Chọn lọc giống bò và nâng cao các kỹ năng về di truyền sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới

Nếu I không bằng 0 đối với bất kỳ một sự kết hợp của các gen tại các loci khác nhau, thì các gen đó được gọi là "tương tác hoặc biểu hiện ức chế/át chế"; thuật ngữ "ức chế/át chế" trong

Lời nói đầu

Dự án CARD (Capacity buiding for agriculture and rural development program): 'nâng cao kỹ năng về di truyền giống và sinh sản trong chăn nuôi bò thịt' (Ehancing tropical beef cattle genetics, reproduction and animal breeding skills as applied to tropical beef industry supply chain systems) do tổ chức AusAID, Australia tài trợ được thực hiện tại Việt nam từ tháng năm đến tháng năm Mục tiêu tổng quát cuả dự án là tăng cường năng lực trong giảng dậy, nghiên cứu nông nghiệp và phát triển nông thôn thông qua việc phát triển các mối quan hệ hợp tác giữa các viện nghiên cứu, trường đại học của Việt nam và Australia Một trong những mục tiêu cụ thể và rất quan trọng của dự án là: Chuẩn bị các tài liệu giảng dậy về Di truyền giống và sinh sản bò thịt nhiệt đới bằng tiếng Anh và tiếng Việt

Trong quá trình thực hiện dự án, các đối tác Australia và Việt nam đã cùng nhau xây dựng, biên tập và dịch 3 cuốn sách về bò thịt: Chọn lọc bò đực trong chăn nuôi bò thịt, Chọn lọc bò cái trong chăn nuôi bò thịt và Nâng cao kỹ năng về di truyền giống, sinh sản trong chăn nuôi bò thịt nhiệt đới

Nhân dịp cho ra mắt ba tập sách này, chúng tôi xin chân thành cảm ơn tất cả các đối tác Australia (Queensland Beef Industry Institute (QBII), Agency for Food and Fibre Sciences (AFFS), Department of Primary Industries (DPI); Agricultural Business Research Institute (ABRI), Agricultural Business Research Institute (ABRI); Animal Genetics and Breeding Unit (AGBU); Brahman, Droughtmaster, Brangus & Belmont Red Breed Societies) và Việt nam (Viện chăn nuôi; Cục nông nghiệp, Bộ nông nghiệp và phát triển nông thôn; Khoa chăn nuôi thú y, Đại học nông nghiệp 1, Hà nội; Đại học nông lâm Thái nghuyên; Phòng nông nghiệp, huyện Vĩnh Tường, tỉnh Vĩnh Phúc; Khoa chăn nuôi thú y, Đại học nông lâm Huế; Trung tâm khuyến nông Quảng ngãi; Khoa nông lâm, Đại học Tây nguyên; Khoa nông lâm, Đại học Vinh, Nghệ an; Công ty chăn nuôi Đăc lăk) đã cùng nhau hợp tác chặt chẽ trong quá trình thực hiện dự án cũng như trong quá trình biên tập và dịch ba cuốn sách trên Hy vọng ba cuốn sách sẽ là tài liệu tham khảo bổ ích cho cán bộ giảng dậy, nghiên cứu và khuyến nông

Brian M Burns và Vũ Chí Cương

Danh s¸ch ng−êi tham gia dÞch s¸ch

8 Phan Xu©n H¶o & §Æng Vò B×nh §¹i häc N«ng nghiÖp I Hµ néi 8

22 NguyÔn V¨n Lý, NguyÔn ThÞ Thoa ViÖn Ch¨n nu«i 22

24 Hoµng Kim Giao, NguyÔn V¨n Lý,

NguyÔn ThÞ Thoa, §Æng Vò Hoµ,

25 Ph¹m Kim C−¬ng &Vò ChÝ C−¬ng ViÖn Ch¨n nu«i 25

Các thuật ngữ và các nguyên lý cơ bản

của di truyền

B.M.Burns, A.D Henrring và J.D Bertram

Mở đầu

Để có thể thiết kế, phát triển các chiến lược và

chương trình giống cần phải có những hiểu biết

về các thuật ngữ, nguyên lý cơ bản và một số vấn

đề khác liên quan đến chọn lọc

Các thuật ngữ và nguyên lý cơ bản

của di truyền

Các thuật ngữ và nguyên lý di truyền cơ bản sẽ

được giải thích ngắn gọn dưới đây

Di truyền học là gì?

Di truyền học là khoa học về sự di truyền, nó bao

gồm các vấn đề về cấu trúc, chức năng của các

gen và phương thức mà các gen được truyền từ

thế hệ này qua thế hệ khác

Gen là gì?

Gen là một đơn vị di truyền, nó được cấu tạo bởi

ADN và nằm ở một vị trí nhất định (locus) trong

(bộ gen) genom hoặc trên nhiễm sắc thể Gen tạo

ADN là axit Dezoxyribonucleic, nó là yếu tố

sinh hoá học cấu tạo nên gen: nơi chứa các thông

tin di truyền

Alen là gì?

Alen là một trong hai hoặc nhiều trạng thái của

gen tại một locus Mỗi một alen của một gen có

một tần suất nhất định, tất cả mọi hoạt động của

nó liên quan đến cấu trúc sinh hoá và quá trình

phát triển mặc dù kiểu gen và kiểu hình cá thể có

thể khác nhau

Locus là gì?

Locus là vị trí hoặc nơi trên nhiễm sắc thể mà một gen hay alen có mặt, nơi chứa đựng vật liệu di truyền của một sản phẩm hay một quá trình

Thế nào là các gen lớn?

Gen lớn là gen đặc trách cho tính trạng chất lượng ở

bò, nó bao gồm 2 alen của một tính trạng nào đó,

nó tạo nên sự khác biệt với cặp alen khác của tính trạng đó Một gen lớn là gen tạo ra nhiều biến dị kiểu hình của tính trạng, ví dụ tính trạng độ vân của thịt (marbling) Về mặt lý thuyết, nó cho phép dự

đoán về giá trị trung bình, số gen tối đa tạo nên sự biến đổi của tính trạng này là khoảng 2 đến 20 Người ta biết rằng các gen như vậy tồn tại, ví dụ các gen tạo nên sự tăng tạo cơ đôi ở bò Lục địa (Continental) như giống Bỉ xanh (Belgian Blue)

Genom (kiểu gen) của một cá thể là gì?

Kiểu gen (genom) của một cá thể là tập hợp tất cả mọi vật liệu di truyền trong nhân của một tế bào Mỗi một nhân tế bào (mỗi tế bào có một nhân) trong cơ thể có 2 bản của mỗi gen (2N) và vì thế có

2 đơn bội của nhiễm sắc thể Tuy nhiên, trong tế bào sinh dục như tế bào trứng hoặc tinh trùng thì chỉ có mỗi bộ đơn bội nhiễm sắc thể (N) và vì vậy tại mỗi locus chỉ có một gen Điều này xẩy ra trong quá trình phát sinh giao tử (trong tế bào sinh dục chín, sinh tinh hoặc sinh trứng), bình thường thì chỉ

có một nhiễm sắc thể trong cặp được chuyển về mỗi

tế bào trứng hoặc tinh trùng (đơn bội) Trong quá trình thụ tinh bình thường, các giao tử gặp nhau để kết hợp với nhau tạo ra hợp tử, bắt đầu từ đây các gen có cặp, vì thế vật chất di truyền trong nhân tế bào: Gen, nhiễm sắc thể trở lại trạng thái lưỡng bội (2N) bình thường

1

Luật di truyền Menden là gì?

Luật di truyền Menden giải thích lý thuyết cơ

bản của di truyền đơn gen trong locus đối với

một số tính trạng

Lưu ý: Sự mở rộng từ quy luật di truyền đơn gen

sang di truyền đa gen là sự chuyển hoá từ lý

thuyết di truyền Menden sang di truyền của các

tính trạng số lượng

Định luật I của Mendel nói về sự phân li cho

biết: 2 alen của một cặp gen sẽ phân li về 2 tế

bào sinh dục chín (trứng hoặc tinh trùng) trong

quá trình hình thành giao tử, một giao tử chứa

alen này và giao tử kia chứa alen còn lại

Định luật II mendel nói về sự phân li độc lập cho

biết: các gen trên nhiễm sắc thể khác nhau phân

li độc lập với nhau trong quá trình tạo thành giao

tử

Cả hai nguyên lý trên đã được nhận ra thông qua

tỷ lệ phân li kiểu hình trong các phép lai

Trong nhiều trường hợp các gen không alen với

nhau (gen ở các loci khác nhau) không hoạt động

độc lập với nhau trong việc tạo nên kiểu hình của

cá thể Trong trường hợp các gen hoạt động át

chế (Epistasis) sẽ làm cho tỷ lệ phân ly của các

kiểu hình khác với các quy luật Mendel, vì các

gen đã hoạt động tương tác với nhau, vì vậy sự

biểu hiện ra kiểu hình của một gen phụ thuộc vào

kiểu gen của các gen trên một locus khác

Phân bào giảm nhiễm là gì?

Phân bào giảm nhiễm là quá trình phân chia tế

bào gồm 2 lần phân chia xẩy ra trong các cơ

quan sinh dục, mà kết quả của nó là tạo ra các

giao tử (trứng và tinh trùng) có chứa một nửa (N)

số nhiễm sắc thể của tế bào mẹ (2N)

Vì tầm quan trọng của quá trình này trong hiểu

biết về việc truyền vật liệu di truyền từ thế hệ

trước (bố mẹ) cho thế hệ sau (con), quá trình

phân bào giảm nhiễm sẽ được thảo luận chi tiết

hơn ở chương tới

Nhiễm sắc thể đồng dạng-nhiễm sắc thể tương

đồng là các nhiễm sắc thể đơn của cặp nhiễm sắc

thể, chúng giống nhau về các gen mà chúng có

và giống nhau cả về cấu trúc hình thái)

Thế nào là đồng hợp thể và dị hợp thể?

Các cá thể đồng hợp thể đối với một locus-một

gen hoặc một tính trạng sẽ có 2 alen như nhau

[có thể là đồng hợp trội (BB) hoặc đồng hợp lặn

(aa), đối nghịch với chúng là dị hợp thể (Bb)-có

2 alen khác nhau], ví dụ màu đen và màu đỏ ở lông bò-màu đen là trội so với màu đỏ Các bò đồng hợp thể trội là BB, các bò dị hợp thể là Bb đều có màu

đen và các cá thể đồng hợp thể lặn là bb sẽ có màu

đỏ

Hoạt động di truyền cộng gộp có ảnh hưởng như thế nào đối với các tính trạng?

Hoạt động cộng gộp/tích luỹ của các gen là

1 Hoạt động tương tác của các gen trong đó sẽ không còn hoạt động trội, kiểu hình của dị hợp thể

là trung gian giữa các kiểu hình đồng hợp thể đối với các alen xen kẽ,

2 Phân phối tích luỹ được tạo ra bởi tất cả các loci

đối với tính trạng đa gen

Hoạt động cộng gộp/tích luỹ của các gen có thể đề cập về hai vấn đề khác nhau Đề cập tới các gen tại một locus thì sẽ vắng mặt hoạt động trội, đề cập tới các gen trên các loci khác nhau thì sẽ không có hoạt động át chế/ức chế (epistasis)

Phương sai của hoạt động cộng gộp/tích luỹ của các gen

Phương sai di truyền cộng gộp là phương sai tạo ra

do trung bình ảnh hưởng của một alen đối với một alen khác tại một locus nào đó hoặc tại nhiều loci

điều khiển tính trạng đa gen Nó là một thành phần của phương sai, cho phép dự đoán/dự tính hiệu quả chọn lọc đối với các tính trạng số lượng

2

thì kiểu hình sẽ bị điều khiển bởi gen ức chế (gen

trước) chứ không phải bởi gen bị ức chế (gen

sau)

Thế nào là biến sai tương tác/biến sai ức chế?

Khi chúng ta chỉ xem xét một locus, giá trị kiểu

gen sẽ được tạo nên bởi biến sai di truyền cộng

gộp (phương sai/giá trị giống) và chỉ có biến sai

di truyền mà thôi Nhưng khi xem xét kiểu di

truyền liên quan tới nhiều locus hơn, giá trị kiểu

di truyền có thể có một biến sai bổ sung do sự

kết hợp không cộng gộp/tích luỹ

Nếu G A là giá trị kiểu di truyền của một cá thể tại

một locus, G B là giá trị kiểu di truyền tại một

locus khác, G là giá trị của kiểu di truyền do cả 2

locus cùng tạo ra hợp lại, thì:

G = G A + G B + I AB

Trong đó I AB là biến sai (độ lệch) từ sự kết hợp

cộng gộp/tích luỹ những giá trị của kiểu di

truyền đó Nếu I không bằng 0 đối với bất kỳ

một sự kết hợp của các gen tại các loci khác

nhau, thì các gen đó được gọi là "tương tác hoặc

biểu hiện ức chế/át chế"; thuật ngữ "ức chế/át

chế" trong di truyền số lượng có nghĩa rộng hơn

trong di truyền Mendel Biến sai I được gọi là

biến sai tương tác hoặc biến sai ức chế Nếu biến

sai tương tác bằng 0 thì các gen liên quan được

gọi là các gen "hoạt động cộng gộp" giữa các

loci Như đã thảo luận ở trên, "hoạt động cộng

gộp" này có thể có 2 nghĩa Đề cập tới các gen

tại một locus-có nghĩa là không có hoạt động

trội, và đề cập tới các gen trên các loci khác

nhau-có nghĩa là không có hoạt động át chế

Thuật ngữ chọn lọc quan trọng

Đại cương

Nói chung chọn lọc là cái gì?

Quá trình xác định cá thể nào trở thành bố mẹ,

làm thế nào để chúng cho ra nhiều con nhất và

chúng tồn tại được trong quần thể giống được

bao lâu được gọi là chọn lọc

trong thiên nhiên/tự nhiên không có sự can thiệp

của bàn tay con người

Chọn lọc nhân tạo là gì?

Là hình thức chọn lọc dựa vào các quyết định của con người Trong chăn nuôi, chọn lọc nhân tạo thường dựa vào các số liệu của các tính trạng kinh

Chúng ta cân đo một con vật như thế nào?

Các số liệu cân đo trên con vật, ví dụ khối lượng sơ sinh, khối lượng cai sữa, , được gọi là các quan

trắc thực tế và thường không thể được dùng để so

sánh các cá thể một cách chính xác, nếu chúng bao gồm cả những sự khác biệt về môi trường Những

3

khác biệt môi trường bao gồm: Tuổi của mẹ,

năm sinh, mùa vụ, hệ thống nuôi dưỡng quản lý

thường không phải là những gì ta quan sát được

về con vật, nó là những gì mà ta muốn quan sát

nếu chúng không phải là những sự khác nhau có

hệ thống giữa các cá thể Kiểu hình là cái mà ta

có thể sử dụng để so sánh trực tiếp giữa các cá

thể

Kiểu di truyền của một cá thể có ý nghĩa gì?

Kiểu di truyền là cấu trúc di truyền (kiểu gen)

của một cá thể Chúng ta có thể xác định được

kiểu di truyền của bò qua kiểm tra đời con Tuy

nhiên, những tiến bộ mới nhất về công nghệ di

truyền phân tử sẽ giúp chúng ta xác định chính

xác kiểu di truyền của một cá thể nhanh hơn rất

nhiều trong tương lai

Cải tiến di truyền đối với một tính trạng (ví dụ

khối lượng cai sữa) có nghĩa là gì?

Cải tiến di truyền về khối lượng cai sữa xuất hiện

khi thông qua chọn lọc sử dụng các con đực có

giá trị giống ước tính (EBV) về khối lượng cai

sữa lớn, khố lượng cai sữa trung bình của quần

thể bê tăng lên

EBV là gì?

Các chữ EBV là viết tắt của Giá trị Giống Ước

tính (Estimated Breeding Value) Với một tính

trạng nào đó, EBV cho biết 2 lần sự khác biệt

của trung bình về năng suất một số lượng lớn các

con đời sau của một đực giống (hoặc của một bò

mẹ) so với một nhóm đời sau của một con đực

hoặc cái khác khi phối giống với một số lượng

các đực tương đương Tất cả mọi cái khác là phải

như nhau (quản lý, các đặc điểm của các con

cái), EBV xác định sự khác biệt do di truyền của

các con đực EBV xác định sự khác biệt do di

truyền cộng gộp của các con đực Di truyền cộng

gộp đề cập tới ảnh hưởng của gen được truyền từ

thế hệ trước cho thế hệ sau (một nửa số gen của

bố hoặc mẹ được truyền cho con của chúng qua

tế bào trứng hoặc tinh trùng), trong khi đó di

truyền đề cập đến tổng tất cả mọi giá trị của một

Khả năng di truyền của một tính trạng là tỷ lệ của biến dị kiểu hình truyền qua giao tử từ bố mẹ qua thế hệ con

Kiểu hình = Kiểu di truyền + Môi trường, P = G + E, và

Biến sai kiểu hình (VP) = Biến sai kiểu di truyền (VG) + biến sai môi trường (VE)

Hoặc Biến sai kiểu hình (VP) = Biến sai cộng gộp (VA) + Biến sai trội (VD) + Biến sai ức chế (VI) + Biến sai môi trường (VE)

Đó là:

VP = VG + VE

VP = VA + VD + VI + VE Biến sai di truyền cộng gộp là phần của tổng biến sai di truyền được truyền từ bố mẹ cho thế hệ sau và chúng ta có thể dự đoán một cách chính xác

Vì vậy chúng ta ước tính khả năng di truyền cho một tính trạng như sau:

Các yếu tố nào ảnh hưởng đến hiệu quả của chọn lọc?

1 Tần số gen ban đầu Mối quan hệ giữa tần số gen và tần số kiểu gen trước chọn lọc (giả sử giao phối ngẫu nhiên),

2 Mức độ phù hợp Khả năng của một cá thể, kiểu hình tương ứng và kiểu gen đóng góp trong các con của thế hệ sau

3 Mức độ trội

4 Tần số gen tiến tới cân bằng hoặc cố định (fix)

a Sự cố định: Là điểm mà tại đó một alen trở nên duy nhất tại locus trong quần thể (ví dụ tần số của một alen trở thành 1 hoặc 0)

b Cân bằng

4

Cần những thông tin nào để chọn lọc một tính

trạng di truyền đơn?

a Số loci,

b Số alen trong mỗi locus,

c Bao nhiêu alen được biểu thị (trội, ức chế),

d Nguồn gốc (cha mẹ) (kiểu gen),

e Sự hiểu biết về các nguyên lý di truyền

cân đo và các số đo được ghi chép lại và xem

như đó là dữ liệu về sức sản xuất của gia súc Giá

trị giống của một cá thể sẽ được đưa vào để phân

tích so sánh dữ liệu giữa một số cá thể

Ví dụ, tính trạng số lượng là: khối lượng sơ sinh,

khối lượng cai sữa, tăng trọng/năm, sức sản xuất

sữa, chu vi vòng ngực, v.v

Ví dụ, khi các số đo hay ước tính của các tính

trạng số lượng được ấn hành bao gồm: Các tổng

kết về các đực, danh mục thụ tinh nhân tạo, báo

cáo kiểm tra đực giống, v.v

Khi áp dụng chọn lọc để cải tiến tính trạng số

lượng, những yêu cầu bao gồm:

1 Độ chính xác của các số liệu thu thập và báo

cáo,

2 Hệ số di truyền của tính trạng,

3 Khả năng xác định mức cải tiến của tính trạng

Hiệu quả (đáp ứng) tương quan của chọn lọc là

gì?

Đáp ứng tương quan của chọn lọc là sự thay đổi

về di truyền của một hoặc nhiều tính trạng do

chọn lọc đối với tính trạng khác (khi nhà làm

giống chọn lọc tính trạng X thì cái gì sẽ xẩy ra

đối với tính trạng Y)

Ví dụ: Chọn lọc để làm tăng chu vi hòn cà ở đực

giống để giảm tuổi thành thục sinh dục của các

bò cái tơ trong cùng dòng

Lợi ích của chọn lọc tương quan là gì?

Chọn lọc gián tiếp/tương quan là chọn lọc một

tính trạng sẽ cải tiến di truyền của tính trạng liên

quan Đây có thể là cách chọn lọc có hiệu quả

kinh tế hơn Công nghệ ADN có thể sẽ rất hữu

ích trong cách chọn lọc này (đó là tín hiệu hỗ trợ

chọn lọc)

Ví dụ chu vi hòn cà có thể đo trên đực giống lúc 1 năm tuổi rất dễ dàng, nhưng rất khó để xác định tuổi thành thục sinh dục của các bò cái tơ

Những nguyên nhân của tương quan di truyền là gì?

Tính đa hiệu, là hiện tượng một gen đơn ảnh hưởng

đến nhiều hơn một tính trạng, Liên kết gen, hiện tượng 2 hay nhiều loci quan tâm nằm trên cùng nhiễm sắc thể (các gen liên kết với nhau)

Những tính trạng nào ảnh hưởng bởi đơn gen và nhiều gen?

Một số tính trạng được điều khiển bởi một cặp gen

đơn, ví dụ có sừng hay không có sừng hoặc màu sắc lông da Hơn thế nữa, một số tính trạng không mong muốn như các bệnh đặc biệt hoặc trạng thái lùn (dwarfism) ở bò đã được điều khiển bởi cặp gen

đơn Các cá thể với các tính trạng trên có thể dễ dàng nhận ra vì số lượng nhỏ Những tính trạng này

là tính trạng biến thiên rời rạc hoặc là các tính trạng chất lượng

ở một mặt khác, hầu hết các tính trạng sản xuất, như khối lượng sống, các tính trạng sinh trưởng, thịt

xẻ được điều khiển bởi nhiều đôi gen ở mức độ cá thể, những gen đó có ảnh hưởng nhỏ đối với các tính trạng, và chúng có mức độ ảnh hưởng lên tính trạng rất thay đổi Đó là sự phối hợp của các gen liên kết xác định kiểu gen và khả năng sản xuất của tính trạng Khi bạn chọn lọc một cá thể đối với một tính trạng nào đó, sẽ có nhiều sự biến thiên trong giá trị tính trạng giữa các cá thể trên trục số liên tục, từ tốt nhất đến xấu nhất Các tính trạng có biến thiên liên tục là các tính trạng số lượng

Mặc dù một số tính trạng không biến thiên liên tục,

được điều khiển bởi đơn gen vẫn rất quan trọng trọng sản xuất của vật nuôi, hầu hết các tính trạng kinh tế quan trọng có thể cân đo được với sự biến thiên liên tục - chúng là các tính trạng số lượng và

được điều khiển bởi đa gen

Vai trò của quan hệ họ hàng đối với đàn và các cá thể từ đực và cái như thế nào?

Vấn đề cốt lõi của kiến thức di truyền học là con cái và con đực có vai trò di truyền như nhau trong việc hình thành nên thế hệ sau của chúng

Hàng ngàn (tới nay ước tính là khoảng 50.000) gen trong cơ thể tạo nên kiểu gen của cá

30.000-5

thể đã được xác định Các nhiễm sắc thể và các gen ghép với nhau thành từng cặp Một trong 2 nhiễm sắc thể và gen của cặp đã được truyền từ

bố hoặc mẹ sang con Đó là một bản của cặp nhiễm sắc thể và một chiếc của đôi gen đã được cung cấp bởi tinh trùng hoặc tế bào trứng Do vậy khi tinh trùng thụ tinh cho tế bào trứng để tạo ra bào thai, sau này phát triển thành bê con,

bê con sẽ có cả 2 bản của cặp nhiễm sắc thể và 2 gen của cặp gen Như đã nói ở trên, ở bò có 30

đôi nhiễm sắc

Do đó khi xem xét các chương trình giống, cần nhớ rằng 1/2 các gen mà cá thể có là từ bố và 1/2 còn lại là từ mẹ Tuy nhiên chúng ta cũng phải thảo luận vấn đề vai trò (đóng góp) tương đối của

đực và cái đối với năng suất của thế hệ sau

Cách thức đóng góp của đực và cái Trong khi

thực tế là trong trường hợp một lần phối thì vai trò của chúng là như nhau, nó sẽ không là như vậy khi đề cập đến đàn giống Trong trường hợp

đó, đóng góp của đực và cái đối với thế hệ sau có thể là rất khác nhau

Đóng góp của con đực Nhìn chung, ở hầu hết

vật nuôi, mỗi đực giống có số con nhiều hơn con cái Kết quả là đóng góp của con đực đối với thế

hệ sau thường lớn hơn đóng góp của con cái Bởi vì số lượng đực giống còn ít hơn số lượng cái giống, nên cường độ chọn lọc cho đực giống thay thế thường cao hơn Tuy nhiên, bất cứ sai sót nào trong chọn lọc đực giống cũng sẽ có tác hại nghiêm trọng hơn sai sót trong chọn lọc con cái gây ra

ảnh hưởng của con cái lên kiểu hình của đời sau

Con đực và con cái có đóng góp như nhau đến kiểu gen của đời sau, tuy nhiên con cái có thể có

ảnh hưởng lớn hơn đến kiểu hình của đời sau ở nhiều tính trạng ảnh hưởng này xuất hiện bởi vì con cái khi chửa đẻ đã cung cấp nhiều môi trường khác nhau cho đời sau Sự khác nhau về các điều kiện trong tử cung đã làm cho thai phát triển rất khác nhau, vì thế kích thước, khối lượng sơ sinh và khả năng miễn dịch với một số bệnh cũng khác nhau Hầu hết các ảnh hưởng của mẹ sau khi đẻ là do năng suất sữa của mẹ qui định

6

ADN, gen, nhiễm sắc thể, công nghệ đánh dấu

di truyền

B.M.Burns, A.D Henrring vμ J.D Bertram

Mở đầu

Vật liệu di truyền bao gồm tất cả các thông tin về

cấu trúc của tế bμo, chức năng của tổ chức vμ

chúng đ†ợc tái bản chính xác sao cho các tế bμo

con cũng có các thông tin di truyền nh† thế tế

bμo mẹ Hơn thế nữa, vật liệu di truyền có thể

biến đổi, đó lμ một trong những cơ sở của sự thay

đổi của tiến hóa

Ch†ơng nμy đ†ợc viết trên cơ sở các định nghĩa

đã trình bμy trong ch†ơng tr†ớc vμ sẽ thảo luận

về ADN, các gen, các nhiễm sắc thể một cách

sâu sắc hơn

Trong ch†ơng tr†ớc chúng ta đã định nghĩa ADN

hoặc axit Dezoxyribonucleic (axit nhân) lμ cấu

tạo sinh hóa của gen-vật mang thông tin di

truyền Hơn nữa, các dạng thay đổi của gen đã

biết-các alen-nằm tại những nơi nhất định hoặc

những vị trí trên nhiễm sắc thể, những nơi chứa

các gen

Chúng ta đã xác định ở bò có 30 cặp nhiễm sắc

thể, trong đó có 29 đôi nhiễm sắc thể th†ờng vμ 1

cặp nhiễm sắc thể giới tính (XX ở con cái vμ XY

ở con đực)

Do vậy, genom của bò chứa toμn bộ l†ợng vật

liệu di truyền trong nhân tế bμo, bao gồm 60

nhiễm sắc thể (30 đôi-l†ỡng bội) hoặc 2N nhiễm

sắc thể Chúng ta cũng cần nhớ rằng trong tế bμo

sinh dục nh† tinh trùng hoặc trứng chỉ có một

bản của gen vμ nhiễm sắc thể Điều nμy xẩy ra

trong quá trình phát sinh giao tử-trứng, tinh

trùng; bình th†ờng ở đó chỉ có một chiếc trong

cặp nhiễm sắc thể t†ơng đồng đ†ợc đ†a vμo

trong giao tử (đơn bội) Số nhiễm sắc thể 2N lại

đ†ợc khôi phục ngay sau khi thụ tinh, khi mμ

tinh trùng thụ tinh cho trứng

ADN vμ ARN

ADN vμ ARN hoặc các axit nhân đều lμ đa phân

tử Trong khi ADN lμ chuỗi xoắn kép đa phân tử

thì ARN lμ chuỗi xoắn đơn đa phân tử, bao gồm các đợn vị ribonucleotid Một đa phân tử lμ một

đại phân tử chứa các đơn vị nhỏ lặp lại hoặc lμ các đơn phân liên kết lại với nhau trong quá trìnhlặp lại một loạt các phản ứng hóa học giống nhau

đã xẩy ra Mỗi một mạch của ADN vμ ARN lμ một chuỗi đồng hợp (polyme) thẳng hμng củacác nucleotid đơn vμ chuỗi polypeptid thẳng lμ

đồng hợp của các amino acid đơn Về mặt hóa học ARN rất giống ADN

Có 3 loại/kiểu ARN chính tồn tại, đó lμ: ARNthông tin (ARNm), ARN riboxom (ARNr) vμARN vận chuyển (ARNt) Đó lμ 3 loại ARN chính thể hiện chức năng chính trong quá trình sinh tổng hợp protein (dịch mã) ARNm lμ lμ loại phân tửARN chứa trong nó các mã (code) thông tin lμmkhuôn mẫu cho chuỗi acid amin của protein CácRibosom lμ cơ quan tử ở trong tế bμo chất, nơi xẩy

ra quá trình sinh tổng hợp protein Các Ribosombao bọc lấy ARNm vμ tạo điều kiện cho các khối

đối mã (anticodon) trên ARNt polypeptid có thể

đ†ợc tổng hợp chuỗi Ribosom lμ một cấu trúcphức tạp, chức năng của nó ch†a đ†ợc biết một cách đầy đủ Các Ribosom chứa 2 phần cấu trúc phụ không bằng nhau, mỗi một phần chứa một phức hợp của các phân tử ARN vμ protein Mỗi một phần chứa tối thiểu một phân tử ARNr vμ một

số l†ợng lớn các protein ribosom Các phân tửARNt mang các amino acid tới các Ribosom, nơi

mμ chúng đ†ợc trùng hợp hóa để tạo nên protein.Các đơn vị ấy gọi lμ nucleotid, nó chứa 3 phầnkhác nhau:

1 Phân tử đ†ờng 5 (pentose, 5-carbon)

- Trong ADN đ†ờng nμy gọi lμDezoxyribose; vμ

- Trong ARN gọi lμ Ribose;

2 Một gốc ba zơ Nitơ (chứa Nitơ), vμ

3 Một gốc Phot phát

Các ba zơ Nitơ bao gồm 2 loại: Purin vμ Pyrimidin; các purin lμ Adenin (A) vμ Guanin(G) vμ Pyrimidin lμ Thymin (T) vμ Xytoxin (X) Phân tử ARN cũng bao gồm Adenin, Guanin,

8

Xytoxin, nh†ng Thymin đ†ợc thay thế bằng

Uracin (U)

Do đó các nucleotit, các khối cơ bản của phân tử

ADN (Dezoxyribonucleotit) vμ phân tử ARN

(ribonucleotit), chứa phân tử đ†ờng

(deoxyribosse trong ADN vμ ribose trong

ARRN) vμ một gốc phot phat

Phân tử đ†ờng vμ gốc ba zơ đ†ợc gọi lμ nucleotit

vμ vì vậy nucleotit còn đ†ợc gọi lμ nucleotit phot

phat

Các phân tử đ†ờng deoxyribose vμ ribose đ†ợc

liên kết bởi nối đôi phốtpho tại vị trí carbon 3'

của phân tử đ†ờng vμ carbon 5' của phân tử

đ†ờng kế tiếp Nối đôi photpho lμ t†ơng đối

mạnh vμ kết quả lμ sự lặp lại của bộ khung

đ†ờng-phốt phát - đ†ờng-phốt phát trong ADN

đã tạo ra cho nó một cấu trúc bền vững

Phân tử ADN th†ờng bao gồm 2 chuỗi

polynucleotit liên kết với nhau bằng cầu nối

hydro yếu giữa các ba zơ đối nhau qua trục Một

điều đặc biệt duy nhất đó lμ cầu nối giữa Adenin

vμ Thymin lμ cầu nối đôi hydrro vμ giữa Guanin

với Xytoxin lμ cầu nối 3 của hydrro Những cặp

AT vμ GX nh† vậy đ†ợc gọi lμ các cặp ba zơ bổ

sung, do vậy thμnh phần của một nucleotit trong

một chuỗi lμ khuôn (lệnh) của chuỗi kia Ví dụ

nếu một chuỗi có thμnh phần 5'-TATTXXGA-'3

thì chuỗi đối diện sẽ phải lμ 3'-ATAAGGXT-3'

Tính chất tự nhiên của mã di truyền

Một trong 3 yêu cầu của vật chất di truyền lμ chúng phải có, (1) hình thái vững chắc chứa tất cả mọi thông tin về cấu trúc, chức năng, sinhtr†ởng-phát triển vμ sinh sản của cá thể

Tất cả những tính chất đó của một cá thể bao gồm việc tạo ra protein đặc thù vμ thông tin choprotein đã đ†ợc mã hoá trong cấu trúc của các gen-vật liệu di truyền của tế bμo Một gen qui

định cho một phân tử ARNm, vμ vì thế cho mộtprotein, đ†ợc gọi lμ gen cấu trúc hoặc gen khuôn của protein Hai yêu cầu khác của vật liệu di truyền bao gồm: Chúng phải đ†ợc (2) tái bản một cách chính xác, do đó tế bμo con có các thông tin di truyền giống nh† ở tế bμo mẹ, vμ (3)

Biểu đồ 2: Cấu trúc nitơ cơ sở trong DNA vμ RNA Vòng Purin ở phần trên vμ vòng Pyrimid ở phía d†ới.

Sự khác nhau giữa chúng đ†ợc đánh bằng mμu đậm

9

Hình 3: Cấu trúc hoá học của ADN vμ ARN

a) Các nucleotit (đ†ờng + ba zơ) vμ các nucleotit (đ†ờng + ba zơ + nhóm phot phát)

b) Đoạn của chuỗi polypeptit các đ†ờng deoxyribose liên kết bởi các nối đôi của phot phát giữa đầu 3' của carbon ở một phân tử đ†ờng với đầu 5' của carbon ở phân tử đ†ờng kế tiếp

10

Biểu đồ 4: Chuỗi xoắn kép DNA Biểu đồ 5:

1 Phiên mã hoặc tổng hợp ARN-chuỗi các cặp

ba sơ ở 2 mạch của đoạn phân tử ADN t†ơng ứng với gen đ†ợc đọc, các thông tin đ†ợc chuyển tới chuỗi ba zơ của mạch đơn phân tử ARNm (ARNthông tin) Chuỗi ba zơ nμy mang thông tin đặcbiệt đối với chuỗi acid amin (thμnh phần cấu trúccủa các Protein) của mạch polypeptit Việc chuyển hoá trên cơ sở chuỗi ARNm vμo chuỗi

acid amin trong mạch polypeptit gọi lμ (2) dịch

mã (tổng hợp Protein) Cơ sở thông tin của các

cặp ba zơ trên ADN đối với chuối acid amin

trong polypeptit thì gọi lμ mật mã di truyền.

Mật mã di truyền lμ bộ ba mμ trong đó mỗi bộ bacác nucloetit trên ARNm t†ơng ứng với một acid amin Một số acid amin đ†ợc điều khiển hoặc có nhiều hơn một bộ ba mã hoá Mã lμ thông dụng

vμ nó đ†ợc đọc liên tục (không có kẻ hở), không

có các mã trùng lặp

Gen, kỹ thuật đánh dấu di truyền vμ chiến lợc phát triển di truyền học

Nh† đã đ†ợc định nghĩa trong ch†ơng tr†ớc, gen

lμ một đơn vị di truyền, nó lμ một đoạn của phân

tử ADN vμ nằm trên một vị trí (locus) nhất định trên ADN trong genom hoặc nhiễm sắc thể của một cá thể Gen đem lại khả năng hình thμnh vμphát triển của các tính trạng; khả năng nμy bị ảnh 11

h†ởng bởi sự t†ơng tác với các gen khác cũng

nh† với môi tr†ờng Một gen lμ một đơn vị có

một hoặc nhiều ảnh h†ởng lên kiểu hình của cá

thể

Hơn thế nữa, cũng nh† đã định nghĩa tr†ớc đây,

khi nói đến một alen lμ đề cập đến một trong hai

hoặc nhiều hơn nữa các dạng thức thay đổi của

một gen trên một locus Các alen khác nhau của

một gen có một tần số riêng vμ các hoạt động

của chúng liên quan đến cùng một cấu trúc hoá

sinh vμ quá trình, nh†ng kiểu gen vμ kiểu hình

của chúng có thể khác nhau

Các tính trạng có kiểu hình biến thiên không liên

tục vμ chỉ bị ảnh h†ởng bởi một ít gen gọi lμ các

tính trạng chất l†ợng Các ví dụ của các tính

trạng nμy bao gồm cả sự nhiễm bệnh, có sừng

hay không có sừng, mμu sắc lông da (nh† đỏ

t†ơng phản với đen) Gen điều khiển mμu lông

đen lμ trội so với gen điều khiển mμu đỏ, do vậy

các cá thể đồng hợp thể vμ dị hợp thể của gen

mμu đen sẽ có kiểu hình mμu đen, trong khi đó

các cá thể có gen mμu đen ở trạng thái đồng hợp

lặn sẽ có kiểu hình mμu đỏ

ở một mặt khác, các tính trạng do nhiều gen

điều khiển đ†ợc gọi lμ các tính trạng số l†ợng

Các tính trạng số l†ợng có sự biến thiên của các

kiểu hình liên tục trên trục số Các tính trạng số

l†ợng, ví dụ nh† sinh tr†ởng, khả năng cho sữa,

độ mềm của thịt

Các tính trạng số l†ợng nh† vậy lμ rất quan trọng

đối với chúng ta trong các ch†ơng trình giống vật

nuôi Tuy nhiên, cải tiến di truyền của quần thể

vật nuôi bị giới hạn bởi các yếu tố nh†: phần lớn

các tính trạng có tầm quan trọng kinh tế lμ các

tính trạng đa gen trong tự nhiên, chúng bị tác

động lớn của các biến động môi tr†ờng vμ các

yếu tố phát triển Nói chung, chúng ta không thể

xác định kiểu gen của một cá thể cụ thể t†ơng

ứng với tính trạng kinh tế mμ chỉ có thể nhờ vμo

kiểm tra kiểu hình Những tính trạng của trạng

thái tự nhiên nμy gọi lμ số l†ợng vμ loci đa gen

gọi lμ "loci tính trạng số l†ợng" Các chiến l†ợc

chọn lọc truyền thống trong các ch†ơng trình

giống vật nuôi đ†ợc dựa vμo việc sử dụng sự

khác biệt kỳ vọng ở thế hệ sau (EPDs-USA) vμ

giá trị giống †ớc tính (EBVs-úc), chúng đ†ợc

xác định nhờ phân tích thống kê của giá trị kiểu

hình của một cá thể vμ các anh em họ hμng của

nó Chiến l†ợc chọn lọc sử dụng EPDs hoặc

EBVs tạo nên sự gia tăng do tích luỹ vμ cải tiến

năng suất di truyền, vμ thμnh công của các mục

tiêu dμi hạn lμ dự đoán tốt với một thiết kế kiểm

tra thế hệ sau thích hợp Các tính trạng cải thiệnphải đo đếm dễ dμng, trực tiếp trên vật nuôi sống, ở các tính trạng có hệ số di truyền trungbình đến cao, ví dụ sinh tr†ởng, các tính trạng về khối l†ợng sống, ít gây khó khăn cho nhμ lμm giống Tuy nhiên, một số tính trạng kinh tế quan trọng khác nh† khả năng hữu thụ, các tính trạngthịt xẻ-những cái chỉ có thể đánh giá một cáchchính xác khi giết mổ (vμ với một số t†ơng quan không mong muốn), hiệu quả sử dụng thức ăn, khả năng chống đỡ bệnh tật vμ ký sinh trùng vμ các tính trạng giới hạn bởi giới tính nh† khả năng cho sữa, tất cả những tính trạng đ†ợc điều khiển bởi các yếu tố di truyền, rất khó để đánh giá vμ

do vậy rất khó để cải thiện qua chọn lọc

Lập bản đồ các gen đơn hoặc gen đa qui định

những tính trạng kinh tế đem đến khả năng chọn

lọc với sự trợ giúp của đánh dấu di truyền

(MAS), chọn lọc với sự trợ giúp của đánh dấu ditruyền hy vọng sẽ cải tiến di truyền hiệu quả do

ảnh h†ởng lên cả độ chính xác vμ thời gian chọn lọc Xa hơn, việc xác định các gen lớn ảnh h†ởngtới các tính trạng hiện đã có nhiều hứa hẹn hơn vì

đã phát hiện đ†ợc một số l†ợng lớn các tín hiệu

di truyền bao phủ genom

Trong thời điểm hiện tại, sự phát triển của côngnghệ di truyền đánh dấu-ADN đánh dấu đ†ợcchứng minh sẽ lμ một công cụ hữu ích trong cảviệc kiểm tra nguồn gốc vμ kiểm tra bố mẹ ở cả

bò giống vμ bò thịt th†ơng phẩm Kiểu ADN hứa hẹn một sự chính xác hơn khi kiểm tra nhómmáu, mặc dù chi phí cho cả hai quy trình lμ nh†nhau

Những vấn đề về di truyền vμ cải tiến di truyền

sẽ đ†ợc thảo luận trong ch†ơng tới

Nhiễm sắc thể

Các nhiễm sắc thể lμ những vật mang các gen

Có tới 30 cặp nhiễm sắc thể ở bò; 29 đôi nhiễm sắc thể th†ờng vμ 1 cặp nhiễm sắc thể giới tính (XX ở con cái vμ XY ở con đực)

D†ới kính hiển vi có thể thấy các nhiễm sắc thể với kích th†ớc vμ hình thái khác nhau trong loμi

vμ giữa các loμi Mỗi một nhiễm sắc thể có mộtvùng đặc biệt đâu đó dọc theo chiều dμi của nó,th†ờng thấy nh† lμ một cái eo d†ới kính hiển vi

Eo nμy đ†ợc gọi lμ tâm động, nó có tầm quan trọng đặc biệt trong hoạt động của nhiễm sắc thểtrong các quá trình phân chia của tế bμo vμ cóthể ở một trong bốn vị trí chung trong nhiễm sắc thể

12

Có một sự phân loại đại c†ơng của các loμi có

động nằm gần ở trung tâm của nhiễm sắc

thể vμ xuất hiện hai cánh bằng nhau;

Tất cả các nhiễm sắc thể của bò Bos indicus

thuộc loại nhiễm sắc thể có tâm ở ngọn, trong

khi đó nhiễm sắc thể Y của bò Bos taurus lại có

hình chữ V lệch Sự phân biệt nh† vậy đã phân

loại nhóm Sanga vμo nhóm Bos taurus.

Hình 7: Sự phân bố của các nhiễm sắc trong

nhân tế bμo bò Bos indicus

Hình 8: Sự phân bố của các nhiễm sắc trong

nhân tế bμo bò Bos taurus

13

phân bμo giảm nhiễm, thụ tinh

vμ các nguồn biến dị di truyền

B.M.Burns, A.D Henrring vμ J.D Bertram

Mở đầu

Hiểu biết về quá trình phân bμo giảm nhiễm vμ

thụ tinh lμ rất quan trọng để hiểu đ†ợc sự truyền

tải của các vật liệu di truyền vμ các tính trạng từ

thế hệ tr†ớc sang thế hệ sau vμ các nguồn biến dị

di truyền có thể có do kết quả của 2 quá trình

trên Vì lý do nμy, sẽ có thảo luận cụ thể hơn về

quá trình phân bμo giảm nhiễm vμ thụ tinh d†ới

đây

Phân bμo giảm nhiễm

Phân bμo giảm nhiễm xẩy ra trong tất cả các cơ

quan sinh dục đực vμ cái, ví dụ tất cả động vật có

vú, có các tế bμo mμ trong đó vật liệu di truyền

nằm ở mμng-bao bọc nhân Quá trình nμy (Xem

hình 1.) xẩy ra trong buồng trứng (sinh

trứng-oogenesis) vμ dịch hoμn (sinh

tinh-spermatogenesis) của gia súc, vμ do vậy tế bμo

l†ỡng bội (2N) hoặc tế bμo nhân đã đ†ợc chuyển

đổi, qua một vòng nhân đôi của nhiễm sắc thể vμ

2 lần phân chia của nhân, tạo ra 4 tế bμo đơn bội

(N) hoặc đơn nhân (tinh trùng vμ trứng) (Xem

Do đó, khi thảo luận về thụ tinh ở bò, tinh trùng

từ đực giống (N – với một bản sao của các gen từcon đực) thụ tinh cho một trứng của bò cái (N – với một bản sao của các gen từ con cái) một bμothai sẽ đ†ợc tạo ra với 2 bản sao của mỗi gen.Trong quá trình phân bμo giảm nhiễm, 2 lần phânchia liên tiếp của một nhân tế bμo l†ỡng bội xẩy

ra với chỉ một lần tái bản (nhân đôi) của ADN Quá trình phân bμo giảm nhiễm đ†ợc khởi đầu bằng một tế bμo l†ỡng bội vμ kết thúc bằng bốn tế bμo đơn bội

Quá trình phân bμo giảm nhiễm (tạo ra giao tử

đơn bội – một bản sao của các nhiễm sắc thể) quathụ tinh sẽ tạo ra tế bμo l†ỡng bội (2N – 2 bản saocác nhiễm sắc thể) trong cơ thể

Hình 2: Sinh tinh vμ trứng trong tế bμo động vật

1 Phân li độc lập của các nhiễm sắc thể

x Phân li độc lập của các cặp nhiễm sắc thểt†ơng đồng xuất hiện trong phân bμo giảm nhiễm pha I

x Trong giai đoạn Metaphase I của phân bμo giảm nhiễm, mỗi cặp nhiễm sắc thể t†ơng

đồng, bao gồm một chiếc của mẹ vμ mộtchiếc của cha tập hợp lại với nhau trên mặtphẳng xích đạo Việc hai nhiễm săc thể t†ơng

đồng đi về 2 cực của tế bμo lμ ngẫu nhiên vμ

có thể có hai khả năng, chúng không phụthuộc vμo việc chiếc nμo lμ của mẹ vμ chiếc nμo lμ của bố đi vμo tế bμo con

x Số khả năng kết hợp có thể = 2N

x ý nghĩa của sự biến đổi nμy lμ nhiễm sắc thểt†ơng đồng của bố vμ mẹ mang thông tin ditruyền khác nhau tại rất nhiều loci t†ơng ứng của chúng

Hình 4: Phân ly độc lập của các nhiễm sắc thể

4 (a)

Hình 4 (b)

16

Hình nμy chỉ rõ quá trình phân bμo giảm nhiễm ở

một cơ thể giả định có số nhiễm sắc thể l†ỡng bội

bằng 4 (2N = 4) Vị trí của mỗi cặp nhiễm sắc thể

t†ơng đồng (tứ tử) ở Metaphase của phân bμo

giảm nhiễm I lμ kết quả của sự kết hợp ngẫu

nhiên Tổ chức của nhiễm sắc thể tại Metaphase I

sẽ xác định những nhiễm sắc thể nμo sẽ đi với

nhau trong các tế bμo con đơn bội Đối với mỗi sự

sắp xếp ở Metaphase I, các nhiễm sắc thể có thể

đ†ợc sắp xếp vμo tế bμo con theo 2 cách kết hợp

khác nhau Do vậy, trong ví dụ nμy 2N = 4, tổng

cộng sẽ có tới 4 khả năng kết hợp trong việc sinh

ra giao tử (N = 2, do vậy 2N = 22 = 4)

2 Thụ tinh ngẫu nhiên

Tính ngẫu nhiên tự nhiên trong thụ tinh tạo ra

những thay đổi di truyền đ†ợc thiết lập trong

phân bμo giảm nhiễm

Trong ví dụ nμy, chúng ta xem xét tế bμo trứng ở

ng†ời, đại diện một trong 8 triệu khả năng, đ†ợc

thụ tinh bởi chỉ một tinh trùng, đại diện một trong

8 triệu khả năng khác Do đó, bất kỳ 2 bố mẹ nμo

cũng sẽ sinh ra một hợp tử trong khoảng 64 triệu

(8 triệu x 8 triệu) tổ hợp l†ỡng bội Từ kết quả

nμy chứng minh cho ta thấy anh chị em vẫn có

thể khác nhau

3 Vắt chéo (Crossing-Over, Prophase I)

Trong khi tiếp hợp, các thông tin di truyền th†ờng

đ†ợc trao đổi giữa các cặp nhiễm sắc thể đồng

nguồn/t†ơng đồng

Những tổ hợp di truyền mới đ†ợc tạo ra từ việc

trao đổi các đoạn nhiễm sắc thể của cha vμ mẹ

Tái tổ hợp di truyền giữa các nhiễm sắc thể t†ơng

đồng sắp xếp song song thẳng hμng với nhau, trêncơ sở gen t†ơng ứng với gen Trong quá trình tiếphợp nμy, thông tin di truyền th†ờng đ†ợc trao đổi với nhau giữa các cặp nhiễm sắc thể đồngnguồn/t†ơng đồng Vắt chéo th†ờng lμ quá trình

2 chiều, trong đó các đoạn vật chất di truyền cóchiều dμi giống nhau của 2 nhiễm sắc thể t†ơng

đồng đ†ợc trao đổi cho nhau Nh† vậy, không có bất kỳ một gen nμo bị mất, mμ thay vμo đó có sựtrao đổi các gen giữa 2 nhiễm sắc thể

17

Giới thiệu về di truyền học quần thể

B.M.Burns và A.D.Herring

Đặt vấn đề

Di truyền học quần thể là bộ môn nghiên cứu

về thành phần di truyền của các quần thể

Trong môn học này, các nhà di truyền học có

gắng để dự đóan/ước tính các tần số gen và tìm

hiểu ảnh hưởng của chọn lọc, xác định chúng

trong các quần thể tự nhiên Các mô hình tóan

học cũng đồng thời được phát triển để giải

thích sự tương tác của các nhân tố như chọn

lọc, kích cỡ quần thể, đột biến và di cư lên sự

cố định (fix) hoặc mất của các gen liên kết và

không liên kết

Chương này sẽ trình bày sơ lược một số khái

niệm rất cơ bản của quần thể, nó sẽ giúp chúng

ta có thêm hiểu biết về các chương trình giống

vật nuôi

Tần số gen (alen)

Tần số gen (alen) là tần suất xuất hiện của một

alen trong tất cả số alen trong quần thể Nó

cũng đồng thời xác định khả năng chọn ngẫu

nhiên một giao tử từ quần thể có chứa alen đó

Giả sử chúng ta có 50 đực giống Angus Trong

đó, 45 là màu đen và 5 là màu đỏ Giả sử

chúng ta biết chính xác kiểu gen của các đực

2 50 (

) 1 10 ( ) 2 35 (

=

=

ì

ì +

ì

Tần số của alen e =

2 , 0 100

20 )

Giả sử 50 bò đực giống đó được phối giống

ngẫu nhiên cho 1.000 bò cái (có cùng tần số

alen) Tần số gen và alen mong đợi ở các bê

con là bao nhiêu?

Chúng ta dùng giàn khung Punnett và ghi tần

số alen của các đực giống ở hàng trên cùng, tần

số các alen ở các bò cái lên cột thứ nhất bên trái và nhân 2 tần số với nhau vì các cá thể đã

kết hợp với nhau một cách ngẫu nhiên

Kết quả của sự kết hợp này cho ta 64% các bê

là đồng hợp trội (đen), 32% dị hợp thể (đen),

2 1000 (

) 1 320 ( ) 2 640 (

=

=

ì

ì +

ì

Tần số của alen e =

2 , 0 2000

400 )

2 1000 (

) 1 320 ( ) 2 40 (

=

=

ì

ì +

ì

Trong khung cảnh này, các tần số kiểu gen là theo tỷ lệ Hardy-Weinberg Cân bằng Hardy-Weinberg (HWE) là một trạng thái không thay

đổi của các tần số gen và từ đó ta sẽ có tần số kiểu gen, trong một quần thể khi các điều kiện sau đây là thực (hoặc rất gần thực):

1 quần thể lớn, giao phối ngẫu nhiên,

2 không có chọn lọc ở thế hệ trước (bố mẹ),

3 không có đột biến ở thế hệ trước,

4 không có đột biến của các alen,

5 bố-mẹ là đại diện cho mỗi thế hệ (không

có genetic drift) Giả sử p là tần số của một alen và q là tần số của alen kia:

p + q = 1 đối với tất cả các trường hợp mà một gen chỉ có 2 alen

Dưới cân bằng Hardy-Weinberg (HWE):

Tần số của một nhóm đồng hợp thể là = p2

Tần số của một nhóm dị hợp thể là = 2pq Tần số của một nhóm đồng hợp thể kia là = q2

Từ ví dụ về màu lông của bò ở trên, p = 0,8 và

q = 0,2 Khi các bố mẹ được giao phối ngẫu nhiên, nhóm đồng hợp thể của các bê đen có 17

Ei = số mong đợi trong nhóm ith

Giá trị χ2 tính được này được đem so sánh với

giá trị χ2 lý thuyết (trong bảng) dựa vào số bậc

tự do (DF) DF = số nhóm (trong trường hợp

này là số kiểu gen) trừ đi số thông số dự tính (p

hoặc q, là bằng 1 trong trường hợp này) trừ 1

(3 – 1 – 1 = 1 DF cho trường hợp này)

Nếu χ2 tính tóan được có giá trị lớn hơn giá trị

χ2 lý thuyết, các tần số kiểu gen sẽ không đạt

Hardy Weinberg (HWE) Một vòng giao phối

ngẫu nhiên sẽ thiết lập HWE vì các tần số di

truyền của thế hệ con sẽ là hàm số trực tiếp của

các tần số alen của bố mẹ

Các hệ thống giao phối tạo ra biến sai trong

HWE

Kiểu giao phối có thể dẫn đến các biến sai từ

các tỷ lệ HWE Ví dụ khi bị đồng huyết Quần

thể càng đồng huyết thì quần thể càng trở nên

đồng hợp thể Tuy nhiên, đồng huyết không tự

nó tạo ra sự thay đổi tần số của các alen, chỉ làm tần số kiểu gen thay đổi Sẽ xẩy ra sự tăng tần số đồng hợp thể với sự giảm tần số dị hợp thể Nếu F đại diện cho mức độ đồng huyết của quần thể thì tần số các kiểu gen là như sau:

P (tần số của một đồng hợp thể) = p2 + pqF

H (tần số của dị hợp thể ) = 2pq(1 – F)

Q (tần số của đồng hợp thể còn lại)= q2 + pqF Nếu mức độ đồng huyết là bằng 0, chúng ta vẫn sẽ có tỷ lệ HWE Nếu F gần tới 0, chúng

ta sẽ có HWE gần hơn Nếu F bằng 1.0, toàn

bộ quần thể là đồng hợp thể (không có dị hợp thể); P (tần số của một đồng hợp thể) có thể bằng p (tần số của alen tương ứng) và Q cũng

sẽ bằng q Đồng huyết ảnh hưởng đến tất cả các loci gen

Giao phối tương hợp (giao phối tương hợp

dương) là kiểu ghép đôi giao phối của các cá thể có kiểu hình giống nhau Kiểu giao phối này dư thừa đồng hợp thể và thiếu dị hợp thể, giống như đồng huyết, nhưng giữa chúng có một sự khác nhau lớn Kiểu giao phối này chỉ

ảnh hưởng đến loci gen có mặt trong việc tạo

ra kiểu hình cho nhóm giao phối tương hợp 8

, 0 200

160 )

2 100

(

) 1 8 ( ) 2

76

ì

ì +

ì

Giao phối không tương hợp (giao phối tương

hợp âm) là kiểu ghép đôi giao phối của các cá thể có kiểu hình không giống nhau Kiểu ghép

đôi giao phối này làm tăng dị hợp thể và giảm

đồng hợp thể Nhưng một lần nữa, sự thay đổi tần số kiểu gen sẽ chỉ xẩy ra tại các gen ảnh hưởng đến kiểu hình Nếu có chủ định tránh ghép đôi giao phối với họ hàng, thì sẽ xẩy ra thiếu hụt đồng hợp thể trên tất cả các loci (đó

là điều đã thấy ở rất nhiều quần thể người)

2 , 0 200

40 )

2 100

(

) 1 8 ( )

ì

Cả 3 hệ thống giao phối trên đều sẽ làm thay

đổi tần số các kiểu gen, nhưng không làm thay

đổi tần số các alen

Bốn yếu tố chính gây nên những thay đổi

tần số alen là (1) chọn lọc, (2) di cư, (3) đột

biến và (4) sự lạc dòng di truyền (genetic

drift) sẽ được thảo luận ở cuối chương này

Việc xác định mức độ đồng huyết trong một

quần thể có liên quan đến kích cỡ của quần thể

Cụ thể hơn, kích thước hữu hiệu của quần thể

18

(Ne) là một khái niệm quan trọng Kích thước

hữu hiệu của quần thể là số cá thể là bố mẹ

(hoạt động phân phối di truyền cho thế hệ sau)

Khái niệm này được phát triển bởi Sewall

Với quần thể có tỷ lệ đực cái (bố và mẹ) không

như nhau thì sử dụng công thức sau:

trường hợp A và 0,063/thế hệ trong trường hợp

B, hầu hết là giống nhau vì Ne cho cả hai hầu

như là bằng nhau

Đối với gia súc giống, số lượng đực giống

thường là yếu tố chính của đồng huyết tích lũy

trong các quần thể đóng

Dùng thống kê để ước tính đồng huyết ở

quần thể - mức rộng

FIS - xác suất để 2 alen rút ngẫu nhiên trong

một quần thể là như nhau qua các thế hệ từ một

tổ tiên chung trong quần thể,

- so sánh mức độ dị hợp trong các cá thể so với

mức dị hợp trung bình trong quần thể đó,

FST - xác suất để 2 alen rút ngẫu nhiên trong một quần thể là như nhau qua các thế hệ từ một

tổ tiên chung đẩy lùi về trước (hệ số quan hệ tổ tiên)

- so sánh mức độ trung bình dị hợp qua quần thể so với mức dị hợp trong toàn bộ quần thể,

FIT - so sánh mức độ dị hợp trong cá thể so với trong toàn bộ quần thể

Các nguyên nhân làm thay đổi tần số alen

1 Chọn lọc thế hệ bố mẹ

Chúng ta hãy trở lại ví dụ về màu lông của bò,

ở đó tần số alen đen là 0,8 và tần số alen đỏ là 0,2 Nếu ta có một quần thể bò lớn và chúng kết hợp ngẫu nhiên với nhau tương ứng với gen

đó, chúng ta hy vọng tỷ lệ HWE của 3 kiểu gen (64% EDED, 32% EDe và 4% ee)

Tần số kiểu gen và tần số alen sẽ là bao nhiêu nếu chúng ta chỉ cho phép các bò đỏ làm đực giống để tạo ra các con ở thế hệ sau? Trường hợp này hoàn toàn dựa vào tần số alen của bố

Tần số mới của 2 alen trong quần thể bê là bao nhiêu? Chúng ta có thể tính trực tiếp từ tần số của các kiểu gen:

p = P + 1/2H q = Q + 1/2H

Do đó, đối với ví dụ này, bây giờ p = 0 + 1/2(0,8) = 0,4, và q = 0,2 + 1/2 (0,8) = 0,6 Chúng

ta đã làm tăng tần số của alen đỏ từ 0,2 lên 0,6 Hơn nữa, mặc dù có tới 80% là các bê đen, nhưng không một con nào trong chúng là đồng hợp trội

19

Khi quyết định chọn con nào để trở thành bố mẹ

và chúng sẽ cho ra bao nhiêu con, đó là chọn lọc

nhân tạo Trong quần thể hoang dại (tự nhiên),

chọn lọc tự nhiên sẽ hoạt động, nhưng trong

giống vật nuôi thì cả chọn lọc nhân tạo và chọn

lọc tự nhiên cùng hoạt động Chọn lọc tự nhiên là

các khái niệm có từ các quan sát và lý thuyết của

Charles Darwin Chọn lọc nhân tạo có thể làm

thay đổi tần số alen so với chọn lọc tự nhiên rất

nhanh Chọn lọc nhân tạo có thể đưa quần thể tới

các điều kiện tiến hóa khác nhau hơn chọn lọc tự

nhiên, chọn lọc tự nhiên một mình thì không thể

làm được việc đó

Tất cả các quần thể luôn tiến hóa (thay đổi) theo

thời gian Các quần thể luôn chịu áp lực của sự

thay đổi của các yếu tố môi trường Dưới các

điều kiện khác nhau, các kiểu cá thể khác nhau

sẽ có đáp ứng thuận lợi cho khả năng sống và

sinh sản của chúng Khái niệm này được gọi sự

phù hợp tương đối của các kiểu gen khác nhau

Sự phù hợp tương đối của các kiểu gen bị ảnh

hưởng bởi tần số các alen theo thời gian

Tầm quan trọng của fitness ở bò thịt và khả năng

sống, sinh sản trong môi trường nhiệt đới và tầm

quan trọng của chúng trong việc sản xuất/kinh

doanh có lãi của hệ thống sản xuất bò thịt thương

phẩm sẽ được đề cập ở chương tới

Hãy xem xét 3 kiểu gen và các giá trị phù hợp có

thể trong các trường hợp khác nhau:

1.0 1.0 0 J 1 trội hoàn toàn, J2 J 2 gây chết

1.0 1.0 0.50 J 1 trội hoàn toàn, J2J 2 bán gây chết

1.0 0.75 0.50 Không trội

0.80 1.0 0.20 Siêu trội

0 0 1.0 J 1 trội hoàn toàn và gây chết

Sự phù hợp tương đối của kiểu gen thích hợp

nhất được biểu thị bằng 1,0 và các kiểu gen khác

là mức tương đối so với nó (0,80 là 80% phù hợp

với kiểu gen tốt nhất, v.v.) Sự thay đổi tần số

của các kiểu gen từ thế hệ này qua thế hệ kế tiếp

3 Sự lạc dòng di truyền

Sự lạc dòng di truyền (genetic drift) là thuật ngữ

đề cập về tình trạng khi mà nhóm bố mẹ không thật đại diện cho quần thể lại tạo ra thế hệ sau

Sự lạc dòng di truyền có tiềm năng lớn để làm thay đổi tần số các alen trong quần thể nhỏ vì bất

kỳ một cá thể đại diện nào (bố mẹ) cũng sẽ chiếm một tỷ lệ lớn trong toàn bộ nhóm làm bố-

mẹ Điều này xẩy ra do quá trình chọn mẫu ngẫu nhiên Quay trở lại ví dụ bò đen và bò đỏ ở trên, trong đó p = 0,80 và q = 0,20 Nếu quần thể ở trạng thái HWE, và chọn ngẫu nhiên 100 đực giống, chúng ta hy vọng 64% chúng là đồng hợp trội, 32% là dị hợp thể và 4% là đồng hợp lặn

Đôi khi chúng ta thấy có ít hơn 4 con đực giống

đỏ trong số 100 con đã chọn, nhưng cũng có khi lại nhiều hơn 4 con, v.v., chỉ vì nó là chọn ngẫu nhiên Điều gì sẽ xẩy ra nếu thay vì chọn

100 thì ta chỉ chọn có 10 con? Chúng ta sẽ không thể có 0,4 con bò đực đỏ? Nhưng có thể không

có con nào hoặc có một con, v.v Quần thể (hoặc nhóm mẫu) càng nhỏ, càng có nhiều cơ hội

để xem xét một nhóm chệch với quần thể hiện tại

nhiễm Một trong những đột biến tự nhiên thông thường trong thế giới động vật là thay đổi từ alen

có sừng sang alen không sừng Trong tất cả các quần thể bò có sừng lúc này hoặc lúc khác sẽ có một số bê không sừng xuất hiện

Khi một alen thay đổi sang một dạng khác, tần

số của alen đó sẽ cực kỳ nhỏ trong quần thể Nó cũng có thể không được thấy/không xuất hiện nếu nó là lặn Tuy nhiên, nếu là chọn lọc có lợi cho nó thì theo thời gian tần số của nó có thể sẽ tăng lên Chọn lọc nhân tạo đã làm cho một số quần thể bò 100% không sừng, nhưng cần nhiều thời gian trong giai đoạn đầu của quá trình cải tiến giống Các alen có thể đột biến thành dạng mới, nhưng chúng cũng có thể đột biến trở lại dạng ban đầu từ dạng mới (tuy nhiên điều này sẽ xẩy ra với tốc độ nhỏ hơn nhiều) Kết quả là, các phương trình để tính toán cho mức độ đột biến

dự đoán trong việc ước tính tần số alen theo thời gian đã được tạo ra Tốc độ chọn lọc tự nhiên đã

được dự đoán là vào khoảng 1/100.000 đến 1/1.000.000 các tế bào phân chia Nó cũng đồng thời là ước tính cho số giao tử đột biến đối với một gen nhất định nào đó Đột biến là công cụ sơ

đẳng để tạo nên thông tin di truyền mới Nó cũng giống như thắng trong xổ số: Cơ hội hầu như là bằng 0, nhưng nó xẩy ra mọi lúc! Không sừng

và bò có cơ đôi, cừu Callipyge và Booroola Merino, lợn nhạy cảm với halothane, và các trường hợp khác là các đột biến đã được cố định (fix) hoặc hầu như đã cố định trong các quần thể

21

Giới thiệu về di truyền số lượng

B.M.Burns và A.D Herring

1.Giới thiệu chung

Di truyền số lượng là môn di truyền học nghiên

cứu bản chất di truyền của các tính trạng mang

tính số lượng Tính trạng số lượng là tính trạng

biểu thị sự biến thiên liên tục trong 1 phạm vi

nhất định và chịu ảnh hưởng của nhiều gen

Thí dụ về tính trạng số lượng là tốc độ sinh

trưởng, tăng trọng, độ cứng của thịt, năng suất

sữa vv… Di truyền số lượng tập trung nghiên

cứu các lĩnh vực khác nhau nhằm cải thiện các

tính trạng biểu thị sự biến đổi liên tục này

Như đề cập ở những chương trước đây trong

phần di truyền học, chương di truyền số lượng

này sẽ giới thiệu một cách ngắn gọn những

khái niệm cơ bản nhất, nhằm giúp cho bạn đọc

dễ hiểu về các chương trình tạo và nhân giống

vật nuôi, vì chúng đều xuất phát từ bản chất di

các alen khác nhau cũng có thể tác động mang

tính cộng gộp vào các tính trạng Khái niệm về

cộng gộp là cơ sở lý thuyết để tính toán giá trị

giống của mỗi cá thể vật nuôi đối với mỗi tính

trạng di truyền số lượng

Ví dụ: Với một tính trạng nào đó của vật nuôi

như cao vây ở bò chịu sự tác động của 4 gen và

mỗi gen có 2 alen Giả sử rằng, ở mỗi gen có 2

alen mà trong đó 1 alen sẽ có tác động cộng

gộp làm tăng 2 cm về cao vây của gia súc và

alen còn lại không làm tăng cao vây, hay đóng

góp vào làm tăng cao vây 0 cm Như vậy, xét

về phạm vi về cao vây của gia súc đó, các kiểu

di truyền và kiểu hình có thể được biểu thị cụ

Các giá trị này biểu thị tổng ảnh hưởng của các

alen riêng biệt trên mỗi kiểu di truyền tương

ứng Đây là cách để ước tính giá trị giống

(EBV) nó là tổng các ảnh hưởng của tất cả các

alen của các gen ảnh hưởng đến tính trạng di truyền của mỗi cá thể vật nuôi Khi các alen tác động một cách cộng gộp, kiểu hình của dị hợp tử chỉ bằng khoảng một nửa, hay nói đúng hơn nằm giữa kiểu hình của hai đồng hợp tử

2.2 Tính trội- Tính trội là sự tương tác giữa

các alen trong các lôcút của một gen (hay còn

là tương tác trong các lôcút)

Nếu có thêm một gen khác cũng tác động gây

ảnh hưởng đến cao vây của bò mà chúng ta đã trình bày ở trên, mà các kiểu gen và các ảnh hưởng được trình bày như ở bảng 2 thì hiện tượng đó giải thích như thế nào?

Bảng 2 Kiểu gen và ảnh hưởng tương ứng của từng gen lên cao vây ở bò

GG Gg Gg

Từ bảng 2 cho thấy, 2 alen này không biểu thị bản chất của cộng gộp hoàn toàn, khi các alen không có tác động một cách cộng gộp, dị hợp

tử không thể bằng một nửa của hai đồng hợp

tử Ví dụ này biểu thị một trường hợp trội hoàn toàn bởi vì xét về năng suất thì một dị hợp tử bằng một trong các đồng hợp tử Nếu năng suất của dị hợp tử nằm trong khoảng của giá trị trung gian và giá trị của một trong các đồng hợp tử thì ta nói rằng tính trội của tính trạng đó

là không hoàn toàn

2.3 át gen- át gen là sự tương tác giữa các

gen khác nhau hay tương tác giữa các lôcút với nhau, trong đó một gen che lấp hiệu ứng của một gen khác Gen che lấp hiệu ứng của một gen khác gọi là gen át chế và gen bị che lấp hiệu ứng gọi là gen bị át chế

Nếu chúng ta coi 2 gen cùng tác động lên tính trạng cao vây của bò và mỗi gen có 2 alen và mang tính trội hoàn toàn khi A1 hoặc B1 đều cho +2cm và A2A2 hoặc B2B2 đều cho +0cm Nếu chúng ta có các genotype và các mức độ

ảnh hưởng biểu thị như ở bảng 3 sau đây thì đó

là hiện tượng gì?

Bảng 3 Kiểu gen và các mức độ ảnh hưởng đến tính trạng cao vây của bò

A1B1 A1A2B1 A1B2B2 A2A2B2B2

+6 cm +2 cm +2 cm +0 cm

22

Kết quả ở bảng 3 cho thấy, kiểu hình mong đợi

của kiểu di truyền A1_B1_ là +4 cm, nếu ảnh

hưởng của 2 loci tác động mang tính cộng gộp

nhưng trong trường hợp này chúng không thể

tác động theo tính cộng gộp Vậy, có một mối

tương tác giữa 2 kiểu di truyền Tương tác giữa

2 gen có thể xảy ra theo các khả năng: cộng

gộp x cộng gộp, trội x trội và cộng gộp x trội

Liên quan đến tổng phương sai kiểu gen đối

với một tính trạng nhất định trong một quần

thể vật nuôi, tỷ số của phương sai di truyền

cộng gộp với phương sai kiểu hình là hệ số di

truyền theo nghĩa hẹp Hệ số di truyền theo

nghĩa hẹp này được các nhà di truyền và tạo

giống luôn quan tâm, sử dụng chúng cho mọi

nghiên cứu vì đó chính là bản chất của sự di

truyền và được ký hiệu bằng (h 2)

Tỷ lệ của tổng phương sai di truyền gồm cộng

gộp + trội + át chế gen và phương sai

phenotype là định nghĩa về hệ số di truyền theo

nghĩa rộng Trong chọn lọc các cá thể làm bố

mẹ cho tương lai và tính toán hiệu quả chọn

lọc, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp thường quan

trọng hợp so với hệ số di truyền tính theo nghĩa

rộng bởi vì khi sản xuất ra thế hệ tương lai, các

alen riêng biệt được truyền lại từ bố mẹ sang

con cháu chứ không phải truyền nguyên vẹn

kiểu di truyền Kiểu di truyền được tạo ra lúc

thụ thai để sản xuất ra thế hệ con

Giá trị giống của một cá thể vật nuôi được

truyền lại cho chính thế hệ con cháu của nó

Giá trị di truyền lớn hơn bởi vì hai thành phần

kết hợp của các alen và tương tác gen không

truyền lại cho thế hệ con cháu

3 Quan hệ di truyền-sự phân chia

của các alen

Hệ số tương quan (R xy) là giá trị ước tính tốt

nhất phần của các alen của 2 cá thể giống nhau

do trực tiếp hoặc có cùng chỉ tiêu chung và

khác nhau ở hai cá thể không có quan hệ huyết

thống với nhau của quần thể đó Hệ số tương

quan biến động trong phạm vi từ 0 đến 1, hoặc

nằm trong phạm vi 0-100%

3.1 Hệ số cận thân (F x)

Hệ số cận thân là giá trị ước tính tốt nhất của

sự phân giải các lôcút gen của một cá thể là

đồng nhất mà có thể không đồng nhất ở một cá

thể không tham gia giao phối của quần thể đó

Hệ số cận thân biến động trong phạm vi từ 0

đến 1 (0-100%)

Các loại quan hệ khi các cá thể không tham

gia giao phối

1/2 huyết thống 1/4 0 -1/2 Cùng huyết thống 1/2 0 - 1

Ông bà-cháu 1/4 0 - 1/2 Con chú-con bác 1/8 0 - 1/2 Wright đã tiến hành nhiều nghiên cứu về tính

hệ số cận thân và tương quan thông qua việc sử dụng các hệ số đường dẫn Ông cũng đã nghiên cứu với các dòng cận huyết ở một vài loài

3.2 Tính trạng số lượng

Giá trị quan sát thu được của mỗi tính trạng ở mỗi cá thể vật nuôi đươc xác định theo công thức sau:

Nếu ảnh hưởng của di truyền và môi trường là

độ lệch của mỗi cá thể từ quần thể, giá trị di truyền trung bình sẽ bằng 0 và giá trị ảnh hưởng môi trường trung bình cũng phải bằng 0 Nói một cách khác, G và E luôn độc lập trong mọi trường hợp

Giá trị di truyền của mỗi cá thể có thể được phân nhỏ ra thành 2 thành phần, đó là giá trị giống (BV) và giá trị kết hợp của gen (GCV) Hay nói cách khác là thành phần cộng gộp và không cộng gộp

Giá trị giống của mỗi cá thể được định nghĩa theo 2 cách

Cách thứ nhất: Tổng tất cả các ảnh hưởng của

các alen tác động lên tính trạng số lượng của một cá thể vật nuôi

Cách thứ hai: Hai lần giá trị của một tổng thể

lớn vô cùng của thế hệ con của một cá thể khác với trung bình quần thể Hay nói cách khác là 2 lần sự chênh lệch thế hệ con so với quần thể Giá trị giống của mỗi cá thể được tính dựa vào quan hệ bố con, bởi vì dựa vào từng alen mà cá thể đó có, không liên quan đến tương tác giữa các alen hoặc các loci Trong đó giá trị kết hợp của gen lại không đựơc tính dựa vào quan hệ

bố con bởi vì kiểu di truyền riêng biệt của mỗi 23

cá thể Vì vậy, giá trị kết hợp của gen tuy

không truyền lại cho thế hệ con cháu nhưng

không phải không quan trọng ưu thế lai chính

là khái niệm dẫn suất từ giá trị kết hợp của gen

Giá trị này có lúc ở một số tính trạng nhất định

của một số loài vật nuôi, nó còn quan trọng

hơn giá trị giống Sự khác nhau (hiệu) giữa giá

trị di truyền và giá trị giống là giá trị kết hợp

của gen (G-BV=GCV) Phân tích sự khác nhau

của một vài trường hợp bao gồm 1 gen với vài

alen về các khái niệm này theo mấy trường hợp

Trường hợp 2: Tính trạng biểu thị trội không

hoàn toàn của alen B

Kiểu di truyền B1B1 B1B2 B2B2

Giá trị di truyền (G) +20 +20 -20

Giá trị giống (BV) +20 +0 -20

Giá trị kết hợp gen (GCV) +0 +20 +0

Trong cả hai trường hợp này, dị hợp tử có cùng

giá trị giống, bởi vì chúng có cùng alen Vì

vậy, hai dị hợp tử khác nhau này khi giao phối

sẽ giống nhau Thế nhưng, khi phối giống với

nhau chúng không tạo ra các cá thể giống

nhau Kết quả kiểu hình của dị hợp tử ở ví dụ 2

sẽ tương tự giống như kiểu di truyền đồng hợp

tử B1B1, do mang tính trội nên nó có chung giá

trị di truyền nhưng giá trị di truyền lại chính là

giá trị kết hợp của gen vì tính trạng này biểu

thị trội; trong lúc đó, giá trị di truyền của kiểu

di truyền B1B1 chính là giá trị giống

Giá trị giống ước tính của mỗi cá thể thế hệ

con trong tương lai bằng 1/2 BV của bố +1/2

của mẹ+ thành phần mẫu di truyền ngẫu nhiên

Thế nhưng, giá trị giống trung bình của quần

thể gồm rất nhiều cá thể thế hệ con thì chỉ bằng

1/2BV của bố+1/2 của mẹ Vậy, sự khác nhau

giữa chúng có thể giải thích như sau:

Nếu một cá thể có kiểu di truyền là

AaBbCcDd, thì nó có thể tạo được bao nhiêu

giao tử khác nhau? Giá trị trung bình của các

giao tử của cá thể vật nuôi này là bao nhiêu

nếu mỗi alen trội có trị giá là 10Kg và mỗi alen

lặn là 0 Kg? Để trả lời cho câu hỏi đó, công

thức binomial sẽ giúp ta tìm ra kết quả

P P

k n k

thứcTrong đó:

- n là tổng số alen của mỗi giao tử

- k là số alen trội của mỗi giao tử

- P là xắc xuất thu được 1 alen trội của mỗi gen

- 1-P là xắc xuất không thu được 1 alen trội của mỗi gen

Trong trường hợp này, mỗi alen trội sẽ có giá trị bằng nhau và mỗi alen lặn cũng có trị giá như nhau, như vậy sẽ có 5 giao tử khác nhau: Loại giao tử Số đường

Nguyên lý này cũng tương tự và tạo nên một hình tháp chuông, tức là phân theo phân bố chuẩn của giá trị di truyền và giá trị kiểu hình bởi vì khi số lượng các alen của gen tăng và số gen cũng tăng thì các khả năng các kiểu di truyền trở thành khác nhau khó hơn Hơn nữa, thật đơn giản để coi rằng có các alen với các

ảnh hưởng như nhau xuyên qua tất cả các loci của gen ảnh hưởng đến tính trạng mang đặc tính di truyền số lượng

Nếu có n alen ở 1 lôcút của gen, sẽ có n(n-1) kiểu di truyền khác nhau ở lôcút đó (không liên quan gì đến di truyền của bố mẹ, kiểu di truyền

Aa có giá trị di truyền giống nhau thì A được truyền lại từ bố hay mẹ) Nếu có k kiểu di truyền bởi mỗi lôcút và có t loci thì tổng số khả năng kiểu di truyền là kt

24

Số kiểu di truyền khác nhau

của giá trị trung bình và được ký hiệu bởi σ2

Phương sai đo mức độ phân tán của phân bố

xung quanh giá trị trung bình Căn bậc 2 của

phương sai là độ lệch chuẩn (σ) và cho biết

hình dáng của đường cong hình chuông

phương sai được ký hiệu bằng σ2

x và công thức tính là:

Hiệp phương sai là trung bình tích của các độ

lệch so với giá trị trung bình của 2 biến số đo

x

4.3 Tương quan

Hệ số tương quan đo mức độ chặt chẽ của mối

quan hệ giữa 2 biến số X và Y Giá trị của hệ

số tương quan biến động trong phạm vi từ -1

đến +1 Hệ số tương quan giữa 2 biến số X và

Y được ký hiệu bằng rxy và công thức tính là:

=

=

y x

xy xy

r

σ σ

σ

hiệp phương sai của biến số x

và y/ (Độ lệch chuẩn của x) (Độ lệch chuẩn của y)

4.4 Hồi quy

Hệ số hồi quy biểu thị lượng tỷ lệ biến đổi của

1 biến số (y) đối với một đơn vị biến đổi khác (x) Hệ số hồi quy Y đối với X được ký hiệu bằng byx và công thức tính là

x

xy yx

σ

σ

= = hiệp phương sai của biến số x

và y/ phương sai của biến số x

5 Những nguyên tắc thống kê sử dụng tạo giống vật nuôi

(Genetics for the Animal Sciences 1987 VanVleck et al.)

1.Phương sai của một hằng số bằng 0 và một hằng số như à không biến đổi

2 Phương sai của một biến số ngẫu nhiên X biểu thị bằng σ2

x

3 Phương sai của một số lần hằng số của một biến số ngẫu nhiên X (c lần X) là 1 hằng số lần bình phương của phương sai biến số ngẫu nhiên Ví dụ: Phương sai (cX) = c2σ2

x

4 Hiệp phương sai giữa một hằng số và một biến số ngẫu nhiên thì bằng 0; ví dụ: Hiệp phương sai (c,X) = 0

5 Hiệp phương sai giữa hai biến số ngẫu nhiên (X and Y) được biểu thị bằng σxy ; Hiệp phương sai của 1 biến số ngẫu nhiên với chính

nó là phương sai chính Hiệp phương sai (X,X)

là σ2

6 Nếu 2 biến số ngẫu nhiên là độc lập nhau thì hiệp phương sai của chúng bằng 0

7 Hiệp phương sai giữa hai biến số ngẫu nhiên

mà mỗi biến nhân với 1 hằng số là tích của các hằng số với hiệp phương sai Ví dụ: Hiệp phương sai (c1X, c2Y) = c1c2σxy

8 Phương sai tổng bằng tổng của các phương sai của mỗi biến số cộng với 2 lần tổng của tất cả các hiệp phương sai có thể có

Ví dụ: Var (X+Y)= σ2x + σ2y+2 σxy

9 Hiệp phương sai của 1 biến số ngẫu nhiên với tổng của các biến số ngẫu nhiên là tổng của các hiệp phương sai Ví dụ: Cov (X,

Y1+Y2+Y3)=Cov(X,Y1)+Cov(X,Y2)+Cov(X,Y3)

25

6 Mô hình toán học sử dụng trong

Từ công thức này có thể khai triển ra theo mô

hình chi tiết sau:

P= à+ BV+GCV + E

Mối tương quan giữa giá trị giống ước tính và

giá trị giống của một cá thể vật nuôi được gọi

là mức độ chính xác của ước đoán (ACC)

Nhiều khi chúng ta có thể sử dụng nguyên lý

hồi quy để xác định giá trị ước tính dựa vào

một số nguồn thông tin

Hệ số hồi quy giá trị giống của một cá thể đối

với chính giá trị kiểu hình được ký hiệu bằng

bBV,P và công thức tính là:

p

BV E GCV BV

Cov P

(

σ

+ +

=

=

p

E BV Cov GCV

BV Cov BV

BV

Cov

2

, ( ) , ( ) ,

(

σ

+ +

Giá trị này là hệ số di truyền của một tính trạng

trong một quần thể nhất định, đó là tỷ lệ giữa

phương sai giá trị giống và phương sai kiểu

hình Đây là chỉ tiêu rất quan trọng cho các nhà

tạo và nhân giống, vì nó là bản chất của sự di

truyền mà bố mẹ truyền lại cho thế hệ con

số di truyền là mức độ tốt nhất của kiểu hình

biểu thị đối với chính giá trị giống của cá thể

đó Nói một cách khác nếu chúng ta muốn ước

đoán giá trị giống của bất kỳ một cá thể vật

nuôi nào, từ giá trị kiểu hình của nó, chúng ta

phải sử dụng hệ số di truyền tương tự như là hệ

số hồi quy

Giá trị giống ước tính (EBV) dựa vào duy nhất

các thông tin kiểu hình bằng hệ số di truyền

(h2) nhân với (kiểu hình của cá thể trừ đi kiểu

hình trung bình)

Hệ số tương quan giữa kiểu hình và giá trị

giống của chính nó của một cá thể vật nuôi

được tính theo công thức sau:

))(

(

),(

,

BV P BV

P

BV P Cov r

σ σ

=

) )(

(

, ( )

, ( ) , (

BV P

E BV Cov GCV

BV Cov BV

BV Cov

σ σ

+ +

=

) )(

(

) (

BV P

BV Var

σ σ

=

) )(

(2

BV P

BV

σ σ

7 Ví dụ

Một bò đực lúc 1 năm tuổi nặng 450 Kg Trung bình của quần thể là 410 Kg Hệ số di truyền của tính trạng trọng lượng lúc 1 năm tuổi của quần thể này là 0,40 Giá trị giống (BV) và độ tin cậy (ACC) củabò này là bao nhiêu dựa vào các nguồn thông tin đó?

EBV kiểu hình = (h2) (kiểu hình cá thể - kiểu hình trung bình)

= (0,40)(450 - 410) = (0,40)(40) = 16 kg ACC = 0,40 = 0,63

26

Môi trường

B.M Burns, C Gazzola, G.T Bell K.J Murphy

Giới thiệu

Một trong những vấn đề quan trọng nhất cần xem

xét khi xây dựng bất cứ một chương trình chăn

nuôi bò thịt nào là sự hiểu biết những hạn chế về

môi trường mà trong đó bò sẽ được nuôi Khả

năng sản xuất của bò trong các vùng khí hậu nhiệt

đới và không nhiệt đới trên thế giới được đặc trưng

bơỉ sự khác nhau rõ rệt giữa hai môi trường về

nhiệt độ, độ ẩm, lượng mưa, độ màu mỡ của đất,

thảm thực vật, trình trạng bệnh tật và ký sinh

trùng

Sự giống nhau giữa Bắc úc và Việt

Nam

Ba mươi sáu phần trăm lục địa úc nằm trong vùng

nhiệt đới (hình 1) phía bắc của đông chí truyến và

chăn nuôi bò thịt dựa chủ yếu vào việc sử dụng đất

trong vùng có diện tích 2,8 triệu km2 này (Burns,

1990) (hình 2) Nhiệt độ trung bình hiệu chỉnh

theo mực nước biển chỉ ra rằng bắc úc là vùng đặc

trưng và có thể so sánh đối với các vùng nhiệt đới

khác Nhiệt độ cao nhất có thể đạt tới 500C ở vùng

nội địa - phần nội địa này chủ yếu là khoảng kéo

dài tây đông lớn nhất của lục địa ở gần đông bắc

chí Phần nội địa của úc là tương đối khô với 50%

diện tích có lượng mưa trung bình hàng năm ít hơn

300 mm và 80% diện tích có lượng mưa ít hơn 600

mm Phác đồ lượng mưa là theo mùa và tương đối

thấp với chế độ mưa vào mùa đông ở miền Nam và

vào mùa hè ở miền Bắc

Các yếu tố môi trường được xem là yếu tố ảnh

hưởng đến chăn nuôi gia súc trong các vùng cận

nhiệt đới và nhiệt đới của úc, các yếu tố đó bao

gồm ve bò (Boophilus microplus), giun sán dạ dày

- ruột (Haemonchus placei, Cooperia spp.,

Trichostrongylus axei và Oesophagostomum

radiatum), nhiệt độ cao và bức xạ mặt trời lớn

Bệnh nhiễm trùng viêm giác mạc hoá sừng ở bò

(BIK) và sự không ổn định về cả số và chất lượng

của thức ăn tại chỗ (Burns, 1990)

Việt nam là nước nhiệt đới có khí hậu nóng ẩm

với hai mùa mưa và khô rõ rệt Các yếu tố hạn chế

chăn nuôi bao gồm nhiệt độ môi trường cao, độ

ẩm lớn, diện tích chăn thả hạn chế, mật độ nuôi

cao với hậu quả là đất xuống cấp nghiêm trọng và

các mầm bệnh ký sinh trùng nhiều (Lê Viết Ly,

1995)

Kết luận

Với các hạn chế đó, điều quan trọng trong chăn nuôi là làm tương thích giữa kiểu gen (giống gia súc) với môi trường với mục đích nuôi thuần hay lai

Khi xây dựng chương trình chăn nuôi bò giống trong vùng nhiệt đới, một trong các vấn đề đó là sự thiếu xem xét nhu cầu của gia súc để thích nghi

đối với môi trường stress Thông thường người dân chỉ quan tâm đến chỉ tiêu khối lượng và sức sản xuất thịt của gia súc Do vậy các giống cao sản xuất hiện nhiều (kích thước khối lượng lớn, sức sản xuất thịt cao) người ta đã bỏ qua việc xem xét khả năng thích nghi và cho sản phẩm của chúng Tóm lại mô hình chăn nuôi bò thịt ở vùng nhiệt

đới là phải làm tương thích giữa kiểu gen với môi trường, tạo sự cân bằng tương phản giữa tăng trưởng, khối lượng sơ sinh lớn, giá thành nuôi dưỡng và tỷ lệ sinh sản của bò cái cao hơn với việc phải sản xuất sản phẩm mong muốn cho người tiêu dùng với giá thành thấp nhất

Phải nói rằng, công nghiệp bò thịt ở úc là rất khác với những gì đang có ở Việt Nam Có nhiều sự khác nhau, đặc biệt là đối với số lượng bò mà các nông dân cá thể sở hữu, kinh nghiệm thực hành chăn nuôi và sử dụng chúng, ngoài ra còn phải kể

đến một vài chiến lược và thực hành quan trọng

đối với chăn nuôi bò thịt ở vùng nhiệt đới có thể ứng dụng từ vùng nhiệt đới bắc úc và công nghiệp

bò thịt Queensland

27

27

Hình 3: Sự tương đồng về môi trường giữa Việt Nam và Queensland

29

Xác định thị trường đối với bò thịt của

vùng nhiệt đới bắc úc

B.M Burns, C Gazzola, G.T Bell, K.J Murphy

Giới thiệu thị trường thịt bò

Các đặc tính kỹ thuật của thị trường thịt bò luôn

thay đổi Khi có các thông tin mới về giá cả thịt

trường, thông tin về khách hàng ưa chuộng các đặc

tính này sẽ thay đổi Các đặc tính được trích dẫn ở

đây liên quan đến tên các sản phẩm thông dụng

Tên một số loại sản phẩm là sự phân loại tổng

quát và có thể chứa đựng một loạt của các đặc tính

kỹ thuật của sản phẩm Ví dụ, có hơn 15 đặc tính

khác nhau đối với tên một sản phẩm thông dụng,

mà thông thường được gọi là “thịt bò thiến nuôi

bằng ngũ cốc cho Nhật Bản” Các đặc tính không

chỉ thay đổi theo thời gian mà còn thay đổi giữa

các thị trường Do vậy điều cần thiết là tạo uy tín

và cập nhật các thông tin về các yêu cầu từ các thị

trường có tiềm năng và các nhà chế biến thịt Một

số yêu cầu về khối lượng và tuổi của gia súc đối

với các thị trường chính được xem xét dưới đây

(phụ lục 1, 2, 3, 4)

Ba loại thị trường

Bò thịt ở úc phù hợp với ba loại thị trường lớn

• Thị trường dự trữ: thị trường bò sống xuất

khẩu và thị trường nội địa

• Thị trường nội địa

• Thị trường xuất khẩu

Thị trường dự trữ bò sống cho xuất

khẩu và tiêu dùng nội địa

Cả hai thị trường này đang tăng trưởng và rất quan

trọng, đặc biệt là ở bắc úc Do nhu cầu về thị

trường dự trữ nội địa cũng đang tăng lên, úc đã

tăng thị trường xuất khẩu bò sống từ dưới 100

ngàn con vào năm 1990 lên đến trên 500 ngàn vào

năm 1995 Thị trường này tăng lên do tăng nhu

cầu đối với thịt bò ở Đông Nam á, những nước đã

giảm số lượng bò nội địa do tăng áp lực sử dụng

đất cho thâm canh cây trồng, thay thế sức kéo

bằng máy móc Một vài nước ở vùng này đã giảm

thuế đối với thịt bò nhập

úc nằm gần cạnh các nước Đông Nam á, khí hậu

tương tự và gia súc của úc không mang bệnh, úc

có cơ hội lý tưởng cung cấp một số lượng lớn bò

cho các thị trường này Các mối nguy cơ tiềm tàng

đối với thương mại bao gồm sự tự mãn về chất

lượng, sự đối lập ở một vài khâu của công nghiệp

chế biến thịt và phong trào quyền động vật

Thị trường xuất khẩu gia súc sống có thể chia thành ba loại

• Bò vỗ béo và giết thịt vào các nước Đông Nam

á

• Bò giống

• Bò vỗ béo vào các nước Bắc á Các loại gia súc được ưa chuộng là:

• Bò đực non và bò cái tơ 2 - 4 răng

• Không sừng

• Thích hợp với điều kiện dự trữ

• Có 1/2 đến 1/4 máu bò Bos indicus (bò u)

Ngoài ra bò với tính khí hiền lành (điều khiển dễ hơn và cho năng suất cao khi vỗ béo), các vết bầm dập nhỏ (hư hỏng phần da là tối thiểu) cũng được

ưa chuộng

Yêu cầu về khối lượng sống cũng rất khác nhau và phụ thuộc vào yêu cầu của thị trường Thị trường Indonesia hiện nay yêu cầu gia súc được vỗ béo có khối lượng sống 300 - 400 kg với thời gian vỗ béo nhanh

Bảng 1: Đặc tính kỹ thuật của thị trường xuất khẩu và

tiêu dùng nội địa về khối lượng bò sống

(răng)

KL sống (kg)

Xuất khẩu

bò sống

đực non, cái tơ 0 - 4 180 - 420

Địa phương đực non, cái tơ 0 - 4 230 - 500

Do giá bò tương đối cao và giá thức ăn tương đối thấp nên đang có xu thế nhập khẩu bò một năm tuổi (180 - 220 kg) giá tương đối rẻ hơn và vỗ béo trong thời gian dài hơn Thông thường thị trường Philippin yêu cầu bò đực non có khối lượng sống

280 - 330 kg, trong khi thị trường Malaysia yêu cầu bò đực có khối lượng nhỏ hơn, non hơn (250 -

300 kg) và dưới 24 tháng tuổi

Nhu cầu về bò cung cấp cho thị trường dự trữ địa phương đang tăng lên do nhu cầu của nhiều cơ sở

vỗ béo và các nhà sản xuất Các khách hàng tìm kiếm thị trường dự trữ hướng tới các bò đực non và cái tơ chủ yếu loại không sừng và không chứa

nhiều hơn 5/8 máu bò Bos indicus phù hợp với

điều kiện dự trữ Khối lượng yêu cầu đối với bò để

vỗ béo phụ thuộc vào đặc trưng của thị trường đặt

ra, nhưng có 2 nhóm: khối lượng 400-500 kg đối với thị trường xuất khẩu khối lượng lớn và 230-

330 kg đối với thị trường xuất khẩu khối lượng nhỏ hơn và thị trường nội địa

30

Thị trường nội địa

ở úc, thịt được các siêu thị và các nhà bán lẻ bán

chủ yếu cho các gia đình, còn các nhà buôn thì

bán cho các loại dịch vụ ăn uống (bao gồm cả thức

ăn nhanh), khách sạn (KS) và nhà hàng (NH) Thịt

được mổ từ các gia súc ở các độ tuổi khác nhau và

khối lượng thân thịt khác nhau, khối lượng lớn có

chiều hướng cho giá cao hơn

Nhìn chung, các yêu cầu của siêu thị là

• Bò được nuôi vỗ béo bằng ngũ cốc và cỏ

• Bò đực và cái tơ với 0 - 2 răng

• Khối lượng thân thịt (KLTT) 160 - 170 kg

• Độ dày mỡ 5 - 17 mm

Yêu cầu của hãng Woolworths, hãng phân phối

51% thị trường kinh doanh thịt siêu thị

Queensland (thành lập giữa năm 1995) gồm:

• Bò đực non và bò cái tơ

• Con lai với 1/2 - 5/8 máu bò Anh (Châu Âu)

được ưa chuộng, trên 1/2 máu bò Bos indicus

nhưng không u cũng được chấp nhận

• 2 răng hoặc ít hơn

• Khối lượng thân thịt: 200 - 260 kg đối với đực

non và 200 - 250 đối với bò cái tơ

DMP8 (mm)

KLTT (kg)

Thị trường xuất khẩu

Một loạt sản phẩm thịt được xuất khẩu, bao gồm: thịt súc được gói bảo quản chân không làm lạnh và

đóng băng, thân thịt đóng băng, sản phẩm đóng băng trong hộp bìa cứng từ thịt đỏ đến thịt cắt rời Thịt làm lạnh được xuất khẩu đến một số thị trường và chúng được các khách sạn, nhà hàng và gia đình sử dụng Thịt đóng băng trong bìa cứng chiếm một tỷ lệ lớn đối với thịt bò xuất khẩu của

úc Loại thịt này cũng được sử dụng như sản phẩm thịt làm lạnh và có thể pha trộn với thịt “địa phương” để sản xuất thịt băm viên Thân thịt bò

đóng băng được giải đông, các thân thịt được lọc xương, đóng gói lại và đóng băng lại để bán cho người tiêu dùng

Hiện tại (1994 - 1995), các thị trường chính nhập khẩu thịt bò của úc là Nhật Bản, Mỹ, Canada, Nam Tiều Tiên, các thị trường châu á khác và cộng đồng chung châu Âu Một vài đặc trưng tổng quát đối với các thị trường này được dẫn ra ở bảng

3 Các đặc trưng khác áp dụng bao gồm không có vết thâm ở các phần thịt chủ yếu, không có vết thâm ở thân thịt đối với thị trường Nam Tiều Tiên, hình dáng mông tối thiểu là C, màu sắc mỡ sáng Phần lớn các nhà chế biến có quy định thưởng phạt

áp dụng đặc biệt đối với độ dày mỡ, độ tuổi và khối lượng thân thịt

Tài liệu tham khảo

Chefins, R (1996) Meeting Beef Markets - The nutritional and management opportunity QDPI Bundaberg Sponsored by the Meat Research Corporation

Bảng 3: Các đặc tính kỹ thuật của thịt bò cho một vài thị trường nhập khẩu thịt bò chủ yếu của úc

Vỗ béo bằng cỏ cho Nhật Bản đực non, cái tơ 280 - 420 0 - 8 7 - 22

Vỗ béo ngắn ngày cho Nhật Bản đực non, cái tơ 285 - 420 0 - 7 7 - 27

Vỗ béo ngắn ngày bò 1 năm tuổi cho Nhật Bản đực non, cái tơ 180 - 240 0 - 2 8 - 12

Vỗ béo bằng cỏ cho Nam Tiều Tiên đực non, cái tơ 180 - 280 0 - 7 3 - 22

Vỗ béo bằng hạt cho Nam Tiều Tiên đực non, cái tơ 230 - 340 0 - 7 7 - 32 Cộng đồng chung châu Âu (EC) đực non, cái tơ 240 -330 0 - 4 7 - 18

Chú ý: - Vỗ béo “ngắn ngày” - tối thiểu 100 ngày cho ăn với tỷ lệ ngũ cốc thích hợp

- Đối với cộng đồng chung châu Âu - không được sử dụng hormone sinh trưởng (HGPs)

- Các đặc tính kỹ thuật thị trường Canada rất giống thị trường Mỹ

Phô lôc 1: ThÞ tr−êng bß thÞt vç bÐo b»ng cá

Phụ lục 2: Thị trường bò thịt vỗ béo bằng ngũ cốc

(không

Thị trường địa phương

Nam Triều Tiên

K.sạn cao cấp Đông Nam á

33

Phụ lục 3

Các tiêu chuẩn về đặc tính kỹ thuật

của thị trường

Tiêu chuẩn chủ yếu dùng để miêu tả thân thịt là

tuổi giết mổ và khối lượng thân thịt Các tiêu

chuẩn khác bao gồm giới tính, độ dày mỡ dưới da

và mỡ bao phủ, vết bầm tím, hình dạng mông, độ

vân của thịt, màu sắc thịt và mỡ Độ mềm và tỷ lệ

thân thịt sẽ là các tiêu chuẩn trong tương lai

Các đặc tính kỹ thuật của thị trường không những

thay đổi theo thời gian mà còn thay đổi giữa các

nhà chế biến trong cùng một thời gian Do vậy,

nên luôn kiểm tra các đặc tính kỹ thuật mới nhất

của các nhà chế biến thịt, các dịch vụ và đại lý

2 răng cửa vĩnh viễn (20 - 30 tháng tuổi)

4 răng cửa vĩnh viễn (25 - 35 tháng tuổi)

6 răng cửa vĩnh viễn (30 - 45 tháng tuổi)

8 răng cửa vĩnh viễn (trên 40 tháng tuổi)

Giới tính

- Đực non: bò đực thiến hoặc không thiến nhưng

không có đặc trưng sinh dục thứ cấp

- Bò: bò cái hoặc bò đực không thiến có ít hơn 7

răng cửa vĩnh viễn, và nếu là bò đực thì không có

các đặc trưng sinh dục thứ cấp

- Bò sữa: bò cái với 8 răng cửa vĩnh viễn

- Bò đực: bò đực thiến hoặc không thiến có biểu

hiện các đặc trưng sinh dục thứ cấp

yêu cầu đánh giá các vết thâm tím

Tất cả các tiêu chuẩn trên có thể được sử dụng để

xác định giá cả cho người bán hàng ở những nơi

mà các tiêu chuẩn cần thiết này không được đáp

ứng thì sẽ phạt vào giá Trong nhiều trường hợp,

các tiêu chuẩn sau còn được xem xét khi xác định

giá:

Mặt nghiêng của mông - đánh giá bằng thị giác

ngoại hình cấu trúc cơ của thân thịt

Màu sắc thịt - màu sắc của cơ dài lưng tại điểm

1/4 thân thịt, được đo bằng thị giác và cho điểm theo thang điểm 10, từ 0 điểm (màu sáng) đến 9

điểm (màu tối)

Màu sắc mỡ - đánh giá bằng mắt thường màu của

mỡ giắt trong cơ dài lưng tại điểm 1/4 thân thịt và cho điểm theo thang điểm 10, từ 0 điểm (màu trắng) đến 9 điểm (màu vàng)

Độ vân - đành giá bằng mắt thường vân mỡ ở cơ

dài lưng tại điểm 1/4 thân thịt và cho điểm theo thang điểm 7, từ 0 điểm (không có ) đến 6 điểm (quá nhiều)

Các đặc tính kỹ thuật trong tương lai như độ mềm thịt và tỷ lệ thịt tinh có thể là một phần của hệ thống đánh giá giá thân thịt

Khối lượng thân thịt nóng tiêu chuẩn là một trong các tiêu chuẩn quan trọng nhất Đối với người bán gia súc, khối lượng thân thịt được ước tính tốt nhất bằng cân khối lượng sống và cần có sự hiểu biết về

tỷ lệ thịt xẻ

Xác định khối lượng gia súc bằng sử dụng cân chính xác và hệ thống “ăn no” tiêu chuẩn Khối lượng sống cần được cân theo tiêu chuẩn “no” (ruột căng đầy) hoặc theo tiêu chuẩn “nhịn đói” (ruột không có gì, gia súc cho nhịn đói qua đêm, cho hoặc không cho uống nước); phải xác định nên theo tiêu chuẩn nào là phù hợp nhất để sử dụng và thực hiện nó

Tỷ lệ thịt xẻ trung bình dao động từ 45 - 55% so với khối lượng sống (tiêu chuẩn ăn no) Các yếu tố chi phối đến tỷ lệ thịt xẻ bao gồm:

Kiểu gen - Bò Bos indicus thông thường cho tỷ lệ

thịt xẻ cao hơn so với bò Bos taurus từ 1,5 - 2%

Con lai với bò châu Âu có chiều hướng trung gian

hoặc giống với Bos indicus

Nhịn đói - tăng tỷ lệ thịt xẻ Mất nước - các gia súc mất nước có tỷ lệ thịt xẻ

Khối lượng thân thịt - tăng tỷ lệ thịt xẻ khi khối

lượng thân thịt tăng

Bò cái tơ - có thể có tỷ lệ thịt xẻ thấp hơn đối với

các thân thịt có khối lượng lớn do quá béo

KLTTN: tối thiểu 280 kg DMP8: 12 - 22 mm Tuổi : tối đa 7 răng Hình dáng mông: tối thiểu C Màu sắc thịt, mỡ: không có sẵn

Điểm vân: không có sẵn

Các miếng cắt 1/4 thân sau và cơ dài lưng được chọn lọc và phân loại

ở Nhật để bán lẻ Các miếng cắt 1/4 thân trước được sử dụng trong các dịch vụ chế biến thức ăn

bổ sung

KLTTN: tối thiểu 300 kg DMP8: 12 - 22 mm Tuổi: tối đa 7 răng Hình dáng mông: tối thiểu C Màu sắc mỡ: 0 - 5

Màu sắc thịt: 1A - 5

Điểm vân: không có sẵn

Các miếng cắt thân sau và cơ dài lưng được chọn lọc và phân loại ở Nhật để bán lẻ Tỷ lệ thịt bán lẻ chiếm phần lớn Đây là sản phẩm thịt đặt biệt vỗ béo bằng cỏ

tỷ lệ hạt thích hợp

KLTTN: tối thiểu 300 - 400kg DMP8: 10 - 22 mm

Tuổi: tối đa 7 răng Hình dáng mông: tối thiểu C Màu sắc mỡ, thịt: không có sẵn

Điểm vân: không có sẵn

Cơ dài lưng và các miếng cắt 1/4 thân sau thường được khuyến mại dưới tên “thịt bò úc” Siêu thị thường sử dụng sản phẩm này để bán trong cửa hàng

tỷ lệ hạt thích hợp

KLTTN: tối thiểu 300 - 400kg DMP8: 12 - 25 mm

Tuổi: tối đa 7 răng Hình dáng mông: tối thiểu C Màu sắc mỡ, thịt: 0 -4

Điểm vân: tối thiểu 1

Một tỷ lệ lớn của cơ dài lưng và thân sau sử dụng để bán lẻ Thịt ngực và thịt 2 bên mình có độ vân cao hơn và được bộ phận dịch vụ ăn uống sử dụng để làm món Yakiniki

và Shabu shabu Thịt vỗ béo

dài ngày và

làm lạnh đặc

biệt

Tối thiểu 180 ngày vỗ béo với

tỷ lệ hạt thích hợp

KLTTN: tối thiểu 350kg DMP8: 15 - 32 mm Tuổi: tối đa 7 răng Hình dáng mông: tối thiểu B Màu sắc mỡ: 0 - 2

Màu sắc thịt: 1A - 3

Điểm vân: tối thiểu 3

Phần lớn được sử dụng như thịt bò quày bán lẻ hoặc cho dịch vụ ăn uống Sản phẩm tiêu thụ được bán trực tiếp Một tỷ lệ nhỏ của sản phẩm này được bán buôn

tỷ lệ hạt thích hợp

KLTTN: 180 - 240kg DMP8: 8 - 12 mm Tuổi: tối đa 2 răng Hình dáng mông: tối thiểu C Màu sắc mỡ: 0 - 2

Màu sắc thịt: 1A - 4

Điểm vân: không có sẵn

Phần lớn được bán lẻ dưới dạng thịt lạnh Hiện tại đang thử nghiệm

đánh giá phản ứng của người tiêu dùng đối với thịt bò non nhiều nạc Cho ăn ngũ cốc được sử dụng để nâng cao tính ổn định

Thị trường Nam Tiều Tiên

Vỗ béo bằng

cỏ

Vỗ béo bằng chăn thả hoặc cỏ cắt

KLTTN: 180 - 280kg DMP8: 5 - 15 mm Tuổi: tối đa 6 răng Hình dáng mông: tối thiểu C Màu sắc mỡ: 0 - 9

Màu sắc thịt: 1A - 6

Điểm vân: không có sẵn

Phần lớn thịt bò bán cho bộ phận phụ trách thịt bò của chính phủ Nam Tiều Tiên Một số lượng hạn chế được bán theo các hợp đồng cụ thể

tỷ lệ hạt thích hợp

KLTTN: 225 - 340 kg DMP8: 6 - 22 mm Tuổi : tối đa 6 răng Hình dáng mông: tối thiểu C Màu sắc mỡ: 0 - 5

Màu sắc thịt: 1A - 5

Điểm vân: không có sẵn

Hệ thống mua bán chào thầu Hệ thống này cho phép quan hệ với những đối tác nhập khẩu tư nhân chặt chẽ hơn và thông tin với khách hàng tốt hơn

Thị trường cộng đồng chung châu Âu (EC)

Màu sắc thịt: 1 - 3

95% sản phẩm thịt làm lạnh được chuyển đến sử dụng trong khách sạn và dịch vụ ăn uống 5 % sản phẩm còn lại được làm lạnh sâu

Sử dụng trong các khác sạn, nhà hàng cao cấp phục vụ các món ăn phương tây

Thị trường nội địa

Màu sắc thịt: 1A - 5

Sử dụng ở các cửa hàng bán thịt và siêu thị Cửa hàng bán thịt chiếm 64% thị phần bán lẻ thịt bò

Tối thiểu 70 ngày

nuôi vỗ béo với tỷ

lệ hạt thích hợp

KLTTN: 180 - 240 kg DMP8: 8 - 12 mm Tuổi: 0 răng Hình dáng mông: tối thiểu C Màu sắc mỡ: 0 - 3

Màu sắc thịt: 1A - 3

Thịt bò đóng gói được sở dụng bởi công nghiệp dịch vụ ăn uống và nhà hàng khách sạn Ngoài ra các siêu thị và cửa hàng bán thịt cũng sử dụng các phần thịt đặc biệt

Màu sắc thịt: 1A - 4

Phần lớn được sử dụng bởi siêu thị khi không có cỏ nuôi bò Một ít sản phẩm được bán ở cửa hàng bán thịt Siêu thị chiếm 36% thị phần thịt bò bán lẻ

Thị trường chế biến của Mỹ

Sử dụng để chế biến các sản phẩm thịt bò như thịt băm viên và các thức ăn chế biến

Nguồn: Beef Improvement News & AMLC

Hình 1: Các nhà sản xuất thịt bò đánh giá thân thịt cho thị trường xuất khẩu

37