNG

4.11 Độ bất dục đực của 9 dòng A2 ở các thế hệ lai lại từ F1 đến BC3F1 tại

4.12 Độ bất dục đực của 9 dòng A2 ở các thế hệ lai lại từ BC3F1-BC6F1

4.14 Một số đặc điểm nông sinh học của 9 dòng A2/B1 ở thế hệ BC3F1

4.20 Kết quả đánh giá dạng hình của 9 dòng A3 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 85 4.21 Độ bất dục đực của 9 dòng A3 qua các thế hệ từ F1-BC3F1 tại Nam Định

4.22 Độ bất dục đực của 9 dòng A3 ở các thế hệ từ BC3F1-BC6F1 tại Nam

4.23 Một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai giữa A3 ở BC3F1 với Phúc

4.32 Độ bất dục đực của 9 dòng A4 ở các thế hệ từ BC3F1-BC6F1 tại Nam

4.37 Kết quả lây nhiễm nhân tạo 9 dòng A4 với 2 chủng bạc lá ND4.1 và

4.40 Một số đặc điểm cơ bản của các dòng R đƣợc đánh giá, tuyển chọn tại

4.43 Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai giữa CMS mới với R632,

4.45 Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng số bông/khóm của các

4.46 Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng chiều dài bông của các

4.48 Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng tỷ lệ hạt chắc của các dòng

4.52 Kết quả đánh giá đặc điểm cơ bản của các F1 tại Nam Định trong vụ

DANH MỤC HÌNH

TRÍCH YẾU LUẬN ÁN Tên tác giả: Bùi Viết Thư

Tên Luận án: “Nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục đực tế bào chất và dòng duy trì mới

phục vụ cho chọn giống lúa lai ba dòng ở Việt Nam”

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số: 9620 111

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam

Mục đích nghiên cứu

Nghiên cứu chọn tạo được căp dòng A/B bất dục ổn định, mới có kiểu cây cải tiến, thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng tốt, khả năng nhận phấn ngoài của dòng

A được cải thiện, làm đa dạng nguồn vật liệu từ đó tạo tổ hợp lúa lai ba dòng mới tốt, ổn định

và thích ứng với điều kiện sản xuất của Việt Nam

Phương pháp nghiên cứu

Thí nghiệm đánh giá các đặc điểm nông sinh học, bất dục đực, khả năng chống chịu sâu bệnh trên đồng ruộng và lây nhiễm nhân tạo bệnh bạc lá, khô vằn… của nguồn vật liệu và các thế hệ lai theo phương pháp của IRRI, 2002

Vật liệu sử dụng là IR58025A/B, BoA/B, II-32A/B, 21 dòng R triển vọng, giống đối chứng là tổ hợp Nhị ưu 838, Thái Xuyên 111

Lai tạo theo phương pháp truyền thống: Lai hữu tính, lai đơn khử đực thủ công, lai giữa dòng bất dục đực với dòng duy trì và dòng phục hồi nhờ thụ phấn bằng tay, cách ly bằng bao cách ly chuyên dụng

Kết quả chính và kết luận

Kết quả chính

- Lai hữu tính 2 dòng duy trì (B) mới với nhau có thể kết hợp được những tính trạng mong muốn vào một dòng B mới (kể cả khả năng duy trì bất dục đực tế bào chất cho những dạng bất dục đực tế bào chất khác nhau)

- Tế bào chất bất dục ảnh hưởng rất lớn đến độ ổn định của tính bất dục nhưng

ít ảnh hưởng đến mức độ biểu hiện của con lai về kiểu hình thân lá, dạng hình, dạng hạt

và năng suất của con lai F1

- Tạo ra được 18 dòng B mới có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt trong đó 9 dòng B duy trì bất dục dạng WA và 9 dòng B duy trì cho cả hai dạng bất dục WA và ID

- Tạo ra được 8 dòng A có nhiều đặc điểm tốt như thời gian sinh trưởng ngắn, khả năng đẻ nhánh tốt, độ thò vòi nhụy cao, độ bất dục ổn định

- Giới thiệu 05 tổ hợp lai có năng suất cao, chất lượng tốt, thời gian sinh trưởng phù hợp với cơ cấu mùa vụ hiện nay

Kết luận

1) Khi lai hai dòng B có cùng (hoặc khác) kiểu duy trì tế bào chất bất dục đực và

có các tính trạng nông sinh học khác nhau rồi chọn lọc liên tục các thế hệ phân ly, có thể tìm ra các dòng B mới thuần vừa tích hợp được các tính trạng mong muốn từ các dòng khởi đầu, vừa giữ được khả năng duybất dục cho các dòng A tương ứng Từ tổ hợp lai IR58025B/BoB (duy trì cùng kiểu WA) chọn được đã chọn được 9 dòng B1 và

từ tổ hợp lai IR58025B/II-32B (duy trì kiểu WA và ID) cũng chọn được 9 dòng B2 Các dòng B1, B2 này đã tích hợp được một số tính trạng mong muốn từ các dòng khởi đầu như TGST ngắn, kiểu cây đẹp, đẻ nhánh khỏe, bông to nhiều hạt, có hương thơm, tỷ lệ thò vòi nhụy cao và có khả năng duy trì bất dục cho các dòng A tương ứng

2) Khi lai các dòng B mới chọn tạo mang tính trạng ưu việt với các dòng A khởi đầu đã thu được con lai bất dục, tiếp tục lai trở lại các cặp bất dục với các dòng B đến

BC6F1 thu được các cặp A/B mới thuần với đầy đủ tính trạng đã chọn ở các dòng B mới Đề tài đã thực hành lai 9 dòng B1 và 9 dòng B2 với 3 dòng A khởi đầu và chọn lọc thực nghiệm được 8 dòng A mới trong đó 4 dòng mang tế bào chất kiểu WA và 4 dòng mang tế bào chất kiểu (WA và ID) các dòng A mới có thời gian sinh trưởng từ giep đến trỗ phù hợp cho sản xuất hạt lai (72-78 ngày) trong vụ Mùa, thân cây cứng thấp (54-79 cm), lá đứng xanh đậm, đẻ khỏe (8-11 bông/khóm), bông to nhiều hạt (172-197 hạt/bông) dạng hạt ton dài, một số dòng có hương thơm, hàm lượng amylose thấp, tỷ lệ thò vòi nhụy cao (60-73%) nhận phấn ngoài tốt

3) Đánh giá 40 tổ hợp lai giữa 8 dòng A mới với 5 dòng R đã xác định được 4 dòng A mới là A2-17, A3-4, A4-7 và A4-8 có khả năng kết hợp riêng cao ở các yếu tố cấu thành năng suất đặc biệt là năng suất cá thể, 4 dòng này cho con lai có ưu thế vượt trội so với Nhị ưu 838 và đã chọn ra được 2 tổ hợp lai ưu tú là A2-17/R632 và A3-4/R1532 Đánh giá 19 tổ hợp lai trong tổng số 121 tổ hợp lai thử giữa 8 dòng A và 16 dòng R mới đã chọn được 3 tổ hợp lai ưu tú là A4-8/R2210, A3-4/R93 và A2-9/R2214

có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao hơn đối chứng Nhị ưu 838 từ 11-35%, dạng hình cây và chất lượng được cải thiện có thể đưa vào khảo nghiệm so sánh ở các vùng sinh thái và tiến tới đưa vào hệ thống khảo nghiệm quốc gia

THESIS ABTRACT PhD candidate: Bui Viet Thu

Thesis title: “Breeding new male sterility and maintainance lines to support for three

lines hybrid breeding in Vietnam”

Major: Genetics and plan breeding Code: 9620 111

Educational organization: Vietnam National University of Agricultural (VNUA)

Research Objectives

Study and breeding new A and B lines with good characteristics, good plan type, short growth duration, good quality, high out crossing and using different cytoplasm types

to use for three line hybrid breeding for stable and wide adaptation in Vitenam contidions

Materials and Methods

Methods:

- Experiments to evaluate agronomy characteristics, sterility, and pest, diseases tolerant in hot spot and artificial inoculate condition of source materials and newly developed materials follow IRRI standard, 2002

- Materials: IR58025A/B, BoA/B, II-32A/B, 21 R promosing lines, Nhi uu 838, Thai Xuyen 111 combination

- Crossing method: Used conventional crossing method, emasculation crossing, crossing between CMS and maintenance lines by hand pollinated and cover by pollination bags

Main findings and conclusions

2) When crossed new B lines developed with orginal A lines their F1 were sterile, contiuous backcross these F1 with B lines up to BC6 F1 were developed to new A/B pairs inherit all most desirable traits of new B lines This study were corossed 9 B1 and 9 B2 lines with 3 original A lines, results harvested 8 CMS (Alines) 4 of them have

WA type of cytoplasm and other 4 lines have both WA and ID types of cytoplasm The new developed A lines have suitable grow duration (72-78 days) from sowing to flowering in summer season, short and strong sterm (54-79 cm), strait leafs, high tillering ability (8-11 panicle/hill), big panicle (172-197 spikelets), slender grain type, some of them have aromar, low amylose, high stigmar exsersion (60-73%) high out crossing

3) Evaluated 40 combination of 8 new A lines with 5 R were identified 4 A lines are A2-17, A3-4, A4-7, A4-8 had specific combining ability of yield componences expecial plant yield These F1 of 4 A lines gave higher yield compare to Nhiuu 838 and two promising combinations A2-17/R632 và A3-4/R1532 were selected Evaluated 19 combinations out of 121 combinations of 8 A lines with 16 R lines, 3 promissing combinations A4-8/R2210, A3-4/R93 and A2-9/R2214 were selected Those hybrids have suitable growth duration, higher yield compare to check Nhiuu 838 from 11-35%, good plan type, improved grain quality and can be sent for evaluation in testing locations and after that for national registration trials

PHẦN 1 MỞ ĐẦU

1.1 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI

Lúa lai là một trong những thành tựu khoa học nông nghiệp lớn nhất thế giới trong nửa cuối của thế kỷ 20 Trong sản xuất, lúa lai có thể cho năng suất

cao hơn lúa thuần 20-30% theo Yuan et al (1988) Lúa lai được sử dụng lần

đầu tiên vào năm 1976, đến năm 1996, diện tích gieo trồng đã chiếm 50% tổng diện tích trồng lúa của Trung Quốc, thành công này đã tạo tiền đề cho phát triển lúa lai ở nhiều nước trồng lúa trong đó có Việt Nam

Ở Việt Nam, lúa lai bắt đầu được nghiên cứu từ những năm 1980 tại một

số đơn vị nghiên cứu với các vật liệu chủ yếu có nguồn gốc từ Trung Quốc, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) và Ấn Độ Với phương châm đi tắt, đón đầu, áp dụng những thành tựu khoa học về lúa lai trên thế giới, Việt Nam đã thu được những thành quả rất đáng khích lệ Đến năm 2013, Bộ Nông nghiệp và PTNT đã công nhận 71 giống lúa lai, trong đó nhập nội là 52 giống và chọn tạo trong nước

là 19 giống Trong số các giống đã công nhận có 60 giống là giống lúa lai ba dòng, 11 giống là giống lúa lai hai dòng (Phạm Văn Thuyết và cs., 2015) Năm

2016 diện tích trồng lúa lai đạt 650 ngàn ha chiếm 9% diện tích trồng lúa của cả nước (Cục Trồng trọt, 2016) Tuy nhiên, trong số hơn 600 ngàn ha thì các giống lúa lai ba dòng chiếm trên 70% hơn nũa các giống lúa lai ba dòng chọn tạo trong nước được công nhận thì vẫn phải sử dụng dòng mẹ nhập nội Mặt khác đa số giống lúa lai đang được trồng ở Việt Nam hiện nay được nhập khẩu từ Trung Quốc (khoảng 70% lượng hạt giống lúa lai mỗi vụ) Việc phụ thuộc giống từ nước ngoài khiến chúng ta không kiểm soát được kế hoạch sản xuất cũng như giá cả và chất lượng hạt giống

Góp phần giải quyết những tồn tại trên, các cơ quan nghiên cứu nông nghiệp

nước Dòng bất dục IR58025A (từ IRRI) được dùng để tạo ra một số giống lúa lai 3 dòng nhưng sau nhiều vụ triển khai sản xuất, diện tích không thể mở rộng được do năng suất hạt lai thấp, dẫn đến giá thành hạt giống cao Theo các nhà nghiên cứu thì

nhận phấn ngoài rất kém Bên cạnh đó, chúng ta cũng nhập dòng bất dục II-32A từ

Trung Quốc để sản xuất một số giống lúa lai ba dòng như Nhị ưu 63, Nhị ưu 838, CT16, Nam ưu 604… Các giống này mở rộng diện tích trong sản xuất khá nhanh

đảm bảo được sự ổn định về năng suất cũng như chất lượng Tuy nhiên, việc duy trì dòng mẹ II-32 A rất khó khăn và chưa thành công tại Việt Nam Dòng bất dục II-32A (nguồn gốc đột biến) là dòng được chọn từ quần thể đột biến Inđonexia-6 nên tính bất dục không ổn định khi nhân dòng mẹ

Từ những năm 90, các tổ hợp dùng dòng BoA làm mẹ cũng được sử dụng rộng rãi trong sản xuất tại Việt Nam như Bắc ưu 64, Bắc ưu 903, Bắc ưu 253…vì

đặc điểm sinh học tốt như tỷ lệ thò vòi nhụy và sức sống vòi nhụy cao, góc mở

vỏ trấu lớn và thời gian mở vỏ trấu dài… nhưng hạt lai bị hở vỏ trấu nhiều dẫn đến nẩy mầm ngay trên bông trước khi thu hoạch hoặc dễ bị mọt, mốc gây hại

ngày ngắn nên chỉ phát triển được trong vụ Mùa trên đất 2 vụ lúa/ năm

Một cản trở nữa trong sử dụng những dòng mẹ II-32A và BoA là chúng đều cho con lai có chất lượng gạo từ trung bình đến kém Một dòng mẹ khả quan hơn là IR58025A cho con lai có chất lượng gạo rất tốt nhưng sản xuất hạt lai lại cho năng suất thấp hơn so với II-32A và BoA

Việc nghiên cứu và chọn tạo các dòng bố mẹ, đặc biệt là tạo các dòng A, B mới để phát triển sản xuất lúa ba dòng ở Việt Nam đến nay vẫn chưa có nhiều kết quả khả quan được công bố và ứng dụng trong sản suất Chúng ta chưa tạo được dòng CMS mới nào thực sự phù hợp với điều kiện Việt Nam để sử dụng cho chọn tạo giống lúa lai ba dòng có năng suất cao, phẩm chất tốt, chống chịu được một số sâu bệnh đồng ruộng chính (bạc lá, rầy nâu) và thích ứng với điều kiện Việt Nam

Và như Yuan et al (1988) đã tổng kết thì việc duy trì duy nhất nền di truyền tế bào

chất dạng hoang dại “WA” đơn điệu của một số ít dòng mẹ s tiềm ẩn rất nhiều rủi

ro trong sản xuất lúa lai do các yếu tố bất thuận về đất đai, thời tiết hay sâu bệnh hại gây ra

Song song với lúa lai ba dòng, từ năm 1989, Việt Nam cũng đã nhập nội một số tổ hợp lúa lai hai dòng của Trung Quốc Các tổ hợp này đều cho năng

suất cao, khả năng chống chịu với sâu bệnh hại đồng ruộng tương đối khá Tuy nhiên giá hạt giống cao và công nghệ nhân dòng bất dục đực cũng như sản xuất

Các nhà chọn giống Việt Nam đã chọn tạo thành công nhiều dòng mẹ hai dòng tốt như T29S, T47S, TGMS-VN01 có khả năng cho ưu thế lai cao và là

mẹ của các giống lúa hai dòng tốt như TH3-3, TH3-4, Việt lai 20 là những giống có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng khá nên diện tích ngày càng được mở rộng (Cục Trồng trọt, 2016)

Tuy nhiên, hiện nay tình trạng biến đổi khí hậu đang diễn ra ngày càng khốc liệt gây ảnh hưởng rất xấu đến đời sống và sản xuất nông nghiệp nói chung cũng như sản xuất lúa lai nói riêng, đặc biệt là lúa lai hai dòng vì dòng mẹ có phản ứng rất chặt với điều kiện ngoại ảnh Chỉ một thay đổi nhỏ của điều kiện thời tiết khí hậu trong quá trình sinh trưởng phát triển của dòng mẹ ở giai đoạn quan trọng cũng ảnh hưởng tiêu cực đến chất lượng của cả lô giống Vì vậy mà mặc dù có rất nhiều ưu điểm nhưng lúa lai hai dòng cũng chưa thể chiếm ưu thế hoàn toàn trong sản xuất lúa gạo ở Việt Nam mà chúng ta vẫn phải duy trì song song cả lúa lai hai dòng và ba dòng

trên, việc tạo ra các dòng CMS mới là rất cần thiết Khi có dòng CMS mới tốt s tạo tiền đề quan trọng cho việc tạo ra tổ hợp lúa lai nội địa tốt phục vụ sản xuất lúa trong nước Nhằm mục đích trên, chúng tôi đã tiến hành lai các dòng duy trì của một số dòng CMS thuộc các kiểu bất dục đực giống nhau hoặc khác nhau để tập hợp các tính trạng cần thiết vào một dòng duy trì mới trung gian Dòng duy trì mới này sau một số lần lai trở lại với dòng CMS truyền thống có thể tạo ra dòng CMS mới mang nhiều đặc điểm mới tốt, khắc phục được những tồn tại vốn

có của chúng và làm phong phú thêm nguồn CMS đang bị đơn điệu Không những thế, những dòng CMS mới này cho lai với các dòng R có thể tạo ra con lai

có khả năng thích ứng rộng, tăng hiệu ứng dị hợp thể và ưu thế lai, trên cơ sở đó tạo ra những tổ hợp lúa lai ba dòng mới tốt hơn

1.2 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU

Nghiên cứu chọn tạo được căp dòng A/B bất dục ổn định, mới có kiểu cây cải tiến, thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng tốt, khả năng nhận phấn ngoài của dòng A được cải thiện, làm đa dạng nguồn vật liệu phục vụ chọn tạo giống lúa lai ba dòng mới ổn định và thích ứng với điều kiện sản xuất của Việt Nam

1.3 ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU

1.3.1 Đối tượng nghiên cứu

- Sử dụng các dòng A, B (BoA/B, 25A/B, II-32A/B) đã phổ biến trong sản xuất do các cơ quan nghiên cứu trong nước nhập nội và chọn tạo từ Trung Quốc và IRRI

- Sử dụng các dòng R làm bố bao gồm các dòng nhập nội từ Trung Quốc (R838, Q5) và một số dòng R tốt trong tập đoàn công tác của Công ty Syngenta Việt Nam

1.3.2 Phạm vi nghiên cứu

Đề tài tập trung đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm bất dục/hữu dục của dòng A, B, R và các thế hệ lai trở lại để chọn ra dòng A/B mới, từ đó lai các dòng A mới với R, đánh giá đặc điểm nông sinh học và tiềm năng cho năng

nghiệm và phát triển cho sản xuất

1.4 NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI

thời gian sinh trưởng ngắn, số bông/khóm nhiều, kiểu hình đẹp, tỷ lệ thò vòi nhụy cao trong đó có 09 dòng B duy trì bất dục đực cho dạng bất dục đực tế bào chất WA và 9 dòng B có khả năng duy trì bất dục đực cho cả hai dạng bất dục đực tế bào chất là WA và ID

- Chọn tạo thành công 8 dòng CMS mới ưu tú có nhiều đặc điểm tốt như

độ bất dục đực ổn định, khả năng nhận phấn ngoài tốt, có khả năng kết hợp với các dòng R triển vọng cho con lai có tiềm năng năng suất và chất lượng cao, khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh đồng ruộng tốt

- Chọn tạo thành công 05 tổ hợp lai mới có thời gian sinh trưởng vụ Xuân

từ 120-135 ngày, vụ Mùa từ 105-115 ngày, năng suất cao hơn đối chứng Nhị ưu

838 từ 10-35%, chất lượng gạo tương đối tốt, có triển vọng để đưa vào hệ thống khảo nghiệm

1.5 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

1.5.1 Ý nghĩa khoa học của đề tài

- Từ kết quả nghiên cứu tạo dòng B mới, đề tài đã khẳng định được rằng ý

có thể kết hợp được nhiều đặc điểm mong muốn của nhiều dòng B khác nhau vào

một dòng B (kể cả khả năng duy trì bất dục đực tế bào chất cho những dạng bất dục đực tế bào chất khác nhau)

- Từ kết quả nghiên cứu tạo dòng A mới bằng lai trở lại các dòng B mới với một số dòng A thuộc các kiểu bất dục đực khác nhau có thể tạo ra được các cặp A/B mới bất dục đực ổn định có những đặc điểm nông sinh học mong muốn

có khả năng kết hợp cao, cho ưu thế lai cao về năng suất

rằng tế bào chất bất dục ảnh hưởng rất lớn đến độ ổn định của tính bất dục nhưng lại ít ảnh hưởng đến mức độ biểu hiện của con lai về các tính trạng dạng hình, dạng hạt và năng suất

1.5.2 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài

- Cung cấp thêm 18 dòng B mới có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt như thời gian sinh trưởng ngắn, khả năng đẻ nhánh tốt, độ phong phú phấn cao… bao gồm 9 dòng B có khả năng duy trì bất dục đực cho dạng bất dục đực WA và 9 dòng B có khả năng duy trì cho cả hai dạng bất dục đực là WA và ID cho nghiên cứu và sản xuất lúa lai ba dòng

- Cung cấp thêm 8 dòng A mới có nhiều đặc điểm tốt như thời gian sinh trưởng ngắn, khả năng đẻ nhánh tốt, độ thò vòi nhụy cao… và đặc biệt là có những dòng A được tạo ra từ dòng B có khả năng duy trì bất dục cho cả hai dạng bất dục đực khác nhau Điều này là rất quan trọng vì nó giúp làm phong phú thêm nguồn vật liệu cho chọn tạo giống Nguồn vật liệu mới này sử dụng cho lai tạo s làm giảm bớt nguy cơ thiệt hại vì sâu bệnh rất lớn

- Giới thiệu được 05 tổ hợp lai có năng suất cao, chất lượng tốt, thời gian sinh trưởng phù hợp với cơ cấu mùa vụ hiện nay Các tổ hợp lai này sau khi được công nhận và đưa vào sản xuất s góp phần làm phong phú thêm bộ giống lúa lai để phục vụ sản xuất lúa gạo ở Việt Nam

PHẦN 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 CƠ SỞ LÝ LUẬN

2.1.1 Khái niệm ưu thế lai

Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai F1

so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sống, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các đặc tính khác Ưu thế lai thường được biểu hiện cao nhất ở đời đầu rồi sau đó giảm dần

dòng tự phối cùng có các gen ở trạng thái đồng hợp tử trội và lặn giống nhau thì

s không có ưu thế lai hoặc ưu thế lai ở mức rất thấp, trong khi lai giữa các dòng

có các cặp gen đồng hợp tử trội và lặn hoàn toàn khác nhau cho ưu thế lai ở các mức độ khác nhau (Trịnh Khắc Quang, 2008)

Theo Shen et al (2014), cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai đã được

thảo luận cách đây hơn 100 năm và cho rằng ưu thế lai là do hiệu ứng trội hoặc siêu trội tạo nên Sự hiểu biết về cơ sở di truyền của ưu thế lai s có ý nghĩa to lớn trong việc xác định các tính trạng hình thái có thể dự đoán có xuất hiện trong

cơ thể lai hay không

Ưu thế lai là kết quả biểu hiện của các gen ở các mức trội một phần đến trội hoàn toàn, siêu trội, lấn át hoặc là tổng hợp của các kiểu di truyền nêu trên Nếu từ trội từng phần đến trội hoàn toàn thì về mặt lý thuyết, nó cho phép phát triển các đồng hợp tử để tạo ra các con lai có ưu thế lai cao Nếu là siêu trội hoặc kiểu trội lấn át thì s cho các con lai có độ dị hợp cao và có năng suất cao nhất

(Seesang et al., 2014)

Theo Reif et al (2005), mức độ biểu hiện ưu thế lai phụ thuộc vào mối

quan hệ giữa việc biểu hiện tính trạng ở các dòng bố mẹ và tổ hợp lai (dẫn theo Trần Văn Đạt 2005)

Hiện tượng ưu thế lai được phát hiện ở nhiều loại cây trồng khác nhau và con người đã biết cách khai thác, ứng dụng hiện tượng này phục vụ sản xuất nông nghiệp một cách hiệu quả, điển hình là ứng dụng hiện tượng ưu thế lai ở lúa

2.1.2 Ưu thế lai trên cây lúa

Trên cây lúa, ưu thế lai lần đầu tiên được công bố bởi nhà thực vật học người Mỹ là Jones (1926) trên những tính trạng số lượng và năng suất lúa Tiếp sau đó, nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất (dẫn theo Nguyễn Thị Trâm, 1995)

Những tài liệu về ưu thế lai của lúa sau này đã được Chang et al (1973),

David and Rutger (1976), Virmani and Edwards (1983), Kim and Rutger (1988)… tổng kết Tất cả những công bố này một lần nữa khẳng định sự tồn tại của ưu thế lai Từ đây có thể đề xuất việc khai thác và sử dụng lúa ưu thế lai ở

cao nhưng dễ dẫn đến hiện tượng bất thụ và bán bất thụ do tương tác giữa gen nhân và tế bào chất, cũng như xảy ra tái tổ hợp rất mạnh giữa các gen khác nhau (dẫn theo Kim, 1985)

Trên thực tế, các nhà chọn tạo giống thường quan tâm đến ưu thế lai của các tính trạng liên quan đến hiệu quả kinh tế như năng suất cao, chất lượng tốt, khả năng thích ứng rộng và chống chịu được sâu bệnh Ưu thế lai có thể có giá trị dương hoặc giá trị âm tùy theo mục đích của các nhà chọn giống

Theo Yuan et al (1989), ưu thế lai ở lúa theo xu hướng từ cao đến thấp thông qua lai là: Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica >

Indica/Indica > Japonica/Japonica Trong đó con lai Indica/Japonica có sức

chứa và nguồn lớn, năng suất có thể vượt trội so với con lai giữa loài phụ Indica

với nhau

Như vậy, để chọn tạo được giống lúa lai siêu năng suất bắt buộc phải lai

giữa Indica và Japonica nhưng con lai Indica/Japonica lại thường có tỷ lệ đậu

hạt thấp Để giải quyết vấn đề này, người ta đã chuyển gen tương hợp rộng

(WC-Wide Combiningability) Sn5 vào dòng bố hoặc dòng mẹ Ngoài ra, muốn cải

thiện chất lượng gạo của các tổ hợp siêu lúa lai do lai khác loài phụ thì nên chọn

bố mẹ dạng trung gian giữa Javanica-Japonica

Cũng theo Yuan et al (1989), siêu lúa lai thường có cây cao hơn do lai

khác loài phụ nên để giải quyết vấn đề này thì dòng bố hoặc mẹ phải mang gen lùn hoặc siêu lúa phải có đường kính thân lớn (> 1,1cm), thân đặc và nhiều đốt

Bước tiếp theo trong chọn giống lúa lai tốt là tạo ra dạng hình lý tưởng thông qua khai thác ưu thế lai với loài dại, loài phụ bằng cách kết hợp các gen quy định hình thái như kiểu hình gọn, khả năng đẻ nhánh khá và độ đồng đều giữa bông chính và bông con vào cơ thể con lai Cùng với sự giải mã nhanh chóng bộ gen nhờ

hỗ trợ đắc lực của công nghệ sinh học hiện nay có thể giúp khai thác tốt hơn tiềm năng của các dòng bố mẹ trong chọn giống cho năng suất cao và chất lượng tốt (Qian, 2016)

Xuehui et al (2015) cho biết sau khi lập bản đồ gen của 1.495 tổ hợp lai và

bố mẹ của chúng dựa trên 38 tính trạng và 130 loci liên quan cho thấy một số ít loci có hiệu ứng siêu trội ở con lai nhưng có quan hệ chặt với các yếu tố cấu thành năng suất và số lượng alen vượt trội (superior alleles) Như vậy để tạo giống lúa lai có hiệu ứng ưu thế lai cao cần tích tụ nhiều alen vượt trội này

Song et al (2010) khi nghiên cứu hiện tượng ưu thế lai ở tổ hợp siêu lúa lai

Liangyou-2186 cho biết tổ hợp 1183 gen biểu hiện khác nhau (differentially expressed genes-DGs), các DGs đều liên quan đến quang hợp, cố định carbon Ngoài ra việc tăng hoạt động của enzyme catabolic và tăng hiệu suất quang hợp

là nhân tố góp phần tăng năng suất siêu lúa lai

Tương tự theo Peng et al (2014) khi nghiên cứu về hiện tượng ưu thế lai

của 3 tổ hợp siêu lúa lai LY2163, LY2186 và LYP9 cho thấy ở thời kỳ trỗ đến chín có các DGs tương ứng là 1193, 1630 và 1046 chiếm 3,2%, 4,4% và 2,8% tổng số gen (36,926) Kết quả nghiên cứu chứng minh rằng các tổ hợp lai khác nhau có quá trình trao đổi carbohydrate và cố định carbon khác nhau Trên 80% DGs đều là các QTLs nằm trong cơ sở dữ liệu của họ hòa thảo và trên 90% QTLs liên quan đến các tính trạng năng suất

Nghiên cứu về hiệu ứng ưu thế lai của 48 tổ hợp lai được tạo ra từ việc lai giữa 16 dòng phục hồi và 3 dòng bất dục CMS theo kiểu line×tester Kết quả xác định giá trị ưu thế lai thực về năng suất có 28 tổ hợp hơn dòng bố từ 10,85-66,35% và chỉ có 02 tổ hợp lai IR58025A × Sarju-52 và IR58025A × BPT5204) hơn đối chứng (Arize-6444) từ 11,87-20,60% Các tổ hợp lai này có ưu thế lai về

thời gian sinh trưởng, số bông/khóm và số hạt/bông (Sharma et al, 2013)

Zhou et al (2012) thông báo khi nghiên cứu về các yếu tố cấu thành năng suất

và hiệu ứng di truyền liên quan đến ưu thế lai Kết quả cho thấy có hiệu ứng siêu trội/siêu trội giả với tính trạng số hạt/bông, khối lượng 1000 hạt, tương tác giữa hiệu ứng trội x trội đối với tính trạng số nhánh/khóm, khối lượng 1.000 hạt

Theo Wang et al (2015), bốn nhóm ưu thế lai đã được phát hiện cho nhóm vật liệu Indica nhiệt đới để phát triển lúa lai cho vùng nhiệt đới Nghiên cứu này

tập trung cho năng suất lúa lai, ưu thế lai về năng suất và khả năng kết hợp giữa các nhóm dựa vào khoảng cách gen từ kết quả chạy SNP Mục tiêu chính là đánh giá mức độ ưu thế lai giữa các nhóm, xác định các khả năng của nhóm ưu thế lai

cho lúa lai Indica nhiệt đới và xác nhận các kết luận về các hướng ưu thế lai đã

được đánh giá trên 5 vùng sinh thái Năng suất con lai cao hơn ưu thế chung của

bố mẹ là 24,1%, tương tác kiểu gen với môi trường là nhân tố chính ảnh hưởng đến sự biến động năng suất và ưu thế lai, điều này chỉ ra rằng sự cần thiết và thách thức cho phát triển ưu thế lai thích ứng cho các vùng sinh thái và các vụ khác nhau trong vùng nhiệt đới Bốn nhóm ưu thế lai và ba tổ hợp lai triển vọng cho vùng nhiệt đới đã được xác định nhờ chỉ thị phân tử

Do có ưu thế lai cao nên lúa lai được đặc biệt quan tâm nghiên cứu để phát triển, nhất là ở những nước có truyền thống canh tác lúa nước lâu đời như Trung Quốc, Việt Nam, Bănglades phục vụ cho mục tiêu an ninh lương thực cho các nước trồng lúa và cho thế giới

2.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN LÖA LAI TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC

2.2.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

Lúa là cây lương thực chính và cung cấp lương thực cho hơn một nửa dân

số thế giới Người ta ước tính đến năm 2030 sản lượng lúa của thế giới phải tăng thêm 60% so với sản lượng năm 1995 Về mặt lý thuyết, lúa có khả năng cho sản lượng cao hơn nếu điều kiện canh tác như hệ thống tưới tiêu, chất lượng đất, biện pháp thâm canh và giống được cải thiện Trong tất cả các yếu tó đó, cải tạo giống đóng vai trò rất quan trọng Thành công và đóng góp từ nghiên cứu lúa ưu thế lai (lúa lai) từ Trung Quốc mở ra một triển vọng mới giúp thế giới có một cái nhìn lạc quan hơn về an ninh lương thực trong tương lai

Thực tế cho thấy, lúa ưu thế lai có thể cho năng suất cao hơn 20% so với lúa thuần Trong những năm gần đây, diện tích lúa lai đã chiếm 50% (15

triệu ha) trong tổng diện tích trồng lúa của Trung Quốc Năng suất trung bình của lúa lai là 7 tấn/ha trong khi năng suất trung bình của lúa thuần là 5,6 tấn/ha Nếu làm một phép tính đơn giản chúng ta cũng có thể thấy sự gia tăng

về tổng sản lượng lúa gạo do lúa lai mang lại lớn đến mức nào Lúa lai đã và đang giúp Trung Quốc là nước có dân số nhiều nhất thế giới có khả năng tự cung cấp lương thực (Yuan, 2014)

Trung Quốc bắt đầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1964 khi họ phát hiện được

cây lúa dại bất dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea tại đảo Hải Nam,

sau đó đã chuyển được tính bất dục đực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai ở lúa Đến năm

bất dục đực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile-CMS), dòng duy trì bất dục (Maintainer-B), dòng phục hồi hữu dục (Restorer-R) Quá trình chọn tạo giống lúa lai và sản xuất đại trà chỉ thực sự thành công ở Trung Quốc vào năm

1970 khi hai chuyên gia Trung Quốc là ông Li Bi Hue và ông Feng Keshau tìm

ra được cây lúa dại với bao phấn bị thoái hóa ở trại lúa Nam Hong, đảo Hải Nam (Nguyễn Công Tạn và cs., 2002) và Trung Quốc trở thành nước đầu tiên trên thế giới trồng lúa lai thương mại (Hoàng Tuyết Minh, 2002) Nhờ mở rộng diện tích gieo cấy lúa lai nhanh chóng nên mặc dù diện tích lúa của Trung Quốc đã giảm đi một cách rõ rệt từ 36,5 triệu ha năm 1975 xuống còn 30,5 triệu ha năm

2000 nhưng sản lượng lúa vẫn tăng lên đáng kể theo các năm từ 128,726 triệu tấn (năm 1975) lên 190,111 triệu tấn (năm 2000) trong đó đóng góp của lúa lai đã làm tăng thêm 300 triệu tấn thóc

Trung Quốc đang tiếp tục đạt được tiến bộ mới trong phát triển công nghệ sản xuất lúa lai Tiếp theo thành công sản xuất lúa lai ba dòng vào những năm 70, lúa lai hai dòng được thương mại hóa vào năm 1995 Sau khi được thương mại hóa, việc ứng dụng đưa vào sản xuất lúa lai hai dòng phát triển nhanh chóng và đạt tới diện tích 2,6 triệu ha và chiếm gần 20% tổng diện tích trồng lúa lai Năm

1996, Trung Quốc tiến hành chương trình nghiên cứu siêu lúa lai và đã cho ra đời những giống lúa có ưu thế về năng suất cao hơn khoảng 20% so với lúa lai ba dòng Diện tích dự định dành cho những giống siêu cao sản này là 240 ngàn ha (năm 2000) với năng suất trung bình 9,6 tấn/ha Vào năm 2002, diện tích siêu lúa lai tăng đến 1,4 triệu ha với năng suất trung bình 9,1 tấn/ha Các giống siêu hai dòng P64S/E32 và siêu ba dòng II-32A/Ming86 đạt năng suất kỷ lục 17,1 tấn/ha vào năm 1999 và 17,95 tấn/ha vào năm 2001

Nghiên cứu phát triển lúa lai tại Trung Quốc được Chang (2008) tổng kết

và chia thành 4 giai đoạn từ 1964-2008 như sau:

- Giai đoạn 1 (1964-1975): Phát hiện kiểu bất dục hoang dại (WA), tạo dòng bất dục đực (A), dòng duy trì bất dục (B) tương ứng, phát hiện dòng phục hồi (R), hoàn thiện công nghệ cho lúa lai “ba dòng” gồm: (1) Nhân dòng A/B;

- Giai đoạn 2 (1976-1990): Phát triển nhanh, diện tích lúa lai mở rộng từ

nhiều tổ hợp mới

- Giai đoạn 3 (1990-2000): Giai đoạn phát triển chiến lược, đã tổng kết chiến lược lúa lai “ba dòng”, “hai dòng”, “một dòng”; Đề xuất chiến lược lai xa giữa loài phụ; Khởi xướng siêu lúa lai năm 1996

- Giai đoạn 4 (2001-2009): Phát triển siêu lúa lai đạt 16-19 tấn/ha ở diện tích nhỏ, 10-13 tấn/ha diện tích lớn; Tăng số lượng giống và diện tích lúa lai hai,

ba dòng Năm 2009 có 10 tỉnh phát triển lúa lai lớn chiếm 90% tổng diện tích lúa lai Trung Quốc; Các công ty tư nhân tham gia mạnh vào chọn tạo giống mới và sản xuất, kinh doanh hạt lai (Chang, 2008)

Đến năm 2013, Trung Quốc đã có hơn 80 giống lúa lai siêu cao sản được đưa vào sản xuất, trong số đó có những giống năng suất bình quân trồng đại trà đạt 12 tấn/ha Lý do chính để các giống lúa lai này đạt năng suất cao là: số hạt/bông và kích thước bông tăng; chỉ số diện tích lá tăng, thời gian lá xanh dài, khả năng quang hợp cao hơn, chống đổ tốt, tích lũy chất khô ở giai đoạn trước trỗ cao, vận chuyển carbohydrat từ thân lá vào hạt mạnh, bộ rễ lớn hơn và hoạt động hút dinh dưỡng của rễ khỏe hơn Tuy nhiên, có hai vấn đề chính đối với lúa lai siêu cao sản là các hoa nở sau không vào chắc, tỷ lệ đậu hạt thấp và không ổn

định (Jiang et al., 2015) Từ năm 1996, Trung Quốc đã tạo ra giống lúa lai siêu cao sản bằng việc lai khác loài phụ với kiểu cây lý tưởng Theo Fu et al (2012)

Trung Quốc tập trung phát triển các giống siêu lúa thế hệ thứ hai với mục tiêu đạt năng suất 12 tấn/ha khi đưa vào sản xuất đại trà Các nhà khoa học Trung Quốc cho rằng siêu lúa có một tương lai phát triển sáng sủa khi đã phủ diện tích tới 13 triệu ha hàng năm và làm tăng năng suất thêm 2,25 tấn/ha Thành công này giúp nền nông nghiệp Trung Quốc tin rằng sản lượng lương thực đạt được 30 triệu tấn/năm đồng nghĩa với việc đảm bảo lương thực cho thêm 75 triệu người

Dựa trên những thành tựu đạt được và tiềm năng năng suất của lúa, Trung Quốc đã xây dựng bổ sung kế hoạch giai đoạn 4 cho chọn giống lúa lai siêu cao sản với năng suất 15,0 tấn/ha/vụ ở quy mô lớn vào năm 2020 Theo Bộ Nông nghiệp Trung Quốc, kế hoạch bổ sung giai đoạn 4 được khởi động từ tháng 4 năm 2013 và giống lúa lai đầu tiên được thử nghiệm là Y Liangyou 900, trồng trong vụ Mùa đạt năng suất 14,8 tấn/ha tại huyện Long Hải tỉnh Hồ Nam, với kết quả ban đầu như vậy, Trung Quốc có thể đưa năng suất siêu lúa lên 15,0 tấn/ha/vụ vào năm 2015 (Yuan, 2014)

Theo lý thuyết, cây lúa có thể chuyển đổi 5% năng lượng bức xạ mặt trời thành chất hữu cơ nên chỉ cần sử dụng hiệu quả 2,5% thì năng suất lúa có thể đạt 22,5 tấn/ha Thực nghiệm cho thấy các giống lúa có chiều cao 1,3m có thể đạt được năng suất 15-16 tấn/ha, với kiểu cây cao khoảng 1,5m có thể đạt năng suất 17-18 tấn/ha Do vậy để đạt được năng suất 18-20 tấn/ha thì chiều cao cây của

các giống siêu lúa lai phải đạt từ 1,8-2,0m (Zhang et al., 2013)

Yuan (2014) cho rằng để đạt được điều đó thì những giống siêu lúa lai phải có kiểu hình đẹp, đẻ nhánh gọn, khỏe, tập trung, sự khác biệt giữa bông chính và bông phụ thấp Chính vì thế, cần giải quyết vấn đề đổ ngã của siêu lúa lai bằng việc lai khác loài để có bộ rễ khỏe và lai với các nguồn gen có cổ bông

to, thân đặc, đốt dưới gốc ngắn và to

Kết quả nghiên cứu về cơ chế sinh lý và cơ sở di truyền của dạng bông to,

đứng của giống lúa lai Japonica siêu cao sản dựa trên kiểu bông và số lượng bó mạch ở cổ bông (LVB) và chỉ số kiểu bông (PTI) của Fu et al (2013) cho thấy để

chọn tạo giống lúa siêu cao sản thì số bó mạch ở cổ bông nhiều và số hạt trên các gié cấp 2 lớn là nhân tố chính quyết định đến năng suất

Sau những thành công rực rỡ về lúa lai của Trung Quốc, nhiều nước trên thế giới đã bắt đầu tập trung nghiên cứu và phát triển lúa lai trong đó có Việt Nam, Ấn Độ, Bangladesh, Bắc Triều Tiên, Philippines…

Năm 1993, Viện Nghiên cứu Lúa Bangladesh bắt đầu nghiên cứu lúa lai dưới sự trợ giúp của IRRI Đến năm 2001, các tổ hợp lúa lai mới được mở rộng ra sản xuất Từ năm 2008-2011 có 3 giống lúa lai được chọn tạo và đưa vào sản xuất Đến năm 2014, có 115 giống lúa lai đã được trồng thử nghiệm tại Bangladesh, trong đó có 89 giống từ Trung Quốc, 15 giống từ Ấn Độ, 01 giống

từ Phillipne và 04 giống chọn tạo trong nước (Uddin et al., 2014) Cũng đến

năm 2014, diện tích lúa lai của Bangladesh đã đạt 670 nghìn ha, năng suất trung bình đạt 6,8 tấn/ha Bangladesh đưa ra chiến lược phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 là phát triển các dòng CMS và R có khả năng kết hợp cao và ổn định, nhận phấn ngoài tốt từ đó phát triển các giống lúa lai có hàm lượng amylose

>25%, chất lượng cao, hạt thon dài kết hợp với chọn tạo các giống lúa lai chống chịu sâu bệnh và điều kiện bất thuận từ đó mở rộng diện tích lúa lai, đặc biệt ở các vùng nhờ nước trời

khuyến cáo cho sản xuất là là 302,4gm/ha s cho tỷ lệ thoát cổ bông tới 84.62%

và tỷ lệ hàng bố mẹ cho năng suất cao nhất là 2:14 (Uddin et al., 2014)

Theo Hiệp hội Hạt giống châu Á-Thái Bình Dương (APSA, 2014), lúa lai chiếm khoảng 12% diện tích trồng lúa trên thế giới, có năng suất cao hơn lúa thuần khoảng từ 15-35%, cây sinh trưởng phát triển tốt, đặc biệt là trong điều kiện biến đổi khí hậu hiện nay APSA (2014) cũng dự tính rằng diện tích lúa lai

s tăng lên 14% vào năm 2020 và 30% vào năm 2030

Theo Prasad et al (2014) cho biết đến năm 2014, Ấn Độ đã đánh giá

3.500 tổ hợp lai và đã chọn được 70 tổ hợp lai để phát triển sản xuất, trong đó có

31 tổ hợp lai do các đơn vị nhà nước chọn tạo và 39 tổ hợp lai do các công ty tư nhân chọn tạo Ấn Độ đưa ra chiến lược nghiên cứu là phát triển các dòng bố mẹ

có ưu thế lai cao đồng thời chuyển gen ưu thế lai từ ngô sang lúa làm đa dạng nguồn CMS kết hợp với xác định vùng sản xuất hạt lai tối ưu cùng với phát triển nguồn nhân lực cho chọn tạo và phát triển lúa lai

Nghiên cứu lúa lai ở Indonesia được bắt đầu vào năm 1983 đến năm 1990 nghiên cứu vẫn chưa được thành công như mong đợi vì khó khăn trong việc tạo dòng CMS ổn định với tỷ lệ lai xa cao (≥ 25%) và thích nghi với điều kiện tự nhiên của Indonesia Từ năm 2001, nghiên cứu đã được tăng cường nhờ sự hợp tác giữa IAARD với IRRI, FAO và đã tạo được một số tổ hợp lai, dòng CMS, duy trì và dòng phục hồi mới

Từ năm 2004 đến năm 2011, ICRR đã công nhận được rất nhiều giống cho năng suất cao, có khả năng kháng sâu bệnh và một trong số đó là thơm như: Hipa3,

Hipa4, Hipa5 Ceva, Hipa6 Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9, Hipa10, Hipa11, Hipa12

SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa Jatim2, Hipa Jatim3 (Gouda et al

(2013) Indonesia đưa ra chiến lược phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 là xã hội hóa phát triển lúa lai, ưu tiên các công ty tư nhân tham gia chọn tạo và phát triển lúa lai, đặc biệt là chọn tạo các giống lúa lai kháng rầy nâu, bạc lá song song với quá trình phát triển các dòng bố mẹ mới thông qua hợp tác với IRRI và các nước khác cùng với sự khuyến khích của chính phủ đối với sản xuất lúa lai là không chỉ chọn tạo trong nước mà còn có thể nhập công nghệ lúa lai của nước ngoài

Theo Tabanao et al (2014), đến năm 2013, Phillipines có 53 giống lúa

lai được công nhận và mở rộng sản xuất, trong đó nổi bật là các giống như: Magat, Panay, Mestizo 1 and Mestiso 2 to Mestiso 51, có năng suất trung bình

từ 6,5-7,3 tấn/ha

Theo Suniyum et al (2014), năm 2011 Thái Lan đã chọn tạo thành công

giống lúa lai RDH1 và đến năm 2013 chọn tạo được giống lúa lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha Thái Lan tập trung vào nghiên cứu lúa lai hai dòng, khởi đầu là nhập dòng TGMS từ IRRI về lai thử với các giống lúa của Thái Lan và đã tuyển chọn được 8 tổ hợp lai có năng suất trên 6,5 tấn/ha Thái Lan đưa ra chiến lược chọn giống lúa lai giai đoạn 2020-2030 là phát triển các dòng bố mẹ phù hợp với điều kiện Thái Lan để sản xuất hạt lai với giá thành hạ kết hợp với sử dụng công

nghệ sinh học để hỗ trợ cho chọn tạo giống lúa lai (Subash et al, 2014)

Những nghiên cứu về sản xuất hạt lai cũng đã đạt được những kết quả tốt

góp phần đưa các giống lúa lai mới được tiếp cận với thị trường Yuan et al

đạt 1,2 triệu bông hữu hiệu/ha và dòng A phải đạt 3,5 triệu bông/ha Tỷ lệ hoa R/A là 1/2 hoặc 1/2,5, với tổng số hoa dòng A là 300 triệu Tuy nhiên để năng

và tỷ lệ hoa R/A s là 1,3/3,5 trong đó tỷ lệ thụ phấn chéo đạt 55-85% và khối lượng nghìn hạt là 26-28 gam Tùy khả năng sinh trưởng của các giống khác

mật độ dòng A là 3 triệu dảnh/ha, còn đối với dòng R thì số dảnh cấy cơ bản phụ thuộc vào dạng hình và khả năng đẻ nhánh của nó

Cũng theo Yuan et al (1989) thì để nâng cao năng suất hạt lai cần quan

tâm đến tập tính nở hoa của dòng mẹ như thời gian và góc mở của hoa, tỷ lệ thò vòi nhụy để xác định tỷ lệ A/R hay A/B cho phù hợp

Tại Ấn Độ, nghiên cứu trong sản xuất lúa lai F1 tổ hợp PRH-10, sử dụng

suốt quá trình nở hoa có thể cho năng suất tới 4.2 tấn/ha (Thu et al., 2008)

2.2.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước

Từ năm 1983, nước ta đã có nhiều nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai 3 dòng phục vụ cho sản xuất, các kết quả nghiên cứu đã được tổng hợp để giới thiệu các phương pháp cũng như thủ thuật chọn tạo vật liệu khởi đầu làm bố mẹ nhằm tạo ra các tổ hợp lai cao sản, có phẩm chất tốt, chống chịu sâu bệnh và thích ứng rộng (Nguyễn Thị Trâm, 1995)

Ở thời kỳ này, chương trình nghiên cứu lúa lai tập trung vào các nội dung chủ yếu sau:

- Đánh giá các dòng CMS nhập nội và xác định các dòng duy trì (dòng B), dòng phục hồi (dòng R) triển vọng

lai triển vọng

Ngoài ra, nhờ việc áp dụng các biện pháp kỹ thuật phù hợp như bố trí bố

Trong giai đoạn 1989- 1991, một số tổ hợp lúa lai đã được đánh giá có năng suất cao hơn các giống lúa thuần làm đối chứng từ 15- 40% như tổ hợp IR54725A/IR64 năng suất đạt 7,2 tấn/ha, tổ hợp IR54757A/IR64 đạt 7,5 tấn/ha, tổ hợp IR58025A/IR29723 đạt 7,56 tấn/ha, tổ hợp IR62829A/ Pusa đạt 9,05 tấn/ha

Ngoài ra một số giống lúa lai nhập từ Trung Quốc như Shanyou 63, Boyou 64… và một số tổ hợp lai tạo trong nước như IR58025A/OM80, IR62829A/IR29723 … đã được đưa vào sản xuất ở đồng bằng sông Hồng cũng như ở Đồng bằng sông Cửu Long (Nguyễn Công Tạn, 1992)

Hai tổ hợp mang gen kháng Rầy nâu biotype2, đó là CT95-1 (L) có mẹ là Kim23A và CT95-2 (L) có mẹ là BoA đã được Viện Bảo vệ Thực vật lai tạo ra (Lê Văn Thuyết và cs., 1995)

Hàng năm nhiều tổ hợp lúa lai cũng được nhập nội và đánh giá, một số tổ hợp lúa lai có triển vọng như UTL1, UTL2, hai giống này có đặc điểm nông sinh học phù hợp, cho năng suất cao, phẩm chất gạo tốt (Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 1996)

Sau đó, chương trình nghiên cứu lúa lai được sự quan tâm và tham gia của nhiều cơ quan nghiên cứu khác như Viện Cây lương thực và cây thực phẩm, Trường Đại học Nông nghiệp I (Nay là Học viện Nông nghiệp Việt Nam), Viện Bảo vệ thực vật… Kết quả là nhiều tổ hợp lúa lai 3 dòng triển vọng đã được chọn tạo và đưa vào sản xuất thử như HR1, H1, UTL1 HYT57… (Hoan, 2002; Nguyễn Trí Hoàn, 2003)

Giai đoạn 2011-2015 từ đề tài “Nghiên cứu và chọn tạo lúa lai 2, 3 dòng cho các tỉnh phía Bắc và Đồng bằng Sông Cửu Long” đã chọn lọc và làm thuần 5 dòng CMS mới gồm 211A, 297A, 12A, 13A, CT6A-7 và 5 dòng TGMS mới là AMS34S, AMS35S, AMS36S, AMS37S, T1S-96B, 17 dòng bố mới trong đó có

10 dòng mang gen kháng bạc lá, 5 dòng ngắn ngày mang gen kháng rầy nâu và đạo ôn, 2 dòng bố thơm (Lê Hùng Phong và cs., 2016)

Cùng với lúa lai ba dòng thì lúa lai hai dòng cũng được quan tâm mở rộng Nhiều nghiên cứu về dòng mẹ TGMS và chọn tạo tổ hợp lúa lai hai dòng mới được thực hiện và thu được nhiều kết quả khả quan Một số tổ hợp lúa lai hai dòng rất nổi tiếng có nhiều ưu điểm như năng suất cao, chất lượng gạo ngon,

dễ sản xuất hạt lai cho năng suất cao, thích ứng với nhiều điều kiện canh tác khác nhau đã được tạo ra nhờ các nhà khoa học của Việt Nam như TH3-3, TH3-4 (Nguyễn Thị Trâm, 2015)

Nguyễn Thị Hảo và cs (2011) dựa trên các dòng TGMS được chọn tạo trong nước đã lai tạo và chọn lọc được hai tổ hợp là T141S/R6 Cd T141S/R5-2

có năng suất cao, chất lượng gạo tốt và có mùi thơm, kiểu cây đẹp, thời gian sinh trưởng phù hợp với điều kiện canh tác vùng Đồng bằng Bắc bộ

Phạm Văn Thuyết và cs (2015) cho biết kết quả khảo nghiệm các tổ hợp lúa lai hai dòng đã chọn được 2 tổ hợp lúa lai có triển vọng là E15S/R29 và E13S/R2 để phát triển sản xuất

Theo tổng kết của Cục Trồng trọt - Bộ Nông nghiệp và PTNT (2012), đến năm 2012 nước ta đã chọn tạo, tuyển chọn và đưa vào khảo nghiệm nhiều tổ hợp

lai có triển vọng và phát triển làm cơ sở để công nhận giống mới Đến cuối năm

2014, Cục Trồng trọt đã công nhận chính thức 10 giống lúa lai ba dòng, 12 giống lúa lai hai dòng để phát triển sản xuất (Cục Trồng trọt, 2014)

Song song với quá trình tạo ra tổ hợp mới cho năng suất cao, một số đơn vị nghiên cứu đã chọn tạo các tổ hợp lai có khả năng kháng bệnh bạc lá, một bệnh nguy hiểm đối với lúa lai trong vụ Mùa ở miền Bắc Việt Nam Một số tổ hợp lúa lai

kháng bạc lá mang gen Xa21, Xa7, kháng mạnh và ổn định với nhiều chủng nòi vi

khuẩn bạc lá của miền Bắc đang được phát triển mạnh vào sản xuất như Bắc ưu 903 KBL, Việt lai 24, TH3-7 (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2016)

Lúa lai có ưu thế về sinh trưởng, phát triển, cứng cây, chống đổ, chịu rét tốt, nhiễm bệnh đạo ôn và khô vằn nhẹ, cho năng suất cao nên được nông dân ưa chuộng Chính vì vậy, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam tăng nhanh Sau khi cấy thử lúa lai trong vụ Mùa năm 1990 trên diện tích 100 ha, đến vụ Đông Xuân 1991-1992, lúa lai

đã đưa vào sử dụng đại trà và từng bước mở rộng ra 36 tỉnh đại diện cho các vùng sinh thái khác nhau, bao gồm cả miền Núi, Đồng bằng, Trung du Bắc bộ, Duyên hải miền Trung, Tây nguyên và Đồng bằng sông Cửu Long Đến nay, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam được phát triển khá nhanh, từ 11.094 ha năm 1992 tăng lên 435.508

ha năm 2000 và 613.117 ha năm 2012 Tổng kết nhiều năm cho thấy năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần từ 10-20% trong cùng điều kiện canh tác Năng suất trung bình đạt 6,5 tấn/ha (lúa thuần là 5,27 tấn/ha) Nhiều diện tích lúa lai đạt 9-10 tấn/ha, nơi cao nhất đã đạt 11-14 tấn/ha (Nguyễn Thị Trâm, 2016)

Nhiều tỉnh có diện tích lúa lai cao đều có sản lượng lúa gạo cao Đặc biệt

là 2 tỉnh Nghệ An và Thanh Hóa nhờ đưa lúa lai vào sản xuất, năng suất lúa năm

2004 so với năm 1992 đã tăng gần 2 lần, góp phần đưa bình quân lương thực trên đầu người của Thanh Hoá đạt 420 kg/người và Nghệ An 360 kg/người, đảm bảo

an ninh lương thực của tỉnh Tỉnh Nam Định có 4 huyện có điều kiện sản xuất khó khăn, năng suất lúa luôn thấp nhưng nhờ đẩy mạnh gieo cấy lúa lai nên năng suất đã tăng trên 2 tấn/ha, xấp xỉ với năng suất của Thái Bình là tỉnh có trình độ thâm canh lúa cao nhất cả nước (Cục Trồng trọt, 2012)

Những nghiên cứu về sản xuất hạt lai trong nước cũng đạt được những tiến bộ vượt bậc Theo Nguyễn Văn Thư (2000), đối với dòng IR58025A ở cả vụ Xuân và vụ Mùa, mật độ cấy dòng A thích hợp là 13cm x 17cm đối với vụ Xuân, còn vụ Mùa dòng A là 15cm x 17cm

Theo Vũ Thị Bích Ngọc và cs (2014) trong sản xuất hạt lai tổ hợp TH8-3, mật độ cấy thích hợp cho dòng mẹ là 14cm x 13cm hoặc 15cm x 13cm, thời gian gieo dòng mẹ vào khoảng từ 17-24/6, bố 1 gieo sau mẹ 3-4 ngày, tỷ lệ hàng bố

Thành công trong sản xuất lúa lai góp phần giúp Việt Nam đã từng trở thành nước đứng thứ hai trong xuất khẩu gạo tại châu Á Việc sử dụng giống lúa

Bắc, một số tỉnh miền Trung và miền Nam Việt Nam hiện nay

2.3 CÁC HỆ THỐNG BẤT DỤC ĐỰC SỬ DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG LÚA LAI

Bất dục đực ở thực vật nói chung và ở lúa nói riêng là hiện tượng hạt phấn

bị thui chột nên không có sức sống và mất khả năng thụ tinh, nhưng bộ phận sinh sản cái của hoa (noãn) vẫn có khả năng thụ phấn và thụ tinh bình thường

Hiện tượng bất dục đực được tạo ra là kết quả của đột biến tự nhiên, đột biến nhân tạo hoặc lai xa

Bất dục đực được chia làm 2 nhóm trên cơ sở sự sai khác căn bản về bản chất di truyền

2.3.1 Hệ thống bất bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male CMS)

Sterility-2.3.1.1 Dòng bất dục đực tế bào chất (Dòng A-dòng mẹ)

Theo Virmani (1997), Yuan et al (1988), Ahmed (1966), hệ thống bất dục

đực do gen trong nhân và tế bào chất ở lúa (Cytoplasmic Male Sterile- CMS) được điều khiển bởi sự tương tác giữa gen trong nhân và gen tế bào chất

Sự có mặt của cặp gen lặn trong nhân do sự phục hồi tính hữu dục, cùng với các yếu tố gây bất dục trong tế bào chất làm cho cây bất dục đực Theo Forde

and Leaver (1980), Kadowaki et al (1988) thì những tác nhân di truyền tồn tại

trong tế bào chất là một phần DNA của ty thể Trong hệ thống bất dục đực này, tính hữu dục được kiểm tra bởi hai nhân tố đó là tế bào chất và nhân (dẫn theo

Virmani et al., 1986)

Khi thiếu sự tồn tại của yếu tố di truyền gây bất dục trong tế bào chất cây trở nên hữu dục, cũng một tế bào chất như vậy nếu gen phục hồi trong nhân là đồng hợp tử lặn thì cây có khả năng duy trì tính bất dục đực (maintainer) (Yuan

et al., 1988)

Theo Wang et al (2012), những dòng bất dục đực phải bất dục hoàn toàn

độ thay đổi đột ngột trong thời gian phân hóa đòng có thể gây ra hiện tượng hữu

dòng bất dục đực mẫm cảm với thuốc trừ cỏ s giải quyết được vấn đề trên khi sử dụng thuốc trừ cỏ phun ở giai đoạn mạ để loại bỏ các hạt do dòng mẹ tự thụ Có

2 dòng bất dục đực (1 dòng CMS và 1 dòng P/TGMS) mẫm cảm với thuốc trừ cỏ được chọn tạo nhờ xử lý đột biến bằng tia gamma Gen liên quan đến đột biến có tên là CYP81A6 bị cắt 1bp, 2bp và 11bp bởi enzyme CYP81A6

Shinjyo (1969) cho biết ông đã tìm ra gen phục hồi Rf của dòng bất dục đực tế bào chất của Boro-II ở một số giống Indica khác nhau nhưng không thông báo rộng rãi nên việc ứng dụng chúng trong sản xuất đã không được thực hiện Đến năm 1975, lần đầu tiên ông công bố là đã tạo được dòng bất dục đực tế bào chất ở lúa trồng bằng phương pháp lai trở lại (Backross) giữa các loài phụ Boro-II/Taichung65 và kết quả là đã thu được dòng bất dục đực với tế bào chất của

Boro-II và nhân của Taichung 65 (Shinjyo, 1975; Shinjyo et al., 1975)

Khi nghiên cứu cơ chế gây bất dục ở cây trồng Erickson (1969) đã đưa ra thông báo về hai dạng tương tác khác nhau giữa gen nhân và tế bào chất ở lúa đó

chính là dòng CMS Japonica tạo ra từ tế bào chất của lúa Indica Birco (PI297120)

Tiếp sau đó là Carnahan (1972) cũng tìm ra dòng bất dục đực tế bào chất của lúa bằng phương pháp lai xa, tạo ra dòng CMS từ việc sử dụng tế bào chất của glaberrima và nhân giống Colusa của Mỹ (dẫn theo Trần Văn Đạt, 2005)

Cũng vào năm 1972, Athwal và Virmaini tạo dòng CMS bằng việc thay nhân của giống Pankhari 203 vào tế bào chất của giống lúa nửa lùn Taichung Nativa 1 Nhưng những dòng này không ổn định, dạng hình kém và mẫn cảm với ánh sáng

Năm 1964, Yuan đã tìm được cây lúa bất dục đực ở giống Đồng tình vạn

tiên (Indica) và ông bắt đầu nghiên cứu nó (Yuan et al., 1989) Đến năm 1970

Libihu đã tìm ra giống lúa dại bất dục đực tế bào chất ở dạng WA (Wild Abortive) đầu tiên, đây cũng là tiền thân của sự ra đời các dòng bất dục đực tế bào chất hiện nay đang được sử dụng rộng rãi ở nhiều nước trên thế giới Dạng bất dục đực WA có đặc điểm là rất ổn định

Theo nghiên cứu của Qin et al (2013) cho biết tế bào chất có hiệu ứng di

truyền quan trọng đối với việc chọn tạo và cải thiện năng suất ở cây lúa Các nghiên cứu về hiệu ứng tế bào chất của các dòng bất dục đực tế bào chất thu được kết quả hầu hết là tế bào chất không ảnh hưởng nhiều đến năng suất và các yếu tố liên quan đến năng suất Một số dạng bất dục đực nhân (GMS) bao gồm

cả dòng bất dục đực mẫn cảm với môi trường (PTMS) được sử dụng rộng rãi trong chọn tạo lúa lai nhưng các nghiên cứu về ảnh hưởng của tế bào chất của các dạng này còn hạn chế Tác giả đã phân lập được dòng đột biến h2s, có bao phấn nhỏ, màu trắng và không hình thành được hạt phấn Không giống như dòng CMS, tế bào chất của h2s có ảnh hưởng lớn đến tỷ lệ đậu hạt, khối lượng bông, năng suất và khả năng kết hợp cao đối với chiều cao cây, tỷ lệ đậu hạt, khối lượng bông và năng suất Phân tích di truyền cho thấy kiểu hình của h2s được điều khiển nhiều gen lặn Lập bản đồ một đoạn 152kb trên NST số 6 có 22 gen được xác định Không có gen nào trong số 22 gen đã công bố liên quan kiểu hình của h2s Phân tích trình tự cho thấy có sự mất đi 12bp trên exon 6 (Loc_Os06g40550) của h2s so với dạng dại Như vậy Loc_Os06g40550 là gen liên quan đến sự ảnh hưởng của tế bào chất của dạng GMS đến năng suất lúa lai

Bằng phương pháp lai trở lại (backcross), người ta đã chuyển được tế bào chất bất dục đực vào nhiều giống khác nhau và tạo ra được nhiều dòng CMS khác nhau để tăng hiệu quả sử dụng của nó

Những dòng bất đục dực đầu tiên gồm có Erjiu Ai Ya, Erjiu Nam IA, V20A, V41A ở Trung Quốc Trong số những dòng này, sau đó chỉ có dòng V20A được dùng nhiều hơn cả vì sở hữu nhiều đặc điểm nông sinh học tốt phù

tuyển chọn như IR24, IR6, IR661 và Thai Yin và đến cuối năm 1974, các chuyên gia Trung Quốc mới hoàn tất phương pháp sản xuất lúa lai 3 dòng

Luo et al (2014) đã tiến hành phân tích QTL của 165 dòng thuần tái tổ

hợp (recombinant inbred lines) được lai giữa Zhonghui 9308 (Z9308) và Xieqingzao B (XB) liên quan đến độ dày hạt (Grain thickness-GT), độ dày hạt

gạo xay (brown rice thickness-BRT), và độ dày vỏ trấu (hull thickness -HT) và chất lượng xay xát Kết quả nghiên cứu cho thấy HT có quan hệ chặt với GT và BRT Đã có 29 QTLs được xác định có ảnh hưởng để kiểu hình hạt gạo trong phạm vi từ 2,80% đến 21,27% Có 2 chỉ thị RM5944 và RM5626 trên NST số 3 liên kết với GT và chất lượng xay xát Chỉ thị RM6992 và RM6473 trên NST số

4 liên kết với độ chắc của hạt Có 3 dòng đẳng gen (NILs) là X345, X338 và X389 được phân lập từ Zhonghui 9308, tương ứng với các QTLs qHT6.1, qHT8 và qHT11 Ở tất cả các dòng, các QTLs như qHT6.1, qHT8 và qHT11 có liên kết chặt đến tính trạng độ dày vỏ trấu ở lúa

Theo Rumati et al (2011) đã cùng các cộng sự phát triển dòng CMS mới

từ 3 dạng tế bào chất là (WA, Gambiaca và Kalinga) bằng áp dụng nuôi cấy bao phấn và lai trở lại cho 6 dòng CMS dạng WA, 3 dòng CMS dạng Kalinga và 1 dòng dạng Gambiaca Các dòng đã có độ bất dục hoàn toàn và ổn định từ thế hệ lai trở lai thú nhất đến thế hệ lai trở lại thứ 5 Một số dòng còn kháng các nòi vi khuẩn bạc lá Các dòng CMS mới với dạng WA, Kalinga và Gambiaca có thời gian sinh trưởng ngắn và tập tính nở hoa tốt hơn dòng IR58025A (đối chứng) chẳng hạn như vòi nhụy to hơn, tỷ lệ thò vòi nhụy cao hơn, góc mở hoa và thời gian mở hoa lớn hơn trong quá trình tung phấn Tập tính nở hoa tốt hơn làm tăng

tỷ lệ thụ phấn chéo từ 4,75-25,9% trong khi IR58025A chỉ là 2,98% Kết quả này cũng chỉ ra rằng các dòng CMS mới có các dạng tế báo chất khác nhau có thể sử dụng trong chọn tạo lúa lai

Các giống lúa lai hiện đang được sử dụng ngoài sản xuất tới 85% là giống được tạo ra trên cơ sở của các dòng bất dục đực dạng WA (Yuan, 1989)

Trong lúa lai 3 dòng, việc tạo ra sự đa dạng nguồn bất dục tế bào chất CMS phù hợp với vùng sinh thái, tăng ưu thế lai là những mục tiêu quan trọng

(Vikash et al., 2013) Để tránh hiện tượng đồng nhất về tế bào chất trong sản

xuất cũng như các dịch bệnh lớn xảy ra, người ta đã nghiên cứu tạo ra nhiều nguồn CMS có tế bào chất khác nhau, nhằm mục đích đa dạng hoá nguồn CMS

và tạo ra các dòng thích nghi với từng vùng sinh thái cụ thể

Xuất phát từ nhu cầu thực tế đó, rất nhiều các nhà khoa học Trung Quốc, IRRI và nhiều nước khác đã nghiên cứu tạo ra những dòng CMS có nguồn tế bào chất bất dục khác kiểu WA như dòng XiequingzaoA có tế bào chất dạng DA

(Dwarf Abortive), dòng G46A dạng G (Gambiaka), dòng D62A dạng D (Dissi), dòng Zhong 9A và II32A dạng Indonesia 6 (ID), dòng QingA và K17A dạng K và

dòng YuetaiA dạng Honglian (Cao et al., 2014) Đến nay đã có hơn 20 dòng CMS

được tạo ra dựa trên việc lai tạo giữa các giống lúa trồng và các loài lúa dại (Khan

Người ta đã tiến hành dung hợp tế bào nhằm chuyển tế bào chất cho giống

thuần để tạo ra dòng CMS mới (Akagi et al., 1995) Bên cạnh đó, việc tạo dòng

B mới sau đó lai lại với dòng CMS cũ triển vọng để tạo dòng CMS mới cũng là hướng đi có nhiều tiềm năng Dòng K17eB được tạo ra từ phương pháp sử dụng đột biến tia gamma dòng K17eB sau đó lai trở lại đã tạo ra dòng CMS mới

K17eA mang nhiều đặc điểm tốt (Zhang et al., 2002); Phương pháp đơn giản hơn

được IRRI đề xuất là lai giữa các dòng B để tạo ra dòng B mới như dòng ZhenfengB được tạo ra từ tổ hợp lai YouIB/BoB và sau đó lai trở lại với YouIA

để tạo ra dòng ZhenfengA (Wang et al., 2004)

Tại Nhật Bản với sự hỗ trợ của marker và sử dụng hệ CW-CMS/Rf17 từ lúa dại Trung Quốc để tạo ra các CMS có gen nhân là IR24 và IR64 s được sử dụng cho lai tạo các tổ hợp lúa lai mới Hệ thống CW-CMS/Rf17 s được ứng dụng để

tạo ra nhiều CMS cho các dòng lúa Indica (Toriyama et al 2016)

Trong nghiên cứu phát triển dạng bất dục đực tế bào chất ở lúa, Zhang et

al (1997) đã đưa ra một số kết luận về khả năng tạo dòng CMS và dòng duy trì

tương đồng như sau:

- Sự tồn tại của bất dục đực tế bào chất phụ thuộc vào sự tương đồng giữa tế bào chất và nhân Khoảng cách giữa tế bào chất và nhân của dòng mới được nạp tính trạng bất dục đực tế bào chất càng lớn thì tần số xuất hiện bất dục đực tế bào chất và dòng duy trì của nó càng lớn

- Sự sai khác về mức độ bất dục phấn phụ thuộc vào sự kết hợp giữa tế bào chất và nhân Bất dục hạt phấn có thể quan sát từ giai đoạn đơn nhân sớm (từ trước khi phân bào nguyên nhiễm lần 1 để hình thành hạt phấn đến giai đoạn 2

nhân-trước khi tung phấn) Nếu sự thui chột càng xảy ra ở giai đoạn sớm thì tỷ lệ bất dục không hạt phấn cũng càng lớn

Ở Việt Nam, việc nghiên cứu lúa lai nói chung và nghiên cứu về dòng CMS nói riêng cũng đã được tiến hành thông qua công tác nhập nội, thu thập và đánh giá vật liệu

Từ năm 1992, các đơn vị nghiên cứu đã nhập nội, thu thập và đánh giá vật liệu Chương trình chọn giống lúa lai quốc gia đã đánh giá đặc tính bất dục đực, các đặc điểm nông sinh học và khả năng thích ứng của 77 dòng CMS nhập nội từ Trung Quốc, IRRI, Ấn Độ.… (Hoan, 1997)

Theo tổng kết của Cục Trồng trọt-Bộ Nông nghiệp và PNT (2012), đến năm 2012, chúng ta đã lai tạo và tuyển chọn được 26 dòng bất dục (CMS, TGMS) trong đó có một số dòng TGMS thích hợp với điều kiện Việt Nam, bất dục ổn định, khả năng nhận phấn ngoài tốt; 10 dòng duy trì, nhiều dòng phục hồi

có khả năng kháng bệnh bạc lá, khả năng kết hợp tốt và cho ưu thế lai cao

Hiện tại, công tác nghiên cứu, chọn tạo giống lúa lai ở Việt Nam đang được thúc đẩy mạnh m Các đơn vị nghiên cứu đã tập trung vào việc thu thập, đánh giá các dòng bất dục đực nhập nội, sử dụng các phương pháp chọn giống truyền thống như lai hữu tính, đột biến để tạo ra các dòng bất dục đực và dòng phục hồi mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai Các kết quả nghiên cứu đã xác định được nhiều vật liệu bố mẹ tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái miền Bắc và có khả năng cho ưu thế lai cao như các dòng mẹ: Bo A-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6; các dòng

bố R3, R4, R5, R20, R24, RTQ5… (Cục Trồng trọt, 2012)

Một nghiên cứu khác của các nhà khoa học Việt Nam cho thấy từ việc

chuyển gen EUI (elonggated upperost internode) kéo dài lóng vào dòng CMS

với sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử đã chọn ra được 6 dòng CMS là 12A, L1A,

trong nghiên cứu chọn tạo dòng mẹ lúa lai (Nông Thị Huệ và cs., 2017)

Để thuận lợi cho quá trình nghiên cứu và sử dụng, có thể phân loại các

dòng CMS như sau (Trần Duy Quý, 1995; Yuan et al , 1988)

* Phân loại bất dục đực tế bào chất theo đặc điểm di truyền

Đối với lúa, hệ thống bất dục đực tế bào chất có gen N nằm ở tế bào chất