Góp phần nghiên cứu phân loại họ ráng màng (hymenophyllaceae) ở việt nam

MỞ ĐẦU “Hệ thống học thực vật là sự mở đầu của các nghiên cứu sinh học thực vật, đồng thời là mối liên kết cuối cùng, kết quả của các nghiên cứu đó.” Với nhiệm vụ góp phần tạo nên một

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS TS Nguyễn Trung Thành

GS TS Phan Kế Lộc

Hà Nội - 2016

LỜI CẢM ƠN

“Nothing worth having comes easy”

Để hoàn thành luận văn này, trước hết tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu

sắc tới GS TS Phan Kế Lộc, nguyên cán bộ giảng dạy của trường Đại học Khoa học Tự

nhiên – ĐHQGHN Thầy đã tận tình chỉ bảo và hướng dẫn tôi trong suốt 2 năm học vừa qua

Tôi xin gửi lòng cảm tạ và biết ơn sâu sắc tới PGS TS Nguyễn Trung Thành,

Phó chủ nhiệm khoa Sinh học, chủ nhiệm bộ môn Thực vật, cán bộ giảng dạy của trường Đại học Khoa học Tự nhiên – ĐHQGHN Thầy đã không quản ngại khó khăn, định hướng

và giúp đỡ tôi hoàn thành luận văn này

Tôi xin gửi lời cảm ơn tới ThS Nguyễn Anh Đức, cán bộ giảng dạy, chuyên viên

phòng tiêu bản thực vật HNU, trường Đại học Khoa học Tự nhiên – ĐHQGHN Thầy đã tận tình giúp đỡ, tạo điều kiện thuận lợi để tôi có thể thực hiện nghiên cứu này của mình

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới các Thầy, Cô giáo Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên – ĐHQGHN, đặc điệt là các Thầy, Cô giáo thuộc Bộ môn Thực vật đã giảng dạy, truyền đạt kiến thức cho tôi trong suốt thời gian học tập

Để có bộ mẫu nghiên cứu chất lượng, tôi xin gửi lời cảm ơn tới cô Đỗ Thị Xuyến,

cô Dương Thị Hoàn, anh Phạm Văn Thế đã thu thập và chia sẻ mẫu vật cho tôi, giúp luận văn được hoàn thiện một cách chính xác nhất

Tôi xin gửi lời cảm ơn các cán bộ, học viên, sinh viên đã và đang công tác, học tập tại phòng tiêu bản HNU đã giúp đỡ và động viên tôi trong suốt thời gian qua

Tôi xin gửi lời cảm ơn tới các cán bộ đang công tác và làm việc tại phòng tiêu bản thực vật HN - Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật đã tạo điều kiện thuận lợi để tôi có thể nghiên cứu bộ mẫu của phòng

Cuối cùng, tôi xin được gửi lòng biết ơn chân thành tới gia đình, người thân và bạn

bè, đã luôn ủng hộ và là chỗ dựa tinh thần vững chắc giúp tôi hoàn thiện luận văn này

Hà Nội, ngày 9 tháng 11 năm 2016

Học viên

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN 3

1.1 Tổng quan nghiên cứu phân loại và đặc điểm họ Ráng màng Hymenophyllaceae trên thế giới 3

1.2 Tổng quan nghiên cứu phân loại họ Hymenophyllaceae ở Việt Nam 6

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 9

2.1 Đối tượng, nội dung và thời gian nghiên cứu 9

2.2 Phương pháp nghiên cứu 9

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 14

3.1 Đặc điểm sinh thái, hình thái và phân loại 14

họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam 14

3.2 Đặc điểm các chi thuộc họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam và các loài trong chi 19

3.2.1 Abrodictyum C.Presl 19

3.2.2 Cephalomanes C.Presl 28

3.2.3 Crepidomanes (C.Presl) C.Presl 31

3.2.4 Didymoglossum Desv 47

3.2.5 Hymenophyllum Sm 54

3.2.6 Vandenboschia Copel 84

KẾT LUẬN 94

TÀI LIỆU THAM KHẢO 97

Danh mục bảng

Bảng 1.1 Hệ thống phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae (Copeland, 1947) 4 Bảng 1.2 Danh sách các loài Ráng màng đã từng ghi nhận ở Việt Nam (1939-2010) 8 Bảng 2.1 Các điểm khảo sát, thu mẫu ngoài thực địa 11

Bảng 3.1 Bảng so sánh đặc điểm hình thái H barbatum, H oxyodon, H

khasianum, H poilanei, H fasitigosum 61

Danh mục hình

Hình 1.1 Hệ thống 8 chi của Iwatsuki, 1985 và mối quan hệ có thể có giữa các chi

4

Hình 3.1 Dạng cây và Dạng sống 14

Hình 3.2 Các kiểu thân rễ và rễ 15

Hình 3.3 Các kiểu gân giả 15

Hình 3.4 Một số hình thái lá và lá chét 16

Hình 3.5 Các dạng tổng bao 17

Hình 3.6 Bản ảnh Abrodictyum idoneum (C.V.Morton) Ebihara & K.Iwats 22

Hình 3.7 Bản ảnh Abrodictyum obscurum Blume Ebihara & K.Iwats var obcurum 25

Hình 3.8 Bản ảnh Abrodictyum pluma (Hook.) Ebihara & K.Iwats 27

Hình 3.9 Bản ảnh Cephalomanes javanicum var sumatranum (Alderw.) K.Iwats

30

Hình 3.10 Bản ảnh Crepidomanes bipunctatum (Poir in Lam.) Copel 34

Hình 3.11 Bản ảnh Crepidomanes kurzii (Bedd.) Tagawa & K.Iwats 37

Hình 3.12 Bản ảnh Crepidomanes latealatum (Bosch) Copel 40

Hình 3.13 Bản ảnh Crepidomanes latemarginale (A.A.Eaton) Copel 43

Hình 3.14 Bản ảnh Crepidomanes minutum (Blume) K.Iwats 46

Hình 3.15 Type Trichomanes henzaianum Parish ex Hook 49

Hình 3.16 Type Trichomanes motleyi Bosch 51

Hình 3.17 Bản ảnh Didymoglossum sublimbatum (Müll.Berol.) Ebihara & K.Iwats. 53

Hình 3.18 Bản ảnh Hymenophyllum badium Hook & Grev 57

Hình 3.19 Type của các loài được cho là tên cùng nghĩa (synonym) của

Hymenophyllum barbatum (Bosch) Baker 60

Hình 3.20 Các mẫu vật thu được tại Việt Nam có các đặc điểm giống với bản tên hợp lệ của các loài đang so sánh 60

Hình 3.21 Bản ảnh Hymenophyllum barbatum (Bosch) Baker 63

Hình 3.22 Bản ảnh Hymenophyllum denticulatum Sw 66

Hình 3.23 Bản ảnh Hymenophyllum digitatum (Sw.) Fosberg 68

Hình 3.24 Bản ảnh Hymenophyllum exsertum Wall 71

Hình 3.25 Bản ảnh Hymenophyllum fimbriatum J.Sm 73

Hình 3.26 Bản ảnh Hymenophyllum javanicum Spreng 75

Hình 3.27 Bản ảnh Hymenophyllum nitidulum (Bosch) Ebihara & K.Iwats 77

Hình 3.28 Bản ảnh Hymenophyllum pallidum (Blume) Ebihara & K.Iwats 80

Hình 3.29 Bản ảnh Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw 83

Hình 3.30 Bản ảnh Vandenboschia auriculata (Blume) Copel 87

Hình 3.31 Bản ảnh Vandenboschia cystoseiroides (H.Christ ex Tardieu & C.Chr.) Ching 89

Hình 3.32 Bản ảnh Vandenboschia striata (D.Don) Ebihara 93

Bảng ký hiệu các chữ viết tắt

CCVN Câycỏ Việtnam – An Illustrated Flora of Vietnam

DLTVVN Danh lục các loài thực vật Việt Nam

Fl Flora

KBTL & SC Khu bảo tồn Loài và Sinh cảnh

KBTTN Khu bảo tồn thiên nhiên

VQG Vườn Quốc Gia

BM British Museum of Natural History

E Royal Botanic Garden, Edinburgh

GH Harvard University Herbaria

HN Herbarium of National Center for Natural Sciences and Technology HNU Herbarium of Vietnam National University

K Royal Botanic Gardens Kew

KYO Herbarium of Kyoto University

L National Herbarium of the Netherlands

P Muséum National d'Histoire Naturelle

S Swedish Museum of Natural History

VNM Herbarium of Institute of Tropical Biology

YU Herbarium of Yale University

MỞ ĐẦU

“Hệ thống học thực vật là sự mở đầu của các nghiên cứu sinh học thực vật,

đồng thời là mối liên kết cuối cùng, kết quả của các nghiên cứu đó.”

Với nhiệm vụ góp phần tạo nên một Hệ thống thực vật hợp lý cho tất cả các taxôn thực vật, Phân loại học Thực vật đóng một vai trò quan trọng trong công cuộc khám phá và khai thác thực vật của con người, trước hết là tạo nên sự thống nhất về Danh pháp thực vật nhằm hỗ trợ con người có thể trao đổi với nhau, sau đó là giúp chúng ta lĩnh hội về sự đa dạng thực vật và cung cấp các thông tin về vai trò của chúng trong sinh quyển cũng như trong đời sống của con người

Giới Thực vật trong sinh giới hiện nay ước tính có khoảng 374.000 loài, chia làm các nhóm lớn là Tảo (Algae) 44.000 loài, Rêu (Mosses) 21.925 loài, Thông đất

(Lycopods) 1.290 loài, Dương xỉ (Ferns) 10.560 loài, Thực vật có hạt (Seed Plants)

296.462 loài [10] Tất cả các nhóm đã và đang được nghiên cứu một cách có hệ thống, riêng rẽ và hài hòa với nhau Một trong các nhóm thực vật cần được nghiên cứu phân loại kỹ càng là nhóm Dương xỉ với số lượng loài chiếm 3,4% trên tổng số 308.312 loài thực vật có mạch Tuy rằng hầu hết các loài Dương xỉ ít có vai trò đối với đời sống của con người, nhưng Dương xỉ lại có vai trò thiết yếu đối với hệ sinh thái Chúng vừa là nguồn thức ăn, nơi ở cho các loài côn trùng và vi sinh vật vừa có tác dụng giữ nước và góp phần bền vững hóa cấu trúc bề mặt của rừng nơi mà chúng sống Vì vậy nghiên cứu về Dương xỉ đã và đang được các nhà thực vật học

ở khắp nơi trên thế giới quan tâm nghiên cứu

Việt Nam là một trong các khu vực nhiệt đới có điều kiện khí hậu thuận lợi cho các loài Dương xỉ phát triển Tính đến năm 2010, Việt Nam ghi nhận hơn 700 loài Dương xỉ bản địa chiếm 6,3% tổng số loài so với ước tính hơn 11.000 loài thực vật cả nước [5; 29] Hệ thống phân loại Dương xỉ mới nhất trên thế giới hiện nay được thực hiện bởi tác giả Christenhuz năm 2011 [9] Tuy nhiên, áp dụng hệ thống phân loại Dương xỉ vào Việt Nam mới chỉ được cập nhật đến năm 2010 trong công trình nghiên cứu của GS.TS Phan Kế Lộc dựa trên hệ thống phân loại Dương xỉ của

Smith năm 2006 Theo đó hệ Dương xỉ Việt Nam ghi nhận 724 loài, thuộc 28 họ,

134 chi (chiếm 6,6% tổng số Dương xỉ trên thế giới) [29]

Họ Ráng màng Hymenophyllaceae có khoảng trên 600 loài đã được ghi nhận trên thế giới [23] được coi là một trong các họ lớn trong hệ Dương xỉ Tại Việt Nam, nghiên cứu phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae còn hạn chế và chưa được tỉ mỉ Do nhiều loài trong họ có kích thước nhỏ, hình dạng khá giống rêu, khó tìm kiếm nên họ Ráng màng thường bị bỏ qua trong các chuyến khảo sát thực địa Thêm nữa, nhiều mẫu tiêu bản đã được thu thập và lưu trữ tại các bảo tàng còn chưa được xác định và chỉnh lý theo hệ thống mới

Do vậy chúng tôi thực hiện đề tài nghiên cứu:

“Góp phần nghiên cứu phân loại họ Ráng màng (Hymenophyllaceae) ở

Việt Nam”

Với mục tiêu:

 Góp phần phân loại họ Ráng màng (Hymenophyllaceae) ở Việt Nam, theo một hệ thống phân loại nhất định, đồng thời hoàn chỉnh bản mô tả hình thái các taxon bậc chi và loài đã biết của họ thực vật vật này ở nước ta;

 Đề cập được đầy đủ nhất các thông tin khoa học có liên quan, về mặt danh pháp; mẫu vật; phân bố và đặc điểm sinh thái của các loài thuộc họ Ráng màng (Hymenophyllaceae) ở Việt Nam

Kết quả của đề tài trước hết hoàn thiện phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam, đồng thời có ý nghĩa quan trọng với quá trình nghiên cứu phân loại Dương xỉ ở Việt Nam, cũng như góp phần hỗ trợ các nghiên cứu cơ bản về sinh học và đa dạng sinh học ở Việt Nam trong tương lai

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN

1.1 Tổng quan nghiên cứu phân loại và đặc điểm họ Ráng màng

Hymenophyllaceae trên thế giới

Hymenophyllaceae Mart., Consp Regn Veg.: 3 1835 [39]

Type danh pháp: Hymenophyllum Sm 1793

Từ nhiều năm trước, các nhà Dương xỉ học đã chú ý tới họ Hymeno- phyllaceae bởi sự đa dạng và vẻ đẹp của các loài trong họ cũng như cấu trúc hình thái kỳ lạ của chúng Họ Hymenophyllaceae hay còn gọi là filmy ferns - Ráng màng

là một trong các họ Dương xỉ thực sự (leptosporangiate) lớn với hơn 600 loài đã được ghi nhận trên thế giới, có sự phân bố rộng trên toàn khu vực nhiệt đới và khu vực ôn đới phía Nam, không những thế bào tử của chúng có khả năng sống được ở

cả khu vực ôn đới phía Bắc thậm chí vươn xa ra cả Bắc bán cầu [34] Các loài trong

họ có thể phân biệt dễ dàng với các loài thuộc họ khác dựa vào cấu trúc phiến lá 1 lớp tế bào dày, tổng bao dạng mảnh hoặc tổng bao dạng ống

Trên thế giới, đã có nhiều công trình nghiên cứu về phân loại học họ Ráng màng Hymenophyllaceae với những hệ thống phân loại khác nhau được sử dụng bởi các cá nhân và các vùng miền khác nhau Tài liệu cổ xưa nhất cho tới nay được tìm thấy mô tả họ Hymenophyllaceae là cuốn Conspectus Regni Vegetabilis do tác giả Martius soạn thảo năm 1835 Trong tài liệu này họ Ráng màng Hymenophyllaceae

ghi nhận hai chi Hymenophyllum và Trichomanes

Việc chia họ Hymenophyllacae thành hai chi Hymenophyllum với tổng bao hai mảnh và Trichomanes với tổng bao dạng ống được nhiều tác giả công nhận trong một thời gian dài

Về sau Morton (1968) đã mở rộng các taxon cho họ với 6 chi trong đó có 2 chi Hymenophyllum và Trichomanes xuất hiện các phân chi đặt dưới nó và 4 chi còn lại (Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis) là các chi đơn, không có các phân chi Hệ thống này được công bố và áp dụng rộng rãi những năm sau đó

Ngược lại Copeland (1947) dựa vào quan sát mẫu vật lưu trữ tại các bảo tàng

ở châu Á đã tách họ này thành 34 chi tuy nhiên hệ thống này chỉ được chấp nhận và thực hiện trong các công trình nghiên cứu về thực vật tại châu Á trong đó có Việt Nam

Bảng 1.1 Hệ thống phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae (Copeland, 1947) Abrodictyum Craspedophyllum Hemicyatheon Meringium Rosenstockia Amphipterum Crepidomanes Hymenoglossum Microgonium Selenodesmium Apteropteris Crepidopteris Hymenophyllum Microtrichomanes Serpyllopsis Buesia Davalliopsis Lecanium Myriodon Sphaerocionium Callistopteris Didymoglossum Leptocionium Nesopteris Trichomanes Cardiomanes Feea Macroglena Pleuromanes Vandenboschia Cephalomanes Gonocormus Mecodium Polyphlebium

Một hệ thống khác gồm 47 chi được đề xuất bởi Pichi Sermolli (1977), tuy nhiên, nó chỉ được chấp nhận ở một số công trình thực vật tại châu Phi [16] Sau đó, Iwatsuki đã hợp nhất toàn bộ những nghiên cứu của mình về các đặc điểm hình thái thành một hệ thống sắp xếp mới bao gồm 8 chi (Iwatsuki, 1985) Hệ thống này được áp dụng nhiều nhưng gặp phải sự mâu thuẫn lớn về vấn đề mẫu type Loài

Trichomanes crispum được cho là type của chi Trichomanes (Copeland (1933,

1938), Iwatsuki (1984)), trong khi đó, theo Morton (1968) type của chi

Trichomanes lại là loài Trichomanes scandens

Hình 1.1 Hệ thống 8 chi của Iwatsuki, 1985 và mối quan hệ có thể có giữa các chi

Cuối cùng, Ehibara và đồng nghiệp (2006) đã nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại bằng sinh học phân tử dựa vào trình tự rbcL có trong lục lạp kết hợp với phương pháp hình thái đã đưa ra một cái nhìn mới về mối quan hệ hệ thống trong họ Ráng màng Hymenophyllaceae Theo hệ thống này, họ Ráng màng bao

gồm 9 chi Trong đó tất cả các loài thuộc nhánh Hymenophyllum s.l thuộc một chi duy nhất là Hymenophyllum, còn nhánh Trichomanes s.l được chia nhỏ thành 8 chi (Crepidomanes, Vandenboschia, Didymoglossum, Polyphlebium, Callistopteris, Trichomanes, Abrodictyum, Cephalomanes) tương ứng với 8 nhánh lớn trong các

nghiên cứu trên toàn cầu trước đó

Năm 2006, A Smith và đồng nghiệp đã phân loại lại hệ thống toàn bộ nhóm ngành thực vật bậc cao có mạch sinh sản bằng bào tử trong đó có sử dụng hệ thống phân loại của Ebihara vào họ Ráng màng Hymenophyllaceae Theo đó họ Ráng màng Hymenophyllaceae bao gồm 9 chi, trên 600 loài có vị trí phân loại hiện nay như sau:

1.2 Tổng quan nghiên cứu phân loại họ Hymenophyllaceae ở Việt Nam

Cho tới thời điểm hiện tại, có năm công trình lớn nghiên cứu về phân loại và

hệ thống Dương xỉ ở Việt Nam Công trình đầu tiên là của các tác giả Tardieu-Blot

& Christensen năm 1939-1951 Trong tài liệu này nhóm Dương xỉ ghi nhận 587 loài thuộc 116 chi, 14 họ Trong đó họ Hymeophyllaceae ghi nhận 33 loài thuộc 2 chi truyền thống là Hymenophyllum và Trichomanes

Năm 1991, Phạm-hoàng Hộ trong công trình “Câycỏ Việtnam- An Illustrated Flora of Vietnam” đã mô tả có hình ảnh đi kèm của 633 loài Dương xỉ thuộc 137 chi và 27 họ Trong đó họ Hymenophyllacae ghi nhận 33 loài thuộc 10 chi Đến năm 1999, công trình này được tái bản và sửa chữa, họ Ráng màng được bổ sung thêm 2 loài thành 36 loài thuộc 10 chi

Năm 2001, Phan Kế Lộc trong cuốn Danh lục các loài thực vật Việt Nam tập

1 đã bổ sung và gộp một số loài cho Việt Nam, theo đó họ Ráng màng ghi nhận 34 loài thuộc 5 chi

Năm 2010, Phan Kế Lộc dựa trên nghiên cứu của A Smith và cộng sự, 2006

đã cập nhật lại tất cả các loài Dương xỉ ở Việt Nam từ trước đến nay Kết quả ghi nhận Dương xỉ Việt Nam có 724 loài thuộc 134 chi, 28 họ Trong đó họ Hymenophyllaceae ghi nhận 7 chi với 36 loài

Ngoài các công trình tổng quan về Dương xỉ, các nghiên cứu riêng về phân loại họ Hymenophylleae ở Việt Nam chưa được thực hiện Chỉ có duy nhất một nghiên cứu của tác giả Phạm Văn Thế và đồng nghiệp năm 2013 về việc ghi nhận

loài Abrodictyum pluma (Hook.) Ebihara & K.Iwats thuộc họ Hymenophyllaceae

tìm thấy mẫu vật ở Việt Nam

Hiện tại, trong nghiên cứu của mình, chúng tôi áp dụng Hệ thống phân loại

họ Ráng màng Hymenophyllaceae của Ebihara và các đồng tác giả (2006) để làm cơ

sở phân loại

Bảng 1.2 Danh sách các loài Ráng màng đã từng ghi nhận ở Việt Nam (1939-2010)

Tardieu &

Christensen

1939, (33 loài)

Phạm-hoàng Hộ, 1991 (33 loài)

Phạm-hoàng Hộ, 1999 (36 loài)

Phan Kế Lộc, 2001 (34 loài)

Phan Kế Lộc, 2010 (36 loài)

H denticulatum Meringinum denticulatum Meringinum denticulatum H denticulatum H denticulatum

H exsertum Mecodium exsertum Mecodium exsertum H exsertum H exsertum

H fimbriatum H fimbriatum H fimbriatum H fimbriatum H fimbriatum

H javanicum Mecodium javanicum Mecodium javanicum H javanicum H javanicum

H polyanthos Mecodium polyanthos Mecodium polyanthos H polyanthos H polyanthos

T acutilobum T acutilobum T acutilobum T acutilobum Crepidomanes acutilobum

T auriculatum Vandenboschia auriculata Vandenboschia auriculata C auriculatum Vandenboschia auriculata

T bipunctatum Crepidomanes bipunctatum Crepidomanes bipunctatum Crepidomanes bipunctatum Crepidomanes bipunctatum

T birmanicum Crepidomanes birmanicum Crepidomanes birmanicum Crepidomanes birmanicum Vandenboschia birmanica

T

cystoseiroides T cystoseiroides T cystoseiroides T cystoseiroides Vandenboschia cystoseiroides

T javanicum Cephalomanes javanicum Cephalomanes javanicum Cephalomanes javanicum Cephalomanes javanicum

T kurzii Crepidomanes kurzii Crepidomanes kurzii Crepidomanes kurzii Crepidomanes kurzii

T latealatum Crepidomanes latealatum Crepidomanes latealatum Crepidomanes latealatum Crepidomanes latealatum

latemarginale Crepidomanes latemarginale

T maximum Crepidomanes maximum Crepidomanes maximum Crepidomanes maximum Vandenboschia maximum

T motley Microgonium motleyi Microgonium motleyi T motleyi Didymoglossum motley

T nitidulum Sphaerocionium nitidulum Sphaerocionium nitidulum Sphaerocionium nitidulum H nitidulum

T obscurum Cephalomanes obscurum Cephalomanes obscurum Cephalomanes obscurum Abrodictyum obscurum

T pallidum Crepidomanes pallidum Crepidomanes pallidum Crepidomanes pallidum H pallidum

T plicatum T plicatum T plicatum syn C latealatum syn C latealatum

T sublimbatum Microgonium sublimbatum T sublimbatum /

Microgonium sublimbatum T sublimbatum Didymoglossum sublimbatum

T sumatranum Cephalomanes sumatranum Cephalomanes sumatranum Cephalomanes sumatranum Cephalomanes sumatranum

Vandenboschia radicans Vandenboschia radicans C radicans Vandenboschia radicans Gonocormus minutus Gonocormus minutus Crepidomanes minutum Crepidomanes minutum Microgonium henzaianum Microgonium henzaianum T henzaianum Didymoglossum henzaianum

T parvifolium Crepidomanes parvifolium Crepidomanes bilabiatum Crepidomanes bilabiatum

Abrodictyum pluma

H austral Chú thích: C = Crepidomanes; H = Hymenophyllum; T = Trichomanes; syn = synonym

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Đối tượng, nội dung và thời gian nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu: Tất cả các taxon trong họ Ráng màng

Hymenophyllaceae Mart., thuộc bộ Hymenophyllales, lớp Podipolyopsida ở Việt Nam

Nội dung nghiên cứu:

 Tiếp tục nghiên cứu phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam bao gồm các nội dung:

- Đặc điểm sinh thái và hình thái họ Ráng màng Hymenophyllaceae;

- Xây dựng khóa xác định và đặc điểm các chi thuộc họ Ráng màng Hymenophyllaceae ghi nhận ở Việt Nam;

- Xây dựng khóa xác định, mô tả và cung cấp các thông tin về sinh thái, phân bố, mẫu vật nghiên cứu và bản ảnh của các loài thuộc các chi trong họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam

Thời gian nghiên cứu: Tháng 07/2015 đến tháng 11/2016

2.2 Phương pháp nghiên cứu

Để nghiên cứu phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae, chúng tôi sử dụng phương pháp hình thái so sánh

- Giai đoạn một: Sử dụng các kết quả nghiên cứu đã có trên thế giới và ở Việt Nam về phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae để phục vụ giai đoạn đầu nghiên cứu xác định

- Giai đoạn hai: Đối chiếu các mẫu vật với các bản tên hợp lệ (protologue)

để xác định tên đúng đắn

- Giai đoạn ba: Xử lý danh pháp bao gồm cả tên cùng nghĩa synonym(s)

Để làm tốt phương pháp hình thái so sánh, cần tiến hành tốt các nội dung sau:

 Thu thập mẫu vật

- Herbarium: Mẫu vật được lưu trữ trong các Herbarium là các bằng chứng

tin cậy nhất và cũng là công cụ nghiên cứu chủ yếu của các nhà thực vật học Trong

nghiên cứu của mình, chúng tôi phân tích bộ mẫu Hymenophyllaceae thuộc phòng tiêu bản HNU và phòng tiêu bản HN (120 số hiệu mẫu vật thuộc HNU và 30 số hiệu mẫu vật thuộc HN) Đây là các mẫu vật được thu từ nhiều nơi ở Việt Nam với đầy

đủ thông tin về địa điểm lấy mẫu, năm thu, người thu, sinh học và sinh thái học

- Thu thập mẫu vật ngoài thực địa: Do thường bị bỏ qua trong các chuyến

thu thập đa dạng thực vật nên nhiều loài trong họ chưa có mẫu tiêu bản Bên cạnh

đó việc quan sát hình thái và sinh thái của mẫu vật ngoài tự nhiên là điều cần thiết cho bất kỳ một nghiên cứu phân loại nào Bởi vậy, chúng tôi cũng tiến hành tổ chức một số chuyến thực địa thu mẫu ngoài thực tế dựa theo phương pháp điều tra thực

địa được thầy Nguyễn Nghĩa Thìn giới thiệu trong cuốn “Các phương pháp nghiên cứu thực vật” Cụ thể:

- Dựa vào bản đồ địa hình của khu vực nghiên cứu, máy định vị (GPS) để xác định tuyến điều tra và vị trí thu mẫu ngoài thực địa để có những tuyến đi hợp lý, khảo sát được tất cả các sinh cảnh của khu vực nghiên cứu;

- Ghi nhận kỹ lưỡng những đặc trưng của các sinh cảnh trên tất cả các điểm, tuyến khảo sát Các đặc điểm của mẫu để phục vụ công tác xác định;

- Thu thập mẫu tiêu bản: Sử dụng kéo cắt cành, dao để lấy mẫu Đối với mẫu Dương xỉ cần thu đầy đủ các bộ phận bao gồm: gốc, thân, lá và bào tử Nếu có những mẫu không phân biệt được với Rêu thì thu hết trong trường hợp nghi ngờ để

sẽ chọn lọc kỹ trong Phòng thí nghiệm;

- Xử lý mẫu ngoài thực địa: Các mẫu thu thập được xử lý sơ bộ để đảm bảo nguyên vẹn mẫu không bị hư và bảo quản trong cồn 60⁰ - 70⁰, kèm theo lý lịch và nhãn gắn chặt với mẫu đó (nhãn chỉ cần số hiệu);

- Chụp ảnh: Trong quá trình thu hái mẫu, sử dụng máy ảnh để ghi lại hình ảnh của các loài (ghi lại số hiệu mẫu cùng với số thứ tự ảnh trong sổ tay để tiện cho việc tra cứu sau này)

Bảng 2.1 Các điểm khảo sát, thu mẫu ngoài thực địa

Điểm khảo sát Thời gian khảo sát Số lượng

số hiệu mẫu vật

Khu bảo tồn Loài và Sinh cảnh Khau Ca,

tỉnh Hà Giang Tháng 08/2015 60 số hiệu Rừng phòng hộ xã Trà Cang, huyện Nam

Trà My, tỉnh Quảng Nam Tháng 09/2015 03 số hiệu Khu bảo tồn Thiên nhiên Sông Thanh,

tỉnh Quảng Nam Tháng 09/2015 02 số hiệu Vùng giáp danh giữa tỉnh Khánh Hòa

(xã Sơn Thái) và tỉnh Lâm Đồng (xã

Dachays, xã Lát)

Tháng 01/2016 Tháng 04/2016 31 số hiệu Ngoài ra có nhiều mẫu vật mới, được thu nhờ các đồng nghiệp khác trong các chuyến công tác thực địa ở các vùng khác góp phần làm phong phú số lượng và chất lượng mẫu vật nghiên cứu Cụ thể: VQG Tam Đảo (02 số hiệu), VQG Cát Bà (01 số hiệu), VQG Cúc Phương (02 số hiệu), VQG Xuân Liên (05 số hiệu), Xã Hương Lộc, Thừa Thiên Huế (02 số hiệu)

Do đó, tổng số số hiệu mẫu vật mới thu thêm là 108 số hiệu mẫu vật

Tổng số số hiệu mẫu vật nghiên cứu là: 258 số hiệu mẫu vật

 Xử lý mẫu trong phòng thí nghiệm

Mẫu vật thu được ngoài thực địa xử lý theo các bước sau:

- Chụp ảnh chi tiết các đặc điểm mà chưa có điều kiện chụp khi ở ngoài tự nhiên Máy ảnh được sử dụng là máy kỹ thuật số có độ phân giải cao (Canon EOS DS6041, DS126071, DS126061) với các ống kính (EFS 18 – 55 mm, Macro 1:2X

(Taiwan), Macro Lens EF 100 mm 1:2.8 USM, ống nối dài Raynox 250), phần phụ phóng đại máy ảnh (x2, x4, x10) và phụ kiện hỗ trợ ánh sáng Macro RingFlash ML-

120

- Mẫu tiêu bản được xử lý khô theo phương pháp làm tiêu bản khô tại phòng tiêu bản Thực vật (HNU), Bảo tàng Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên (HUS), Đại học Quốc gia Hà Nội (VNU), sau đó được khâu dán bằng keo 502 trên bìa dầy hai lớp (carton duplex) có thông tin và số hiệu và barcode của phòng tiêu bản HNU đi kèm

 Đối chiếu các mẫu vật với bản tên hợp lệ (protologue)

Thông qua các mẫu vật:

- Mẫu tiêu bản thực vật khô sẵn có thuộc họ Ráng màng Hymenophyllaceae tại phòng tiêu bản thực vật HNU và phòng tiêu bản thực vật HN;

- Mẫu thực vật thuộc họ Ráng màng Hymenophyllaceae thu thập bổ sung ngoài thực địa;

- Các mẫu thực vật số hoá (bản ảnh) được lưu trữ tại các Virtual Herbaria của các phòng tiêu bản thực vật lớn trên thế giới như phòng tiêu bản thực vật Arnold Arboretum, Đại học Harvard (A), phòng tiêu bản thực vật của vườn thực vật hoàng gia Kew (K), phòng tiêu bản thực vật của bảo tàng lịch sử quốc gia Pháp (P), phòng tiêu bản thực vật của vườn thực vật Missouri, St Louis, Hoa Kỳ (MO),

Từ đó đối chiếu với bản tên hợp lệ của các taxon trong họ để xác định và

phân loại các loài Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam

 Soạn thảo danh pháp và xử lý tên cùng nghĩa

- Tên họ, tên chi, tên loài được chỉnh lý danh pháp theo Luật danh pháp quốc

tế Tokyo, 1994 và luật Melbourne, 2012

- Tên khoa học chính thức của taxon họ và chi được soạn thảo kèm với tên tác giả công bố, bài báo công bố, số trang, năm công bố và type danh pháp của taxon

- Tên khoa học của loài được soạn thảo kèm thêm tên tác giả công bố, bài báo công bố, số trang, năm công bố, basionym, synonym và cung cấp nơi thu, số hiệu, bảo tàng lưu trữ mẫu type của loài Nếu tác giả đã nhìn thấy mẫu type thì sử dụng quy ước “!” để kí hiệu bên cạnh từ thay thế (acronym) của bảo tàng lưu trữ mẫu type Trong trường hợp tác giả chỉ nhìn thấy ảnh chụp mẫu type thì ghi chú là

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 3.1 Đặc điểm sinh thái, hình thái và phân loại

họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam

a Đặc điểm sinh thái

Nơi sống: Rừng rậm thường xanh mưa mùa nhiệt đới trên núi đá vôi hoặc

núi đá không vôi, hiếm khi sống trong trảng cỏ thứ sinh ven rừng

Dạng sống: Cây sống bám trên thân cành cây gỗ, trên đá hoặc đất ẩm ở ven

Cây thân cỏ, sống trên đất Hình 3.1 Dạng cây và Dạng sống

Thân & Rễ: Thân rễ, thường bò dài hơn 5 cm, ít khi bò ngắn hơn 5 cm hoặc

thân rễ thẳng, thường phủ nhiều lông, đôi khi có ít lông hoặc không lông; rễ có nhiều, ít hoặc không có rễ hoặc là các chồi giống rễ, thường được phủ lông hoặc không

Hình 3.2 Các kiểu thân rễ và rễ

a HH 059 (Hymenophyllum sp.); b HH 041 (Crepidomanes sp.);

c T-XL 05 (Abrodictyum sp.); d HH 057 (Cephalomanes sp.);

e CPC 4023 (Vandenboschia sp.)

Hệ gân: Cấu tạo đơn giản gồm một gân thật đi lên từ gốc phiến lá sau đó xẻ

lông chim tới các thùy lá Một số loài có các tế bào hóa đá tạo thành gân giả ở gần mép phiến lá hoặc trong phiến lá

Hình 3.3 Các kiểu gân giả

a HH 012 (Crepidomanes sp.); b HH 041 (Crepidomanes sp.);

c Petelot 4072 (Didymoglossum sp.)

a.Thân rễ bò, dài hơn 5 cm không lông, rễ thật

b Thân rễ bò, dài hơn 5 cm, phủ lông, rễ là các chồi ngắn

c Thân rễ bò, ngắn hơn 5 cm rễ thật

d Thân rễ thẳng, rễ thật

e Thân rễ bò, dài hơn 5

cm phủ lông, rễ thật

Lá: kép lông chim lẻ một hoặc nhiều lần, có khi lá đơn xẻ thùy, có kích

thước từ vài mm tới 30-40 cm, có cuống dài hoặc ngắn, cuống có cánh hoặc không,

ít khi không có cuống; phiến lá thường được cấu tạo từ một lớp tế bào dày tạo thành một lớp màng mỏng; mép phiến lá nguyên hoặc xẻ răng cưa, đôi khi lượn sóng, có hoặc không có lông; lá chét xẻ thùy dạng thuôn dài hoặc tiêu giảm thành các sợi mảnh

Hình 3.4 Một số hình thái lá và lá chét

a Lá kép lông chim lẻ 3 lần (HH 054; Crepidomanes sp.);

b Lá kép lông chim lẻ 1 lần, xẻ thùy rất sâu (P 11506; Hymenophyllum sp.);

c Lá đơn xẻ thùy (Petelot 4072; Didymoglossum sp.);

d Lá kép lông chim lẻ, trục phiến lá phân nhánh (HH 055; Hymenophylum sp.);

e Lá kép lông chim lẻ nhiều lần, các lá chét tiêu giảm thành sợi mảnh

(HAL 11724; Abrodictyum sp.)

Ổ bào tử: ở tận cùng của gân, đơn độc, thường lồi ra ngoài hoặc chìm vào

trong các thùy lá hoặc ở mép phiến lá với những lá có cấu tạo đơn giản, có đế lồi hoặc không; tổng bao hai mảnh xẻ đến tận gốc hoặc gần gốc hoặc có hình ống, hình phễu với chóp cụt, hơi loe hoặc xẻ 2 môi

Hình 3.5 Các dạng tổng bao

a Tổng bao hai mảnh, xẻ đến đáy (HH 002; Hymenophyllum sp.)

b Tổng bao hai mảnh, xẻ 1/2, đế lồi (T-XL 05, Hymenophyllum sp.)

c Tổng bao hình phễu, chóp 2 môi, đế lồi (HH 047, Crepidomanes sp.)

d Tổng bao hình phễu, chóp loe (VH 6137, Hymenophyllum sp.)

e Tổng bao hình ống, chóp cụt (HH 057, Cephalomanes sp.)

f Tổng bao hình phễu, chóp loe (HH 065, Crepidomanes sp.)

g Tổng bao hình phễu, chóp cụt (HAL 11724, Abrodictyum sp.)

h Tổng bao chìm trong thùy lá, hình phễu, chóp 2 môi

(P 11506, Hymenophyllum sp.)

c Phân loại:

Dựa trên hệ thống phân loại 9 chi của Ebihara và cộng sự năm 2006 kết hợp với kết quả nghiên cứu các mẫu vật của chúng tôi cho thấy họ Ráng màng Hymenophyllaceae Mart ở Việt Nam đã ghi nhận được 26 loài thuộc 6 chi, cụ thể Abrodictyum C.Presl (03 loài), Cephalomanes C.Presl (01 loài), Crepidomanes

C.Presl (05 loài), Didymoglossum Desv (03 loài), Hymenophyllum Sm (10 loài)

và Vandenboschia Copel (04 loài)

Khóa xác định các chi thuộc họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam:

1a Thân rễ bò, dài hơn 5 cm

2a Thân rễ gần như không lông hay có lông thưa thớt màu nâu nhạt

Hymenophyllum

2b Thân rễ phủ nhiều lông màu nâu đỏ

3a Lá thường ngắn hơn 15 cm

4a Có gân giả song song với gân thật; lá đơn

1b Thân rễ bò, ngắn hơn 5 cm hoặc thân rễ thẳng

5a Phiến lá kép lông chim một lần

Cephalomanes

5b Phiến lá kép lông chim nhiều lần

Abrodictyum

3.2 Đặc điểm các chi thuộc họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam và

các loài trong chi

3.2.1 Abrodictyum C.Presl, Hymenophyllaceae 20 1843; Ebihara, A., Blumea

51(2): 242 2006 Type: Abrodictyum cumingii C.Presl [16]

Cây thân cỏ, bám đá ẩm; thân rễ thẳng hoặc bò ngắn hơn 5 cm; rễ to, không

lông; phiến lá kép lông chim lẻ 3-4 lần; lá chét thuôn dài, có khi tiêu giảm thành

dạng sợi mảnh; tổng bao dạng ống hoặc phễu với chóp cụt, đế lồi dài

Việt Nam ghi nhận 3 loài trên tổng số 25 loài trên thế giới

Khóa xác định các loài thuộc chi Abrodictyum C.Presl ở Việt Nam:

3.2.1.1 Abrodictyum idoneum (C.V.Morton) Ebihara & K.Iwats., Blumea 51 (2):

243 2006; P K Loc, J Fairylake Bot Gard 9(3-4): 2 2010; Lindsay, S & Middleton, D J., Ferns of Thailand, Laos and Cambodia 2012.–

Trichomanes idoneum C.V.Morton, Contr U.S Natl Herb 38: 272 1973; – Trichomanes gemmatum J.Sm., J Bot (Hooker) 3: 417 (nom nud.)

1841; Copel., Philipp J Sci 51: 269 pl 61 f 2 1933; Tardieu & C Chr.,

Fl Gén Indo-Chine 7(2): 69 1939; P H Hộ, CCVN 1: 90

1991.-Macroglena gemmata (J.Sm.) Copel., Philipp J Sci 67: 83 1938; Tagawa,

M & Iwatsuki, K., Fl Thailand 3(1): 98 1979.– Cephalomanes gemmatum

(J.Sm.) K.Iwats., J Fac Sci Univ Tokyo, Bot 13(5): 547 1985; P K Lộc,

DLTVVN 1: 1034 2001 Type: Malacca (Malaixia), Cuming 400 (Isotype

E (Barcode: E00417469, đã nhìn thấy ảnh), isotype GH (Barcode:

GH00022236, đã nhìn thấy ảnh), isotype K (Barcode: K000235143, đã nhìn thấy ảnh), Isotype P (Barcode: P00623404; P00624491; P00624490), đã

nhìn thấy ảnh)

Mô tả:

Cây thân cỏ; thân rễ bò, ngắn hơn 5 cm, đường kính khoảng 2-3 mm, không lông; rễ ít, đường kính khoảng 1 mm, không lông; phiến lá kép lông chim lẻ ba lần, hình tam giác nhọn, dài 4-8 cm, rộng 1,4-4,5 cm, mang các lá chét xếp gần nhau; lá chét sơ cấp dài 1-3,5 cm; mép phiến lá nguyên; trục phiến lá dài 2,5-5 cm mang các lông dạng sợi màu nâu đỏ; cuống lá có đường kính 1 mm, dài 1,5-4 cm phủ nhiều lông dạng sợi màu nâu đỏ; ổ bào tử hình phễu, chóp hai môi ngắn, miệng nguyên, dài 1 mm; đế lồi ngắn, dài khoảng 0,5 mm mang các túi bào tử

Phân bố:

Ngoài Việt Nam: Ghi nhận có ở Thái Lan [35, 43], Malaixia [27]

Ở Việt Nam: Ghi nhận có ở Thanh Hóa, Phú Yên [1], Khánh Hòa [41]

Mẫu vật nghiên cứu:

Thanh Hóa: Thường Xuân, Bát Mọt, VQG Xuân Liên, tháng 3/2016, P V

Thế T-XL 05 (HNU)

Hình 3.6 Bản ảnh Abrodictyum idoneum (C.V.Morton) Ebihara & K.Iwats

a Dạng cây & Dạng sống; b Tiêu bản; c Phiến lá; d Ổ bào tử; e Cuống lá

Mẫu vật P.V Thế T-XL 05 (Người chụp ảnh: P V Thế, P K Lộc & P Hồng)

3.2.1.2 Abrodictyum obscurum (Blume) Ebihara & K.Iwats., Blumea 51(2): 244

2006; P K Loc, J Fairylake Bot Gard 9(3-4): 2 2010; Lindsay, S & Middleton, D J., Ferns of Thailand, Laos and Cambodia 2012; Liu, J X., Zhang Q Y., Ebihara, A & Iwatsuki, K., Fl China 2-3: 94 2013.–

Trichomanes obscurum Blume, Enum Pl Javae 2: 227 1828; Copel.,

Philipp J Sci 51: 233 t 43-44 1933; Tardieu & C Chr., Fl Gén

Indo-Chine 7(2): 69 1939.– Selenodesmium obscurum (Blume) Copel., Philipp

J Sci 67: 81 1938; Tagawa, M & Iwatsuki, K., Fl Thailand 3(1): 99

1979; Tsai, J L & Shieh, W C., Fl Taiwan 1: 127 1994.– Cephalomanes obsurum (Blume) K.Iwats., J Fac Sci Univ Tokyo, Bot 13(5): 547 1985;

P H Hộ, CCVN 1: 95 1991; P K Lộc, DLTVVN 1: 1035 2001 Type:

Java, Blume s.n (Syntype L (Barcode: L 0544609), đã nhìn thấy ảnh)

Abrodictyum obscurum (Blume) Ebihara & K.Iwats var obcurum

cm, đường kính 1-2 mm, có lông ngắn; ổ bào tử hơi chúi xuống đất; tổng bao hình ống, chóp cụt, dài 1,2 mm; đế lồi dài, khoảng 6 mm, mang các túi bào tử

Phân bố:

Ngoài Việt Nam: Ghi nhận có ở Ấn Độ [27], Thái Lan [35, 43], Nhật Bản [24],

Trung Quốc [27] (kể cả Đài Loan [37]), Philippin [27], Malaixia [27], Inđônêxia [27]

Ở Việt Nam: Phân bố rộng, ghi nhận có ở Thái Nguyên [3], Hà Tĩnh, Thừa

Thiên-Huế [1, 3], Đà Nẵng [3, 41], Quảng Nam [3], Kon Tum, Đắk Nông, Lâm Đồng, Kiên Giang [1, 3]

Sinh thái:

Cây ưa ẩm và ưa bóng, mọc thành cụm, bám đá ẩm ven suối trong rừng rậm

thường xanh mưa mùa nhiệt đới trên núi đá không vôi ở độ cao trên 1000 m

Ghi chú:

- Số lượng lông trên cuống lá và trục phiến lá không giống nhau trên cùng một mẫu vật và giữa các mẫu vật (nhiều, ít hoặc không có)

- Thứ còn lại của loài này, Abrodictyum obscurum var siamense (H.Christ)

K.Iwats chưa được ghi nhận ở Việt Nam

Mẫu vật nghiên cứu:

Hà Tĩnh: Hương Sơn, Sơn Kim, Rào Bún, tháng 05/2004, P K Lộc et al HAL 5057 (HNU).– Kon Tum: Kon Plông, Hiếu, Măng La, tháng 04/2000, Aver et al VH 5319 (HNU).– Đắk Nông: Đắk Gloong, Đắk P’Lao, núi Tà Đung, tháng 11/2005, Aver et al HLF 5687 (HNU).– Lâm Đồng: Lạc

Dương, Dachays, cách Trạm Hòn Giao khoảng 100 m, tháng 01/2016, P K Lộc et al P 11429 (HNU)

Hình 3.7 Bản ảnh Abrodictyum obscurum Blume Ebihara & K.Iwats var obcurum

a Tiêu bản P 11429; b Ổ bào tử; c Cuống lá; d Lá chét Mẫu vật P K Lộc et al P 11429 (Người chụp ảnh: P K Lộc & P Hồng)

3.2.1.3 Abrodictyum pluma (Hook.) Ebihara & K.Iwats., Blumea 51(2): 243 2006;

P K Loc, J Fairylake Bot Gard 9(3-4): 2 2010; Lindsay, S & Middleton,

D J., Ferns of Thailand, Laos and Cambodia 2012; P V Thế et al.,

Taiwania 58(2): 151–155 2013.– Trichomanes pluma Hook., Icon Pl 6 t

997 1854

Mô tả:

Cây thân cỏ; thân rễ bò, ngắn hơn 5 cm, phủ nhiều lông; rễ nhiều, nhỏ, không

lông; lá hình trứng-thuôn dài, dài 6-8 cm, rộng 1,5 cm; phiến lá kép 2-3 lần, dài 3-5 cm; lá chét tiêu giảm, dạng sợi mảnh; cuống lá và trục phiến lá mang các sợi lông ngắn màu nâu đỏ khi khô; ổ bào tử mọc ở đỉnh các lá chét gần trục phiến lá, dài 1,5-

2 mm; tổng bao hình nón, chóp cụt; đế lồi

Phân bố:

Ngoài Việt Nam: Thái Lan [35, 43]

Ở Việt Nam: Phân bố hẹp, ghi nhận ở Quảng Bình

Sinh thái:

Cây ưa ẩm và ưa bóng, mọc thành cụm, bám đá ẩm trong rừng rậm thường xanh mưa mùa nhiệt đới trên núi đá không vôi ở độ cao khoảng 1000 m

Chi chú:

- Mẫu vật nghiên cứu HAL 11724 được một tác giả nào đó viết trong nhãn là

Nesopteris thysanostoma (Makino) Copel (=Trichomanes thysanostomum Makino)

Tuy nhiên, trong bản tên hợp lệ của loài này thì lá chét hình trứng-thuôn dài, khác hẳn mẫu vật của chúng tôi là hình sợi mảnh

- Ebihara và cộng sự 2006 đã nhận xét rằng nhiều nhà thực vật học ở châu Á

trước đây định tên loài A meifolium là loài A pluma Khi so sánh bản tên hợp lệ của

2 loài này chúng tôi thấy ý kiến của Ebihara và cộng sự là xác đáng, và xác định

mẫu vật HAL 11724 chính là loài A pluma

Mẫu vật nghiên cứu:

Quảng Bình: Minh Hóa, Dân Hóa, núi Giăng Màn, trên biên giới Việt

Nam-Lào, tháng 4/2008, Aver et al HAL 11724 (HNU)

Hình 3.8 Bản ảnh Abrodictyum pluma (Hook.) Ebihara & K.Iwats

a Tiêu bản P 11724; b Ổ bào tử; c Một phần phiến lá;

d Trục phiến lá với các lông màu nâu đỏ

Mẫu vật Aver et al HAL 11724

(Người chụp ảnh: P Hồng (a, b, d) & L Averyanov (c))

a

c

3.2.2 Cephalomanes C.Presl, Hymenophyllaceae 17 1843; Ebihara, A., Blumea

51(2): 248 2006 Type: Cephalomanes atrovirens C.Presl [16]

Cây thân cỏ, bám đá ẩm; thân rễ thẳng; rễ to, nhiều, không lông; lá nhiều; phiến lá kép lông chim lẻ một lần; tổng bao dạng ống, chóp cụt; đế lồi dài

Việt Nam ghi nhận 1 loài trên tổng số 4 loài trên thế giới

3.2.2.1 Cephalomanes javanicum (Blume) C.Presl, Hymenophyll Javan 30-31,

pl 22 1861; Copel., Philipp J Sci 67: 67 1938; Tagawa, M & Iwatsuki, K., Fl Thailand 3(1): 96 1979; Iwatsuki, K., J Fac Sci Univ Tokyo, Bot 13(5): 548 1985; P H Hộ, CCVN 1: 95 1991; P K Lộc, DLTVVN 1:

1035 2001; Ebihara, A et al., Blumea 51(2): 248 2006; P K Loc, J Fairylake Bot Gard 9(3-4): 2 2010; Lindsay, S & Middleton, D J., Ferns

of Thailand, Laos and Cambodia 2012; Liu, J X., Zhang Q Y., Ebihara, A

& Iwatsuki, K., Fl China 2-3: 95 2013.– Trichomanes javanicum Blume,

Enum Pl Javae fasc 2: 224 1828; Copel., Philipp J Sci 51: 246 pl 52 f

1 1933; Tardieu & C Chr., Fl Gén Indo-Chine 7(2): 68 1939 Type: Java

(Indonesia), Blume s.n (đã nhìn thấy ảnh)

Theo Iwatsuki, K (1985), loài gồm có 3 var.: C javanicum (Blume) C.Presl var javanicum, C javanicum var asplenioides (C.Chr.) K.Iwats và C

javanicum var sumatranum (Alderw.) K.Iwats Ở Việt Nam mới gặp var

sumatranum (Alderw.) K.Iwats

var sumatranum (Alderw.) K.Iwats., J Fac Sci Univ Tokyo, Bot 13(5):

549 1985.– Trichomanes sumatranum Alderw., Bull Dépt Agric Indes

Néerl 18: 4 1908; Copel., Philipp J Sci 51: 248 pl 53 f 4 1933;

Tardieu & C Chr., Fl Gén Indo-Chine 7(2): 68 1939.– Cephalomanes sumatranum (Alderw.) Copel., Philipp J Sci 67: 67 1938; P H Hộ,

CCVN 1: 95 1991; P K Lộc, DLTVVN 1: 1035 2001; P K Loc, J

Fairylake Bot Gard 9(3-4): 2 2010 Type: Sumatra, Burck 87 (theo

Iwatsuki, K., 1985)

Mô tả:

Thứ var sumatranum có đặc điểm ổ bào tử tập trung ở ngọn tạo thành bông

là đặc điểm chính phân biệt với 2 thứ còn lại (var asplenioides và var javanicum)

có ổ bào tử mọc ở cả lá bình thường

Cây thân cỏ; thân rễ thẳng; rễ nhiều, to 0,5 mm; lá kép lông chim 1 lần, thuôn dài, dài 10-20 cm, rộng 1,5-3 cm; phiến lá dài 6-15 cm; lá chét có cuống rõ, mép phiến lá xẻ răng cưa thưa, các lá chét ở phía gần cuống có chiều dài 1 cm, rộng 0,5 cm, sau đó to dần ở phần giữa phiến lá (dài 2 cm, rộng 0,8 cm) và nhỏ dần về phía ngọn 0,5 cm x 0,3 cm; cuống lá dài 2-5 cm, thiết diện tròn, đường kính 1 mm,

có lông màu nâu đỏ mọc rải rác; ổ bào tử mọc tập trung ở phần trên của phiến lá,

hình ống, chóp cụt; đế thò dài

Phân bố:

Ngoài Việt Nam: Ghi nhận có ở Ấn Độ [27], Mianma [27], Thái Lan [35,

43], Nhật Bản [24],Trung Quốc [27] (kể cả Đài Loan [37]), Malaixia [27]

Ở Việt Nam: Ghi nhận có ở Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên-Huế, Đà

Nẵng [3], Quảng Nam, Khánh Hòa [1, 3], Lâm Đồng và Kiên Giang [3, 41]

Sinh thái:

Cây ưa ẩm, mọc thành cụm, bám đá ẩm ven suối trong rừng rậm thường xanh mưa mùa nhiệt đới trên núi đá không vôi ở độ cao khoảng 100-1000 m

Mẫu vật nghiên cứu:

Quảng Bình: Bố Trạch, Hưng Trạch, tháng 1/2005, Aver et al HAL 6243

(HNU).– Quảng Trị: Đa Krông, Húc Nghì, tháng 3/2006, P K Lộc et al HLF 6114; HLF 5795 (HNU).– Thừa Thiên-Huế: Hương Thủy, Dương

Hòa, tháng 5/2005, Aver et al HAL 8151 (HNU); A Lưới, Hương Nguyên, tháng 5/2005, Aver et al HAL 7798 (HNU); Nam Động, Hương Sơn, tháng

3/2005, Aver et al HAL 6945 (HNU).– Quảng Nam: Nam Giang, Chà Val,

Tà Ung, KBTTN Sông Thanh, tháng 9/2015, P T Hồng & N A Đức HH

057 (HNU); Đắc Prê, 56B, KBTTN Sông Thanh, tháng 3/2015, P T Hồng

& N A Đức HH 057b (HNU).– Lâm Đồng: Cát Tiên, Tiên Hoàng, tháng

12/1997, P K Lộc P-7610 (HNU)

Hình 3.9 Bản ảnh Cephalomanes javanicum var sumatranum (Alderw.) K.Iwats

a Tiêu bản HH 057; b Một phần phiến lá mang các ổ bào tử;

c Ổ bào tử; d Lá chét; e Cuống lá

Mẫu vật HH 057 (Người chụp ảnh: P K Lộc & P Hồng)

3.2.3 Crepidomanes (C.Presl) C.Presl, Epimel Bot.: 258 1851; Ebihara, A.,

Blumea 51(2): 237 2006 Type: Trichomanes intramarginale Hook & Grev (= Crepidomanes intramarginale (Hook & Grev.) C Presl) [16]

Cây thân cỏ, bám thân, cành cây gỗ hoặc đá ẩm; thân rễ bò, dài hơn 5 cm, phủ lông màu nâu thẫm; rễ có dạng chồi ngắn, phủ lông như thân rễ; phiến lá kép lông chim lẻ; tổng bao thường hình phễu với chóp có hai môi; đế thường lồi

Việt Nam ghi nhận 5 loài trên tổng số hơn 30 loài trên thế giới

Khóa xác định các loài thuộc chi Crepidomanes (C.Presl) C.Presl ở Việt Nam:

1a Có gân giả

2a Không có gân giả ở gần mép phiến lá, chỉ có ở trong lá

C latealatum

2b Có gân giả ở gần mép phiến lá, còn ở trong lá có hoặc không

3a Lá dài hơn 3 cm

3.2.3.1 Crepidomanes bipunctatum (Poir.) Copel., Philipp J Sci 67: 59 1938;

Tagawa, M & Iwatsuki, K., Fl Thailand 3(1): 90 1979; P H Hộ, CCVN 1: 90 1991; P K Lộc, DLTVVN 1: 1036 2001; Ebihara, A et al., Blumea 51(2): 238 2006; P K Loc, J Fairylake Bot Gard 9(3-4): 2 2010; Lindsay, S & Middleton, D J., Ferns of Thailand, Laos and Cambodia 2012; Liu, J X., Zhang Q Y., Ebihara, A & Iwatsuki, K., Fl China 2-3:

96 2013.– Trichomanes bipunctatum Poir., Encycl 8(1): 69 1808; Copel.,

Philipp J Sci 51: 177 pl 18 f 1-4 1933; Tardieu & C Chr., Fl Gén

Indo-Chine 7(2): 63 1939 Type: Madagascar, Petit Thouars s.n (Holotype

P (Barcode: P00482602, đã nhìn thấy ảnh), Isotype P (Barcode: P

00477821), đã nhìn thấy ảnh).– Trichomanes bilabiatum Nees & Blume,

Nov Actorum Acad Caes Leop.-Carol Nat Cur 11: 123 1823; Copel.,

Philipp J Sci 51: 179 pl 18 f 56 1933.– Crepidomanes bilabiatum

(Nees & Blume) Copel., Philipp J Sci 67(1): 59 1938; Tagawa, M & Iwatsuki, K., Fl Thailand 3(1): 90 1979; Tsai, J L & Shieh, W C., Fl Taiwan 1: 105 1994; P K Lộc, DLTVVN 1: 1036 2001; P K Loc, J

Fairylake Bot Gard 9(3-4): 2 2010 Type: Java (Indonesia), Blume s.n

(Holotype L (Barcode: L 0544641), đã nhìn thấy ảnh)

Mô tả:

Cây thân cỏ; thân rễ bò, dài hơn 5 cm, phủ lông đen; rễ dạng chồi, phủ lông đen; cuống lá dài (0,2) 1,3-4 (4,5) cm, có cánh tới tận gốc, mang các sợi lông ngắn; phiến lá hình trứng hoặc thuôn dài, tròn hoặc nhọn ở đỉnh, kép lông chim 3 lần, dài

từ (2) 4-15 cm, rộng 2-5 cm; lá chét 5-8 cặp, dài 1,5-3,5 cm, rộng 1-1,5 cm, có cuống ngắn hoặc không cuống ở những lá chét gần ngọn; lá chét thứ cấp thuôn dài hoặc gần tam giác có các thùy dạng thuôn dài, nhọn, mép nguyên; gân giả ở gần mép phiến lá, liên tục hoặc đứt đoạn, hai hoặc nhiều hơn hai hàng tế bào tính từ gân giả tới mép phiến lá; ổ bào tử mọc trên đỉnh của các thùy bên và thùy tận cùng ở cả phía lá chét đối ngọn và lá chét đối gốc; tổng bao dạng phễu, có cánh với chóp 2 môi hình tam giác cũng có cánh, dài 2-2,5 mm; đế lồi