Nghiên cứu ảnh hưởng của chế độ tưới nước đến môi trường đất, bỗ rễ, sinh trưởng và phát triển giống lúa khang dân 18 tại thái nguyên

Nước không chỉ ảnh hưởng đến sự phát triển của bộ rễ mà còn ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, phát triển của thân, lá và năng suất lúa.. Việc nghiên cứu mối quan hệ ảnh hưởng của nước đến cá

PHÁT TRIỂN GIỐNG LÚA KHANG DÂN 18

TẠI THÁI NGUYÊN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ KHOA HỌC CÂY TRỒNG

THÁI NGUYÊN - 2017

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

-o0o -

ĐẶNG HOÀNG HÀ

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CHẾ ĐỘ TƯỚI NƯỚC ĐẾN MÔI TRƯỜNG ĐẤT, BỘ RỄ, SINH TRƯỞNG VÀ

PHÁT TRIỂN GIỐNG LÚA KHANG DÂN 18

TẠI THÁI NGUYÊN

Chuyên ngành: Khoa học cây trồng

Mã số: 62.62.01.10

LUẬN ÁN TIẾN SĨ KHOA HỌC CÂY TRỒNG

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1 PGS.TS Hoàng Văn Phụ

2 PGS.TS Nguyễn Tuấn Anh

THÁI NGUYÊN - 2017

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan, đây là công trình nghiên cứu của tôi Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa ai công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào khác Mọi trích dẫn trong luận án đều có nguồn gốc rõ ràng

Ngày / 7 /2017 Nghiên cứu sinh

Đặng Hoàng Hà

LỜI CẢM ƠN

Luận án được hoàn thành với sự giúp đỡ của nhiều cá nhân và cơ quan nghiên cứu Trước hết tôi xin trân trọng cảm ơn PGS.TS Hoàng Văn Phụ, PGS.TS Nguyễn Tuấn Anh với cương vị là người hướng dẫn khoa học đã có nhiều đóng góp to lớn trong quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án Tôi xin trân trọng cảm ơn lãnh đạo trường Đại học Nông Lâm – Đại học Thái Nguyên, Lãnh đạo và tập thể giảng viên phòng Đào tạo, Khoa Nông học trường Đại học Nông Lâm và Khoa Quốc tế - Đại học Thái Nguyên đã tạo điều kiện về cơ sở vật chất và tinh thần, thời gian để tôi hoàn thành nghiên cứu của mình

Tôi không thể hoàn thành luận án này nếu không có sự hỗ trợ của bố mẹ,

vợ, các con, và gia đình tôi về tinh thần và vật chất Tôi cũng nhận được sự động viên khích lệ của bạn bè đã giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện nghiên cứu của mình

Luận án này tôi xin dành thay lời cảm ơn tới tất cả các Thầy, Cô, đồng nghiệp, bạn bè và gia đình với tình cảm trân trọng nhất

Tôi xin trân trọng cảm ơn sự giúp đỡ quý báu đó!

Thái Nguyên, ngày / 7 /2017

Nghiên cứu sinh

Đặng Hoàng Hà

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ VÀ ĐỒ THỊ xi

MỞ ĐẦU 1

1.1 Tính cấp thiết của đề tài 1

1.2 Mục tiêu nghiên cứu của đề tài 2

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 2

1.3.1 Ý nghĩa khoa học 2

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn 2

1.4 Điểm mới của đề tài 3

CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

1.1 Cơ sở khoa học và thực tiễn của đề tài 4

1.2 Đặc điểm hình thái, giải phẫu và sinh lý của bộ rễ lúa 4

1.2.1 Đặc điểm hình thái rễ 4

1.2.1.1 Hình thái rễ lúa 5

1.2.1.2 Đặc điểm cấu tạo của rễ lúa 6

1.2.2 Đặc điểm sinh lý của bộ rễ lúa 8

1.2.2.1 Một số nghiên cứu về bộ rễ và chức năng hấp thụ nước 8

1.2.2.2 Rễ lúa và chức năng hấp thụ chất dinh dưỡng 8

1.2.2.3 Rễ cây và chức năng neo giữ 9

1.2.3 Ảnh hưởng của yếu tố di truyền đến sinh lý rễ lúa 9

1.2.4 Các đặc điểm hình thái và sinh lý của rễ ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển lúa 10

1.3 Điều kiện ngoại cảnh ảnh hưởng đến sinh trưởng và chức năng sinh lý của rễ lúa 10

1.3.1 Ảnh hưởng của chế độ tưới nước tới đất trồng lúa 10

1.3.2 Ảnh hưởng của các chế độ nước tới phát triển rễ 12

1.3.3 Ảnh hưởng của các chế độ nước tới sinh trưởng, năng suất lúa 14

1.3.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng của rễ 17

1.3.4.1 Yếu tố vật lý 17

1.3.4.2 Yếu tố hóa học 19

1.3.4.3 Kỹ thuật canh tác 25

1.4 Mối liên hệ của rễ lúa với sinh trưởng và phát triển của lúa 29

1.4.1 Giai đoạn mạ 29

1.4.2 Mối liên hệ của rễ với đẻ nhánh và phát triển của thân lá 29

1.4.3 Mối quan hệ của rễ với các yếu tố cấu thành năng suất 31

1.4.3.1 Số nhánh hữu hiệu (số bông/khóm, số bông/m2) 31

1.4.3.2 Số hạt và tỷ lệ hạt chắc 31

1.4.3.3 Khối lượng 1000 hạt 32

1.4.3.4 Năng suất 33

1.4.3.5 Hệ số kinh tế và tỷ lệ rễ/thân lá 35

1.4.4 Mối quan hệ của rễ với khả năng chịu chống chịu 35

1.4.4.1 Chịu lạnh 35

1.4.4.2 Chịu hạn 36

1.4.4.3 Chịu úng 37

1.4.4.4 Chống đổ 38

1.5 Kết luận rút ra từ phần tổng quan tài liệu 39

CHƯƠNG II ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 40 2.1 Đối tượng, phạm vi, địa điểm, thời gian nghiên cứu 40

2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 40

2.1.2 Phạm vi nghiên cứu 40

2.1.2.1 Nội dung: 40

2.1.2.2 Địa điểm nghiên cứu: 40

2.1.2.3 Thời gian thực hiện thí nghiệm 40

2.2 Nội dung nghiên cứu 40

2.3 Phương pháp nghiên cứu 41

2.3.1 Khung phương pháp nghiên cứu 41

2.3.2 Bố trí thí nghiệm 41

2.3.3 Phương pháp theo dõi các chỉ tiêu và phân tích mẫu 51

2.3.4 Phương pháp phân tích số liệu 54

CHƯƠNG III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 55

3.1 Sự ảnh hưởng của chế độ nước khác nhau đến môi trường đất lúa 55

3.1.1 Chế độ nước ảnh hưởng đến dung trọng đất lúa 55

3.1.2 Chế độ nước ảnh hưởng đến vi sinh vật đất lúa 56

3.1.3 Chế độ nước ảnh hưởng đến hóa tính đất lúa 58

3.2 Chế độ nước ảnh hưởng đến sự phát triển của bộ rễ lúa và mối quan hệ giữa

môi trường với sự phát triển của bộ rễ ở các chế độ nước khác nhau 62

3.2.1 Sinh trưởng của mạ dưới các chế độ nước khác nhau (thí nghiệm 1) 62

3.2.2 Sinh trưởng của bộ rễ lúa sau cấy dưới các chế độ nước khác nhau (thí nghiệm 2) 65

3.2.2.1 Số rễ 65

3.2.2.2 Chiều dài rễ 66

3.2.2.3 Đường kính rễ 68

3.2.2.4 Khối lượng rễ qua các thời kỳ 70

3.2.2.5 Phân bố rễ trong đất qua các thời kỳ 72

3.2.3 Tương quan giữa môi trường đất với bộ rễ lúa 78

3.3 Ảnh hưởng của chế độ nước đến sinh trưởng của cây lúa và mối quan hệ giữa các chỉ tiêu rễ với sinh trưởng của cây lúa ở các chế độ nước khác nhau 84

3.3.1 Ảnh hưởng của chế độ nước đến khả năng đẻ nhánh của cây lúa 84

3.3.2 Ảnh hưởng của chế độ tưới nước đến chiều cao của cây lúa 85

3.3.3 Tích lũy chất khô của thân lúa 85

3.3.4 Tích lũy chất khô của lá lúa 87

3.3.5 Tổng tích lũy chất khô của lúa 89

3.3.6 Tỷ lệ khối lượng rễ với khối lượng chất khô trên mặt đất 90

3.3.7 Tương quan giữa sự phát triển của bộ rễ và sinh trưởng thân lá của lúa 92 3.4 Ảnh hưởng của chế độ nước khác nhau đến yếu tố cấu thành năng suất, năng suất lúa và mối quan hệ giữa rễ với năng suất, sinh trưởng thân lá với năng suất 97

3.4.1 Các yếu tố cấu thành năng suất lúa 97

3.4.2 Năng suất lúa 98

3.4.3 Tương quan giữa sự phát triển của rễ và các yếu tố cấu thành năng suất lúa 99

3.4.4 Tương quan giữa sinh trưởng và các yếu tố cấu thành năng suất lúa 107

3.5 Sự tương tác giữa chế độ nước và phương pháp làm cỏ ảnh hưởng đến bộ rễ và sinh trưởng năng suất lúa (thí nghiệm 4) 111

3.5.1 Số rễ 113

3.5.2 Chiều dài rễ 115

3.5.3 Đường kính rễ 116

3.5.4 Khối lượng rễ 117

3.5.5 Phân bố rễ lúa qua các tầng đất 119

3.5.6 Ảnh hưởng của chế độ nước và phương pháp làm cỏ đến khả năng tích lũy chất khô của lúa 122

3.5.7 Ảnh hưởng của chế độ nước và phương pháp làm cỏ đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất lúa 123

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 127

KẾT LUẬN 127

ĐỀ NGHỊ 128

TÀI LIỆU THAM KHẢO 129

Tiếng Việt 129

Tiếng Anh 131

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT

DANH MỤC CÁC BẢNG

Trang

Bảng 3.4: Hệ số tương quan các yếu tố rễ với các yếu tố đất giai đoạn

Bảng 3.14: Hệ số tương quan các yếu tố rễ với các chỉ tiêu sinh trưởng

giai đoạn đẻ nhánh

94

Bảng 3.15: Hệ số tương quan các yếu tố rễ với các chỉ tiêu sinh

trưởng giai đoạn làm đòng

Bảng 3.18: Hệ số tương quan các yếu tố rễ với các chỉ tiêu sinh trưởng

giai đoạn chín

98

Bảng 3.20: Hệ số tương quan giữa các chỉ tiêu rễvới các yếu tố cấu

thành năng suất ở giai đoạn đẻ nhánh

101

Bảng 3.21: Hệ số tương quan giữa các chỉ tiêu rễvới các yếu tố cấu

thành năng suất ở giai đoạn làm đòng

102

Bảng 3.22: Hệ số tương quan giữa các chỉ tiêu rễvới các yếu tố cấu

thành năng suất ở giai đoạn trỗ

103

Bảng 3.23: Hệ số tương quan giữa các chỉ tiêu rễ với các yếu tố cấu

thành năng suất ở giai đoạn chín sáp

104

Bảng 3.24: Hệ số tương quan giữa các chỉ tiêu rễvới các yếu tố cấu

thành năng suất ở giai đoạn chín

105

Bảng 3.25: Hệ số tương quan các chỉ tiêu sinh trưởng với các yếu tố

cấu thành năng suất giai đoạn đẻ nhánh

109

Bảng 3.26: Hệ số tương quan các chỉ tiêu sinh trưởng với các yếu tố

cấu thành năng suất giai đoạn làm đòng

110

Bảng 3.27: Hệ số tương quan các chỉ tiêu sinh trưởng với các yếu tố

cấu thành năng suất giai đoạn trỗ

111

Bảng 3.28: Hệ số tương quan các chỉ tiêu sinh trưởng với các yếu tố

cấu thành năng suất giai đoạn chín sáp

112

Bảng 3.29: Hệ số tương quan các chỉ tiêu sinh trưởng với các yếu tố

cấu thành năng suất giai đoạn chín

Bảng 3.33: Đường kính rễ qua các thời kỳ sinh trưởng dưới tác động

của chế độ nước và phương pháp làm cỏ

119

Bảng 3.34: Khối lượng rễ qua các thời kỳ sinh trưởng dưới tác động

của chế độ nước và phương pháp làm cỏ

120

Bảng 3.35: Khối lượng rễ lúa ở tầng đất từ 0-5cm qua các thời kỳ sinh

trưởng dưới tác động của chế độ nước và phương pháp làm cỏ

121

Bảng 3.36: Khối lượng rễ lúa ở tầng đất từ 5-15cm qua các thời kỳ

sinh trưởng dưới tác động của chế độ nước và phương pháp làm cỏ

123

Bảng 3.37: Khối lượng rễ lúa ở tầng đất từ 15-25cm qua các thời kỳ

sinh trưởng dưới tác động của chế độ nước và phương pháp làm cỏ

124

Bảng 3.38: Tổng tích lũy chất khô của cây lúa qua các thời kỳ sinh

trưởng dưới tác động của chế độ nước và phương pháp làm cỏ

125

Bảng 3.39: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất dưới tác động

của chế độ nước và phương pháp làm cỏ

126

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ VÀ ĐỒ THỊ

Trang Hình 1.1 Sơ đồ mô tả bộ rễ lúa bị ảnh hưởng dưới tác động của nước

và các yếu tố trong môi trường đất

Hình 3.7 Khối lượng rễ lúa tại tầng đất từ 5-15cm qua các thời kỳ 75 Hình 3.8 Khối lượng rễ lúa tại tầng đất từ 15-25cm qua các thời kỳ 76 Hình 3.9 Tỷ lệ khối lượng rễ trên khối lượng chất khô thân, lá lúa qua

các giai đoạn

92

Hình 3.11 Mối tương quan giữa khối lượng rễ và năng suất qua các

thời kỳ

108

MỞ ĐẦU 1.1 Tính cấp thiết của đề tài

Lúa là loại cây trồng quan trọng cung cấp lương thực cho hơn một nửa thế giới Trên thế giới có hai loài lúa trồng được xác định từ thời cổ đại cho đến ngày

nay, đó là loài lúa trồng châu Á (Oryza sativa) và loài lúa trồng châu Phi (Oryza glaberrima) Tùy theo giống lúa và mùa vụ, thời gian sinh trưởng từ lúc cấy đến

khi thu hoạch khoảng từ 95- 145 ngày (Lê Anh Tuấn, 2012)

Bộ rễ có vai trò cực kỳ quan trọng trong quá trình trao đổi chất của cây lúa,

nó thực hiện các hoạt động như hút nước, dinh dưỡng, muối khoáng và có vai trò vận chuyển nước, dinh dưỡng trong thân cây lúa (Bridgit et al, 2002) Sự trao đổi chất của cây lúa đóng góp không chỉ sự sinh trưởng của thân lá, khả năng chống chịu sâu bệnh mà còn có ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất và chất lượng gạo

Cây lúa lấy chất dinh dưỡng chủ yếu nhờ vào rễ Vì vậy, các yếu tố bên ngoài như nhiệt độ, ánh sáng, chế độ nước, pH, vi sinh vật có ảnh hưởng lớn đến bộ rễ Tùy theo mức độ mà ảnh hưởng trực tiếp đến hoạt động của hệ thống

rễ lúa và ảnh hưởng đến sự phát triển và năng suất lúa

Trong thực tế cây lúa chỉ khoẻ mạnh và cho năng suất cao khi cây có bộ rễ khoẻ mạnh, phát triển tốt, cây đẻ nhiều nhánh và đẻ tập trung giai đoạn đầu, có nhiều bông / đơn vị diện tích và tỷ lệ hạt chắc trên bông cao Do đó, việc đảm bảo cây lúa đạt được năng suất cao, bên cạnh sự phát triển của lá, thân thì sự phát triển của bộ rễ đóng vai trò vô cùng quan trọng trong việc cung cấp đủ dinh dưỡng và nước cho cây phát triển đồng thời giảm thiểu những thiệt hại do việc đổ gẫy gây

ra

Môi trường đất có các yếu tố như dinh dưỡng, kết cấu đất, ô xy, vi sinh vật,

pH, nước … Trong đó nước có vai trò quan trọng trong việc giúp cây trồng hấp thụ dinh dưỡng trong đất (Nguyễn Đình Mạnh, 2004)

Nước có ảnh hưởng đến sự phát triển của bộ rễ Cùng một giống lúa canh tác ở các điều kiện tưới nước khác nhau bộ rễ sẽ phát triển khác nhau Chế độ tưới nước với khối lượng, thời gian tưới cũng là yếu tố ảnh hưởng đến sự phát triển của bộ rễ

Nước không chỉ ảnh hưởng đến sự phát triển của bộ rễ mà còn ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, phát triển của thân, lá và năng suất lúa Sinh lý ruộng lúa năng

suất cao là quá trình đảm bảo sự phát triển của các cá thể và của quần thể đảm bảo quá trình quang hợp, hô hấp, khả năng hấp thụ dinh dưỡng phục vụ cho quang hợp tốt Để đáp ứng được nhu cầu dinh dưỡng cho cây sinh trưởng phát triển, yêu cầu cây phải có bộ rễ tốt và khỏe hấp thu tốt dinh dưỡng trong môi trường đất

Tập quán canh tác lúa truyền thống thường đặc trưng bởi giữ nước liên tục Trong bối cảnh biến đổi khí hậu nước ngọt trở nên ngày càng khan hiếm, đồng thời yêu cầu bảo vệ môi trường nông nghiệp đòi hỏi phải có biện pháp sử dụng nước hiệu quả và hợp lý

Hiện nay do biến đổi khí hậu nên điều kiện về nước phục vụ nông nghiệp trở nên khó khăn trong đó cây lúa yêu cầu lượng nước lớn Việc nghiên cứu mối quan hệ ảnh hưởng của nước đến các yếu tố môi trường đất làm ảnh hưởng đến

sự sinh trưởng phát triển của bộ rễ lúa và sinh trưởng thân lá, năng suất là vấn đề cần thiết, làm cơ sở cho đề xuất biện pháp kỹ thuật canh tác hợp lý nhằm nâng

cao năng suất cây lúa Với lý do trên chúng tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu ảnh

hưởng của chế độ tưới nước đến môi trường đất, bộ rễ, sinh trưởng và phát triển giống lúa Khang dân 18 tại Thái Nguyên”

1.2 Mục tiêu nghiên cứu của đề tài

Xác định ảnh hưởng của chế độ nước tưới khác nhau đến các chỉ số môi trường đất, sinh trưởng của bộ rễ và mối quan hệ giữa môi trường đất với sự phát triển của bộ rễ, khả năng sinh trưởng, năng suất qua các giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây lúa nhằm xây dựng chế độ tưới nước thích hợp góp phần nâng cao năng suất và hiệu quả kinh tế trong sản xuất, bảo vệ môi trường

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

1.3.1 Ý nghĩa khoa học

Tìm hiểu được mối quan hệ giữa sự sinh trưởng phát triển của rễ lúa dưới tác động của các chế độ nước khác nhau với các chỉ tiêu lý, hóa, sinh của đất làm

cơ sở khoa học cho việc xác định chế độ nước tưới tiêu hợp lý nhằm tăng năng

suất lúa và hiệu quả sản xuất, bảo vệ môi trường

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn

Kết quả nghiên cứu của đề tài được áp dụng trên thực tế giúp người trồng lúa có kỹ thuật tưới tiêu hợp lý và phù hợp với sự sinh trưởng phát triển của cây lúa làm tăng hiệu quả sản xuất bảo vệ môi trường

Kết quả nghiên cứu xác định được mối quan hệ giữa tác động của chế độ nước đến sự phát triển của bộ rễ, sinh trưởng của thân lá và năng suất Xác định

sự phân bố rễ trong đất ở các thời kỳ sinh trưởng chính của cây lúa để có các đề xuất nghiên cứu biện pháp kỹ thuật giúp cho cây lúa phát triển tốt nhất

Từ kết quả nghiên cứu các quy trình kỹ thuật để áp dụng vào sản xuất thực

tế nhằm hạn chế tác động của biến đổi khí hậu và tăng hiệu quả sản xuất

1.4 Điểm mới của đề tài

- Đề tài đã xác định được chế độ nước ảnh hưởng đến môi trường đất và có mối quan hệ giữa các yếu tố môi trường ảnh hưởng đến sự phát triển của bộ rễ, sinh trưởng và năng suất lúa ở các thời kỳ chính của cây lúa

- Đề tài đã xác định được mối quan hệ giữa sự phát triển của bộ rễ ở các chế độ tưới nước khác nhau với sự sinh trưởng, phát triển của thân lá, năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất ở các giai đoạn sinh trưởng chính của cây lúa giống Khang dân 18

- Đề tài đã nghiên cứu ảnh hưởng tương tác giữa chế độ nước và phương pháp làm cỏ khác nhau đến sự phát triển của bộ rễ, sinh trưởng, năng suất lúa

CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Cơ sở khoa học và thực tiễn của đề tài

Để thực hiện nghiên cứu chúng tôi đưa ra khung khái niệm nghiên cứu nhằm xác định các yếu tố có ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp đến sinh trưởng của

bộ rễ lúa như sau:

Môi trường đất ảnh hưởng đến bộ rễ lúa

Hình 1.1 Sơ đồ mô tả bộ rễ lúa bị ảnh hưởng dưới tác động của nước và

các yếu tố trong môi trường đất Nước ảnh hưởng đến môi trường đất và ảnh hưởng đến lý tính như kết cấu,

độ chặt của đất, độ pH, dinh dưỡng tổng số và dinh dưỡng dễ tiêu trong đất ( N,

P, K), vi sinh vật đất và quá trình cố định/chuyển hóa dinh dưỡng do vi sinh vật đất thực hiện do đó sẽ ảnh hưởng đến khả năng sinh trưởng của bộ rễ cũng như ảnh hưởng gián tiếp đến sinh trưởng và năng suất của cây lúa

1.2 Đặc điểm hình thái, giải phẫu và sinh lý của bộ rễ lúa

1.2.1 Đặc điểm hình thái rễ

Hình thái bên ngoài và cấu tạo bên trong của rễ các loài thực vật rất đa dạng, nó phụ thuộc vào chức năng sinh lý của cây và thích ứng với môi trường xung quanh Theo Yoshida (1985), chiều dài của rễ lúa tại thời kỳ trỗ có thể đạt

Môi trường đất

Bộ rễ lúa lúa

Ô xy

Vi sinh vật dưỡng Dinh

15 đến 34 km trên một m2 đất đối với cây lúa nương Bên cạnh những hình thái đặc trưng rễ lúa cũng mang những nét tương đồng với các loại rễ cây một lá mầm khác Chính vì vậy, hình thái của rễ cây một lá mầm cũng như hình thái riêng của cây lúa được trình bày dưới đây sẽ đem lại cái nhìn tổng quát hơn khi đi sâu vào tìm hiểu hình thái rễ lúa

1.2.1.1 Hình thái rễ lúa

Rễ là cơ quan chủ yếu trong việc hấp thụ nước và chất dinh dưỡng để chuyển lên các cơ quan phía trên, nhờ đó cây trồng có thể phát triển và đạt năng suất theo mong muốn Rễ lúa thuộc loại rễ chùm, có cấu tạo sơ cấp, sau khi lúa nảy mầm, rễ mầm xuất hiện, tồn tại 5 - 7 ngày rồi rụng đi Từ các đốt trên thân mọc ra các rễ phụ, phát triển nhanh tạo thành rễ chùm, ăn nông Trong thời gian sinh truởng số luợng và khối luợng rễ tăng dần từ cấy, đẻ nhánh, làm đòng và đạt cao nhất lúc trỗ bông, giảm dần đến khi lúa chín Rễ lúa hút nuớc, dinh dưỡng nhiều nhất là thời kỳ làm đòng và trỗ bông Giai đoạn sinh truởng dinh dưỡng rễ lúa ăn nông chủ yếu tập trung ở tầng đất 0-10 cm Khi cây lúa buớc sang giai đoạn sinh truởng sinh thực, rễ lúa phát triển mạnh về số luợng, khối luợng và có thể ăn sâu xuống tầng đất 30 - 50cm để hấp thu dinh duỡng ở tầng đất sâu và giữ cho cây bám chắc vào đất, tránh đổ gẫy khi mang đòng

Hệ thống rễ lúa là một hệ thống rễ xơ, có thể chia ra làm 3 nhóm: rễ mầm (seminal root) - rễ mọc ra đầu tiên sau khi hạt nảy mầm, rễ trung diệp (mesocotyl root) - trục giữa các mắt của lá bao mầm và nền của gốc tự do và rễ đốt (nodal root) - rễ sau phôi Các rễ bên sẽ mọc ra từ 3 nhóm rễ trên (Gowda et al, 2011)

Ba loại rễ trên khác nhau về giải phẫu, nguồn gốc và chức năng Rễ mầm phát triển 3 tới 5 cm chiều dài sau khi nảy mầm Trong cây lúa, chỉ có một rễ mầm hoặc rễ phôi và nó là rễ dài nhất trước thời kì ra lá thứ ba (Zhang et al, 2001) Nói chung, rễ mầm có khả năng hấp thụ kém và vai trò của chúng bị giới hạn trong việc hút nước, chất dinh dưỡng trong giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng của cây

Các rễ trụ được lớn lên từ trục trung diệp (trục giữa các mắt của lá bao mầm

và nền của gốc tự do)

Các rễ nút là các rễ sau phôi, chúng mọc lên từ các mắt trên nền của thân chính và chồi rễ, mọc sâu trong đất và tạo ra bộ khung cho toàn bộ bộ rễ lúa (Gowda et al, 2011)

Theo Hong Wang (2005) có ba loại rễ bên khác nhau đã được tìm thấy ở

Các loại rễ bên rất đa dạng về đặc điểm giải phẫu, có đặc điểm phát triển riêng, và phản ứng trong các môi trường đất khác nhau (Yamauchi et al, 1996)

Mỗi mắt lúa có khoảng 5-25 rễ bất định, chúng mọc dài, nhiều nhánh và lông hút Tại mỗi mắt có hai vòng rễ: Vòng rễ trên to và khỏe, vòng rễ dưới nhỏ

và kém quan trọng, rễ bất định đầu tiên mọc ra từ mắt đầu tiên của trục trung diệp

Hình 1.2 Hình thái rễ lúa (Yoshida, 1985)

1.2.1.2 Đặc điểm cấu tạo của rễ lúa

Rễ lúa cũng có cấu tạo giải phẫu đặc biệt giúp cây lúa thích nghi với điều kiện ngập nước Trong rễ lúa, tế bào vỏ trong đứt gẫy tạo ra các mô không khí

(aerenchyma) thông với thân và lá Tuy nhiên sự hình thành các khoang trống này

của cây lúa trong môi trường ngập nước cũng là nguyên nhân gây ra việc năng suất lúa giảm khi so sánh giữa ruộng lúa ngập nước liên tục và ruộng theo phương pháp nước cạn xen kẽ

Hình 1.3 Cấu tạo mặt cắt ngang rễ lúa (Yoshida, 1985) Bên cạnh sự thay đổi về giải phẫu, rễ lúa cũng có những thay đổi về hình thái phù hợp với điều kiện ngập nước Sự thích nghi về mặt hình thái của rễ lúa có thể kể đến như: sự dày lên của rễ bất định trong điều kiện oxy thấp, số lượng rễ bất định tăng, diện tích bề mặt rễ tăng nhằm tăng diện tích trao đổi giữa không khí và nước (Predeepa-Javahar, 2013); tỉ lệ tương đối của rễ và thân giảm xuống có tác dụng giảm khoảng cách vận chuyển khí trong cây (Barrett-Lennard, 2003); số lượng và chiều dài rễ bên của lúa cũng giảm đi để phù hợp hơn với điều kiện ngập nước; không bào của rễ tự dày lên và chống lại sự ngập nước trong ruộng lúa (Insalud

et al, 2006); và việc mất oxy trong rễ lúa được ngăn chặn bằng việc tạo ra một rào cản không khí trong rễ lúa (Colmer et al, 2006)

Trong điều kiện trên đất khô thì số lượng rễ lúa nhiều hơn, khối lượng khô của rễ lớn hơn so với trên đất ngập nước Giống lúa cạn có số lượng rễ lớn, độ lớn, độ dài và đặc biệt là độ dày vỏ rễ lớn hơn nhiều so với lúa nước Điều đó giúp cho rễ lúa cạn ăn sâu và phát triển tốt hơn trên đất khô cạn ít nước và đây cũng là đặc tính chịu hạn của lúa cạn Chiều dày vỏ rễ lớn hơn cũng giúp chúng ta giải thích được một trong những nguyên nhân tại sao lúa cạn phát triển tốt ở ruộng nước, ngược lại lúa nước chỉ phát triển ở ruộng nước mà không phát triển tốt trong điều kiện hạn hán được (Predeepa-Javahar, 2013)

Lớp vỏ trong

1.2.2 Đặc điểm sinh lý của bộ rễ lúa

1.2.2.1 Một số nghiên cứu về bộ rễ và chức năng hấp thụ nước

Yambao và cộng sự (1992) đưa ra giả thuyết rằng rễ có kích thước lớn hơn

có khả năng chống hạn cao hơn bởi chúng có bán kính mạch gỗ lớn hơn, kháng dòng nước quanh trục thấp hơn so với các bộ rễ cây khác, do đó có khả năng hấp thụ nước tốt hơn trong các tầng đất sâu

Khi gặp hạn rễ lúa mọc dài hơn, phân bố rộng và sâu vào các lớp đất giúp cây lúa tận dụng được nước dưới sâu Khi bắt đầu gặp hạn ở giai đoạn cây con, khối lượng rễ và tỉ lệ rễ / thân lá tăng lên, sinh nhiều rễ đốt vì rễ đốt có khả năng đâm xuyên hơn các rễ khác, do đó tăng cường khả năng hấp thụ nước Cũng theo

đó, nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng khi chịu hạn, rễ mọc dài và phân bố rộng, sâu hơn trong các lớp đất giúp cây trồng tận dụng được dưới nước sâu Khi nước khan hiếm, chiều dài rễ, số rễ, khối lượng khô của rễ, tốc độ hút nước là các yếu tố quan trọng giúp cây kháng hạn, bảo vệ nguồn nước cho cây sinh trưởng, phát triển tốt nhất Bên cạnh đó, tế bào rễ có áp suất thẩm thấu cao, sức hút nước lớn (Nguyễn Đình Giao và cộng sự, 1997)

Steudle và Peterson (1998) đã tóm tắt “Quá trình vận chuyển tổng hợp” cho quá trình hấp thụ nước, vận chuyển nước trong rễ và chỉ ra rằng sự vận chuyển qua chất nguyên sinh, không bào và tế bào vận chuyển góp phần hấp thụ nước, vận chuyển nước cho cây Sự kết hợp các con đường có thể được sử dụng, ví dụ như nước đi vào chất nguyên sinh và có thể sau đó băng qua màng plasma để di chuyển vào trong thành tế bào (Steudle, 2000), việc trao đổi giữa các con đường

có thể giúp rễ chỉnh lý khả năng hút nước của chúng thông qua nhu cầu thoát hơi nước trong lá Khả năng hấp thụ nước của rễ và độ dẫn nước được đánh giá thông qua áp suất rễ

1.2.2.2 Rễ lúa và chức năng hấp thụ chất dinh dưỡng

Sự hấp thụ chất dinh dưỡng của cây dựa vào hai cơ chế: cơ chế chủ động

và cơ chế thụ động (Nguyễn Thành Đạt và cộng sự, 2008)

Cơ chế thụ động: Rễ cây có thể hút các chất khoáng bằng các cơ chế ít

nhiều mang tính thụ động dựa trên quá trình khuyếch tán, quá trình hút bám trao đổi, quá trình phân phối theo cân bằng Donnan

Cơ chế hút khoáng thụ động không có tính chọn lọc, không phụ thuộc vào

hoạt động sinh lý của cây, các chất khoáng đi vào rễ nhờ sự chênh lệch nồng độ các ion trong rễ và ngoài môi trường

Cơ chế chủ động: Sự hút chủ động các nguyên tố khoáng bởi hệ rễ liên

quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào

Paul R Adler (2003) cho rằng kết cấu hóa học của các mô thực vật không thể phản ánh được sự hiện diện của chất dinh dưỡng trong dung dịch đất Sự khác biệt này là kết quả của sự hấp thụ có lựa chọn và vận chuyển của chất dinh dưỡng bởi hệ thống rễ

Theo Hoàng Minh Tấn (2006), chất khoáng muốn đi vào cây thì trước hết phải được hấp thụ trên bề mặt rễ và sau đó ion khoáng đi qua chất nguyên sinh

để vào trong tế bào và được chuyển từ tế bào này sang tế bào khác rồi đi đến tất

cả các bộ phận của cây Các ion khoáng tan trong dung dịch đất hoặc được hấp phụ trên bề mặt keo đất sẽ được rễ cây hấp phụ trên bề mặt nó

1.2.2.3 Rễ cây và chức năng neo giữ

Chức năng neo giữ là một trong những chức năng quan trọng của bộ rễ lúa Rất nhiều nghiên cứu đã cho rằng các rễ bên và các lông hút đóng vai trò trong việc neo giữ của cây Bailey và cộng sự (2002) đã tiến hành thí nghiệm để kiểm tra vai trò của rễ bên và lông hút trong việc neo giữ, kháng lại việc nhổ cây theo chiều thẳng và đưa ra kết luận rằng lông hút không đóng vai trò quan trọng trong vai trò neo giữ cây như rễ bên trong đất

1.2.3 Ảnh hưởng của yếu tố di truyền đến sinh lý rễ lúa

Yusaku Uga và cộng sự (2013) đã xác định được một gen ở cây lúa được

gọi là Deeper Rooting 1 (DRO1) tạo ra rễ cây sâu hơn, giúp tăng năng suất gấp ba

lần trong điều kiện hạn hán Lúa là cây rất nhạy cảm với khô hạn vì có bộ rễ nông, nhưng nghiên cứu mới cho thấy rằng bằng cách hướng rễ cây đi xuống thay vì tỏa ngang, gen DRO1 làm cho rễ ăn sâu gần gấp đôi so với những giống lúa tiêu chuẩn Theo nghiên cứu trên khi cây lúa có bộ rễ sâu hơn thì cây có thể nhận được nước và chất dinh dưỡng từ các lớp đất sâu từ đó giảm thiểu tác động có hại do hạn gây ra

Zhao và cộng sự (2009) đã tìm thấy gen WOX (WUSCHEL-related Homeobox) trong cây lúa, với tên gọi là gen WOX11, điều khiển hoạt động đâm

rễ và tăng trưởng của rễ Nghiên cứu cho thấy sự thể hiện của gen đáp ứng với

auxin- và cytokinin, do ảnh hưởng của sự thể hiện gen WOX11 và phân tử RNA can thiệp trong cây biến đổi gen Kết quả này cho thấy WOX11 có thể là bộ máy

tổng hợp của auxin và cytokinin truyền tín hiệu điều tiết sự phát triển tế bào trong suốt thời kỳ tạo đỉnh rễ

Theo Karaba và cộng sự (2007) sinh khối rễ của cây chịu hạn tăng lên trong

điều kiện tưới nước trở lại Gen HDR với yếu tố chuyển mã AP2/ERF, được phân lập trong dòng đột biến của Arabidopsis (theo kiểu gắn thêm chức năng) hrd-D,

điều khiển tính trạng sức mạnh của rễ, sự phân nhánh, tế bào biểu bì, độ dầy của

lá với tỷ lệ lục lạp tăng cao trong tế bào mesophyll, làm thúc đẩy hiện tượng đồng hóa quang hợp và hiệu suất quang hợp có vai trò quan trọng trong việc nâng cao khả năng chịu hạn của lúa

1.2.4 Các đặc điểm hình thái và sinh lý của rễ có liên quan đến sinh trưởng, phát triển lúa

Rễ phát triển là điều cần thiết cho sự tăng trưởng và năng suất lúa Hệ thống

rễ lúa hấp thụ chất dinh dưỡng và nước từ đất và đưa đến phần trên của cây (Sariam, 2009)

Shi và cộng sự (2002) đã phát hiện rễ lúa trong điều kiện nước cạn xen kẽ hoạt động mạnh hơn so với điều kiện ngập nước do đất thoáng khí hơn, nhờ đó cây lúa đẻ nhánh khỏe hơn, sinh khối cao hơn, lá lúa tươi hơn và có hàm lượng diệp lục cao hơn Jiang và cộng sự (1985) chỉ ra rằng, nếu rễ hoạt động mạnh trong giai đoạn lúa chín, lá lúa sẽ giữ thẳng, và già đi với tốc độ chậm hơn làm giảm quá trình héo cũng như quá trình sản sinh ra các sản phẩm quang hợp

(photosynthate) cũng được kéo dài hơn, do đó năng suất cao hơn Số lượng rễ lớn

cũng là một trong những chỉ tiêu để đánh giá khả năng chống hạn của lúa Thông thường, bề mặt rễ lớn hơn đồng thời với diện tích trao đổi ion cao, do đó chất dinh dưỡng sẽ được hấp thụ cao hơn cũng là nguyên nhân dẫn đến việc tăng năng suất lúa

1.3 Điều kiện ngoại cảnh ảnh hưởng đến sinh trưởng và chức năng sinh lý của rễ lúa

1.3.1 Ảnh hưởng của chế độ tưới nước tới đất trồng lúa

Theo Phạm Phước Nhẫn và cộng sự (2013) sự biến động giá trị pH của nước trên ruộng lúa trong 3 chế độ quản lý nước bao gồm ngập thường xuyên,

nước trong ống cách mặt đất 15cm và 30cm cho thấy: quản lý nước theo chế độ tưới nước khi mực nước trong ống cách mặt đất 15 cm là ít biến động nhất và giá trị pH ở chế độ nước tưới này là thuận lợi hơn cho cây lúa so với hai chế độ còn lại Sự biến động pH nước trong 3 chế độ cung cấp nước không tuân theo một quy luật nào và khác biệt nhau

Từ kết quả nghiên cứu, Geng S.M và cộng sự (2014) kết luận hệ sinh thái đất nông nghiệp bị ảnh hưởng nghiêm trọng bởi hạn hán Sinh khối các bon, vi sinh vật trong đất sẽ tăng khi giảm lượng nước với điều kiện độ ẩm đất cao hơn 19,5%, còn khi điều kiện độ ẩm đất thấp hơn 19,5% thì điều này không xảy ra

Trong đất ngập nước, sự khuếch tán của không khí thông qua các khoảng trống trong đất bị hạn chế mạnh bởi hàm lượng nước trong đất, điều này ức chế

sự phát triển của rễ, do không thông thoáng nên oxy không lưu thông được là nguyên nhân chính gây thương tổn cho rễ và phát triển chồi cây (Vartapetian et

al, 1997) Lượng oxy hòa tan tối đa trong nước ngập nhỏ hơn 3% so với khối lượng tương tự trong không khí Lượng oxy hòa tan này nhanh chóng được bộ rễ

và các vi sinh vật hiếu khí tiêu thụ trong giai đoạn đầu của ngập úng Ngoài việc gây ra tình trạng thiếu oxy, ngập úng cũng gây trở ngại cho việc khuếch tán hoặc oxy hóa các chất khí như etylen (Arshad et al, 1990), điều này dẫn tới tích lũy chất độc trong đất, cản trở sự phát triển và chức năng của rễ

Các chế độ nước khác nhau có tương tác với cấu trúc đất và ảnh hưởng đến năng suất lúa Kết cấu đất có ảnh hưởng đến khả năng cung cấp nước của đất (Dou

et al, 2016)

Ngo và cộng sự (2008) đã tiến hành thí nghiệm để so sánh hiệu quả sử dụng nước của 3 chế độ tưới tiết kiệm: i) ngập liên tục 5cm, ii) ngập khô xen kẽ; iii) tưới cho đến khi đất bị bão hòa và ảnh hưởng của các chế độ nước này đến độ ẩm đất, tính chất hóa học của đất và năng suất lúa Kết quả chỉ ra rằng không có sự sai khác ý nghĩa về các tính chất hóa học (khả năng oxy hóa, pH, nồng độ amoni, nồng độ nitorate và nồng độ phốt pho) của đất dưới ba chế độ nước khác nhau

Vallino và cộng sự (2014) chỉ ra rằng trồng lúa trong điều kiện ngập nước

có ảnh hưởng tiêu cực đến sự ra rễ và sự phát triển của hệ nấm cộng sinh arbuscular Thêm vào đó, sự ra rễ trở nên rõ ràng hơn trong điều kiện khô và được thúc đẩy bởi hệ nấm

1.3.2 Ảnh hưởng của các chế độ nước tới phát triển rễ

Độ ăn sâu của rễ và quá trình nitrat hóa vùng rễ trong điều kiện canh tác hiếu khí cao hơn đáng kể so với tình trạng liên tục bị ngập lụt (Dandeniya W.S

và Thies J.E, 2012) Thí nghiệm của Mirshra và cộng sự (2010) tiến hành trên hai

vụ để đánh giá ảnh hưởng của biến đổi chế độ nước và mô hình cây trồng đối với

sự tăng trưởng của rễ cây lúa, chồi và năng suất Với 4 chế độ nước được thiết kế: ngập liên tục trong giai đoạn sinh dưỡng (IFV), ngập liên tục kéo dài đến giai đoạn sinh sản (IF-R), không bị ngập (NF), ngập toàn bộ (CF), kết hợp với 3 loại hình cấy với mật độ và khoảng cách khác nhau: Cấy 1 dảnh / khóm với khoảng cách độ rộng là 30x30 cm (P1), cấy 1 dảnh / khóm với khoảng cách cấy là 20x 20cm (P2) và 3-4 cây/khóm với khoảng cách 20x20 cm (P3) Thí nghiệm chỉ ra rằng sự kết hợp giữa cấy 1 dảnh, cả P1 và P2 với chế độ nước IFV cải thiện được mật độ chiều dài rễ, hoạt động sinh lý rễ, lượng chất diệp lục của lá trên và lá dưới, làm sản lượng cao hơn, so với các phương pháp kết hợp khác

Kết quả thí nghiệm của Elie Huguenin và cộng sự (2009) khi nghiên cứu trên giống lúa truyền thống KDML105 cho thấy chiều dài rễ tăng trong tất cả các chế độ nước (ngập, ẩm, xen kẽ ngập ẩm) nhưng quá trình phát triển bị chậm lại

do không gian chậu thí nghiệm bị hạn chế Trong điều kiện ngập và xen kẽ ngập

ẩm khoảng 65% rễ phát triển tốt, 35 % còn lại là rễ trung bình và rễ thô, tỷ lệ này không đổi theo thời gian Đối với công thức ngập nước rễ chủ yếu là rễ thẳng, trong khi công thức ẩm rễ có xu hướng đường gấp khúc Đối với công thức ngập khô xen kẽ có một số rễ mọc ra sau mỗi lần tháo nước

Sự sai khác có ý nghĩa về chiều dài rễ giữa các chế độ nước khác nhau sau

4 tuần với công thức ẩm và công thức ngập khô xen kẽ, còn công thức ngập không

có sự khác biệt nhiều Trong khi đó đường kính rễ trung bình tương đối ổn định theo thời gian trong 3 chế độ nước ngập nước, ngập khô xen kẽ và ẩm (84± 5, 80±7 và 92± 13 mm)

Mohd Khairi và cộng sự (2015) nghiên cứu sự ảnh hưởng của việc thiếu nước tới khả năng sinh trưởng, phát của cây lúa được trồng dưới các chế độ nước khác nhau với 4 công thức: T1: Ngập 5cm; T2: Ngập 1-3 cm; T3: Ngập bão hòa 1cm và T4: ngập nước và khô xen kẽ Kết quả công thức T4 cho thấy pH trong đất giảm (p<0.0001) nhưng EC trong đất tăng (p≤ 0.041) so sánh với công thức đối chứng

Nghiên cứu của Sariam (2009) về ảnh hưởng của việc tưới đến sự phát triển của rễ và năng suất lúa chỉ ra rằng tổng chiều dài rễ tăng mạnh ở tất cả các chế độ nước từ giai đoạn đẻ nhánh tối đa đến đầu giai đoạn hình thành bông, sau giai đoạn làm đòng Ở giai đoạn chín, tổng trọng lượng khô của rễ dưới điều kiện đất

đủ ẩm không tưới chỉ bằng 25% tổng trọng lượng khô của rễ dưới điều kiện ngập nước và tưới nước bão hòa Sự phát triển của rễ lúa và mật độ rễ dài giảm dần khi càng xuống sâu dưới mặt đất trong suốt các quá trình phát triển của cây lúa dưới điều kiện ngập nước và tưới nước bão hòa Tuy nhiên, dưới điều kiện giữ đất chỉ

đủ ẩm (non flooded-field capacity), mật độ rễ dài lớn ở tầng đất từ 0-10cm, giảm dần ở tầng 10cm đất tiếp theo và sau đó tăng trở lại nếu xuống sâu hơn đặc biệt là trong giai đoạn trỗ và vào chắc

Thông thường, rễ càng nhiều thì chiều dài rễ càng lớn và do đó khả năng hút nước và chất dinh dưỡng càng lớn, bộ rễ càng phát triển tốt (Dou et al, 2016)

Gu Dongxiang và cộng sự (2017) chứng minh rằng căng thẳng (stress) nhiệt độ cao ở mức độ phù hợp sẽ thúc đẩy sự phát triển của bộ rễ Tổng chiều dài rễ ở các công thức ngập là dài nhất trong khi các công thức khô có rễ ngắn nhất do sinh khối rễ được tích lũy quá ít dưới điều kiện thiếu nước Đường kính rễ và tỉ lệ diện tích bề mặt của các rễ bên ở chế độ khô cao hơn so với ở chế độ ngập nước Điều này chỉ ra rằng cây lúa có xu hướng làm tăng diện tích hấp thụ bằng cách sử dụng các chất đồng hóa có sẵn để làm tăng khả năng hấp thụ của rễ dưới điều kiện có sức ép nhiệt

Theo Elie và cộng sự (2009), mối quan hệ giữa hình dạng rễ và chế độ nước phụ thuộc vào a) sự cần thiết của việc sục khí dưới điều kiện ngập liên tục và dẫn đến sự thay đổi hình thái rễ; b) sự cản trở cơ học của đất với chế độ nước; và c)

sự thay đổi độ hòa tan và khuếch tán phốt pho dưới các chế độ nước khác nhau Nghiên cứu cũng chỉ ra rằng tỷ lệ rễ ở các tầng đất và độ dài rễ là khác nhau giữa các công thức nước, mặc dù tổng chiều dài rễ và bán kính rễ trung bình không có

sự khác biệt

Nghiên cứu của Kato và Okami (2011) về hình thái rễ, tính dẫn nước và mối quan hệ của nước với cây lúa năng suất cao trong điều kiện hiếu khí chỉ ra rằng sự xuất hiện tự nhiên của rễ và rễ bên đã bị hạn chế ngay cả trong những điều kiện gần như bão hòa, làm giảm 72-85% tổng chiều dài rễ trong điều kiện canh tác hiếu khí

Greisler (1963) đã thực hiện thí nghiệm với sáu chế độ nước khác nhau từ khô cho tới ngập nước, phương pháp đo tỉ lệ bốc hơi được thực hiện bắt đầu từ thời kỳ làm đòng Năm ngày trước khi làm thí nghiệm, các cây được dội nước do

đó thí nghiệm đo tỉ lệ thoát hơi nước được thực hiện dưới việc cung cấp nước lí tưởng Kết quả thí nghiệm chỉ ra rằng các cây được cung cấp nước bình thường

có tỉ lệ thoát hơi nước cao nhất Tuy nhiên, tỉ lệ thoát hơi nươc của công thức rất khô, khô và bình thường là gần giống nhau mặc dù chiều cao cây của các công thức trên là rất khác biệt Trọng lượng khô trung bình của từng cây đối với công thức tưới nước bình thường là 185g, còn đối với công thức khô là 60g Ngược lại, những cây thuộc công thức ngập chỉ ra sự thoát hơi nước thấp hơn nhiều so với công thức cung cấp nước thông thường và không có sự khác biệt có ý nghĩa với trọng lượng khô

Tinklin và cộng sự (1966) đã thực hiện một nghiên cứu về mối quan hệ giữa việc cung cấp nước và sự thoát hơi nước qua lá, kết quả chỉ ra rằng nhân tố quan trọng cản trở việc di chuyển của nước trong cây là do nước được giữ lại ở rễ.Nếu một chiếc lá bị cắt bỏ đi từ một cái cây đang trong quá trình thoát hơi nước, và cái cây đó vẫn cho thoát hơi nước với tỉ lệ giống như chưa bị ngắt lá thì nước cung cấp cho cái cây đó sẽ bị mất đi tại các cuống lá còn lại trên cây

1.3.3 Ảnh hưởng của các chế độ nước tới sinh trưởng, năng suất lúa

Kết quả thí nghiệm của Huỳnh Quang Tín và cộng sự (2015) về ảnh hưởng của kỹ thuật tưới đến năng suất và phát thải methane cho thấy năng suất lúa khô của công thức canh tác theo truyền thống (6,6 t/ha) thấp hơn và khác biệt ý nghĩa với công thức áp dụng quy trình “1 Phải 5 Giảm” kết hợp với kỹ thuật tưới “ngập khô xen kẽ AWD”(7,3 t/ha) và công thức áp dụng quy trình “1 Phải 5 Giảm” như

đã khuyến cáo (6,8 t/ha) Chế độ kiểm soát nước khác nhau gây ra sự thay đổi rõ ràng về số bông/m2 mặc dù không gây ra sự khác biệt về số hạt chắc và tỷ lệ hạt chắc trên bông

Những nhà nghiên cứu hiện nay đang phát triển những công nghệ tiết kiệm nước cho canh tác lúa, giống như ngập khô xen kẽ (AWD) (Bouman và Tuong, 2001; Belder et al, 2004), canh tác trong điều đất bão hòa nước (Tuong et al, 2004), gieo sạ (Tabbal et al, 2002), canh tác lúa trong điều kiện hạn chế nước (Bouman et al, 2005; Kato et al, 2009) Những kết quả nghiên cứu đã cho thấy

việc sử dụng nước trong canh tác lúa có giảm về số lượng, tuy nhiên vẫn chưa xác định được ảnh hưởng đến tăng hay giảm năng suất lúa (Bouman et al, 2007)

Nghiên cứu của Amod Kumar Thakur và cộng sự (2013) so sánh với phương pháp canh tác SRI và phương pháp truyền thống, phương pháp canh tác ngập khô xen kẽ 1,3,5,7 ngày luân phiên, kết quả chỉ ra rằng phương pháp SRI có

bộ rễ lớn hơn, số nhánh nhiều hơn, cải thiện mạch dẫn và tỷ lệ quang hợp tại giai đoạn vào chắc so với phương pháp truyền thống Kết quả cho thấy phương pháp canh tác áp dụng SRI có chiều dài bông, số hạt trên bông và tỷ lệ hạt chắc trên từng bông, khối lượng 1000 hạt lớn hơn và năng suất lớn hơn so với các chế độ nước xen kẽ Theo đó thì phương pháp SRI đạt năng suất cao hơn 49% và sử dụng

ít nước hơn 14 % so với phương pháp truyền thống Năng suất cao nhất của phương pháp truyền thống là công thức luân phiên 1 ngày (4,35 t/ha), còn phương pháp SRI thì năng suất cao nhất là của công thức luân phiên 3 ngày đạt 6,35 t/ha

Các yếu tố kỹ thuật của SRI đã tạo một môi trường thuận lợi cho các đặc điểm di truyền của lúa phát huy tác dụng, thể hiện ở các yếu tố cấu thành năng suất Các công thức áp dụng SRI mặc dù có số bông/m2 thấp hơn so với đối chứng nhưng lại có ưu thế vượt trội về bông to, số hạt chắc/bông do đó năng suất tăng cao Công thức đạt năng suất cao nhất là ở tuổi mạ 2,5 lá, mật độ cấy 25 khóm/m2, làm cỏ 2-3 lần: đối với giống KD18, năng suất cao hơn so với đối chứng từ 28-31% (nguyên nhân quyết định là do số hạt chắc/bông tăng); giống Bao thai năng suất cao hơn so với đối chứng từ 25-35% (nguyên nhân quyết định là do số bông/m2 tăng) Các công thức còn lại có năng suất thực thu tương đương với công thức đối chứng ở mức độ tin cậy 95% (Phạm Thị Thu và Hoàng Văn Phụ, 2014)

Mohd Khairi và cộng sự (2015) nghiên cứu ảnh hưởng của các chế độ nước tới sinh trưởng, phát triển của cây lúa Kết quả chỉ ra rằng phương pháp canh tác ngập khô xen kẽ làm giảm đáng kể chiều cao cây (9%), số nhánh (p≤0,04), số bông (p≤ 0,024), tỉ lệ hạt chắc (p ≤0,037), sản lượng (p ≤0,001), chỉ số kinh tế (p

≤0,005), tăng tỉ lệ hạt lép (p ≤0,011) so với công thức đối chứng Công thức ngập 1cm tiết kiệm 45% nước so sánh với công thức ngập 5cm nhưng năng suất tương

tự như công thức ngập 5cm và 1-3cm Kết quả cho thấy nước ngập bão hòa 1 cm

có thể bổ sung vào cách thức canh tác của người dân, không ảnh hưởng tới sản xuất lúa, cây và đặc điểm của đất

Nghiên cứu của Weerakoon và cộng sự (2010) chỉ ra cho thấy năng suất ở công thức tưới bão hòa và công thức ngập không có sự sai khác có ý nghĩa còn ở công thức ngập khô xen kẽ thì sự sai khác này có ý nghĩa Ở điều kiện bão hòa, yêu cầu nước tưới cần ít hơn so với phương pháp ngập Yêu cầu nước tưới thấp nhất là tại điều kiện bão hòa tới điều kiện khô Kết quả cho thấy rằng khi nước trong đất được giữ ở mức bão hòa sẽ tiết kiệm được một lượng đáng kể của nước tưới mà không ảnh hưởng tới năng suất

Những ruộng sản lượng cao từ trước đến nay hầu như đều là những ruộng tháo nước được tốt Sau khi lúa bén chân rút nước đi và chỉ để ở trạng thái ẩm, khi phân hóa đòng mới cho nước vào có thể làm tăng năng suất tới 20% Nguyên nhân tăng sản của phương pháp tưới muộn ngoài khả năng biến đa số nhánh thành nhánh có ích, tăng số bông, còn có khả năng làm cho bộ rễ phát triển mạnh, duy trì được sức sống cho đến cuối thời kỳ sinh trưởng ( Togari-Matsuo, 1977)

Nước trong đất canh tác lúa mà thấp hơn so với điều kiện bão hòa sẽ làm giảm năng suất lúa (Tuong và Bouman, 2003) Ngo và cộng sự (2008) cũng chứng minh rằng duy trì độ ẩm bão hòa cho ruộng lúa giúp đem lại năng suất cao nhất

và sử dụng ít nước tưới nhất Sự thâm hụt nước sẽ ảnh hưởng tới sự phát triển của cây, khả năng ra hoa và năng suất hạt 21%, 50% và 21%, tương ứng (Sarvestani

et al, 2008) Sự thâm hụt nước tại giai đoạn giữa thời kì đẻ nhánh thì làm giảm đáng kể ( P< 0.05) chiều cao cây, số lượng bông từng cây và trì hoãn thời kì trỗ

Sự thay đổi chế độ nước tại các giai đoạn phát triển khác nhau của cây lúa làm giảm đáng kể năng suất lúa do tăng tỉ lệ hạt lép (Davatga, 2009), thực tế cho thấy rằng sự thâm hụt nước làm chậm quá trình tổ hợp carbohydrate trong quá trình sinh sản sinh dưỡng của cây lúa (Rahman et al, 2002) Kumar và cộng sự (2006) chỉ ra rằng tỉ lệ hạt lép sẽ cao hơn bình thường khi bị ảnh hưởng bởi khô hạn trong giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng Sự thâm hụt về nước tại thời kì trỗ làm cho hoa phát triển không bình thường, giảm tỉ lệ hạt chắc và tăng tỉ lệ hạt lép (Hsiao et al, 1976) Trọng lượng rễ lớn nhất khi bị chịu hạn nhẹ tại 50% thời kì trỗ, sau đó là chịu hạn nặng trong giai đoạn giữa thời kì đẻ nhánh, sự phát triển của lá và tỉ lệ thoát hơi nước bị ảnh hưởng như nhau đối với sụ thâm hụt nước Tuy nhiên, trong giai đoạn giữa của thời kì đẻ nhánh, sự phát triển của lá là bị ảnh hưởng hơn so với quá trình thoát hơi nước (Davatga, 2009) Sự thâm hụt nước tại thời kì đẻ nhánh ảnh hưởng mạnh mẽ nhất tới tổng sinh khối do bị giảm tỉ lệ quang hợp và tích lũy khối lượng khô Tổng tích lũy chất khô trong điều kiện ngập nước sau đó

rút cạn để đất đủ ẩm cao hơn trong điều kiện đất đủ ẩm tuy nhiên cao hơn trong điều kiện đất bị ngập nước (Elie et al, 2009)

1.3.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng của rễ

Sự sinh trưởng và phát triển của thực vật nói chung và của cây lúa nói riêng đều chịu sự tác động từ các yếu tố ngoại cảnh Theo đặc điểm tính chất, chúng tôi chia các yếu tố ngoại cảnh ra làm bốn yếu tố:

Yếu tố vật lý bao gồm: nhiệt độ, ánh sáng, thành phần cơ giới đất, chế độ nước và lượng mưa, oxy

Yếu tố hóa học bao gồm: pH, dung dịch đất, dung trọng đất, độ mặn đất, dinh dưỡng và sự ô nhiễm đất

Yếu tố sinh học: cạnh tranh cùng loài, cạnh tranh khác loài, các vi sinh vật

cố định đạm, các vi sinh vật gây bệnh cho lúa

Yếu tố canh tác: tuổi mạ, phương pháp làm cỏ, độ sâu, mùa vụ, mật độ

1.3.4.1 Yếu tố vật lý

a) Nhiệt độ

Nhiệt độ đất có ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển của vi sinh vật và sự phân hủy các chất hữu cơ, nảy mầm của hạt giống, sự phát triển của rễ và hấp thụ nước và chất dinh dưỡng của rễ Nói chung, nhiệt độ càng cao, các quá trình này xảy ra càng nhanh Nhiệt độ của đất vừa ảnh hưởng đến hoạt động sống của rễ vừa ảnh hưởng đến sự vận động của nước vào rễ Nhiệt độ thấp sẽ cản trở sự hút nước của rễ và trong trường hợp nhiệt độ quá thấp thì rễ hoàn toàn không lấy được nước Trong khi đó các bộ phận trên mặt đất vẫn tiếp tục bay hơi nước làm mất cân bằng nước và cây héo Đây là biểu hiện của hạn sinh lý thường gặp khi nhiệt

độ đất hạ thấp xuống dưới 100C (Hoàng Minh Tấn, 2006) Nhiệt độ thích hợp cho

sự sinh trưởng của rễ thấp hơn nhiệt độ thích hợp cho sự sinh trưởng của thân và phụ thuộc vào nhóm sinh thái (Bùi Đình Đường, 2009)

Theo nghiên cứu của Nguyễn Văn Lộc và cộng sự (2014) cho kết quả tại điều kiện nhiệt độ lạnh sẽ làm giảm chiều dài rễ mầm của các dòng lúa từ 55-100% so với công thức đối chứng Nhiệt độ thấp cũng ảnh hưởng rất lớn đến khối lượng chất khô tích lũy ở rễ mầm Các công thức xử lý lạnh, chất khô tích lũy của

rễ mầm giảm từ 64-96% so với công thức đối chứng

b) Ánh sáng

Cường độ ánh sáng là một trong những yếu tố môi trường quan trọng có ảnh hưởng trực tiếp đến cây lúa Trong điều kiện thời tiết nhiều mây hoặc mưa liên tục, đặc biệt là trong giai đoạn vào chắc, gây ra thiệt hại đáng kể năng suất và kết quả chất lượng hạt kém Hoạt động quang hợp của cây lúa trong một ngày chủ yếu theo chu kỳ mặt trời và nhiệt độ không khí qua việc thay đổi ánh sáng do đó ảnh hưởng đến các hoạt động của vùng rễ của cây lúa Vào ban ngày rễ hoạt động mạnh hơn do điều kiện ngoại cảnh làm cho độ pH, điện thế o xy hóa khử (EC), khả năng oxi hóa khử lớn hơn và ngược lại so với ban đêm (Nawaz et al, 2012)

Ánh sáng có ảnh hưởng rất mạnh đến sự hút khoáng Đối với cây lúa, ánh sáng thúc đẩy đáng kể tốc độ rễ lúa hấp thụ NH4 và SO4, song hầu như không làm thay đổi mức hấp thụ Ca, Mg (Hoàng Minh Tấn, 2006)

c) Thành phần cơ giới đất

Thành phần cơ giới đất đề cập đến các tỷ lệ khác nhau của ba loại hạt: cát, thịt và sét trong một loại đất nào đó Thành phần hạt sẽ xác định kích thước và số lượng các lỗ hổng giữa các hạt mà sẽ là nơi được nước hoặc khí chiếm giữ Đất cát có tỷ lệ lỗ hổng vào khoảng 25%, trong khi ở đất sét khoảng 60% Trung bình đất canh tác có tỷ lệ 35- 45%, đất tốt như nâu đỏ đạt đến 65% (Phan Tuấn Triều, 2009)

Thành phần cơ giới đất được xem là một đặc tính quan trọng của đất Thành phần cơ giới đất ảnh hưởng mạnh mẽ đến hầu hết các đặc tính vật lý đất và được xem là nền tảng của các hệ thống phân loại đất Thành phần cơ giới đất xác định: khả năng giữ và thoát nước trong đất, mức độ thoáng khí, ảnh hưởng đến độ phì nhiêu đất đai Nhiều tính chất hóa học quan trọng của đất như: cấu trúc, tính thấm nước, khả năng giữ khí và nhiệt, khả năng hấp thụ và trao đổi ion, dự trữ chất dinh dưỡng đều phụ thuộc vào thành phần cơ giới đất Thành phần cơ giới đất ảnh hưởng trực tiếp đến rễ cây, khả năng hấp thu dinh dưỡng, khoáng chất và trao đổi ion với rễ cây

d) Chế độ nước

Đối với cây trồng nói chung, nước là thành phần chủ yếu cấu tạo cơ thể và giúp các quá trình sinh lý và sinh hóa diễn ra bình thường Nước đóng vai trò quan trọng trong quá trình quang hợp để tổng hợp chất hữu cơ của cây xanh Nước còn

là điều kiện ngoại cảnh không thể thiếu đối với cây lúa Nước có tác dụng điều

hòa tiểu khí hậu trong ruộng, tạo điều kiện cho việc cung cấp dưỡng chất, làm giảm nhiệt độ, muối, phèn, độc chất và cỏ dại trong ruộng lúa Nước rất cần cho

rễ lúa phát triển và nước cần sạch, được thay thường xuyên Nước chua, có nhiều kiềm hoặc nhiều chất độc sẽ làm cho rễ lúa phát triển kém

Để sản xuất ra 1 kg lúa theo phương pháp canh tác cổ truyền cần cung cấp khoảng 2500 lít nước tưới cho cây lúa Khi nguồn nước cung cấp cho cây lúa bị hạn chế đến mọt giới hạn theo một thời gian dài nào đó thì sự sinh trưởng của cây láu bị ảnh hưởng Khi nguồn nước cung cấp cho cây lúa bị gián đoạn 1-2 tuần thì năng suất lúa sẽ bị tác động tiêu cực (Nguyễn Ngọc Đệ và cộng sự, 2012)

Ngập úng nước: Dưới điều kiện ngập nước, tất cả các khe rỗng trong hỗn

hợp đất hay những hỗn hợp không khí được đổ đầy nước vì vậy việc cung cấp oxy gần như hoàn toàn không thể thực hiện được Kết quả là rễ cây không thể lấy được oxy để hô hấp duy trì hoạt động của mình cho sự hấp thu chất dinh dưỡng và nước Cây bị yếu đi do thiếu oxy, hơn nữa còn dễ bị bệnh do các mầm bệnh trong đất gây ra Ngập úng nước do thiếu oxy trong đất làm chết lông hút, làm giảm sự hấp thụ các chất dinh dưỡng và nước, làm tăng sự hình thành các hợp chất độc hại đối với tăng trưởng thực vật, và cuối cùng là làm chậm sự tăng trưởng của cây (Dennis Decoteau, 1998) Độ ăn sâu của rễ và quá trình nitrat hóa vùng rễ trong điều kiện canh tác hiếu khí cao hơn đáng kể so với tình trạng liên tục bị ngập lụt (Dandeniya W.S và Thies J.E, 2012)

Trong nông nghiệp, hạn hán là một trong những nhân tố gây hại nghiêm trọng nhất làm hạn chế sự phát triển, gây ảnh hưởng tới năng suất cây trồng, đặc biệt là cây lúa (Nguyễn Thị Hồng Châu và cộng sự, 2004)

1.3.4.2 Yếu tố hóa học

a) Oxi (O2)

Oxi chiếm 21% thể tích không khí Khí oxi tan chậm trong nước bằng hình thức khuếch tán Một số thực vật như lúa thích nghi với đất ngập nước và có cấu

trúc xốp ở gốc và rễ được gọi là mô aerenchyma Những mô này thu nhận một

lượng oxi qua lá, các bộ phận trên không và sau đó xuống rễ Rễ lúa thở bằng oxi

được cung cấp thông qua mô aerenchyma Một lượng nhỏ oxi di chuyển ra khỏi

rễ và vào vùng đất xung quanh rễ làm cho vùng đất này có các tính chất của đất thoáng khí Rễ lúa, cũng giống như rễ của các loài thực vật trên cạn, cần oxi cho

sự tăng trưởng và tích lũy dinh dưỡng (Armstrong, 1970)

Hàm lượng O2 trong đất ảnh hưởng đến sự hút nước, khoáng của rễ do ảnh hưởng đến quá trình hô hấp tạo năng lượng và nồng độ các chất trong tế bào Nồng

độ O2 trong đất có liên quan đến sự sinh trưởng của rễ Khi nồng độ O2 giảm đến 10% thì sự sinh trưởng của rễ bắt đầu giảm và rễ ngừng sinh trưởng khi nồng độ

O2 nhỏ hơn 5% (Bùi Đình Đường, 2009) Nồng độ oxi trong không khí là 21%, còn trong đất thì thấp hơn nhiều tùy thuộc vào các loại đất Đất càng chặt thì hàm lượng oxy càng thấp Hàm lượng oxi trong đất khoảng 10-12% là thích hợp nhất cho sự hút nước của rễ Hàm lượng oxi thấp hơn 10% sẽ ức chế sự hút nước, còn khi hàm lượng oxi trong đất giảm xuống dưới 5%, rễ có khả năng hô hấp yếm khí

có hại cho cây trồng vì không đủ năng lượng để hút nước và gây ra hạn sinh lý (Hoàng Minh Tấn, 2006)

b) Phản ứng tích điện, oxi hóa khử

Theo Phan Tuấn Triều (2009), dung dịch đất được xem là thể lỏng của đất, trong đó chứa các muối hòa tan, hợp chất hữu cơ khoáng, hữu cơ hòa tan và các sol keo

Dung dịch đất tác dụng trực tiếp với thể rắn, không khí đất, hệ thống rễ thực vật với các sinh vật lớn, nhỏ sống trong đất Nó thay đổi liên tục dưới tác động của các yếu tố địa lý, thủy văn và các mùa trong năm

Thành phần và nồng độ dung dịch đất là kết quả của hàng loạt quá trình sinh học, lý - hóa học, lý học Giữa dung dịch đất và phần rắn của đất luôn xảy ra

sự trao đổi

Trong dung dịch đất chứa các chất hữu cơ, vô cơ và các sol keo Thành phần vô cơ trong dung dịch đất tồn tại ở dạng cation và anion Các anion quan trọng của dung dịch đất: HCO3 -, NO2-, Cl-, SO42-, H2PO4 -, HPO42- Các cation trong dung dịch đất có: Ca2+, Mg2+, Na+, K+, H+, Al3+, Fe3+ ,ngoài ra còn có các cation nguyên tố vi lượng: Mn2+, Zn2+, Cu2+ … những cation hoặc anion này sẵn

có và rễ cây dễ dàng hấp thu trong dung dịch đất

Giữa các cation trong dung dịch đất và các cation trạng thái hấp phụ luôn

có một cân bằng động Trong những đất không mặn, không chua thì Ca2+,Mg2+chiếm ưu thế, trong các đất chua thì H+,Al3+,Fe3+, trong đất mặn Na+… các anion

và cation này khi số lượng chiếm ưu thế sẽ ảnh hưởng đến sự hấp thụ của rễ lúa

c) pH đất

pH đất là chỉ tiêu đánh giá đất quan trọng vì có liên quan trực tiếp đến sự phát triển của cây trồng, hoạt động vi sinh vật đất, các phản ứng hóa học và sinh

chất, phần trăm bazơ bão hòa cũng như hiệu quả của phân bón (Võ Thị Gương và cộng sự, 2010)

Độ pH ảnh hưởng tới khả năng cung cấp dinh dưỡng của đất Nói chung cây lúa phát triển tốt nhất ở đất có độ pH từ 5 - 7, thậm chí lúa vẫn có thể đạt năng suất cao ở pH bằng 4 hoặc 8 nếu các chất khoáng trong đất đủ để cung cấp cho cây trồng Cây lúa có thể chịu đựng ở các điều kiện pH trong đất khác nhau, nó phát triển mạnh trong đất axit nhẹ và trung tính tốt hơn so với đất có tính kiềm và axit (Van Nguu Nguyen, 1998) Nghiên cứu của Elisa và cộng sự (2011) cho rằng diện tích bề mặt của bộ rễ cũng như chiều dài rễ của cây lúa bị ảnh hưởng bởi độ

pH thấp, thí nghiệm đã cho thấy chiều dài rễ lúa có tương quan chặt với độ pH

d) Dinh dưỡng

Người ta tìm thấy trong cây có tới trên 70 nguyên tố hóa học, trong đó các chất Cacbon (C), Hydro (H), Oxy (O) và Nitơ (N) chiếm 95% Bốn nguyên tố này

là thành phần chính tạo nên chất hữu cơ trong cây Chúng được hấp thụ dưới dạng

H2O, khí CO2, O2, NH3, NO3 - Cây lúa cũng như các cây trồng khác để sinh trưởng

và phát triển bình thường cần sử dụng 20 nguyên tố cơ bản, trong đó có 6 nguyên

tố cấu tạo và 14 nguyên tố phát triển cần thiết: C, H, O, N, P, S, Ca, Mg, K, Mn,

Mo, Cu, B, Zn, Cl, Na, Co, Si Trong đó, ba nguyên tố dinh dưỡng mà cây lúa hấp thu với lượng lớn nhất là N (đạm), P (lân), K (kali) (Dobermann et al, 2000) Để lúa sinh trưởng và phát triển tốt, các chất dinh dưỡng thiết yếu đều phải được cung cấp đầy đủ và cân đối Bất kỳ sự thiếu hụt hay dư thừa nào đều ảnh hưởng đến hoạt động của rễ và làm giảm năng suất, chất lượng lúa

N là nguyên tố dinh dưỡng quan trọng không chỉ với cây trồng mà ngay cả đối với vi sinh vật Nguồn dự trữ N trong tự nhiên rất lớn chỉ tính riêng trong không khí N chiếm khoảng 78,16% thể tích Đối với cây lúa thì đạm lại càng quan trọng hơn, nó có tác dụng trong việc hình thành bộ rễ, thúc đẩy nhanh quá trình

đẻ nhánh và sự phát triển thân lá của lúa dẫn đến làm tăng năng suất lúa Trong thực tế cây lúa cần nhiều đạm trong những thời kỳ đầu đặc biệt ở thời kỳ đẻ nhánh (nhất là khi đẻ nhánh rộ) cây lúa hút nhiều đạm nhất Thông thường lúa hút 70% lượng đạm cần thiết trong thời gian đẻ nhánh điều này quyết định tới 74% năng suất (Bùi Huy Đáp, 1980; Yoshida, 1985) Khác với các cây trồng cạn, cây lúa có thể hấp thu và sử dụng cả hai dạng đạm nitrat (NO3-) và ammonium (NH4+), mà

chủ yếu là đạm ammonium, nhất là trong giai đoạn sinh trưởng ban đầu cây lúa thích hút và hút đạm ammonium nhanh hơn nitrat

Lân là chất tạo năng lượng, là thành phần của ATP, NADP thúc đẩy việc

sử dụng và tổng hợp chất đạm trong cây, kích thích rễ phát triển, giúp cây lúa mau lấy lại sức khi cấy, đẻ nhánh mạnh, nhiều hạt chắc, tăng phẩm chất gạo, giúp lúa chín sớm và tập trung hơn Lân còn là thành phần cấu tạo acid nhân (acid nucleic), thường tập trung nhiều trong hạt Cây lúa cần lân nhất trong giai đoạn đầu, nên cần bón lót trước khi sạ cấy Lân được rễ cây hấp thụ dưới dạng ion octôphôtphat, chủ yếu là H2PO4-, ở mức độ thấp hơn là HPO42- (Geoff Moore, 2001) Khi lúa trỗ khoảng 37-83% chất lân được chuyển lên bông

Kali đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát triển của cây lúa Ngoài

ra có vai trò trong việc vận chuyển các chất, giúp cho cây cứng, tăng khả năng chống đổ và chống chịu sâu bệnh Thiếu kali cây thường còi cọc, lá thường bị cháy không còn khả năng quang hợp dẫn đến năng suất thấp và tỷ lệ hạt lép nhiều Trong cây lúa, tính theo chất khô, tỉ lệ kali nguyên chất (K2O) chiếm khoảng 0,6-1,2% trong rơm rạ và khoảng 0,3-0,45% trong hạt gạo Cũng như đạm, lân, kali chiếm tỉ lệ cao hơn tại các cơ quan non của cây lúa Kali tồn tại dưới dạng ion nên nhờ vậy mà kali có thể len lỏi vào giữa các bào quan, xúc tiến quá trình vận chuyển dinh dưỡng, giúp cây lúa tăng cường hô hấp Kali còn giúp thúc đẩy tổng hợp prôtit, do vậy nó hạn chế việc tích lũy nitrat trong lá, hạn chế tác hại của việc bón thừa đạm cho lúa Ngoài ra kali còn giúp bộ rễ tăng khả năng hút nước

do đó làm tăng khả năng chống hạn và chống rét cho cây lúa

Ngoài những nguyên tố đa lượng N, P, K nhiều công trình nghiên cứu đã chỉ ra vai trò ảnh hưởng của các nguyên tố trung và vi lượng đối với sự sinh trưởng, phát triển và năng suất lúa

e) Yếu tố sinh học

Một trong những yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến bộ rễ của lúa là yếu tố sinh học Yếu tố sinh học bao gồm các các nhân tố như: cạnh tranh cùng loài, cạnh tranh khác loài, các hoóc môn sinh trưởng và ảnh hưởng của môi trường bên ngoài Cạnh tranh cùng loài có liên quan đến mật độ cấy lúa Theo các phương pháp cấy lúa thông thường thì cấy 3 đến 4 dảnh trên một khóm lúa sẽ gây ra hiện tượng cạnh tranh cùng loài do các cây lúa được trồng với mật độ dày đặc khiến không gian phát triển bị hạn chế làm cho rễ không có điều kiện đâm sâu và lan rộng để hút các chất dinh dưỡng Hiện nay để giảm sự cạnh tranh cùng loài người

dân đã sử dụng phương pháp cấy lúa cải tiến (SRI) giảm mật độ cấy lúa xuống còn 1 đến 2 dảnh trên một khóm (Oxfarm, 2011)

Theo Suqin Fang và cộng sự (2013) sinh trưởng và phát triển của hệ thống

rễ lúa rất linh hoạt và chịu ảnh hưởng bởi môi trường Rễ lúa thường mọc trong môi trường rất biến đổi, bao gồm các tương tác của những cây kế bên và đặc tính vật lý của vùng xung quanh rễ Các rễ phát triển theo một kiến trúc vô định hình của hệ thống rễ, cái này bao trùm lên cái kia, chính sự bao trùm như vậy trong cùng một hệ thống rễ của cùng một giống lúa tăng trưởng cao hơn một cách có ý nghĩa so với hệ thống rễ của nhiều giống lúa với nhau Các hệ thống rễ của cùng một giống lúa có xu hướng tăng trưởng theo cách tương tác cái này với cái kia, nhưng nếu khác giống không xảy ra hiện tượng như vậy Các thí nghiệm tách riêng chồi thân cho thấy khả năng các rễ tương tác với nhau trong điều kiện hảo khí, chứng tỏ có sự trao đổi thông tin của rễ Cách trồng lúa so le cho thấy tương tác dường như chỉ xảy ra ở đỉnh rễ theo không gian gần, hẹp

Cạnh tranh khác loài thường là những loại cỏ sống trong cùng điều kiện với lúa, chúng sinh trưởng và phát triển trong thời kỳ phát triển của lúa Cỏ đuôi

phụng, tên khoa học là Leptochloa chinensis (L.) Nees là loại cỏ phổ biến, nhất là

khu vực Đông Nam Á, chúng có thể sống trong điều kiện ngập nước hoặc cạn nước Sự phát triển của chúng là sự nguy hại cho cây lúa vì nó cũng là vật chủ truyền bệnh đạo ôn, và bệnh khô vằn (JLA, 2015)

 Vi sinh vật ảnh hưởng đến rễ lúa

Vùng rễ là một môi trường đa dạng về vi sinh vật gây hại và vi sinh vật có ích bao gồm vi khuẩn, nấm, tuyến trùng, động vật nguyên sinh, tảo và động vật nhỏ (Raaijmakers, 2001) Vi sinh vật gây hại đến thực vật là nấm bệnh, nấm nước

(lớp Oomycetes), vi khuẩn, tuyến trùng Vi sinh vật có ích bao gồm vi khuẩn cố

định đạm, nấm rễ và vi khuẩn vùng rễ kích thích sự tăng trưởng thực vật Số lượng

và đa dạng của cả hai nhóm vi sinh vật này tùy thuộc số lượng và chất lượng carbon (C) do rễ phóng thích vào vùng rễ (Cao Ngọc Điệp, 2013)

Quần thể vi sinh vật thường tập trung nhiều ở tầng canh tác Đó là nơi tập trung rễ cây, chất dinh dưỡng, có cường độ chiếu sáng, nhiệt độ, độ ẩm thích hợp

Số lượng và thành phần vi sinh vật cũng thay đổi theo tầng đất: vi khuẩn háo khí,

vi nấm, xạ khuẩn thường tập trung ở tầng mặt vì tầng này có nhiều oxy, càng xuống sâu các nhóm vi sinh vật háo khí càng giảm mạnh (Nguyễn Thị Hai, 2012)

 Vi sinh vật có lợi

Theo Nguyễn Thị Hai (2012) có nhiều vi sinh vật trong đất có khả năng phân giải các chất hữu cơ, cung cấp dinh dưỡng cho cây trồng Một số loại vi sinh vật như:

Vi sinh vật cố định N: N là nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu đối với cây trồng.Nhưng tất cả các nguồn N trên cây trồng đều không tự đồng hóa được mà phải nhờ vi sinh vật tạo thành đạm dễ tiêu Quá trình cố định N nhờ vi sinh vật

sống tự do và hội sinh như: vi khuẩn Azotobacter, vi khuẩn Beijerinskii, vi khuẩn Clostridium

Vi sinh vật phân giải S: là một trong những chất dinh dưỡng quan trọng của cây trồng Trong đất nó thường tồn tại ở các dạng muối vô cơ như CaSO4, Na2SO4, FeS2, Na2S… và một số ở dạng hữu cơ Nhờ sự phân giải của vi sinh vật, S sẽ dược chuyển hóa thành H2S và SO42-, một phần tạo thành S hữu cơ của tế bào vi

sinh vật Các loại vi sinh vật phân giải S tiêu biểu như: Thiobacillus thioparus, họ thirodaceae, họ Chlorobacteria ceae

Vi sinh vật phân hủy P hữu cơ: các loài có khả năng phân giải mạnh là

B.megaterium, Serratia, B.subtilis, Proteus, Arthrobster Vi khuẩn: Pseudomonas, Alcaligenes, Nấm: Aspergillus, Penicillium, Rhizopus, Sclerotium

Ngoài hoạt tính kiểm soát sinh học, vi sinh vật vùng rễ còn có những tác động tích cực đến sự tăng trưởng và giúp cho cây khỏe Một số chất được sản xuất bởi vi sinh vật đối kháng ở vùng rễ có liên quan đến kiểm soát mầm bệnh và gián tiếp thúc đẩy sự tăng trưởng ở nhiều loại thực vật, như đại thực bào chứa sắt và kháng sinh (Anelise et al, 2012) Hệ thống tạo kháng thể (ISR=Induced Systematic Resistance) thường xuất hiện ở vi sinh vật vùng rễ liên quan đến mầm bệnh ở rễ qua đó tạo kháng nguyên giúp cây chống chịu lại các nguồn bệnh muốn xâm nhập (Cao Ngọc Điệp, 2013)

 Vi sinh vật gây bệnh

Trong hầu hết các hệ sinh thái nông nghiệp, vi sinh vật gây hại có thể là một yếu tố giới hạn chính đến năng suất và sản lượng nông sản Nhóm vi sinh vật gây hại sống giữa các khe đất và vùng rễ, là nơi chúng dễ tiếp cận vào cây trồng (Cao Ngọc Điệp, 2013) Người ta ước tính rằng 80% của tất cả các bệnh của thực vật có nguồn gốc từ đất và rễ, như vậy cần phải hiểu rõ về phương thức truyền bệnh qua đất, tăng cường các biện pháp để giảm thiểu các bệnh truyền qua đất,

làm hại đến sức khỏe của rễ lúa Các bệnh tác động đến cây lúa ức chế sự phát triển, do đó ảnh hưởng tiêu cực đến năng suất (Gina, 2011)

Tuyến trùng là nhóm sinh vật gây hại rất nguy hiểm cho hoa màu, nó gây hại trên các bộ phận khác nhau của thực vật như là thân lá hoặc rễ (Trần Thị Minh Loan, 2006) Tuyến trùng lại sống trong đất, có khả năng ký sinh vào cây trồng,

ăn các phần của rễ và chui vào trong rễ gây nghẽn mạch (bó gỗ) làm cây không hút nước để cung cấp cho cây (Lê Mai và cộng sự, 2015)

Nấm sợi có thể sống trong đất mặt hay trong điều kiện ngập nước như lớp

nấm nước hay nấm trứng (lớp Oomycetes), chúng có thể di chuyển trong nước và

ký sinh vào rễ cây trồng như nấm Pythium và Phytophthora, đặc biệt chúng có

bào tử hay nang (cyst) tồn tại trong đất rất lâu và khi có điều kiện thuận lợi chúng

sẽ tấn công vào cây chủ qua rễ (Cao Ngọc Điệp, 2013)

Theo Cao Ngọc Điệp (2013), giống như bao sinh vật khác, mầm bệnh (pathogen) có thể tăng trưởng, phân cắt và sinh sản trong cơ thể cây chủ và liên tục gây hại theo thời gian Mầm bệnh còn theo nước tưới hay nước mưa phát tán

như động bào tử của Pythium và Phytophthora có thể bơi trong nước đi xa đến ao

hồ và từ ao hồ chúng được lan truyền qua nước tưới đến đồng ruộng và xâm nhập vào rễ lúa

1.3.4.3 Kỹ thuật canh tác

Ngoài các yếu tố vật lý, hóa học ảnh hưởng đến sự phát triển của rễ lúa thì những yếu tố chủ quan của con người cũng tác động tới sự phát triển của rễ lúa qua các kỹ thuật canh tác lúa

a) Tuổi mạ

Tuổi mạ có ảnh hưởng tới sự sinh trưởng và phát triển của rễ lúa Theo nghiên cứu của Lê Tấn Phong (2013) căn cứ vào đặc điểm sinh trưởng của cây

mạ có thể chia thời kỳ mạ ra làm 2 thời kỳ: thời kỳ mạ non và thời kỳ mạ khỏe

Thời kỳ mạ non: được tính từ lúc gieo đến khi ra được 3 lá thật (thường từ 8-15 ngày tuổi) Trong thời kỳ này, rễ phôi mới bắt đầu phát triển và hình thành vài lứa rễ đầu tiên, số lượng rễ không nhiều Thời kỳ này khả năng chống chịu của cây mạ kém

Thời kỳ mạ khỏe: tính từ khi cây mạ có 4 lá thật cho đến khi cấy (thường lớn hơn 20 ngày tuổi) Trong thời kỳ này, các chất dinh dưỡng dự trữ trong phôi

nhũ đã gần như đã sử dụng hết, chiều cao cây mạ tăng rõ, có thể ra 4-5 lứa rễ, khả năng chống chịu của cây mạ cao

Tuy nhiên, mạ khỏe thường được nhổ đem đi cấy, do đó gây tổn thương đến bộ rễ, khi cấy mạ cần thời gian bén rễ lâu nên quá trình đẻ nhánh diễn ra chậm (Đoàn Doãn Tuấn và Trần Việt Dũng, 2011)

Tiêu chuẩn của mạ tốt là bộ rễ ngắn, nhiều rễ non màu trắng làm cơ sở cho quá trình đẻ nhánh và các quá trình sinh trưởng tiếp theo diễn ra một cách thuận lợi Theo nguyên tắc cơ bản của SRI là đảm bảo cho sự phát triển tối đa của bộ

rễ lúa nhờ vào việc sử dụng mạ non ở tuổi từ 2,5-3 lá thật, giảm đến mức thấp nhất sự tổn thương hoặc cạnh tranh của bộ rễ trong và sau khi cấy (Lê Mai và cộng sự 2015)

Theo Yu-Chuan và cộng sự (2015) cho rằng sử dụng mạ cấy tốt nhất khi cây mạ có 2 lá thật và thời gian gieo tương ứng là từ 8 đến 15 ngày Với tuổi mạ như vậy bộ rễ lúa không bị tổn thương khi cấy và tạo điều kiện cho bộ rễ cây lúa phát triển nhanh hơn sẽ làm cây lúa sinh trưởng tốt hơn

b) Làm đất

Theo nhiều nghiên cứu cho thấy rất nhiều nguồn bệnh còn tồn tại trong đất

và gây bệnh trực tiếp cho hệ thống rễ Cây lúa sau cấy khoảng 1 tháng thường bị ngộ độc hữu cơ nguyên nhân là do làm đất muộn, đất chưa kịp ngấu khi nhiệt độ cao, gốc rạ phân hủy trong điều kiện ngập nước, yếm khí sẽ sinh ra các loại khí độc như H2S, CH4 … làm rễ lúa bị tổn thương và cây lúa bị ngộ độc ảnh hưởng trực tiếp đến sinh trưởng phát triển của cây lúa

Bên cạnh đó do đất bị thoái hóa về lý tính, hóa tính và sinh tính, thành phần

cơ giới không phù hợp tỷ lệ đất sét cao, thịt nặng, ngập ứng kéo dài liên tục, bón quá nhiều phân hữu cơ chua hoai mục, phân xanh nên khả năng trao đổi khí trong đất bị cản trở ảnh hưởng đến khả năng hô hấp của bộ rễ Các nguyên nhân này dẫn đến tình trạng thiếu oxi trong đất nên bộ rễ không thể hô hấp qua đó cây không thể thực hiện các phản ứng hóa sinh, không tạo được năng lượng để hút nước và dinh dưỡng

c) Độ sâu cấy lúa

Các chất dinh dưỡng trong đất chủ yếu tập trung ở tầng đất 0-15 cm (The Potash News, 2009) Do đó, trên đồng ruộng, phạm vi ra rễ thích hợp nhất chỉ ở

gần lớp mặt (0-20 cm là chính) Trên đồng ruộng, khi cấy nên bẻ từng dảnh mạ nhẹ nhàng, tránh làm tổn thương bộ rễ, cấy nông nhằm giúp lúa đẻ nhánh sớm, bén rễ nhanh, rễ phát triển đều Tránh cấy lúa quá sâu (>5cm), nếu cấy lúa quá sâu, cây lúa sẽ tạo ra 2 tầng rễ, cây lúa sẽ chậm phát triển giống như hiện tượng lúa bị bệnh ngẹt rễ (Đoàn Doãn Tuấn và Trần Việt Dũng, 2011) Theo Satyanarayana và cộng sự (2007), khi cấy nên thực hiện một cách cẩn thận, nhanh chóng để tránh tổn thương rễ và để tránh mạ bị khô Mạ chỉ nên cấy sâu 1-2 cm

và giữ sao cho rễ tỏa ra theo chiều ngang thì càng tốt Cắm thẳng mạ xuống theo chiều dọc sẽ làm chậm quá trình phục hồi của rễ

d) Mật độ cấy

Theo Phạm Thị Thu và Hoàng Văn Phụ (2014) cấy thưa sẽ tăng khả năng

rễ hút nước và dinh dưỡng ở tầng đất sâu, giúp cho lúa có khả năng chịu hạn tốt hơn và chống đổ tốt hơn Cấy thưa, cây lúa không bị cạnh tranh dinh dưỡng, ánh sáng với nhau nên số lượng rễ, chiều dài rễ và đường kính rễ đều tăng hơn so với đối chứng ở cả 3 thời kỳ làm đòng, trỗ, và chín

Nwilene F.E và cộng sự (2013) cho rằng khoảng cách giữa các cây lớn, khoảng cách rộng sẽ tạo điều kiện cho rễ sinh trưởng và phát triển mạnh mẽ hơn,

có nhiều đất xung quanh sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho cây hút chất dinh dưỡng

và hấp thụ bức xạ mặt trời, thuận lợi cho quá trình quang hợp giúp cây tổng hợp được nhiều chất dinh dưỡng, sinh trưởng và phát triển tốt hơn, làm tăng năng suất

và khả năng đẻ nhánh đồng thời khoảng cách rộng còn làm giảm nhiệt độ tán lá dấn đến ngăn ngừa và kiểm soát bệnh

Trong phương pháp SRI, khoảng cách 25x25 cm được khuyến khích Khoảng cách rộng hơn có thể cho năng suất cao hơn Cấy thưa tránh sự ức chế tăng trưởng của rễ và đồng thời cung cấp cho cây tiếp xúc nhiều hơn với ánh sáng mặt trời và không khí, tạo ra “hiệu ứng cạnh” (the edge effect) khắp cánh đồng (Satyanarayana et al, 2007)

Bộ rễ lúa phát triển tốt nhất khi cấy thưa, cây lúa lấy được các chất dinh dưỡng, phát triển và cho năng suất cao nên cấy từ 30-35 khóm/m2 (Hoàng Văn Phụ, 2010) Baloch A.W và cộng sự, (2002) phát biểu rằng khoảng cách tối ưu giữa các cây và các hàng là 22,5×22,5 cm, nó phù hợp nhất cho việc hấp thụ chất dinh dưỡng và đạt năng suất tối ưu trong vụ lúa