Bọ xít xanh Nezara viridula (Linn.) là loại côn trùng có tính đa hình về màu sắc cơ thể thể hiện ở tấm lưng các đốt ngực và cánh trước. Với tính đa hình của bọ xít xanh có liên quan đến việc nhận biết đối tượng gây hại và gắn liền với biện pháp phòng trừ, mỗi kiểu hình có thể sẽ phản ứng với điều kiện sinh thái khác nhau (cây trồng, mùa vụ, vùng địa lý sinh thái) và có thể mỗi kiểu hình có thể phản ứng khác nhau với từng biện pháp phòng trừ trong hoàn cảnh cụ thể, như trước đây coi Nezara smaragdula, Nezara torquata là hai loại thuộc giống Nezara. Hiện nay sau khi nghiên cứu về hình thái, sinh học, tập tính và kiểu di truyền thì đây là kiểu hình khác nhau của 1 loài N.viridula, trong đó kiểu hình G (được mô tả như là N. viridula f. smaragdula) kiểu hình O (được mô tả như là N. viridula f. torquata). Cho nên để biện pháp phòng trừ có hiệu quả trong hoàn cảnh cụ thể thì việc nghiên cứu xác định các kiểu hình và những đặc điểm sinh học sinh thái của một loài côn trùng gây hại như bọ xít xanh là có ý nghĩa thực tiễn.Để phòng trừ sâu hại nói chung và bọ xít xanh nói riêng cho đến nay người nông dân chủ yếu sử dụng biện pháp hóa học. Việc lạm dụng các loại thuốc bảo vệ thực đã gây tác hại nghiêm trọng như phá vỡ cân bằng hệ sinh thái, tiêu diệt thiên địch, gây ô nhiễm môi trường, ảnh hưởng đến sức khỏe con người.Mục tiêu của chúng ta hiện nay là xây dựng một nền nông nghiệp bền vững, đảm bảo cho hệ sinh thái ổn định lâu dài. Do đó việc sử dụng biện pháp quản lý tổng hợp dịch hại cây trồng (IPM) biện pháp sinh học đang là hướng đi hiệu quả và thân thiện với môi trường.
Trang 1TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH KHOA NÔNG LÂM NGƯ
=== & ===
NGHIÊN CỨU SỰ SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở MỘT SỐ THẾ HỆ
CỦA BỌ XÍT XANH Nezara viridula L TRONG ĐIỀU KIỆN THỰC
NGHIỆM
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP
KỸ SƯ NGÀNH NÔNG HỌC
Trang 2=== & ===
NGHIÊN CỨU SỰ SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở MỘT SỐ THẾ HỆ
CỦA BỌ XÍT XANH Nezara viridula L TRONG ĐIỀU KIỆN THỰC
Trang 3LỜI CAM ĐOAN
Thực tập tốt nghiệp là thời gian để người sinh viên có điều kiện rèn tính tự lực, độclập trong suy nghĩ, bổ sung những kiến thức mới mẻ từ thực tiễn, nâng cao trình độ chuyênmôn Để hoàn thành khóa luận này, tôi xin cam đoan:
- Trong quá trình nghiên cứu, bản thân luôn nhiệt tình với công việc
- Số liệu và kết quả nghiên cứu trong khóa luận này là trung thực
- Kết quả nghiên cứu của bản thân có được là nhờ sự giúp đỡ tận tình của cô hướngdẫn ThS Thái Thị Ngọc Lam
- Mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện khóa luận này đã được cảm ơn và các thông tintrích dẫn trong khóa luận đã được chỉ rõ nguồn gốc
Nghệ An, ngày 19 tháng 5 năm 2015
Tác giả khóa luận
Nguyễn Tiến Chương
Trang 4Tôi xin chân thành cảm ơn Ban chủ nhiệm, cán bộ khoa Nông Lâm Ngư, tổ bộ mônBảo vệ thực vật tạo điều kiện giúp đỡ về thời gian cũng như điều kiện vật chất, thiết bị thínghiệm cho chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo và bà con nông dân xã Nghi Phong và Nghi
Ân, huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An đã tạo điều kiện thuận lợi trong việc điều tra và thu thập
số liệu thí nghiệm
Để hoàn thành được khóa luận này, tôi còn nhận được sự động viên, hỗ trợ rất lớn vềvật chất, về tinh thần của gia đình, bạn bè Tôi xin trân trọng và biết ơn những tình cảm caoquý đó
Xin chân thành cảm ơn!
Vinh, ngày 19 tháng 5 năm 2015
Tác giả
Nguyễn Tiến Chương
Trang 5MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
DANH MỤC CÁC BẢNG vi
DANH MỤC CÁC HÌNH vii
MỞ ĐẦU 1
1 Lý do chọn đề tài 2
2 Mục đích nghiên cứu 2
3 Nội dung nghiên cứu của đề tài 2
4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 2
5 Ý nghĩa Khoa học và thực tiễn của đề tài 2
Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
1.1 Cơ sở khoa học của đề tài 4
1.1.1 Mối quan hệ giữa loài gây hại và cây trồng 4
1.1.2 Đặc điểm sinh học sinh thái của bọ xít xanh (Nezara viridula L.) 4
1.1.3 Tính đa hình của côn trùng 6
1.2 Cơ sở thực tiễn 6
1.3 Nghiên cứu về tính đa hình của Bọ xít xanh Nezara viridula L trên thế giới 7
1.4 Tình hình nghiên cứu bọ xít xanh Nezara viridula L ở Việt Nam 16
1.5 Những vấn đề tồn tại cần nghiên cứu và giải quyết 18
Trang 61.5.2 Những vấn đề mà đề tài tập trung nghiên cứu 18
Chương 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 19
2.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 19
2.2 Đối tượng và vật liệu nghiên cứu 19
2.3 Phương pháp nghiên cứu 19
2.3.1 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái của bọ xít xanh (Nezara viridula L.) 19
2.3.2 Chỉ tiêu theo dõi bọ xít xanh Nezara viridula L 20
2.3.3 Phương pháp xử lý số liệu 21
Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 22
3.1 Ảnh hưởng của các dạng hình thái bố mẹ đến sinh trưởng và phát triển của bọ xít xanh 22
3.1.1 Ảnh hưởng của các dạng hình thái bố mẹ đến thời gian phát dục của bọ xít xanh 22
3.1.2 Ảnh hưởng của các dạng hình thái bố mẹ đến hoạt động sinh sản của bọ xít xanh 23
3.1.3 Ảnh hưởng của các dạng hình thái bố mẹ đến màu sắc của thế hệ con của bọ xít xanh 29
3.1.4 Ảnh hưởng của các dạng hình thái bố mẹ đến tỷ lệ sống của bọ xít xanh 34
3.2 Ảnh hưởng của các thế hệ nuôi đến sinh trưởng và phát triển của bọ xít xanh 37
3.2.1 Ảnh hưởng của các thế hệ nuôi đến thời gian phát dục của bọ xít xanh 37
3.2.2 Ảnh hưởng của các thế hệ nuôi đến hoạt động sinh sản của bọ xít xanh 39 3.2.3 Ảnh hưởng của các thế hệ nuôi đến màu sắc của thế hệ con của bọ xít
Trang 73.2.4 Ảnh hưởng của các thế hệ nuôi đến tỷ lệ sống của bọ xít xanh 52
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 55
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ 56
TÀI LIỆU THAM KHẢO 57
PHỤ LỤC 63
Trang 8DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 3.1 Thời gian phát dục của bọ xít xanh ở các cặp bố mẹ khác nhau 22
Bảng 3.2 Tập tính sinh sản của bọ xít xanh ở các cặp bố mẹ khác nhau 24
Bảng 3.3 Tỷ lệ các dạng ổ trứng ở các cặp bố mẹ khác nhau 26
Bảng 3.4 Sức sinh sản của bọ xít xanh ở các cặp bố mẹ khác nhau 27
Bảng 3.5 Chất lượng sinh sản của bọ xít xanh ở các cặp bố mẹ khác nhau 28
Bảng 3.6 Ảnh hưởng của kiểu hình bố mẹ đến tỷ lệ màu sắc của thiếu trùng tuổi 4 và tuổi 5 29
Bảng 3.7 Tỷ lệ các dạng màu sắc của tuổi 5 lột xác từ tuổi 4 ở các cặp bố mẹ khác
nhau 31
Bảng 3.8 Tỷ lệ các kiểu hình của trưởng thành lột xác từ tuổi 5 ở các cặp bố mẹ
khác nhau 32
Bảng 3.9 Tỷ lệ sống của bọ xít xanh 34
Bảng 3.10 Thời gian phát dục của bọ xít xanh ở các thế hệ 37
Bảng 3.11 Tập tính sinh sản của bọ xít xanh ở các thế hệ 39
Bảng 3.12 Tỷ lệ các dạng ổ trứng ở các thế hệ 40
Bảng 3.13 Sức sinh sản của bọ xít xanh ở các thế hệ 42
Bảng 3.14 Chất lượng sinh sản của bọ xít xanh ở các thế hệ 45
Bảng 3.15 Ảnh hưởng của các thế hệ nuôi đến tỷ lệ màu sắc của thiếu trùng tuổi 4 và tuổi 5 47
Bảng 3.16 Tỷ lệ các dạng màu sắc của tuổi 5 lột xác từ tuổi 4 ở các thế hệ 48
Bảng 3.17 Tỷ lệ các kiểu hình của trưởng thành lột xác từ tuổi 5 ở các thế hệ 49
Bảng 3.18 Tỷ lệ sống của bọ xít xanh ở ba thế hệ 52
Trang 9và tuổi 5 30Hình 3.4 Mối liên quan màu sắc của tuổi 4 và tuổi 5 đến hai cặp bố mẹ G x G
và G x O 33Hình 3.5 Tỷ lệ sống của bọ xít xanh ở các cặp bố mẹ khác nhau 35Hình 3.6 Các dạng ổ trứng ở ba thế hệ P, F1, F2 41Hình 3.7 Mối tương quan giữa số lần giao phối và tổng số trứng/cái ở thế hệ P
(Với R=0,76) 43Hình 3.8 Mối tương quan giữa số lần giao phối và tổng số trứng/cái ở thế hệ F1 (Với R=0,75) 43Hình 3.9 Mối tương quan giữa số lần giao phối và tổng số trứng/cái ở thế hệ F2 (Với R=0,77) 44Hình 3.10: Ảnh hưởng của kiểu hình bố mẹ ở các thế hệ đến tỷ lệ màu sắc của thiếu trùng tuổi 4 và tuổi 5 47Hình 3.11 Mối liên quan màu sắc của tuổi 4 và tuổi 5 đến ba thế hệ P, F1 và F2 51Hình 3.12 Tỷ lệ sống của bọ xít xanh ở ba thế hệ P, F1, F2 53
Trang 11MỞ ĐẦU
Bọ xít xanh Nezara viridula (Linn.) là loài gây hại phổ biến trên nhiều loại cây
trồng chính ở nước ta như lúa, ngô, vừng, đậu
Bọ xít xanh Nezara viridula (Linn.) là loại côn trùng có tính đa hình về màu sắc cơ
thể thể hiện ở tấm lưng các đốt ngực và cánh trước Với tính đa hình của bọ xít xanh cóliên quan đến việc nhận biết đối tượng gây hại và gắn liền với biện pháp phòng trừ, mỗikiểu hình có thể sẽ phản ứng với điều kiện sinh thái khác nhau (cây trồng, mùa vụ, vùngđịa lý sinh thái) và có thể mỗi kiểu hình có thể phản ứng khác nhau với từng biện pháp
phòng trừ trong hoàn cảnh cụ thể, như trước đây coi Nezara smaragdula, Nezara torquata là hai loại thuộc giống Nezara Hiện nay sau khi nghiên cứu về hình thái, sinh học, tập tính và kiểu di truyền thì đây là kiểu hình khác nhau của 1 loài N.viridula, trong
đó kiểu hình G (được mô tả như là N viridula f smaragdula) kiểu hình O (được mô tả như là N viridula f torquata) Cho nên để biện pháp phòng trừ có hiệu quả trong hoàn
cảnh cụ thể thì việc nghiên cứu xác định các kiểu hình và những đặc điểm sinh học sinhthái của một loài côn trùng gây hại như bọ xít xanh là có ý nghĩa thực tiễn
Để phòng trừ sâu hại nói chung và bọ xít xanh nói riêng cho đến nay người nôngdân chủ yếu sử dụng biện pháp hóa học Việc lạm dụng các loại thuốc bảo vệ thực đã gâytác hại nghiêm trọng như phá vỡ cân bằng hệ sinh thái, tiêu diệt thiên địch, gây ô nhiễmmôi trường, ảnh hưởng đến sức khỏe con người
Mục tiêu của chúng ta hiện nay là xây dựng một nền nông nghiệp bền vững, đảmbảo cho hệ sinh thái ổn định lâu dài Do đó việc sử dụng biện pháp quản lý tổng hợp dịchhại cây trồng (IPM) biện pháp sinh học đang là hướng đi hiệu quả và thân thiện với môitrường
Xuất phát từ những nhu cầu thực tiễn trên, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài:
“Nghiên cứu sự sinh trưởng và phát triển ở một số thế hệ của bọ xít xanh Nezara viridula L trong điều kiện thực nghiệm”.
Trang 122 Mục đích nghiên cứu
- Nắm được đặc điểm sinh học, sinh thái của bọ xít xanh
- Biết được tính đa hình của bọ xít xanh
- Bọ xít xanh (Nezara viridula L.) là loại dịch hại nguy hiểm cho các loại cây trồng
lương thực, thực phẩm gây ảnh hưởng lớn đến năng suất và chất lượng nông sản Bởi vậytrên cơ sở trên cơ sở nghiên cứu đặc điểm sinh học, đặc biệt tính đa hình của bọ xít xanh ,
sẽ góp phần xây dựng thành công biện pháp quản lý tổng hợp (IPM) sâu hại cây lươngthực, thực phẩm
- Qua việc nghiên cứu đề tài này giúp bản thân nâng cao hiểu biết về một số nộidung tri thức, kiến thức đã học trong các giáo trình như: Sinh thái học, Bảo vệ thực vật,Côn trùng học, IPM,… Từ đó đóng góp cho việc đánh giá những dẫn liệu làm cơ sở khoahọc cho biện pháp phòng trừ bọ xít xanh hại cây trồng
3 Nội dung nghiên cứu của đề tài
Đề tài nghiên cứu những nội dung sau:
(1) Ảnh hưởng của các dạng hình thái bố mẹ đến sinh trưởng và phát triển của
bọ xít xanh
(2) Ảnh hưởng của các thế hệ nuôi đến sinh trưởng và phát triển của bọ xít xanh
4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
* Đối tượng nghiên cứu
- Bọ xít xanh (Nezara viridula Linn.) (Heteroptera: Pentatomidae).
* Phạm vi nghiên cứu
Nghiên cứu sinh trưởng và phát triển của bọ xít xanh ở một số thế hệ được tiếnhành tại phòng thí nghiệm Sinh thái côn trùng nông nghiệp, Trung tâm Thực hành thínghiệm, Khoa Nông Lâm Ngư, trường Đại học Vinh
5 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Trang 13- Trên cơ sở nghiên cứu sinh trưởng và phát triển của bọ xít xanh ở một số thế hệđóng góp thêm những dữ liệu làm cơ sở khoa học cho công tác dự tính dự báo Góp phầnkiểm soát chúng trên đồng ruộng bằng quản lý dịch hại tổng hợp, bảo vệ môi trường, bảo
vệ sức khoẻ cho người sản xuất và người tiêu dùng ngoài ra còn giảm chi phí và nâng caonăng suất cây trồng
- Cung cấp các dẫn liệu làm cơ sở khoa học trong việc lý giải sự xuất hiện của cáckiểu hình ngoài tự nhiên đặc biệt là G và O
Trang 14Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Cơ sở khoa học của đề tài
1.1.1 Mối quan hệ giữa loài gây hại và cây trồng
Trong hệ sinh thái nông nghiệp quan hệ giữa sâu bệnh với cây trồng là mối quan
hệ qua lại 2 chiều giữa kí sinh và kí chủ hay giữa các loài sinh vật, trong đó sinh vật gâyhại là nhân tố chủ động, “kẻ xâm lược”, cây trồng là nhân tố bị động “kẻ bị xâm lược”
Côn trùng gây hại luôn tìm cách tấn công lên cây trồng, đồng thời cây trồng luônphản ứng trở lại để tự vệ theo bản năng sinh vật, trong mối quan hệ đấu tranh này cả 2bên đều chịu tác động ảnh hưởng của nhau và các yếu tố môi trường
Theo quy luật tiến hóa và đấu tranh sinh tồn, cả 2 bên (cây trồng và sinh vật hại)đều tự biến đổi để cạnh tranh có hiệu quả hơn, phù hợp hơn với đối thủ của mình và yếu
tố tác động trực tiếp của môi trường, nhân tố thúc đẩy sự biến đổi này là sức ép chọn lọccủa mỗi bên, gây ra từ phía bên kia Xét về lâu dài mối quan hệ này là mối quan hệ động,
nó không dừng ở một thời điểm một trạng thái nào Kết quả của việc đấu tranh nay là cả 2bên cùng biến đổi, côn trùng gây hại hình thành các kiểu di truyền mới (Trần Ngọc Lân,2007) [3]
1.1.2 Đặc điểm sinh học sinh thái của bọ xít xanh (Nezara viridula L.)
Bọ xít xanh Nezara viridula (Linnaeus) là một loài côn trùng thuộc họ
Pentatomidae (Bọ Xít Năm Cạnh), bộ Hemiptera (Cánh Nửa Cứng)
Phân bố: Phân bố ở các nước Bangladet, Brunei, Cambodia, Trung Quốc, Ấn Độ,Indonexia, Lào, Malaixia, Singapore, Thái Lan, Việt Nam….Bọ xít xanh có phổ ký chủrộng nhưng gây hại chủ yếu trên lúa, ngô, và cây ăn quả…
- Triệu chứng gây hại:
Trang 15Bọ xít xanh gây hại cây trồng bằng cách chích hút dịch cây trồng làm cho cây trồngchuyển sang màu vàng Bọ xít xanh có thể gây hại hầu hết các loại cây trồng : từ cây lươngthực, thực phẩm đến các cây nông nghiệp ngắn, dài ngày, nhưng gây hại nhiều nhất là lúa,ngô Bọ xít xanh gây hại trên lúa làm cho lúa khó trổ, hạt lép lửng, màu hạt gạo đen, ảnhhưởng tới năng suất lúa Đối với các loại cây ăn quả bọ xít xanh tấn công trái khi trái rấtnhỏ, cả thành trùng lẫn ấu trùng đều dùng vòi để chích hút trái Khi trái nhỏ bị gây hại, trái
sẽ vàng, chai và rụng sau đó Nếu trái lớn bị tấn công , trái có thể bị thối do bị hội nhiễmnấm hoặc một số vi sinh vật khác Nơi vết chích có một chấm nhỏ với một quầng màu nâu
Sự thiệt hại quan trọng nhất vào giai đoạn trái nhỏ Một con bọ xít trong một ngày có thểchích nhiều trái
Đặc điểm sinh học sinh thái:
Bọ xít xanh thuộc kiểu biến thái không hoàn toàn, quá trình sinh trưởng và pháttriển trải qua 3 giai đoạn: Trứng, sâu non (thiếu trùng) và trưởng thành
Tập tính sinh sống của bọ xít non và trưởng thành cũng có những điểm gần giốngnhau chỉ khác trưởng thành số đốt của râu đầu có thể ít hơn, chưa có cánh và bộ phận sinhdục chưa phát triển Sâu non sau một vài lần lột xác các bộ phận còn thiếu trên cũng dầndần xuất hiện và hoàn thiện để trở thành trưởng thành Chúng đều chích hút nhựa câytrồng gây thiệt hại lớn đối với sản xuất nông nghiệp Bọ xít xanh có phổ gây hại rất lớnnhưng gây thiệt hại lớn nhất trên cây ngô và cây lúa Trong năm bọ xít xanh gây hại cả 2
vụ lúa: Vụ xuân hại nặng trà lúa sớm trỗ trong tháng 4, trà lúa muộn trỗ vào cuối tháng 5;
vụ mùa hại nặng trà lúa sớm trỗ trong tháng 8; trà lúa muộn trỗ vào cuối tháng 9 Dựa vàođặc điểm hình thái của bọ xít xanh có thể phân biệt tuổi của bọ xít Bọ xít xanh gồm 5tuổi, mỗi tuổi đều có đặc điểm hình thái khác nhau
Bọ xít trưởng thành hoạt động giao phối vào ban ngày, trứng được đẻ thành từng ổ,mỗi ổ trứng có từ 30-130 trứng; mỗi con cái đẻ từ 50-500 trứng theo nghiên cứu từ năm
2004 của các tác giả (Đỗ Hồng Anh, Nguyễn Thị Hoa, Nguyễn Hồng Anh) [1] Bọ xíttrưởng thành có tập tính qua đông và qua đông trong vỏ cây, tàn dư lá cây hoặc những
Trang 16khu vực khác Mùa xuân đến, nhiệt độ ấm lên, bọ xít xanh chui ra khỏi nơi ẩn nấp, pháhại và đẻ trứng, con cái có thể bắt đầu đẻ sau khi hóa trưởng thành 3-4 tuần Bọ xít trưởngthành thích ánh sáng đèn Truỏng thành có thể di chuyển xa với khoảng cách hàng cây số.
1.1.3 Tính đa hình của côn trùng
Hiện tượng đa hình là sự khác biệt hình thái của con trưởng thành do sự phân côngchức năng bầy đàn của chúng
Hiện tượng đa hình xảy ra ở trưởng thành và được xác định trên cơ sơ di truyền, đahình ở côn trùng thường không có sự khác biệt đáng kể giữa các loại được quan sát đốivới các đặc điểm sinh lý khác nhau của pha ấu trùng và trưởng thành, tuy nhiên cũngngoại trừ một số kiểu hình có thể vượt trội trong khả năng sinh sản hay khả năng thíchnghi của chúng trong điều kiện tự nhiên
1.2 Cơ sở thực tiễn
Ở các vùng trồng lúa và ngô trong cả nước nói chung và Nghệ An nói riêng, hàng
năm người nông dân phải đối phó với sự phá hoại của bọ xít xanh Nezera viridula L
chúng gây hại nặng đến năng suất và chất lượng nông sản
Điều kiện phát sinh của bọ xít xanh: Về mùa: mùa xuân và hè thu; Về vụ: vụ mùasớm và xuân muộn Mặt khác phổ gây hại của bọ xít xanh rất rộng, nó có thể hại hầu hếtcác loại cây trồng: từ cây lương thực, thực phẩm đến các cây nông nghiệp ngắn, dài ngày
Bọ xít xanh hại trên lúa, làm cho lúa bị lép lửng Bọ xít xanh xuất hiện tại khắp các vùng
ở Việt Nam và thế giới Khả năng sinh sản rất cao chúng đẻ trứng, trứng được đẻ thànhtừng ổ, mỗi ổ trứng có từ 30-130 trứng; mỗi con cái đẻ từ 50-500 trứng (Đỗ Hồng AnhNguyễn Thị Hoa, Nguyễn Hồng Anh, 2004)[1] Vì vậy công tác phòng trừ đang gặpkhông ít khó khăn Hiện nay việc phòng trừ bọ xít xanh chủ yếu là dùng biện pháp hóahọc Việc quá lạm dụng thuốc bảo vệ thực vật ảnh hưởng bất lợi đến sức khỏe con người
và môi trường sinh thái Hiện tượng ngộ độc do thuốc bảo vệ thực vật trong những nămgần đây tăng cao Theo số liệu thống kê, số vụ ngộ độc do hóa chất trong 6 tháng đầu năm
2002 tăng 2,1 lần so với cùng kì năm 2001, trong đó ngộ độc do thuốc bảo vệ thực vật là
843 người, tử vong 28 người chiếm 56% số người chết do ngộ độc thực phẩm Chỉ tính
Trang 17riêng Hà Nội đã có 14/20 vụ ngộ độc do hóa chất bảo vệ thực vật, nguyên nhân đều dolượng thuốc bảo vệ thực vật đã vượt quá dư lượng tối đa cho phép, hầu hết là các thuốccấm, thuốc ngoài danh mục (Nguyễn Đức Hạnh, 2002) [2].
Khoa học kỹ thuật ngày càng phát triển, đời sống nhân dân được nâng cao thì nhucầu đòi hỏi sản phẩm nông nghiệp không những về số lượng mà chất lượng cũng phải tănglên, việc giảm thuốc hóa học trong việc sử dụng phòng trừ sâu bệnh là rất quan trọng Vìvậy để có thể phòng trừ sâu hại hợp lý thì cần hiểu rõ được đặc điểm sinh học sinh thái củasâu gây hại nói chung và bọ xít xanh hại cây trồng nói riêng
1.3 Nghiên cứu về đặc điểm sinh học và tính đa hình của Bọ xít xanh Nezera viridula L trên thế giới
Đặc điểm sinh học, sinh thái của bọ xít xanh trên thế giới đã được nghiên cứu từrất lâu và có tính hệ thống Theo Harris và Todd (1980) [17] đã nghiên cứu vòng đời và
tập tính của Nezaraviridula have been extensively studied viridula ở nhiệt độ khác nhau,
trên một số cây ký chủ Ở nhiệt độ 25-28oC, độ ẩm 55-65%, thời gian chiếu sáng 14h thìthời gian phát triển của các pha như sau: 4,8 ngày ở pha trứng; tuổi 1, 3,8 ngày; tuổi 2, 5,2ngày; tuổi 3, 4,5 ngày; tuổi 4, 6,4 ngày; tuổi 5, 11,9 ngày At 68û - 87.8û eggs hatch in 4 -
5 days and the nymphal development is completed in 25 - 43 days (Drake, 1920; Harris &Todd, 1980).Trưởng thành đẻ 80- 120 trứng, trứng nở trong 4 - 9 ngày và thời gian phátdục của thiếu trùng 24 - 60 ngày.In Hawaii the lifecycle (eggs - adult) is completed in 35 -
45 days Ở Hawaii vòng đời (trứng - trưởng thành) được hoàn thành trong 35 - 45 ngày
Jorge Omar Werdin González; Adriana Alicia Ferrero (2008) nghiên cứu về đặc
điểm sinh học và sinh thái và khả năng sinh sản của Nezara viridula (Hemitera: Pentatomidae): Nezara viridula ăn trái cây thuộc họ(FABACEAE) 1 Fabaceae ở các điềukiện: Nhiệt độ 28 ± 1°C, độ ẩm tương đối 60-70% và thời gian chiếu sáng: 14h sáng –10h tối Các kết quả thu được: Giai đọan phát triển của trứng và sâu non là 41±9 ngày,
tuổi thọ của trưởng thành là 41±6 ngày, với tỷ lệ cái/đực: 1:1,24, tThe results were asfollows: the developmental period of eggs and nymphs were 49 ± 4 days; the adult
Trang 18longevity was 41 ± 9 days; with a sexual proportion: (♀/♂): 1,24 Specificmortality rate for each stage (q x ) was: egg: 0,086; nymph I: 0,173; nymph II: 0,366;nymph III: 0,540; nymph IV: 0,426; nymph V: 0,601; fecundity (m x ): 112 eggs/femaleand net reproductive rate (R 0 ): 5,6.Tỷ lệ tử vong cho từng giai đoạn là: Trứng: 8,6 %;tuổi 1:17,3%; tuổi 2: 36,6%; tuổi 3: 54%; tuổi 4: 42,6%; tuổi 5: 60,1; khả năng sinh sản
112 trứng/cái These parameters are interest to know the population dynamics inlaboratory and to design control strategies of this pest.[20]
Bọ xít xanh hoàn thành chu kỳ sống dao động 65 đến 70 ngày ChúngIt is mostprevalent during the periods of October through December and again in March throughApril.ChúngC xuất hiện rộ nhất vào 2 đợt trong năm: Tháng mười đến tháng mười hai vàtháng ba đến tháng tư The southern green stink bug is known to have up to four generationsper year in warm climates.BBọ xít xanh có đến 4 lứa trong một năm ở vùng khí hậu ấm áp.Thesouthern green stink bug overwinters as an adult, and hides in the bark of trees, leaf litter, orother locations to obtain protection from the weather Màu xanh lá cây của bọ xít trưởng thànhgiúp chúng ẩn nấp trong vỏ cây, thảm thực vật, hoặc các địa điểm khác để tránh thời tiết bất lợi
As spring temperatures begin to warm, the southern green stink bug moves out of thewinter cover and begins feeding and oviposition.Khi nhiệt độ mùa xuân bắt đầu ấm lên,
bọ xít xanh di chuyển ra khỏi chổ ẩn nấp, bắt đầu ăn và đẻ trứng (Davis, 1964) [11]
Nghiên cứu về tập tính sau khi nở, thiếu trùng giai đoạn đầu sẽ tập trung xungquanh trứng Chúng sẽ sống tập trung đến tuổi 4 Người ta cho rằng hành vi này là giúprút ngắn thời gian vào tuổi 2, giảm tỷ lệ tử vong, và tăng nhanh trọng lượng cơ thể củatrưởng thành (Nishida, 1966) [30]
Khi bị tấn công chúng sẽ bay đi hoặc rơi xuống mặt đất hoặc phần thấp hơn củacây ký chủ, "Bọ xít hôi" có tên gọi như vậy vì những mùi mạnh phát ra từ các tuyến hôikhi bị quấy rầy Màu xanh của chúng pha trộn với những tán lá giúp chúng trốn tránh
(Hoffman et al., 1987) [18].
Trang 19Waite (1980) [42] đã chỉ ra rằng cả trưởng thành và thiếu trùng đều có xu hướngchích trên bề mặt lá cây rất sớm trong ngày và chích hút hàng giờ Tập tính này có thể ápdụng trong kiểm soát bọ xít xanh bằng biện pháp hóa học.
Theo Meglix et al (2001), bọ xít xanh có tổ tiên bắt nguồn từ châu Phi hoặc Địa
Trung Hải và hiện nay đã phân bố trên toàn thế giới trong hai thế kỷ qua do con người vàthương mại Bọ xít xanh tìm thấy trên các lục địa khác nhau không khác biệt về mặt hìnhthái, tuy nhiên có đáng kể sự khác biệt trong hành vi giao phối của chúng Sử dụng điện
di gel để xác định sự phù hợp của đánh dấu sinh hóa từ đó đánh giá các biến dị di truyền
giữa các quần thể bị cô lập về mặt địa lý của N viridula Kết quả cho thấy có sự khác biệt
rõ rệt giữa các quần thể thử nghiệm từ Slovenia, Pháp, Tây Ấn Pháp và Brazil Sự quyếtđịnh tính đa hình bởi các hệ thống enzyme như: GPI, IDH, MDH, ME, MPI, PGM [29]
Tập tính đẻ trứng của bọ xít xanh đã dược mô tả, theo Antonio R Panizzi (2006)[9], trong quá trình đẻ trứng, ngay sau khi trứng được được đẻ ra, bọ xít mẹ chạm vào bềmặt ổ trứng bằng cách dùng 1 chân của đôi chân sau nhằm sắp xếp vị trí dính keo của quảtrứng rồi mới đẻ quả trứng khác
Kavar et al (2006), nghiên cứu giải mã kiểu gen của bọ xít xanh thu thập ngẫu
nhiên từ 11 vùng địa lý (Slovenia, France, Greece, Italy, Madeira, Japan, Guadeloupe,Galapagos, California, Brazil and Botswana) bằng gen 16S and 28S rDNA, cytochrome b
và cytochrome c thu được 3 dòng A, B, C khác nhau Dòng C chỉ có ở Botswana Nhóm
B thu thập ở Nhật và Đông Nam Á Các loài thu thập từ Châu Âu và Mỹ thuộc dòng A.
Các mẫu thu thập từ Pháp, Slovenia, Madeira and Brazil có sự tương đồng cao (>99%)thuộc dòng phụ A1, trong khi tất cả các mẫu thu thập từ Greece, California, Galapagosand Guadeloupe thuộc dòng phụ A2 [21]
Gu và Walte (2009), đã nghiên cứu thời gian bay của bọ xít xanh Thời gian cácchuyến bay của bọ xít xanh, được đo như là một chức năng của sự lột xác biến thái và đạtđỉnh điểm vào ngày thứ tám và sau đó giảm đáng kể cùng với tuổi thọ Không có sự khácbiệt trong khả năng bay giữa bọ xít đực và bọ xít cái, nhưng thời gian chuyến bay khác nhau
Trang 20đáng kể giữa các bọ xít chưa cặp đôi và các các bọ xít đã giao phối 6 đến 12 ngày sau khi lộtxác biến thái Tăng nhiệt độ (20-30°C), trong số các bọ xít thử nghiệm, chúng bay trong 30 phúthoặc lâu hơn ở nhiệt độ 30°C Quan sát thực địa cho thấy rằng bọ xít xanh có thể thực hiện cácchuyến bay di cư trước khi bước vào giai đoạn ngừng dục, và được thực hiện bởi các cá thểcái chưa giao phối [16].
Andrej Cokl (2008), nghiên cứu tín hiệu trong giao phối của bọ xít xanh Tất cả các bọ
xít xanh liên lạc với nhau bằng các tín hiệu âm thanh thông qua việc rung bụng “Bài hát” kêu gọibạn tình của bọ xít xanh có tần số thấp, lặp đi lặp lại phát ra từ cùng một vị trí trên cây Tín hiệu
âm thanh với tần số cơ bản 100 Hz và các giai điệu âm dưới 1000 Hz được điều chỉnhcộng hưởng nhờ cấu trúc cơ thể của bọ xít xanh [8]
Marc Coombs (2004), nghiên cứu sự tương tác giữa hiện tượng ngừng dục của bọ xít
xanh và ruồi ký sinh Trichopoda giacomellii tại Moree ở phía bắc NSW, Australia Trưởng
thành bọ xít xanh bước vào giai đoạn ngừng dục trong khoảng thời gian 6 - 8 tuần bắt đầu vàogiữa tháng 5 Có 50% bọ xít đực và 60% bọ xít cái sống sót qua mùa đông lại xuất hiện trênđồng ruộng vào đầu tháng 8 Quần thể này duy trì đến cuối mùa xuân và có khả năng sinhsản sau ngừng dục trung bình 146 trứng/ bọ xít cái [28]
Cơ thể N viridula có một loại vi khuẩn tồn tại trong dạ dày, mà bọ xít cái cung cấp
cho con non bằng cách bôi dịch có chứa vi khuẩn này lên bề mặt của trứng trong quá trình
đẻ Simone S Prado, et al (2009), đã nghiên cứu tác động của nhiệt độ và khử trùng bề mặt ổ trứng đến tốc độ phát triển của thiếu trùng N viridula và sức sinh sản Kết quả cho
thấy rằng sự duy trì của vi sinh vật cộng sinh bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ khi khử trùng bềmặt ổ trứng Vi sinh vật cộng sinh được phát hiện chiếm 100%, 84%, và 8,3% của các côntrùng không khử trùng ở nhiệt độ 20, 25, và 30°C, tương ứng, bằng cách sử dụng phảnứng chuỗi polymerase Trong các loài bọ xít nở ra từ các ổ trứng khử trùng, vi sinh vậtcộng sinh không thấy xuất hiện ở 20oC hoặc 30°C và chỉ phát hiện 1 trong số 21 cá thể ở25°C [37]
Trang 21Peter et al 2009, nghiên cứu tác hại của bọ xít xanh đối với cây Macadamia (Macadamia integrifolia) tại Hawaii Kết quả cho thấy, bọ xít xanh gây hại ở tất cả các
giai đoạn sinh trưởng của cây trồng [33]
Petra et al 2008, nghiên cứu cấu trúc quần thể gen của bọ xít xanh, lấy mẫu từ 11địa điểm (Slovenia, Italy, Hy Lạp, Pháp, Madeira, Guadeloupe, Galapagos, California,Brazil, Nhật Bản, và Botswana) nghiên cứu bằng trình tự 16S và 28S rDNA, cyt b, genCOI và phân tích khuếch đại ngẫu nhiên DNA (RAPD) Giải trình tự cho thấy 11haplotype khác biệt phân nhóm vào ba dòng chính Dòng C được thu được một mẫu vậtduy nhất từ Botswana và dòng B thu được từ Nhật Bản, trong khi dòng A haplotype tìmthấy trong các quần thể còn lại Trình tự và kết quả RAPD đã bổ sung dữ liệu về nguồn
gốc từ châu Phi của N viridula, sau đó phân tán đến châu Á và mở rộng sang châu Âu và
Mỹ [35]
Geoffrey et al., 2010, nghiên cứu các yếu tố nội tiết ảnh hưởng đến hoạt động bài
tiết của ống Malpighi trong cơ thể của bọ xít xanh [15]
Ảnh hưởng của thức ăn đến sinh trưởng và phát triển của bọ xít xanh đã đượcnghiên cứu trên thế giới
Antônio Ricardo Panizzi, et al 2000, nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn nhân tạo
đến bọ xít xanh Chế độ ăn nhân tạo gồm có: protein đậu tương (15 g); tinh bột khoai tây(7,5 g); dextrose (7,5 g), sucrose (2,5 g); cellulose (12,5 g), vitamin hỗn hợp (niacinamide
1 g, canxi pantothenate 1 g, thiamine 0,25 g, riboflavin 0,5 g, pyridoxine 0,25 g, axit folic0,25 g, biotin 0,02 mL, vitamin B12 1 g - được thêm vào 1.000 ml nước cất) (5,0 mL), dầuđậu tương (20 mL), mầm lúa mì (17,9 g); và nước (30 mL) Kết quả cho thấy, thiếu trùng cóhành vi ăn bình thường trong điều kiện thí nghiệm Thời gian phát triển của thiếu trùng dài hơnhoặc tương tự như ăn quả đậu tương Tỷ lệ chết của thiếu trùng thấp (30%) Khối lượng cơthể trưởng thành có sự sai khác có ý nghĩa (P <0,01) với bọ xít ăn quả đậu tương Tuổithọ của bọ xít trưởng thành khi cho ăn thức ăn nhân tạo thấp hơn khi cho ăn quả đậutương [10]
Trang 22Takashi Noda và Seiya Kamano (2002), nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn bánrắn-lỏng và thức ăn từ hạt đậu tương, lạc đến thời gian phát dục của bọ xít xanh Thờigian phát dục từ thiếu trùng tuổi 2 đến trưởng thành là 27,6 - 28,2 ngày đối với trưởngthành cái và 26,8 - 27,5 đối trưởng thành đực ở 25°C Tỷ lệ sống của thiếu trùng đạt 87%.Trọng lượng cơ thể của trưởng thành dao động từ 157,6 - 160,1 mg đối với trưởng thànhcái và từ 123,1 -128,3 mg đối với trưởng thành đực Thời gian tiền đẻ trứng 20,8 - 25,8ngày ở 25°C khi cho ăn chế độ bán rắn – lỏng, dài hơn khi cho ăn hạt lạc và đậu tương.Khả năng sinh sản và tỷ lệ nở của trứng của bọ xít xanh tương tự nhau ở cả 2 loại thức ăn.Casein là thành phần duy nhất của chế độ ăn bán rắn – lỏng cần thiết cho phát triển thiếu
trùng của N viridula [38].
Priscila et al (2006), nghiên cứu chế độ ăn nhân tạo gồm với mầm lúa mì, protein
đậu tương, dextrosol, tinh bột khoai tây, dầu sucrose, cellulose, đậu tương, dầu hướngdương nuôi trong điều kiện (25 ± 1° C), RH (60 ± 10%), và thời gian chiếu sáng (14hL)
So sánh 3 chế độ ăn: thức ăn hỗn hợp nhân tạo, hạt lạc và đậu tương, và trái cây
Ligustrum lucidum Ait cho thấy bọ xít xanh phát triển bình thường Chế độ ăn có chứa dầu hướng dương là thích hợp nhất cho N viridula sinh trưởng, phát triển Kết quả chỉ ra
rằng chế độ ăn nhân tạo kém hơn so với chế độ ăn tự nhiên của bọ xít xanh [36]
Bọ xít xanh có đặc điểm ngừng dục qua đông trong tự nhiên Trên thế giới đã cónhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu đến đặc điểm sinh học đặc biệt này
Vincent and Daphne (2002) [39], nghiên cứu ảnh hưởng của thay đổi mùa vụ dựa
trên yếu tố nhiệt độ và chu kỳ quang đối với khả năng kí sinh của ong Trissolcus basalis (Hymenoptera: Scelionidae) đối với bọ xít xanh Nezara viridula (Hemiptera:
Pentatomidae) trong điều kiện phòng thí nghiệm Không thấy xuất hiện hiện tượng
“diapause” của bọ xít xanh xảy ra trong điều kiện mùa hè và mùa đông mô phỏng ởphòng thí nghiệm Ngoài ra, mặc dù "diapause" màu sắc đã thu được trong phòng thínghiệm, nhưng không tương quan với tình trạng sinh sản Nghiên cứu khả năng sống sót
của T basalis bằng thức ăn là mật ong trong điều kiện mô phỏng tương tự cho thấy: Điều
Trang 23kiện mùa hè, chỉ có 2,1% ong cái và 13,5% ong đực sống sót đến 60 ngày Khi cung cấp
các ổ trứng N viridula ở thời điểm 30 ngày, tỷ lệ trứng kí sinh đạt 79,4% trong 3h Trong
điều kiện mùa đông, 54,3, 28,3, và 14,5% ong cái còn sống ở 30, 60, và 90 ngày, sau khi
vũ hóa Khi cung cấp các ổ trứng N viridula ở thời điểm 30, 60, và 90 ngày (sau khi ong
vũ hóa) trong 3 giờ, tỷ lệ trứng bị ký sinh là 57,6, 32,8, và 47,1%
Dmitry L Musolin và Hideharu Numata (2003) [13], nghiên cứu ảnh hưởng củanhiệt độ và chu kỳ quang đến thời gian phát dục của thiếu trùng, cảm ứng “diapause” và
sự thay đổi màu sắc của trưởng thành bọ xít xanh ở Nhật Bản trong điều kiện phòng thínghiệm Ở nhiệt độ 20°C, thời gian phát dục của thiếu trùng trong điều kiện 10hL: 14hD(ngày ngắn) và 16hL: 8hD (ngày dài) ngắn hơn ở điều kiện thời gian chiếu sáng trunggian, sự sai khác này có ý nghĩa về mặt thống kê Ở 25°C, thời gian phát dục của thiếutrùng trong điều kiện thời gian chiếu sáng trung gian ngắn hơn so với điều kiện ngày ngắn
và ngày dài Nezara viridula có hiện tượng ngừng dục ở pha trưởng thành được điều
khiển bởi phản ứng quang chu kỳ ngày dài Ở 20°C đến 25°C ở cả con đực và con cái đều
có các phản ứng quang chu kỳ tương tự và có ngưỡng gần 12,5 giờ Nhiệt độ và độ dàingày đóng vai trò quan trọng nhất trong cảm ứng diapause
Bọ xít cái trải qua thời kỳ ngừng dục thì khả năng sinh sản không có sự sai khácđối với bọ xít cái không trải qua ngừng dục (Dmitry, Numata, 2003) [13]
Hiện tượng ngừng dục của bọ xít xanh xuất hiện từ tháng 9 đến tháng 10 tại Osaka,Nhật Bản (Dmitry & Hideharu (2004) [14]
Dmitry et al (2006) [12] nghiên cứu ảnh hưởng của độ dài ngày đến hiện tượng
ngừng dục của bọ xít xanh, mối quan hệ giữa hiện tượng này với sự thay đổi màu sắc và
sự sinh sản sau ngừng dục tại Nhật Bản
Nhiệt độ và thời gian chiếu sáng ảnh hưởng đến tốc độ phát triển, tỷ lệ sống và tỷ
lệ ngừng dục của bọ xít xanh Tốc độ phát triển lớn nhất của giai đoạn trước trưởng thành
ở nhiệt độ 25°C Thời gian chiếu sáng dài và ngắn, ảnh hưởng đến tốc độ phát triển của
Trang 24bọ xít xanh ở 20°C và 25°C, tuy nhiên, ảnh hưởng này hoàn toàn biến mất ở 30°C (Ali vàEwiess, 2009) [7].
Bọ xít xanh (N viridula) là loài côn trùng có tính đa hình về màu sắc cơ thể thể
hiện ở tấm lưng các đốt ngực và cánh trước Theo Kiritani & Yukawa năm 1965 nghiên
cứu về tính đa hình của bọ xít xanh (Nezara viridula ở khu vực phía nam bằng cách thu mẫu ở khu vực này đã thu được 3 loại kiểu hình gồm: loại G = smaragdula Fabricius - cơ thể hoàn toàn màu xanh lá cây; loại O = torquata Fabricius - cơ thể màu xanh lá cây
(green) với thùy giữa và thùy bên của đầu, bờ mép trước của tấm lưng đốt ngực trước có
màu vàng (orange, yellow) và loại Y = aurantiaca Costa - cơ thể hoàn toàn màu vàng hay
màu cam [24]
Nghiên cứu của Keizi Kiritani (1970) [23] cho biết bọ xít xanh ở Nhật Bản có 4
kiểu hình màu sắc là kiểu hình G (được mô tả như là N viridula f smaragdula), kiểu hình
O (được mô tả như là N viridula f torquata), kiểu hình R (được mô tả như là N viridula
f viridula) và kiểu hình F (được mô tả như là kiểu hình O - N viridula f smaragdula và
thêm vào là có màu vàng ở hai mép bên bụng)
Theo Kazuro Ohno, Md Zinnatul Alam (1992) [22], nghiên cứu cơ sở di truyền
của tính đa hình màu sắc con trưởng thành của bọ xít xanh (N viridula) ở Bangladesh, cho biết có 6 kiểu hình G, O, R, Y (được mô tả như là N viridula f aurantica), OR (được
mô tả như là dạng trung gian giữa O và R), OY (được mô tả như là trung gian giữa O vàY) Kiểu gen (genotypes) của các kiểu hình là kiểu hình G: a/a b/b; kiểu hình O: A/- b/b;kiểu hình R: a/a B/-; kiểu hình OR: A/- B/-
Theo Panizzi & Correa-Ferreira 1997 [31], nghiên cứu trên cây đậu tương cho thấy
N viridula thích nghi với nhiệt độ lạnh hơn ở miền nam Brazil Tuy nhiên, gần đây nó đã
mở rộng đối với các khu vực ấm hơn với các vĩ độ thấp hơn
Nghiên cứu của Panizzi (2002) [32], điều tra ở vùng Đông Bắc và miền Nam,
Brazil đã phát hiện hai kiểu hình mới của N viridula kiểu hình thứ nhất, xanh - vàng, thu
Trang 25thập tại Khu vực Londrina Kiểu hình thứ 2 có màu vàng ở đầu, với phần còn lại của cơthể màu vàng xanh
Lusscia and Antônio (2002) [26], cho biết bọ xít xanh ở Brazil có 5 kiểu hình màusắc là kiểu hình G, Y, F và hai kiểu hình mới là kiểu hình GO là kiểu hình G với cơ thể cómàu xanh vàng, kiểu hình F với cơ thể có màu xanh vàng
Luscia M Vivan, Antônio R Panizzi (2005) [27], nghiên cứu ảnh hưởng của cácyếu tố nhiệt độ và độ dài chiếu sáng trong ngày (quang chu kỳ - photoperiodic) ở các điềukiện: 150C/10hL, 220C/12hL, 290C/14hL đối với 3 kiểu hình G, O, Y của bọ xít xanh
Peter A Follett, Fran Calvert, Mary Golden (2007) [34], nghiên cứu genetic sử dụng
kiểu màu vàng cơ thể của bọ xít xanh (N viridula) Trên thế giới đã tìm thấy bọ xít xanh (N viridula) có 9 kiểu hình màu sắc (G, O, Y, F, R, OR, OY, GO và OG), nhưng cho đến nay chưa có công trình nghiên cứu về tính đa hình của loài bọ xít xanh (N viridula) ở quê
hương nguồn gốc của nó là vùng Đông Nam Châu Á
Hokkanen (1986) đã báo cáo xuất hiện thêm kiều hình mới ở khu vực địa lý này là
kiểu hình Y (f aurantica Costa, hoàn toàn màu vàng) và kiểu hình O (f torquata F), Cơ
thể có màu xanh (green) với thùy giữa và thùy bên của đầu, bờ mép trước của tấm lưngđốt ngực trước có màu vàng [19]
Theo nghiên cứu Vivan, L.M & A.R Panizzi (2002) Đa hình trong kiểu hình con
trưởng thành của bọ xít xanh (Nezara viridula Linn) được xác định trên cơ sở di truyền.
Các mẫu màu cơ bản của trưởng thành được phân thành bốn loại G, O, R và F Không có
sự khác biệt đáng kể giữa các loại đã được quan sát đối với các đặc điểm sinh lý khácnhau của ấu trùng và trưởng thành, ngoại trừ kiểu G có vẻ là vượt trội trong khả năng sinhsản, nhưng lại kém sinh sản trong mùa đông [41]
Tính đa hình của bọ xít xanh có thể là trạng thái cân bằng tạm thời Nhưng tính ổnđịnh của quần thể cũng có thể được duy trì bởi tính đa hình của quần thể
Vivan & Panizzi (2005) cho biết, trong số 13 quốc gia được khảo sát, tại 19 địa
phương thì N viridula thu thập tại tám tiểu bang, đặc biệt ở các bang phía nam của Rio
Trang 26Grande do Sul, Santa Catarina, và Paranas, nơi mà có tất cả ba loại kiểu hình cơ bản được
thu thập là G, O và Y của N viridula) Loại G (smaragdula) đã được thu thập trong tất cả
13 tiểu bang, cho thấy loại G được phân bố lớn hơn và khả năng thích ứng với nhiều môi
trường Loại O (torquata) và Y (aurantiaca) bị hạn chế ở ba bang của vùng miền nam,
xung quanh hoặc bên dưới chí tuyến (vĩ độ 23º30'S) [40]
Một cuộc khảo sát bao gồm 13 bang ở Brazil thực hiện trong năm 2001 và 2002 đểxác định sự phân bố địa lý của các kiểu hình chính Loại G (cơ thể hoàn toàn màu xanh lácây), phổ biến nhất, phân bố từ nam đến bắc (vĩ độ 'N 31o 46' 2o 49 S), ngoại trừ ở khuvực miền Trung-Tây Loại O (torquata - cơ thể màu xanh lá cây với thùy bên của đầu và đốtngực trước màu vàng), ít phong phú hơn, xuất hiện ở các vĩ độ 23o18 'S, nhiệt độ <20,8ºC(khu vực phía Nam) Loại Y (aurantiaca - cơ thể hoàn toàn vàng hoặc da cam), rất hiếm,được thu thập chỉ trong khu vực phía Nam và một địa điểm ở khu vực phía Bắc (Boa Vista,
RR, 2o 49 'N) Sự phong phú của G và O không tương quan với độ cao (Lusscia M Vivan,Antônio R Panizzi, 2006) [25]
Trên thế giới đã tìm thấy bọ xít xanh (N viridula) có 9 kiểu hình màu sắc (G, O, Y,
F, R, OR, OY, GO và OG), nhưng cho đến nay chưa có công trình nghiên cứu về tính đa
hình của loài bọ xít xanh (N viridula) ở quê hương nguồn gốc của nó là vùng Đông Nam
Châu Á
1.4 Tình hình nghiên cứu bọ xít xanh Nezera viridula L ở Việt Nam
Ở Việt Nam mấy năm gần đây tình hình nghiên cứu về bọ xít xanh cũng đã bắt đầuđược chú ý
Nghiên cứu tính đa hình của bọ xít xanh Năm 2010 Nguyễn Thị Ngọc [4] chothấy có 10 loại kiểu hình của bọ xít xanh gồm: Kiểu hình G, O, F, R, OR, GO, OG,Y,B,C
Kiểu hình G Nezara viridula (f Smaragdula Fabr) là kiểu hình có cơ thể hoàn toàn
màu xanh lá cây là loại kiểu hình phổ biến nhất chiếm 72,6%, với 2904 cá thể thu thập, tỷ
lệ cái: đực (1,40) điều này chứng tỏ các cá thể cái chiếm ưu thế vì vậy kiểu hình G có khảnăng tăng số lượng ngoài tự nhiên rất lớn
Trang 27Kiểu hình O Nezara viridula (f Torquata Fabr) có màu xanh lá cây ở giữa và 2
thùy bên (lobes) và riêng mép phía trước của đốt ngực trước (Pronotum) có màu vànghoặc da cam Kiểu hình này là loại phổ biến thứ 2 với 720 cá thể thu thập, chiếm 17,9%,
tỷ lệ cái: đực (1,1), kiểu hình này cũng có xu hướng tăng về số lượng khá nhanh trongđiều kiện tự nhiên
Kiểu hình F Nezara viridula là kiểu hình O có thêm màu xanh hoặc da cam ở dọc
hai bên bờ mép bụng (màu xanh pha trắng, màu trắng - pha đen) Kiểu hình này có sốlượng cao thứ 3 trong 10 kiểu hình thu thập được ngoài điều kiện tự nhiên Tỷ lệ cái: đực(1,00) trong tự nhiên kiểu hình này có số lượng cái bằng số lượng con đực
Kiểu hình Y Nezara viridula (f Aurantica Costa): Toàn bộ cơ thể có màu vàng
(yellow) (tổ hợp màu vàng và màu xanh), kiểu hình này là kiểu hình hiếm trong quá trìnhthu mẫu chỉ thu được 12 cá thể chiếm tỷ lệ (0,3%), trong đó cá thể đực nhiều hơn cá thểcái, tỷ lệ giới tính 0,1%
Kiểu hình R Nezara viridula (f Viridula Linn): Có các điểm màu xanh trên nền
màu vàng hoặc da cam toàn bộ cơ thể Kiểu hình này có số lượng 59 cá thể chiếm tỷ lệ1,47% và số lượng cá thể cái lớn hơn cá thể đực 1,2 Do đó số lượng cá thể Y ngoài tựnhiên có xu hướng tăng
Kiểu hình OR: Kiểu trung gian giữa O và Y, kiểu hình này chiếm tỷ lệ cao thứ 4trong 10 kiểu hình thu thập được với số lượng 72 cá thể, chiếm 1,8%, tỷ lệ con cái thấphơn con đực 0,7%
Kiểu hình GO: Kiểu hình G Brazin với cơ thể màu xanh - hơi vàng, kiểu hình này
có số lượng (45 cá thể) chiếm tỷ lệ thấp 1,12%, tỷ lệ cái: đực 0,9% Như vậy cá thể cáichiếm tỷ lệ thấp hơn cá thể đực nên khả năng tăng số lượng cá thể có xu hướng giảm
Kiểu hình OG: Kiểu hình O Brazin với cơ thể màu xanh - hơi vàng, kiểu hình nàychiếm tỷ lệ thấp (0,97%) với số lượng (39 cá thể), tỷ lệ giới tính 2%, số lượng cá thể cáinhiều hơn cá thể đực Hai kiểu hình rất hiếm có tỷ lệ thấp là kiểu hình B (màu nâu điển
Trang 28hình và kiểu hình C (màu cô ban điển hình), mỗi kiểu hình chỉ thu thập được 1 cá thểchiếm tỷ lệ 0,02% và đều là cá thể cái.
Theo Hồ Kiên Trung (2012) [6] nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và sinh thái
của bọ xít xanh Nezara viridula L Điều kiện nuôi và thức ăn có ảnh hưởng đến thời gian
phát dục, sức sinh sản và sức sống của bọ xít xanh Ở điều kiện tủ định ôn (30oC,49%RH) là 32,4 ngày, điều kiện phòng thí nghiệm (25,3oC, 82%RH) là 38,0 ngày Khinuôi bằng bắp ngô dài hơn (trung bình 37,0 ngày) so với sử dụng quả đậu với 29,3 ngày
Theo Bùi Minh Trang (2013) [5] Nghiên cứu tính đa hình của bọ xít xanh (Nezara viridula L.) Thiếu trùng tuổi 4 và tuổi 5 của bọ xít xanh có 2 dạng màu sắc (màu xanh và
màu đen) Hai dạng màu sắc ở tuổi 4 khi lột xác tạo ra dạng màu xanh chiếm ưu thế ở tuổi
5 lần lượt là 87,3% (tuổi 4 xanh) và 75% (tuổi 4 đen) Hai dạng màu sắc ở tuổi 5 khi lộtxác tạo ra kiểu hình G chiếm ưu thế
Kiểu hình của bố mẹ không ảnh hưởng đến thời gian phát dục, sức sinh sản và tỷ lệsống của thế hệ con Sự phân li kiểu hình có sự sai khác ở các cặp bố mẹ khác nhau, cặp
G x G tạo ra 3 kiểu hình G, O, R; cặp G x O tạo ra chỉ 2 kiểu hình (G, O)
1.5 Những vấn đề tồn tại cần nghiên cứu và giải quyết
1.5.1 Những vấn đề tồn tại
- Sự phát sinh, phát triển của bọ xít xanh ở các thế hệ
- Mối liên quan giữa màu sắc cơ thể trưởng thành của bọ xít xanh với các tuổi pháttriển ở pha thiếu trùng (Vẽ được cây phả hệ về màu sắc của BXX)
- Sự thay đổi kiểu hình qua các thế hệ của BXX (Tỷ lệ các kiểu hình)
1.5.2 Những vấn đề mà đề tài tập trung nghiên cứu
- Sự phát sinh, phát triển của bọ xít xanh ở các thế hệ
- Mối liên quan giữa màu sắc cơ thể trưởng thành của bọ xít xanh với các tuổi pháttriển ở pha thiếu trùng (Vẽ được cây phả hệ về màu sắc của BXX)
Trang 30Chương 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu
- Thời gian nghiên cứu:
Đề tài được thực hiện từ tháng 2/2014 đến tháng 12/2014
- Địa điểm nghiên cứu:
+ Ruộng ngô và ruộng lúa, vừng ở xã Nghi Ân và Nghi Phong, huyện Nghi Lộc,tỉnh Nghệ An
+ Phòng thí nghiệm Sinh thái côn trùng nông nghiệp, trung tâm Thực hành thínghiệm, trường Đại Học Vinh
2.2 Đối tượng và vật liệu nghiên cứu
* Đối tượng nghiên cứu
Bọ xít xanh (Nezara viridula Linn.), họ Pentatomidae (Bọ Xít Năm Cạnh), bộHemiptera (Cánh Nửa Cứng)
* Vật liệu nghiên cứu
- Thức ăn: quả đậu, bắp ngô
- Dụng cụ: Ống nhựa, sổ tay, bút chì, bông thấm nước, vải màn, hộp nhựa,
2.3 Phương pháp nghiên cứu
2.3.1 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái của bọ xít xanh
N viridula
Nuôi bọ xít xanh N viridula trong điều kiện phòng thí nghiệm :
- Nhiệt độ trung bình : Ttb = 28,4 oC, Tmax = 35,6 oC, Tmin = 23,8 oC
- Độ ẩm trung bình: 84%RH
Nuôi bọ xít xanh N viridula theo từng cặp (1 đực, 1 cái) và theo nhóm cá thể Nuôi
bọ xít xanh trong lọ sạch đường kính từ 15 - 20cm, cao 15 - 25cm; có bông giữ ẩm; đậyvải màn để thông khí và cung cấp thức ăn (đậu xanh) thường xuyên Mỗi lọ đều có ký
Trang 31hiệu (etyket) riêng, tương ứng với phiếu theo dõi và được đặt trong hai điều kiện nuôi.Hàng ngày theo dõi sự sinh trưởng và phát triển của bọ xít Theo dõi tập tính và đếm sốtrứng đẻ/ổ/1 con cái, tỷ lệ nở của trứng, tỷ lệ hóa trưởng thành ở các điều kiện nuôi Cácthí nghiệm được lặp lại ít nhất 3 lần Số lượng cặp nuôi ban đầu cho mỗi thí nghiệm: 20 cặp/công thức.
Thí nghiệm 1 Ảnh hưởng của các kiểu hình bố mẹ đến sinh trưởng và phát triển của bọxít xanh
Công thức 1: 20 cặp G x G
Công thức 1: 20 cặp G x O
Thí nghiệm 2 Đặc điểm sinh trưởng của bọ xít xanh qua một số thế hệ
P: 40 cặp
F1: Theo dõi tất cả các cặp đôi từ P
F2 Theo dõi tất cả các cặp đôi từ F1
2.3.2 Chỉ tiêu theo dõi bọ xít xanh N viridula
Tổng số cá thể theo dõi (con)
- Số trứng đẻ trung bình (số trứng/1 cá thể cái), số trứng đẻ/ngày/cá thể cái
- Vòng đời bọ xít xanh (ngày)
Trang 322.3.3 Phương pháp xử lý số liệu
Các số liệu được xử lý bằng công thức thống kê toán học và xử lý trên phần mềmExcel, STATISTIX 9.0
Trang 33Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1 Ảnh hưởng của các dạng hình thái bố mẹ đến sinh trưởng và phát triển của bọ xít xanh
3.1.1 Ảnh hưởng của các dạng hình thái bố mẹ đến thời gian phát dục của bọ xít xanh
Kết quả bảng 3.1 cho thấy, thời gian phát dục của trứng ở hai cặp bố mẹ khác nhau
sai khác không có ý nghĩa thống kê lần lượt là 4,9 ngày ở cặp G x G và 5,3 ngày ở cặp
-Tổng thời gian phát dục thiếu trùng 30,3±0,16a 32,1±0,20a 4,5
Thời gian phát dục của trưởng
Trang 34-Ghi chú: Các chữ cái khác nhau biểu thị sự sai khác có ý nghĩa ở hai cặp bố mẹ khác nhau ở từng hàng theo Statistix, P≤0.05
Trứng bọ xít xanh sắp nở chuyển sang màu đỏ Theo dõi thời gian chuyển màu ởhai cặp bố mẹ không có sự sai khác có ý nghĩa về mặt thống kê Thời gian chuyển màu
ở cặp bố mẹ G x G là 2,9 ngày thấp hơn so với cặp bố mẹ G x O là 3,0 ngày.
Thời gian phát dục của riêng từng tuổi không có sự sai khác có ý nghĩa Ở các cặp
bố mẹ khác nhau không ảnh hưởng đến từng tuổi
Ở cặp bố mẹ G x G, thời gian phát dục của các tuổi lần lượt là: Tuổi 1: 2,6 ngày;
tuổi 2: 4,5 ngày; tuổi 3: 6,1 ngày; tuổi 4: 6,5 ngày; tuổi 5: 10,6 ngày Tổng thời gian phátdục pha thiếu trùng là 30,3 ngày
Ở cặp bố mẹ G x O, thời gian phát dục của các tuổi lần lượt là: Tuổi 1: 2,4 ngày;
tuổi 2: 5,3 ngày; tuổi 3: 6,2 ngày; tuổi 4: 7,7 ngày; tuổi 5: 10,5 ngày Tổng thời gian phátdục pha thiếu trùng là 32,1 ngày
Phân tích thống kê cho thấy, các cặp bố mẹ khác nhau không ảnh hưởng đến tổngthời gian phát dục của thiếu trùng Ở cặp bố mẹ G x G tổng thời gian phát dục của thiếu
trùng là 30,3 ngày và cặp bố mẹ G x O là 32,1 ngày.
Vòng đời của hai cặp bố mẹ khác nhau sai khác không có ý nghĩa thống kê, ở cặp
bố mẹ G x G vòng đời của bọ xít là 58,1 ngày ở cặp G x O là 58,2 ngày
Tuổi thọ của trưởng thành ở hai cặp bố mẹ khác nhau sai khác không có ý nghĩathống kê, ở cặp bố mẹ G x G tuổi thọ của bọ xít trưởng thành là 10,4 ngày ở cặp bố mẹ
Trang 35Bảng 3.2 Tập tính sinh sản của bọ xít xanh ở các cặp bố mẹ khác nhau
Vị trí đẻ trứng
Vải màn (nắp lọ) (%) 66,7% 77,8%
-Số lần cặp đôi 3,9±0,46a 2,4±0,63b 1,1Thời gian giao phối
(TB±SE) (ngày/lần cặp) 1,3±0,78a 1,8±0,98b 0,3Thời gian sau giao phối đến đẻ trứng
(TB±SE) (ngày) 5,3±1,33b 6,3±1,29a 0,8
Ghi chú: Các chữ cái khác nhau biểu thị sự sai khác có ý nghĩa ở các cặp bố mẹ khác nhau ở từng hàng theo Statistix, P≤0.05.
Vị trí đẻ trứng của bọ xít xanh có sự sai khác ở hai cặp bố mẹ khác nhau Tỷ lệ đẻ
trứng trên vải màn của cặp G x G 66,7% trong khi đó tỷ lệ này ở cặp G x O là 77,8% Tỷ
lệ đẻ trứng của bọ xít xanh trên thành lọ nuôi ở cặp G x G là 33,3%, ở cặp G x O là
22,2%
So sánh vị trí đẻ trứng ở cặp G x G kết quả cho thấy trứng đẻ ở vải màn chiếm
66,7% cao hơn thành lọ nuôi với 33,3%
So sánh vị trí đẻ trứng ở cặp G x O kết quả cho thấy trứng đẻ ở vải màn chiếm
77,8% cao hơn thành lọ nuôi với 22,2%
Số lần cặp đôi Theo dõi ở hai cặp bố mẹ khác nhau sự sai khác có ý nghĩa thống
kê Ở cặp bố mẹ G x G số lần cặp đôi là 3,9 cao hơn so với cặp bố mẹ G x O với số lần
cặp đôi là 2,4
Thời gian giao phối Theo dõi ở hai cặp bố mẹ khác nhau sự sai khác có ý nghĩa
thống kê Thời gian giao phối của cặp G x G là 1,3 thấp hơn so với cặp bố mẹ G x O với
thời gian giao phối là 1,8 Như vậy, bọ xít xanh trong quá trình đẻ trứng thường giao phốinhiều lần
Trang 36Thời gian sau giao phối đến đẻ trứng Theo dõi ở hai cặp bố mẹ khác nhau có sự
sai khác có ý nghĩa thống kê Kết quả cho thấy cặp G x G thời gian sau giao phối đến đẻ trứng là 5,3 ngày sẽ đẻ trứng nhanh hơn cặp G x O với thời gian sau giao phối đến đẻ
trứng là 6,3 ngày
Tiến hành nghiên cứu mối tương quan giữa số lần giao phối và tổng số trứng/cái
cho thấy, cặp G x O có mối tương quan lỏng lẻo Cặp G x G tạo ra mối tương quan thuận
và chặt với R2=0,66037 (r=0,81) (Hình 3.1)
Hình 3.1 Mối tương quan giữa số lần giao phối và số trứng/cái của bọ xít xanh cặp
G x G Kết quả hình 3.1 chỉ ra rằng, cặp G x G giao phối càng nhiều thì số trứng đẻ của
một bọ xít cái tăng
Bảng 3.3 Tỷ lệ các dạng ổ trứng ở các cặp bố mẹ khác nhau
Trang 37Cặp G x G hình lục giác là 11,1%; hình đa giác là 51,8% còn hình bất định chiếm
37,1%
Cặp G x O hình lục giác là 10,5% ; hình đa giác là 47,4% còn hình bất định chiếm
42,1%
Nghiên cứu sức sinh sản của bọ xít xanh ở các cặp bố mẹ khác nhau thu được kết
quả trình bày ở bảng 3.4 kết quả cho thấy:
Bảng 3.4 Sức sinh sản của bọ xít xanh ở các cặp bố mẹ khác nhau
Số ổ/cái (ổ) 2,3±0,43a 2,4±0,53a 1,2
Số trứng/ổ (quả) 54,6±3,45a 46,2±3,09a 10,2
Trang 38Các kết quả về số ổ/cái, số trứng/ổ phân tích thống kê không có sự sai khác có ýnghĩa tuy nhiên tổng số trứng/cái khác nhau có ý nghĩa Số trứng/cái ở cặp bố mẹ G x G
là 127,3 quả cao hơn so với cặp bố mẹ G x O là 109,8 quả
Ở cặp bố mẹ G x G: Số ổ/cái đạt 2,3 ổ với số trứng/ổ trung bình đạt 54,6 quả Concái có khả năng đẻ trung bình đạt 127,3 quả
Ở cặp bố mẹ G x O: Số ổ/cái đạt 2,4 ổ với số trứng trung bình đạt 46,2 quả/ổ Tổng
số trứng con cái đẻ trung bình đạt 109,8 quả
Chất lượng sinh sản của bọ xít xanh ở hai cặp bố mẹ được thể hiện ở bảng 3.5 Kếtquả cho thấy:
Tỷ lệ giới tính, ở cặp bố mẹ G x G, tổng số trưởng thành thu được là 262 cá thểtrong đó 133 trưởng thành đực, 129 trưởng thành cái với tỷ lệ giới tính đạt 1,03:1,0 Ở cặp
bố mẹ G x O, tổng số trưởng thành thu được là 109 cá thể trong đó 50 trưởng thành đực,
59 trưởng thành cái với tỷ lệ giới tính đạt 1,0:1,18 Như vậy ở hai cặp bộ mẹ khác nhau sốlượng cá thể đực cặp G x G có xu hướng lớn hơn cá thể cái còn ở cặp bố mẹ G x O sốlượng cá thể cái có xu hướng lớn hơn cá thể đực
Bảng 3.5 Chất lượng sinh sản của bọ xít xanh ở các cặp bố mẹ khác nhau
Chỉ tiêu
theo dõi
Tỷ lệ giới tính Tỷ lệ kiểu hình (%)
Số TTĐực
Số TT
Tỷ lệ kiểu hình có sự sai khác ở hai cặp bố mẹ khác nhau Ở cặp bố mẹ G x G cho
ra ba kiểu hình với tỷ lệ (%) lần lượt là: Kiểu hình G chiếm 79,4%; kiểu hình O chiếm12,6% và kiểu hình F chiếm 8% Đối với cặp bố mẹ G x O cho ra bốn kiểu hình với tỷ lệ(%) lần lượt là: Kiểu hình G chiếm 49,5%; kiểu hình O chiếm 34,9% kiểu hình F chiếm
Trang 3914,7% và kiểu hình R chiếm 0,9% Kết quả này tương tự với Kiritani (1970) [23], Vivanand Panizi (2002), [41].
So sánh từng kiểu hình của các cặp bố mẹ khác nhau cho thấy:
Kiểu hình G ở cặp bố mẹ G x G là 79,4% và G x O là 49,5%, như vậy ở cặp bố mẹ
G x G kiểu hình G chiếm ưu thế so với cặp bố mẹ G x O
Kiểu hình O ở cặp bố mẹ G x G là 12,6% và G x O là 34,9%, như vậy ở cặp bố mẹ
G x O kiểu hình O chiếm ưu thế so với cặp bố mẹ G x G
Kiểu hình F ở cặp bố mẹ G x G là 8% và G x O là 14,7%, như vậy ở cặp bố mẹ
G x O kiểu hình F chiếm ưu thế so với cặp bố mẹ G x G
Kiểu hình R ở cặp bố mẹ G x G là 0% và G x O là 0,9%, như vậy ở cặp bố mẹ
G x G kiểu hình R không xuất hiện; ở cặp bố mẹ G x O xuất hiện kiểu hình R nhưng với
và G x O) cho thấy, tuổi 4 và tuổi 5 có hai dạng màu sắc: Màu xanh và màu đen Tỷ lệ cácdạng màu sắc được trình bày ở bảng 3.6; 3.7; 3.8 và hình 3.3
Màuxanh
Màuđen