Bổ sung vitamin c nâng cao năng xuất gia cầm

Là một chất có cấu tạo đặc biệt và tương đối đơn giản, hoá, thể hiện bản chất năng động trong các việc cho và nhận hoá, vì vậy chúng có rất nhiêu chức năng quan trọng trong cơ th ể số

BÙI HŨU ĐO ÀN

Bổ SUNG VITAMIN c

NÂNG CAO NÃNG SUẤT GIA CẨM

N H À XUẤT BẢ N NÔNG NGHIỆP

HÀ NÔI - 2004

LỜI GIỚI THIỆU

Trong những' năm gần đây, nhờ sự ứng dụng rộng rãi thành tựu của các ngành sinh hoá, hoá phân tích, sinh học pliân tử càng ngày người ta càng phát hiện ra nhiều chức năng quan trọng của các chất vi lượng trong cơ thể động vật (nhất là các vitamin, các nguyên tố khoáng vi lượng) và ứng dụng chúng xào thực tiễn chăn nuôi, mang lại hiệu quả cao Một trong những chất được đi sâu nghiên cứu và ứng dụng

ascorbic).

Là một chất có cấu tạo đặc biệt và tương đối đơn giản,

hoá, thể hiện bản chất năng động trong các việc cho và nhận

hoá, vì vậy chúng có rất nhiêu chức năng quan trọng trong

cơ th ể sống như sinh tổng hợp ADN, ARN; chuyển hóa tyrosin; tổng hợp glycogen; trao đổi canxi; chuyển hóa axit folic; tổng hợp colagen; trao đổi colesterol; oxi hóa hemoglobin; tổng hợp cocticosteroit; oxi hóa vitamin A; oxi hóa NADH và NADPH; oxi hóa và khử glutatỉon; chuyển hóa vitamin D, adrenalin; kích thích phosphoril hóa ADP Thật khó có th ể tìm ra một vitamin nào có vai trò đa dạng

Kết quả nghiên cíãi của nhiều tác giả cho thấy, hầu hết

thiết cho cơ thể, do đó việc b ổ sung chất này là hết sức cần thiết Vấn đê' càng có ỷ nghĩa lớn hơn là hiện nay do việc

thành hạ nên việc ímg dụng cliúng trong sản xuất trở nên d ễ dàng và có hiệu quả cao.

Cuốn sách “Bổ sung vitamin c nâng cao năng suất gia

câm ” mà độc giả đang có trong tay là m ột tài liệu tông hợp, bao gồm từ những vấn đ ề về lịch sử phát hiện, cấu trúc hoá học, chức năng sinh học, hàm lượng trong thức ăn, cách bảo quản, b ổ sung của vitamin c đến những kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học nước ngoài và trong nước đ ã sử dụng

gà trông M ột s ố kết quả ấy đ ã được Hội đồng khoa học Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn công nhận là tiến bộ

kỹ thuật, áp dụng cho chăn nuôi gà trong phạm vi toàn quốc Đặc biệt, cuốn sách đ ã đi sâu trình bày m ột cách tương đối

có hệ thống các công trình nghiên cứu có giá trị của các nhà khoa học Hoa K ỳ về b ổ sung vitamin c trong việc phòng chống stress cho gia cầm - m ột vấn đ ề thường nhật xảy ra trong chăn nuôi, nhất là tại các nước nhiệt đới nóng ẩm như nước ta.

Đ ể hoàn thành cuốn sách này, chúng tôi xin gửi lời cảm

ơn chân thành và sâu sắc nhất tới Nhà giáo ưu tú - GS TS

Vũ Duy Giáng, Thầy đ ã đ ề xuất và trực tiếp hướng dẫn thực hiện nhiều công trình thí nghiệm quan trọng v ề b ổ sung vitamin c cho gia cầm, cảm ơn các nhà khoa học và các bạn đồng nghiệp tại Viện Chăn nuôi Quốc gia, cảm ơn GS TS Lê Khắc Tliận và các giảng viên trong khoa C N TY - trường

ĐH NNỈ đ ã đóng góp nhiêu ý kiến quỹ báu cho nội dung của tài liệu.

Hy vọng cuốn sách này s ẽ là một tài liệu tham khảo b ổ ích cho những người làm công tác chăn nuôi, cán bộ giảng dạy, sinh viên các ngành chăn nuôi và thú y của các trường Đại học Nông nghiệp, đồng thời cho tất cả các nông hộ chăn nuôi gia cầm và những người quan tàm đến nội dung mà cuốn sách đ ề cập đến.

r p * • ■>

1 á c g iá

Mỏ ĐẦU

Vitamin c còn có tên khác là axit ascorbic

I LƯỢC SỬ PHÁT HIỆN RA VITAMIN c

Bệnh scorbut và chất gây ra bệnh này đã được biết từ những thế kỷ XI - XII, bệnh thường xuất hiện trên các thuỷ thủ đi biển dài ngày với triệu chứng điển hình là xuất huyết nặng ở dưới da, nội tạng và nhiều nhất là ở chân răng, bệnh sẽ dần khỏi khi họ trở lại đất liền và được ăn thức ăn nhiều rau xanh, quả tươi

Khi đó, nguyên nhân và công thức hoá học của chất gây ra bệnh này luôn là điều bí ẩn Mãi tới sau này, Holst

và Frölich mới nghiên cứu và tìm ra lời giải đáp: nguyên nhân gây bệnh là do trong khẩu phần ăn của bệnh nhân thiếu vitamin có bản chất là một axit hữu cơ, đồng thòi các nhà khoa học cũng bước đầu đã tìm ra cơ chế tác dụng của vitamin này Tiếp theo, Zilva tách được axit này từ chanh, cam thì sự hiểu biết và sử dụng nó mới có cơ sở chắc chắn Năm 1920, Drummond đặt tên chất này là vitamin c Vài năm sau, Her-bert, Hirst và Kerrer tách được vitamin c từ thượng thận Năm 1933, Funk rồi Reichstein, Haworth tổng hợp được vitamin c

Khi thiếu vitamin c , cũng như ở khỉ và chuột lang, triệu chứng điển hình ở người là sự suy yếu vách mạch quản và các mô liên kết Dễ nhận thấy nhất là ở vùng lợi răng dễ bị chảy máu, lỏng chân răng, xuất huyết thành

đám dưới da, sụn và vách ruột Từ đó cơ thể suy yếu, da và niêm mạc nhợt nhạt, sức đề kháng suy giảm, các vết thương chậm lành Bệnh dễ chữa nhanh chóng bằng cách

bổ sung vitamin c

Hiện nay người ta điều ch ế vitamin c bằng cách tổng hợp, rẻ hơn nhiều so vói phương pháp tách chiết từ thực vật Vitamin c có nhiều trong cây xanh, rau quả, đặc biệt trong chanh, cam, bưởi, quýt, bắp cải và trong thịt, đặc biệt

ở cây hồng gai và một số giống ớt đỏ (có thể đạt tới 1 - 2 % vật chất khô) và m ô động vật.

N ồng độ vitamin c trong cơ thể cao nhất thường gặp ở phần tủy của tuyến thượng thận (đây là một điều hết sức lý thú, sẽ được giải thích kỹ trong phần sau) Trong huyết tương có thể chứa 0,3 - 1,0 mg% Đáng chú ý là để đánh giá mức độ dinh dưỡng vitamin c trong chẩn đoán ở người thường định lượng qua bạch cầu, vì hàm lượng rất ổn định, dao động trong khoảng 1 0 - 2 5 m g/100 g Ở người, hàm lượng vitamin c huyết tương chỉ gần mất hẳn sau khi không được ăn vitamin này liền trong 3 - 6 tuần lễ Nhưng các triệu chứng của bệnh hoại huyết quản scorbut (scurvy) chỉ bắt đầu biểu hiện sau 4 tháng vào lúc các bạch cầu hoàn toàn cạn kiệt axit ascorbic.

Nhiều sinh vật có thể tự lổng hợp được vitamin c cho

cơ thể Tuy nhiên ở nhiều loài, vitamin c được lấy chủ yếu

từ thức ăn bên ngoài vào Sau khi vào máu, vitamin c được

dự trữ ở thượng thận, thuỷ tinh thể, bạch cầu Các cơ quan khác dự trữ ít hơn: hổng cầu, não, tụy N ồng độ vitamin c trong máu vào khoảng 0,62 mg/ 1 0 0 ml, còn trong huyết thanh là 0,1 - 0,7 mg/lOOml.

Vitamin c bị đào thải nhiều nhất và sớm nhất qua đường nước tiểu, phần còn lại qua đường phân và mổ hôi Một số thuốc làm giảm bài tiết vitamin c như insulin, NaHC0 3 Một số thuốc khác lại làm tăng bài tiết vitamin c như: bacbituric, salicylat, axit axetylsalicylic, atropin, adrenalin, oestradiol.

Hàm lượng vitamin c giảm ở người già, trẻ em suy dinh dưỡng Hàng ngày chỉ cần 10 mg là đủ phòng bệnh scorbut, nhưng tối đa phải 70 - 75 mg Các bệnh nhiễm trùng, thấp khớp, lao làm giảm vitamin c trong huyết thanh Trong cơ thể, vitamin c ở trạng thái tự do, ít ở dạng kết hợp Dạng kết hợp hoạt tính kém hơn, nhưng lại bền vững hơn.

Nhu cầu hàng ngày cơ thể cần nhiều vitamin c hơn các loại vitamin khác: 50-100 mg/ngày hoặc 1 mg/kg thể trọng Phụ nữ có thai hoặc trẻ em mỗi ngày cần 100 - 200mg.

%

Thiếu vitam in c , cơ thể bị bệnh scorbut Sheffield đã làm thí nghiệm này trên những người tình nguyện bằng cách không cho dùng vitamin c và nhận thấy 17 tuần đầu nang lông ở da dầy lên, chảy máu từng đốm, 26 tuần sau chảy máu lợi, đau lưng và chi, da bầm máu và có nước máu ở khớp gối Một số bệnh nhân tái phát lao cũ hoặc có biến chứng tim, không thấy rối loạn trong hồng cầu và bạch cầu Thiếu vitamin c giảm khả năng liền sẹo của vết thương.

Tiêm 10 mg vitamin c/ngày cho người tinh nguyện đó, các tổn thương trên mất dần Tổn thương da mất sau 2 tháng, chảy máu lợi sau 3 tháng Song người bệnh vẫn mệt,

không đủ đáp ứng khi cần gắng sức M uốn bình phục nhanh phải tiêm ít nhất 30 mg/ngày.

Ngày nay người ta biết vitamin c có trong tự nhiên dưới 2 dạng: dạng khử (axit L ascorbic) và dạng oxy hoá (axit dehydroascorbic), dạng sau này ít hơn Cả hai dạng đều tan trong nước, dễ bị phán huỷ khi tiếp xúc với các chất oxy hoá hoặc bazơ So với các vitamin khác, vitamin

c là chất duy nhất không có ở dạng phức hợp vói các nucleotit hoặc Coenzym Đặc tính cơ bản của axit ascorbic

là tác dụng khử Người ta dùng đặc tính này để định lượng vitamin c khi cho nó tác dụng với một chất có màu, rồi xác định bằng phương pháp so màu.

Trong cơ thể người hoàn toàn không tự tổng hợp được vitamin c mà phải lấy từ các nguồn thức ăn bên ngoài vào Vitamin c dễ tìm, có nhiều ở rau quả Trong cơ thể, vitamin c có nồng độ khác nhau ở mô và thể dịch, nơi nào chuyển hoá mạnh nhất thì nồng độ vitamin c ở đó cao nhất Nhu cầu vitamin c thay đổi theo tuổi, khí hậu và cường độ lao động Người lao động nặng có thể cần 120

m g/ngày, phụ nữ có mang cần 150 m g/ngày, người ở miền núi lạnh cần 140 mg/ngày.

Nửa đời sống của axit ascorbic khoảng 16 ngày Sau đó

nó biến thành axalat và bài xuất ra nước tiểu Khi nồng độ trong máu quá cao ( 1 - 1 , 2 mg/ 1 0 0 0 ml), vitamin c bị đào thải, do đó không nên tiêm tĩnh mạch nhiều vitamin c

Vitamin c dễ bị oxy hoá, nhất là khi thái, rửa, đun sôi thực phẩm Nếu có lẫn đồng (Cu), sắt (Fe) hoặc một số

kim loại khác trong nước sẽ làm tăng nhanh sự phá huỷ vitamin c.

Do tính chất oxy hoá - khử mạnh, nên vitamin c tham gia nhiều trong các quá trình chuyển hoá của cơ thể, có giá trị như một nhóm ngoại của coenzym Thực ra, vitamin c

không phải là thành phần của coenzym Một số tài liệu cho rằng vitamin c phối hợp vói glutathion cytocrom c,

pyrimidin, nucleotit hoặc flavin nucleotit để thực hiện chức năng oxy hoá - khử.

Ngày nay, người ta chế được nhiều dạng vitamin c với giá rẻ, rất tiện dùng cho mọi lứa tuổi để điều trị và phòng các bệnh thiếu vitamin c cho người và vật nuôi.

II CẤU TRÚC HOÁ HỌC CỦA AXIT ASCORBIC

Vitamin c có cấu trúc hoá học giống như cấu trúc của một monosacarit A xit ascorbic dễ dàng được oxy hoá thàng dạng khử hydro Cả hai dạng khử và dạng oxy hoá đều có hoạt tính sinh học và đều tổn tại trong các dịch cơ thể.

Hoạt tính của vitamin c chủ yếu là do nhóm endiol

(-0 = 0 -)

ỎH OH của axit ascorbic, vì nhóm này làm nhiệm vụ tham gia vận chuyển hydro.

Vitam in c là một trong những axit hữu cơ chuyển hóa

từ các hexoza quan trọng nhất, v ề mặt hóa học, axit ascorbic là y-lacton (lacton là dạng este nội phân tử: liên kết este xuất hiện giữa nhóm c o và O H của m ột trong những cacbon, tùy vị trí mà đánh dấu a , p, y tính từ nhóm carboxyl Dạng y lacton (ở C4 thường bền hơn cả) của axit hexonic với một liên kết kép gắn hai g ố c rượu -

OH ở vị trí cacbon 2 và 3 N ó dễ dàng cho và nhận hydro

từ hai gốc rượu cho nên có khả năng tham gia tích cực vào các phản ứng oxi hóa khử Chỉ có đổng phân dãy L, tức là axit L - ascorbic mới có hoạt tính vitamin c

Quá trình sinh tổng hợp axit ascorbic diễn ra trong thực vật và các m ô gan, thận, một số tuyến ở hầu hết các loài động vật, ngoại trừ mấy giống: người, khỉ, chuột lang, dơi ăn quả và ít loài cá Đây là nguyên cớ khiến người và những giống động vật vừa nêu phải luôn nhận vitamin từ nguồn bên ngoài để tránh các bệnh thiếu vitamin c Các vi

sinh vật không chứa vitamin c và hình như không có nhu cầu đối với chất này.

Axit ascorbic được tinh chế từ nước quả chanh thành dạng tinh thể lần đầu bởi C.King và W.Waugh vào năm

1932 Do cấu trúc khá đơn giản nên ngày nay vitamin c

được sản xuất nhiều với giá thành thấp, cho phép con người thỏa mãn các nhu cầu dinh dưỡng cũng như dùng trong các ngành ch ế biến thực phẩm và chăn nuôi.

Chuỗi phản ứng sinh hóa từ phân tử đường glucoza dẫn đến axit L - ascorbic trong mô bào diễn ra như sau: bắt đầu

từ chất uridindiphotphat - glucoza (UDP - glucoza, dạng có hoạt tính chuyển hóa của đường):

axit L-ascorbic (vitamin C)

A xit L-ascorbic là một tác nhân có tính khử mạnh nhờ cặp hyđrogen dễ chuyển nhượng và đây cũng là c ơ sở hoạt tính vitamin của nó A xit L-dehydro ascorbic cũng còn hoạt tính sinh học, tuy kém hơn Khi chất này bị thủy phân thành dạng mạch thẳng, có tên là axit diketogulonic thì mất hoàn toàn đặc tính vitamin c Đây là nguyên nhân chính của sự giảm vitamin c trong thực phẩm, rau quả tươi khi nấu nướng Các ion kim loại Fe, Cu làm tăng hiện tượng này.

III VAI TRÒ SINH HỌC CỦA VITAMIN c

Khi nghiên cứu sự chuyển hóa của rất nhiều hợp chất trong cơ thể, người ta đã phát hiện sự cần thiết của vitamin

c , nhưng trong phần lớn các trường hợp đó, cơ c h ế phân tử đầy đủ và rõ ràng của vitamin tham gia như thế nào vẫn chưa được sáng tỏ Nhìn chung, vitamin c có các chức năng chính sau đây:

- Sinh tổng hợp A D N , A R N

- Chuyển hóa tyrosin

- Tổng hợp glycogen

- Trao đổi canxi

- Chuyển hóa axit Folic

- Tổng hợp colagen

- Trao đổi colesterol

- Oxi hóa hemoglobin

- Tổng hợp cocticosteroit

- Oxi hóa vitamin A

- Oxi hóa N A D H và NADPH

- Oxi hóa và khử glutation

- Chuyển hóa adrenalin

- Kích thích phophoril hóa ADP

Có lẽ vai trò cụ thể của vitamin c trong tất cả các khâu chuyển hóa trung gian trên là khả năng cho, nhận điện tử

và proton, nghĩa là tham gia phản ứng oxi hóa khử V í dụ,

ở các protein, giúp việc khôi phục các liên kết disulfua và qua ao củng cố cấu trúc không gian của protein, nhất là của các enzim Các phản ứng chuyển hóa tyrosin và phenylalanin bắt buộc phải có axit ascorbic tham gia V iệc giải phóng sắt dự trữ từ feritin trong tế bào để đưa ra vòng tuần hoàn cũng cần axit ascorbic có mặt.

Phân tích một số chức năng chính của Vitamin C:

1 T ham gia chuyển hoá các chất trong cơ thể

a Chuyển hoá protein: vitamin c chuyển hoá phenylalanin và tyrosin bằng cách thúc đẩy oxy hoá axit parahydroxyphenil pyruvic trong sơ đồ ở trang sau:

Trẻ sơ sinh thiếu tháng do chưa hình thành phenylalanin hydroxylaza, hoặc ăn nhiều đạm, thừa tyrosin làm tăng nhu cầu vitamin c

Vitamin c tham gia tổng hợp colagen của cơ thể, chuyển hoá axit folic thành axit folinic để xây dựng A N D ,

A RN Do đó vitamin c có ảnh hưởng tới các m ô đang phát triển về hình thái như xương, răng, m ô liền sẹo Thiếu vitamin c , răng tự phân huỷ và rụng nhanh.

b Chuyển hoá gluxit: vitamin c điều hòa aconitaza, chuyển axit xitric thành axit xisaconitic trong chu trình Kreb để chuyển hoá hydratcacbon.

c Chuyển hoá lipit: vitamin giúp tổng hợp glucocorticoit, photphoryl hoá vitamin Bj, giúp hấp thu lipit ở ruột Tiêm ACTH vào thượng thận thì thượng thận phì đại nhưng lượng vitamin c giảm Mặt khác, nội tiết tố thượng thận muốn trở thành dạng hoạt động phải kết hợp với vitamin c thành một phức hợp.

d Chuyển hoá sắt: vitamin c giúp cho cơ thể hấp thu sắt, giữ sắt ở dạng Fe++ trong ruột.

Phenylalanin hydroxylaza

axetoaxetic

Enzym thuỷ phân

Axit fumaric và Axit axetoaxetic

Sơ đồ chuyển tioá phenylalanin và tyrosin

2 Tạo sức đề kháng

Vitamin c chống nhiễm trùng, nhiễm độc, cảm cúm, tăng đề kháng, chống các stress do tác dụng sau đây:

a Kích thích thực bào.

b Làm tan màng polysacarit của vi khuẩn, phá các lớp dày niêm mạc là nơi ẩn náu của vi khuẩn, giúp tổng hợp kháng thể nhanh.

c Tăng tổng hợp interferon và tăng hoạt tính của chất này (Pauling) Pauling khuyên có thể dùng vitam in c với liều rất cao: 7 - 1 0 g/ngày Pauling (1970, 1974) thấy axit ascorbic với liều từ 1 - 5 g/ngày có tác dụng tốt đến các chỉ

số máu và ngừng phát triển chứng cảm lạnh.

Người ta cho rằng, axit ascorbic nói chung có tác dụng kháng virus trực tiếp, kích thích các bạch cầu thực bào, làm tăng tính miễn dịch và hoạt động qua hệ interferon Dahl và Degré (1976) thấy axit ascorbic làm tăng cường mức độ sản xuất interferon trong các tế bào da và nguyên bào sợi phổi Burke (1973) cho biết axit ascorbic có ảnh hưởng đến tương tác của chất cảm ứng trên mặt tế bào hoặc trong tế bào sinh interferon, hoặc ảnh hưởng đên sản xuất và tính bền vững của m A R N của interferon (V ileekm Havell, 1973), hoặc tăng cường tổng hợp protein và tổng hợp AM P vòng, mà A M P vòng là yếu tố kích thích kháng virus của interferon (Friedman và Pastan, 1939; W eber và Stewart, 1975).

Ngoài ra, Schmidt (1955) phát hiện ở mô tuyến thượng thận - nơi sản sinh ra một số kháng thể, có vai trò xúc tác

sự vận chuyển hydro giữa N A D H , hoặc FA D H với hệ cytochrom của axit ascorbic.

Cường độ làm việc càng cao, nhu cầu vitamin c càng lớn Hiện tượng giảm hàm lượng vitamin c trong máu, nước tiểu, dịch vị được coi là những biểu hiện xấu Binh thường hàm lượng vitamin c ở thượng thận là 104 - 295

mg, gan: 8 - 4 0 mg, máu: 0,8 - 2,5 mg Các thầy thuốc cho

rằng axit ascorbic có tác dụng ức chế các khối u, nhất là đối với bệnh bạch cầu cấp.

Vitamin c có vai trò duy trì sắt ở dạng Ferro (Fe++)

nên rất cần thiết đối với oxydaza của axit homogentisic Vitamin c là vitamin vừa giúp chuyển hoá vừa làm tăng sức đề kháng chống lại các bệnh do nóng lạnh, làm việc quá sức, vì vậy người ta thường dùng vitamin trong những trường hợp cảm cúm, nhiễm trùng.

Dạng axit dehydroascorbic cũng có tính chất chống bệnh scorbut, nhưng biến đổi và giảm tác dụng nhanh hơn dạng axit L- ascorbic, nên lượng dùng phải gấp 3 lần dạng axit L- ascorbic Trong trường hợp nhiễm trùng, người ta thấy lượng axit L-ascorbic ít hon axit dehydroascorbic, nên chuột bị bệnh, teo lông, gan thoái hoá, vỡ gan và chết.

3 Hình thành sợi colagen của protein, tạo mô liên kết Khi tìm hiểu quá trình xuất hiện bệnh Scorbut, người

ta thấy rằng vitamin c không thể thiếu đối với sự tạo thành các sợi mô liên kết và các chất bao quanh tế bào Một trong những khâu quan trọng đã được khảo sát tương đối

kỹ là sự hình thành các bó sợi colagen Colagen chiếm tới một phần ba tổng số c á c protein ở cơ thể động vật và là

nển tảng của các mô liên kết cấu tạo nên m ọi tế bào và mó: xương, răng, gân, sụn, dây chằng, da, mạch quản Thủy tinh thể của mắt cũng là một dạng colagen thuần khiết Đặc điểm nổi bật của colagen là tính bền, dẻo dai c ơ học Các mô động vật có tới 16 loại colagen, chúng khác nhau

ít nhiều về một s ố gốc axit amin theo cấu trúc bậc m ột của chuỗi peptit, nhưng các loại này đều tương tự nhau về kiểu thiết k ế phân tử Đơn vị cấu tạo cơ bản của các colagen được gọi là tropocolagen, gồm ba sợi peptit xoắn vào nhau Tropocolagen thuộc typ 1 có khối lượng phân tử M « 285kD , đường kính 14A°, chiều dài 300 0 A° Đ iều quan trọng là trong quá trình sinh tổng hợp ở tế bào, m ột số gốc axit amin prolin (Pro) được chuyển biến thành hydroxyprolin (HyPro, OH - Pro) do đó các chuỗi peptit của colagen có thành phần axit amin khá đặc biệt: khoảng 30% là glyxin (G ly), từ 15 - 30% là prolin (Pro) và hydroxyprolin (HyPro), phần còn lại là những axit amin khác, mà loại này phân bố chủ yếu ở hai đầu phân tử V í

dụ ở bò, typ colagen a l (I) có ba chuỗi dài 1042 gốc axit amin thì đoạn giữa 1 1 gốc là lặp đi lặp lại bộ ba axit amin (G ly - X - Y )n trên ba trăm lần, trong bộ ba này X thường là Pro, còn Y thường là HyPro.

Quá trình chuyển hóa prolin thành hydroxyprolin diễn

ra trên chuỗi peptit đã hoàn thành, về mặt hóa sinh di truyền người ta gọi đây là sự cải biến sau phiên dịch (post - translational modification) Enzim thực hiện phản ứng gắn

OH vào vị trí C4 của prolin (thực tế là gốc prolyl) có tên là prolylhydroxylaza Đây cũng là một đại diện của hệ thống monooxygenaza, nhưng có đặc điểm là nó cần một thành viên phụ cho hệ thống oxi hóa khử là axit ascorbic Các khảo nghiệm cho thấy prolylhydroxylaza chỉ có hoạt tính cao khi có mặt đầy đủ vitamin c Nếu ngược lại, không có hoặc không đủ vitamin c , sự chuyển hóa prolyl sẽ kém hoặc không diễn ra, số lượng các gốc hydroxyprolyl sẽ giảm thiểu hoặc không có trên chuỗi peptit của tropocolagen Các nhóm OH của những gốc hydroxyprolyl

có vị trí quan trọng trong sự hình thành liên kết hydrogen nội phân tử của một đơn vị tropocolagen (intramolecular hydrogen bonds), mà đây là nhân tô bảo đảm độ bền vững gắn kết ba sợi peptit của những đơn vị này Nếu số lượng

và chất lượng những liên kết này bị giảm sút thì tính bền vững của mỗi tropocolagen cũng như của toàn bộ sợi colagen bị suy yếu Trong thực tế, người ta thấy colagen bình thường bị mất nguyên tính ở 39 - 4 0 °c (colagen denaturation chuyển sang dạng gelatin), còn loại colagen

do thiếu vitamin c thì ở 24°c đã mất nguyên tính Thực nghiệm còn cho thấy quá trình tạo OH-Pro chỉ diễn ra trên các gốc Pro nằm trong chuỗi peptit đã tổng hợp xong, bởi

vì khi dùng axit amin hydroxyprolin có sẵn cho động vật thí nghiệm ãn, loại này hoàn toàn bị đào thải ra khỏi cơ thể chứ không được gắn vào colagen.

S ơ đ ồ 3 axit Ba chuỗi p e p tit M ột sợi tơ colagen gồm

hiển vi có nguyên nhân ở sự nối đuôi nhau của các tropocolagen chênh lệch khoảng 70 nm.

Như đã nói ở trên, colagen là nền tảng của cấu trúc cơ học ở tế bào và mô Do đó các trục trặc trong sự sinh tổng hợp colagen, hay đúng hơn là tropocolagen đều có những

hệ quả trực tiếp đến cấu trúc mô bào, nhất là những mô cần nhiều chất nền tảng này: vách mạch quản mô dưới da, niêm mạc, phần ossein của xương, sụn Quá trình hàn gắn vết thương dựa chủ yếu trên hoạt động tổng hợp colagen của

tế bào fibroblast Khi tế bào này không được cấp đủ vitamin

c để thực hiện việc chuyển prolin thành hydroxyprolin cho

sản phẩm tropocolagen thì rõ ràng quá trình lành vết thương khó diễn ra suôn sẻ Chất nền hữu cơ ossein ở xương, nơi các tinh thể khoáng hydroxyapatit có canxi lắng đọng tạo

độ rắn cứng, cũng chủ yếu là các chùm colagen và những glycoprotein cùng mucopolysacarit Qua đó ta thấy axit ascorbic có ảnh hưởng mạnh mẽ đến sự phát triển bình thường của hệ xương cốt ở động vật, độ bền của thành mạch máu Vì thế, khi thiếu vitamin c thường gây chứng loãng xương, mềm sụn, vỡ thành mạch máu, gây xuất huyết

4 Tham gia vào quá trình chuyển hoá vitam in D

và canxi

Theo Balkar s Bains (1992), tác dụng của vitamin c

đến quá trình trao đổi, hấp thu Ca được thể hiện qua sơ đổ sau:

Vitamin c ị

Enzym 25-hydroxy - Vitamin D3 - hydroxylaza —»

Cũng theo các tác giả trên thì:

- Vitamin c rất cần cho việc tổng hợp l,2 5 (O H )2 - D ,

độ sinh lý khá hẹp, nhờ sự điều tiết của nhiều hệ thống, trong đó ta có thể nêu những ảnh hưởng chủ yếu của bốn nhóm sau:

- Canxitonin từ tuyến giáp

- Parathormon từ tuyến cận giáp

- Estrogen (và các hormon liên quan)

- Vitamin D và các dẫn xuất của nó

Trong 4 nhóm trên, các nhà khoa học đặc biêt chú ý đến vai trò của vitamin D Tuy nhiên, theo sơ đổ nêu ở trên của Balkar s Bains (1992) thì hoạt lực của vitamin D lại chịu ảnh hưởng của vitamin c , hay nói một cách khác, chính vitamin c thông qua vitamin D đã ảnh hưởng đến quá trinh trao đổi canxi của gia cầm Quá trình ảnh hưởng này được diễn giải cụ thể như sau:

Có nhiều dạng đổng phân của vitamin D, hợp chất có nguồn gốc steroit, tuy nhiên đối vói cơ thể động vật chỉ có hai tiền chất có ý nghĩa vitamin đáng kể đó là ergocanxiferol và colecanxiferol Dưới tác động của tia tử ngoại (với bước sóng 230 - 313nm), liên kết 9 - 10 ở vòng

B của cấu trúc cyclopentanperhydrophenantren bị vỡ để thành dẫn xuất có hoạt tính vitamin, ở thực vật, đặc biệt là

tế bào men rượu, tiền chất vitamin D2 có dưới dạng ergosterol; ở động vật, đặc biệt là trong dầu gan cá thu, dạng tiền vitamin D3 là colecanxiferol, với hàm lượng tạo

ra vitamin tương ứng như sau:

hay D3

lm g vitamin D chứa 4 0 000 IU trên động vật có vú

Đ ối với gà thì lm g D3 = 400 0 UI còn lm g D2 = 1000 UI Gia cầm chỉ chuyển hóa chủ yếu loại colecanxiferol (vitamin D 3), còn loại ergocanxiferol (D 2) đối với gia cầm chỉ có được khoảng 5% hoặc ít hơn so với hoạt tính của D_v Nguyên nhân có thể vì vitamin D2 không có những protein gắn và vận chuyển hữu hiệu trong máu nên nhanh chóng bị đào thải ra khỏi cơ thể.

Tiền chất của viamin D , là 7 - đehydrocolesterol được tổng hợp tại gan theo con đường chuyển hóa chung của nhóm steroit, sau đó được phân bố nhiều ở lớp da động vật: hàm lượng 7 - dehydrocolesterol ở da cao hơn ở gan và máu gấp 2 - 3 lần Tại đây, dưới tác động của tia tử ngoại

từ ánh sáng mặt trời hoặc do chiếu xạ nhân tạo, từ tiền chất trên sẽ tạo ra colecanxiferol tức là vitamin D 3.

7 - dehydrocolesterol - » Colecanxiferol (vitamin D 3)

Từ da, vitamin D3 sẽ gắn vào một protein đặc biệt và qua hệ thống máu được vận chuyển tới gan Tại m ô gan

vitamin D3 sẽ được tích lũy dự trữ hoặc sẽ được chuyển hóa tiếp Nhờ công trình nghiên cứu của Deluca và Lund

từ năm 1966 ta biet rằng sản phẩm chuyển hóa đầu tiên của vitamin D , là chất 25 - hydroxyvitamin D3 (ký hiệu là 25-O H D ,), tức là một nhóm hydroxyl (OH) được gắn vào

vị trí cacbon 25 nhờ enzym 25-hydroxylaza có trong màng lưới nội bào (phần microsom) của tế bào gan Gần đây có những nghiên cứu cho thấy ở ruột và thận gà cũng có hoạt lực 25 - hydroxylaza cho vitamin D 3, nhưng yếu hơn ở gan.

Hệ thống enzym thực hiện quá trình hydroxyl hóa thuộc nhóm monooxygenaza, tức là những enzym sử dụng một nửa phân tử oxygen để tạo OH, còn nửa kia tạo H20 Đây là một quá trình ôxy hóa khử phức tạp, cho nên nhóm enzym này cần một cơ chất phụ - cosubstrate - để lấy điện tử và proton gắn vào nguyên tử ôxy tạo ra H20 Cũng vì vậy, loại enzym này thường được gọi tên là “các oxygenaza chức năng hỗn hợp” (mixed - function oxygenases) Mẫu của loại phải ứng rất phổ biến này có thể biểu hiện như sau:

AH + XH2 + Oz -> A - OH + H2ơ + X

cơ chất cơ chất phụ hydroxyl hoa dạng OXy hÓa

Trong phản ứng hỗn hợp này, vai trò cơ chất phụ XH2

thường do NADH (nicotinamidadenin dinucleotit dạng khử) hoặc NADPH (NAD-photphat, dạng khử) đảm nhiệm Ngoài ra, thường có thêm những thành viên trung gian giúp sự vận chuyển điện tử (e ) được bố trí giữa 0 2 và NADPH, ví dụ các flavoprotein với FAD (flavinadenindinucleotit) hoặc tetrahydrobioprotein, v.v Trong microsom lưới nội bào của gan, phản ứng hydroxyl hóa thực hiện do một hệ thống enzym rất điển

hình, thường được gọi là hệ thống NADPH - xytocrom P 4 5 0

reductaza, trong đó có mặt một xytocrom đặc biệt của microsom là sắc tố protein xytocrom 450, ký hiệu là P4 5 0 (P

là pigment, 450 là bước sóng hấp phụ tối đa của nó), ơ một sô loài động vật hoặc một số mô, có thể có thêm những thành viên phụ tham gia chuỗi phản ứng, v í dụ có thể có các protein sắt - lưu huỳnh (Fe - S).

Đ ể hydroxyl hóa một hợp chất (ví dụ colecanxiferol

mà ta đang quan tâm), quá trình vận chuyển điện tử giữa các thành viên tham gia hệ thống phản ứng có thể diễn ra theo sơ đồ sau đây:

Ở tế bào gan, thận, kiểu phản ứng hydroxyl hóa được dùng vào các cơ c h ế trung hòa, khử độc tố, hoặc cơ ch ế tổng hợp các hormon steroit, các axit béo có hydroxyl, v.v

Đ ối với vitamin D 3, sự gắn nhóm OH vào vị trí Q , không bị giới hạn Vì vậy càng có nhiều vitamin trong khẩu phần hấp thu thì hàm lượng 25-OH-D3 càng tăng tương ứng và việc định lữợng chất này ở máu có thể dùng đánh giá mức độ được cung cấp vitamin D của cơ thể gà Bước chuyển hóa tiếp theo của 25-OH-Dj diễn ra ở ty lạp thể tế bào thận và Haussier et al, 1968, Lawson et al,

1969 lần đầu tiên khảo sát trên gia cầm Cơ ch ế của phản ứng hydroxyl hóa vị trí cacbon 1 (C l) của dẫn xuất trên được Gray, 1972 làm sáng tỏ: sau phản ứng này xuất hiện sản phẩm l a , 25 - dihydroxycolecanxiferol (ký hiệu là 1,25 (OH) 2 - D 3, do chứa ba chức rượu nên còn có thể gọi

Sơ đồ tóm tắt sự chuyển biến của Vitamin D ị

Canxitriol, tức là l a ,25(OH)2-D 1, là tác nhân chủ yếu cho việc biểu hiện chức năng sinh học của vitamin D trong

1,25(O H )2-D 3

việc điều hòa sự hấp thu, sử dụng canxi ở cơ thể động vật Tuy nhiên, người ta còn phát hiện thêm một vài dẫn xuất chuyển hóa nữa của vitamin D3 do các enzym ở thận tạo

nên Trước hết là 24, 25-dihydroxycanxiferol (ký hiệu 24,

25 (OH) 2 - D 3) do enzym 24 - hydroxylaza của ty lạp thể tế bào thận tạo thành Nhiều thí nghiệm chứng tỏ chất này cần thiết để bảo đảm tỷ lệ ấp nở cao của trứng giống Có lẽ cũng vẫn enzym 24 - hydroxylaza ở thận còn tạo ra 1,24,25 trihydroxycolecanxiferol (ký hiệu l,2 4 ,2 5 (O H )3 -

D 3), chất này có hoạt tính gần bằng 60% của 1,25 (OH) 2

D v

Trong chuỗi chuyển hóa của vitamin D3 vừa nêu, phản ứng hydroxyl hóa do enzym la-h yd roxylaza xúc tác ở ty lạp thể tế bào thận có vai trò quyết định đến tốc độ tiến triển của cả chuỗi.

Hàm lượng canxi và photpho huyết thanh chịu ảnh hưởng điều tiết của hệ hormon l,2 5 (O H )2JD3 và ngược lại,

sự chuyển hóa của hệ này cũng chịu sự chi phối của các ion nói trên.

Trạng thái giảm canxi huyết - hypocalcem ia - có tác dụng kích thích hoạt tính của enzym la-h yd roxylaza ở thận gà, qua đó làm tãng sự tổng hợp l,2 5 (O H )2.D v Đ ổng thời, trạng thái trên cũng kích thích tuyến cận giáp tiết ra nhiều parathormon Đây là một polypeptit với cấu trúc gồm 84 axit amin có tác dụng làm tăng nồng độ canxi huyết (từ thấp lên mức bình thường) chủ yếu thông qua cơ quan mục tiêu là xương (nhờ hoạt hóa tế bào tiêu xương giải phóng canxi, photpho ra máu) và thận (làm tăng bai tiết photphat do ức ch ế tái hấp thu ion này) Khi hàm lượng

photphat cao trong máu, các ion này dễ tạo với ion canxi những phức hợp khó phân ly, vì vậy góp phần làm sụt giảm phần canxi ion hóa có hoạt tính sinh học và chuyển hóa cao Parathormon còn có tác dụng hoạt hóa enzym 1 a - hyđroxylaza ở thận Mặt khác, những nghiên cứu của

W ecksler et al, 1977 cho thấy trên màng tế bào tuyến cận giáp có các thụ thể (receptor) dành cho 1,25 (OH)2.D3 và như vậy chất này có khả năng kích thích sự giải phóng PTH từ tế bào tuyến.

Trong mấy thập niên vừa qua, nhờ những công trình nghiên cứu mở đầu do Wasserman, Norman và De Luca thực hiện tại Mỹ, vai trò sinh học của vitamin D đã được làm sáng tỏ rất nhiều Sản phẩm chuyển hóa chính của vitamin D như phần trên đã nêu là l,25(O H )2.D3 hay canxitriol, được coi là một hormon với đầy đủ ý nghĩa của

từ này: “hormon là một tín hiệu hóa học sản sinh tại một

cơ quan hoặc một tuyến được máu đưa đến mô mục tiêu (target tissue) nơi nó thực hiện chức phận điều tiết” Canxỉầiol đáp ứng hoàn toàn định nghĩa này và nó chỉ hơi khác những hormon khác ở chỗ: tiền chất tạo ra nó phải được cung cấp từ nguồn thức ăn nếu động vật không có khả năng chuyển hóa 7 - dehydrocolesterol nội sinh thành colecanxiferol (ví dụ do thiếu ánh sáng, thiếu tia tử ngoại) Nhiều nhà khoa học nghiên cứu về vitamin D đã cùng nêu lên nhận xét rằng: cần một khoảng thời gian nhất định kể

từ khi được đưa vào cơ thể (qua tiêm hoặc uống) vitamin D mới phát sinh hiệu quả và như vậy có thể cắt nghĩa rằng khoảng thời gian này cần cho sự chuyển biến vitamin D thành những dạng có hoạt tính.

Bây giờ, ta đã biết rằng ở trạng thái thấp canxi huyết, canxitriol có tác dụng làm tăng sự hấp thu tích cực và cả

hấp thu thụ động (active and p assive absorption) của canxi và photpho qua vách ruột N hiều ý kiến ch o răng khi khẩu phần ãn có m ột tỷ lệ đầy đủ và cân đ ối v ề can xi

và photpho thì kiểu hấp thu thụ động thuận lợi (fïlitated absorption) giữ ưu thế, còn khi khẩu phần thiếu ca n x i thì kiểu hấp thu tích cực, cần tiêu tốn năng lượng, lại vượt trội Như vậy canxitriol có tác động đến cả hai kiểu hấp thu canxi ở vách ruột.

Tại tế bào niêm mạc ruột non, W asserman et al, 1966

đã chứng minh rằng hormon 1,25 (O H )2.D3 kích thích làm tăng sự tổng hợp một loại protein đặc hiệu có ái lực lớn với ion canxi được đặt tên là Ca - binding protein Quá trình này diễn ra theo con đường kinh điển của các hormon steroit: sau khi qua màng tế bào.ruột, canxitriol được gắn với receptor đặc hiệu ở bào tương, sau đó được chuyển vào nhân tế bào để thực hiện vai trò m ột nhân tố điều hòa sao chép mã (transcription factor) cho loại protein gắn canxi nói trên Sau khi được tổng hợp, protein này có vai trò gắn canxi và chuyển vận ion này qua lóp niêm mạc ruột, nhờ vậy tỷ lệ hấp thu canxi ở ruột, đặc biệt ở vùng tá tràng và phần ruột non gần đó được nâng cao.

Trong những thí nghiệm trên, khi cho tinom yxin D hoặc puromyxin vào m ôi trường đều làm mất tác dụng của vitamin D Ta biết rằng tinom yxin D là chất ức ch ế đặc hiệu quá trình tổng hợp A R N thông tin (m A R N ), còn puromyxin có tác dụng gây tê liệt sự kéo dài chuỗi peptit của sự sinh tổng hợp protein Hiệu quả ức ch ế vai trò của vitamin D tại ruột của hai hợp chất nói trên là một căn cứ quan trọng cho kết luận vể chức năng vitamin D, cụ thể là dẫn xuất canxitriol, như yếu tô' điều tiết giai đoạn sao chép

mã cho sự hình thành protein gắn và chuyển vận canxi tại

ruột Bên cạnh các nghiên cứu trên gà của Wasserman, DeLuca, Norman còn có các kết quả tương đồng do Zull, Czaranowska - Misztall, DeLuca thu được trên chuột.

Đ ối với hoạt tính của hệ enzym adenosintriphotphataza vách ruột gia cầm, nhiều nghiên cứu cho thấy sự giảm sút khi khẩu phần thiếu Vitamin D, đặc biệt ở gà mái đẻ Như vậy, sự thiếu canxitriol ảnh hưởng đến cả hai mặt của quá trình hấp thu ở ruột: giảm nhân tố vận chuyển là protein gắn canxi và giảm nguồn năng lượng cần cho hoạt động của quá trình vận chuyển tích cực.

Ngoài cơ quan mục tiêu là vách ruột non, canxitriol (và parathocmon) còn tác động kích thích các tế bào tiêu xương - osteoclast, làm giải phóng canxi và photpho vào

hệ tuần hoàn Nhưng khi nồng độ canxi huyết đạt mức sinh

lý thì canxitonin của tuyến giáp sẽ bắt đầu biểu hiện chức năng để giữ canxi huyết ở trị số cần thiết Ta biết rằng gà mái đẻ có nồng độ canxi huyết cao gấp 2 - 3 lần bình thường, nghĩa là từ chỉ số tĩnh 10 - 15mg% lên đến 25 -

3 5 m v à o kỳ đẻ cao độ Mặc dù cơ chế hoạt động của canxitonin chưa được nghiên cứu đầy đủ nhưng nhiều số liệu đã cho thấy khi canxi huyết ở mức bình thường hoặc cao thì hoạt tính enzym la-hydroxylaza ở ty lạp thể tế bào thận giảm thiểu Điều đáng chú ý là bên cạnh đó, hoạt tính enzym 24 - hydroxylaza lại tăng Hiện tượng này chưa được lý giải đầy đủ Hiệu quả chung là ở máu gia cầm, lượng 1,25 (OH)2.D3 hạ xuống mà lượng 24, 25 (OH)2.D3

lại tăng lên (DeLuca, 1974 - 1980).

a) Vitamin D và chu kỳ đẻ trứng ở gà mái

Ở một gà mái đẻ với khối lượng cơ thể trung bình vào khoảng 2 kg, toàn bộ canxi chứa trong xương và các mô chỉ

gồm 20 gam Mỗi quả trứng chứa trên dưới 2g canxi, nghĩa

là 10% lựợng canxi của cơ thể N ếu xét cả phần protein, photpholipit, hydratcacbon của quả trứng, ta nhận rất rõ rằng trong vòng 24 - 26 giờ là chu kỳ tạo m ột quả trứng,

bộ máy sinh hóa học của cơ thể gà mái đẻ phải hoạt động với một cường độ rất cao Sơ đồ chu kỳ tạo m ột quả trứng

có thể phân ra như sau:

Nếu một gà mái giống Leghom một năm cho được

275 trứng, có khối lượng chung là 16kg, thì khối lượng proteir là 2kg, lipit 1,7 kg và khoảng 550g canxi cùng 137g các chất khoáng khác Nếu một bò sữa có chửa mỗi ngày đêm góp vào phôi thai chừng 160g để phát triển (khoảng 0,025% khối lượng cơ thể m ẹ), một gà mái đẻ

m ỗi ngày đêm tạo ra quả trứng khối lượng 45g (khoảng 1,8% khối lượng cơ thể gà) Như vậy về cường độ chuyển hóa sinh tổng hợp của gà so với bò cao hơn vài chục lần.

Trong sơ đổ chu kỳ hình thành quả trứng nêu trên, hơn nửa thời gian dành cho quá trình canxi hóa phần vỏ, nghĩa là khoảng 12 giờ Đ ó là khoảng thời gian mà sự chuyển vận canxi từ các mô qua máu tới tử cung của gà phải thật đầy đủ

và thông suốt Huyết thanh gà mái đẻ có hàm lượng canxi dao động trong khoảng 20 - 35mg%, còn ở gà không đẻ chỉ

có gần một nửa chỉ số trên Điều này chỉ ra rằng các hormon sinh dục, trước hết là các estrogen, có ảnh hưởng lớn đến canxi huyết Khi tiêm estrogen cho gà không đẻ, thậm chí cho gà trống, nồng độ canxi ở huyết thanh đều tăng lên rõ rệt Trong điều kiện nuôi dưỡng bình thường, nhu cầu cao

về canxi được thỏa mãn nhờ sự hấp thu mạnh mẽ ở ruột non và một phần từ canxi của xương giải phóng ra và quay vòng nhanh Theo nghiên cứu của Taylor và Simkiss, 1971, cường độ thu hút canxi để tạo vỏ trứng của mô tuyến vỏ (tử cung) ở ống dẫn trứng gà mái là 100 - 150 mg/giờ, nghĩa là nếu không có nguồn cung cấp nhanh và kịp thời thì toàn

bộ canxi ở máu gà mái đẻ sẽ cạn kiệt trong vòng 30 phút

Số liệu nghiên cứu của Eastin và Spaziani, 1978 cho thấy tốc độ hấp thu canxi khi trứng chưa vào tử cung chậm, từ

13 - 28fiM h'‘g'‘ vật chất khô của mô, sẽ tăng nhanh sau khi trứng đã tới xoang tuyến vỏ và đạt tối đa 150 |iM h‘g 1

vào thời điểm 1 4 - 1 8 giờ tính từ lần đẻ trước, rồi lại hạ xuống chỉ số chậm ban đầu vào thời điểm 2 giờ trước khi

đẻ quả trứng mới Khối lượng vật chất khô của tuyến vỏ (độ 20g bình quân) cho thấy nhận xét của Eastin và Spaziani khá phù hợp với tài liệu của Simkiss và Taylor nói

ở trên.

Trong chu kỳ đẻ trứng ở gà, hàm lượng l,2 5 (O H )2.D ? huyết thanh cũng có biến động tương ứng và được thể hiện qua biểu đổ sau:

Giờ sau rụng trứng

Đ ộng thái của hàm lượng 1 ,25(O H )2.D3 ở huyết tương gà

m ái đ ẻ trong m ột chu kỳ tạo trứng

(a) tài liệu của Abe (19 79 ) (b) tài liệu của Castillo (19 79 )

Hàm lượng 1,25(011)2.0;, tăng dần ở huyết tương từ giờ thứ 6 - 7 tính từ lúc đẻ quả trứng trước Các thí nghiệm cho thấy hormon 17p-estradiol làm tăng hàm lượng l,2 5 (O H )2.D 3 ở gà lên gần 10 lần so với đối chứng (4,5pm ol,g‘lmin' 1 so với 0,5pm ol), có thể chủ yếu là tác động qua enzym l a - hydroxylaza ở thận Các hormon khác như progesteron, testosteron và PTH chỉ biểu lộ ảnh hưởng yếu lên enzym nói trên ở gà chưa đến tuổi đẻ và ở

gà trống Đ iều lý thú là prolactin ở dạng tiêm 100|ag/ngày

cho gà chưa trưởng thành có khả năng làm tăng hàm lượng l,25(O H )2.D3 và tăng khá rõ hoạt lực của la-hydroxylaza Chim cút đẻ trứng cũng có đáp ứng tương tự như gà mái khi được tiêm estradiol.

Một nhận xét đáng nêu là trong các thử nghiệm vừa đề cập, hoạt tính enzym 24 - hydroxylaza ở thận bị giảm rõ rệt Điều này cho phép các tác giả nghĩ rằng 24, 25(OH)2.D3 hầu như không có ý nghĩa gì đối với quá trình canxi hóa vỏ trứng.

b) Vitamin D và sự ấp nở

Đ ể nghiên cứu vấn đề này đã có những thí nghiệm sau: Khi thay vitamin D bằng l,25(O H )2D3 nuôi gà mái đẻ trong 30 tháng thì tỷ lệ ấp nở của trứng bị giảm, gà con có nhiều dị tật Tuy nhiên, việc thay thế nói trên không ảnh hưởng xấu đến mức sản lượng và đến chất lượng vỏ cũng như khối lượng trứng Bảng sau đây rút từ thí nghiệm của Sunde và De Luca, 1978:

Tỷ lệ % phôi dị tật từ trứng của gà được ăn các nguồn vitamin D khác nhau

Cách xử lý % phôi dị tật Khẩu phần thiếu D 50

Có vitamin D, 12mg/kg 15

Thay bởi 1,25(O H )2.D 3, 2mg/kg 78

Thay bởi 1,25(O H )2.D 3, 4mg/kg 80

Muốn khôi phục tỷ lệ ấp nở cần cho gà mái đầy đủ vitamin D} hoặc 25-OH.D} Sunde và De Luca còn cho thấy

nếu dùng canxitriol tiêm trực tiếp vào trúng của gà được nuôi bằng hợp chất này thì tỷ lệ ấp nở tăng lên mạnh mẽ Điều này chứng tỏ phôi gà có khả năng sử dụng canxitriol Đổng thời hiện tượng này có thể là biểu hiện một sự vận chuyển không đầy đủ l,25(O H )2.D3 (và cả của I0 1O H D3) từ

cơ thể mẹ vào trứng trong quá trình tạo quả trứng.

Bộ xương của phôi gà chứa hơn 120 m g canxi, mà lòng đỏ trứng chỉ có 2 0 m g, do đó phần canxi còn thiếu phải được huy động từ vỏ trứng và quá trình này khởi sự từ ngày thứ 1 0 - 1 2 của giai đoạn ấp trứng, đạt tối đa vào ngày 19, sau đó giảm đi Enzim la -h y d ro x y la za có hoạt tính cao kể từ ngày phát triển thứ 8 của phôi gà Đ ến ngày thứ 19, huyết tương của phôi chứa 2,3 ng/m l chất 25-

O H D3, 0,6 ng/ml chất 24,25(O H )2D 3 và 300 pg/m l chất 1,25 (OH)2D 3 Người ta còn phát hiện ra rằng, ở phôi ngày thứ 21 chất 24,25(O H )2D 3 nhiều gấp 6 lần chất l,2 5 (O H )2D 3 Tuy nhiên nhiều tài liệu lại cho rằng ở huyết tương phôi ngày thứ 15 trở đi, canxitriol đã đạt mức ở gà con sau nở.

Xuất phát từ vai trò sinh học chủ yếu của vitam in D là tãng cường sự hấp thu canxi, photpho tại ruột, người ta đã thử tìm một số nhân tố thay thế nó trong chức năng này Một đặc tính quan trọng của cơ thể động vật là khả năng điều chỉnh cường độ hấp thu chất dinh dưỡng tùy theo nhu cầu bản thân đối với từng chất và tùy theo nguồn cung cấp chất đó V í dụ ở chuột thí nghiệm, tùy nhu cầu về canxi của cơ thể mà sự hấp thu nguyên tố này thay đổi ở ruột Khi khẩu phần có tỷ iệ canxi thấp, sự hấp thu được đẩy mạnh, ngược lại khi cơ thể đã bão hòa canxi thì quá