Sinh lý dịch chương 47 Các receptor cảm giác và các vòng phản xạ trong xử lý thông tin

Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping... Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To r

Trang 1

IX 595

S nh n bi t c a chúng ta v nh ng tín hi u bên trong cơ

th và t môi trư ng xung quanh đư c th c hi n qua trung

gian là h th ng ph c t p các receptor c m giác giúp phát

hi n các kích thích như đ ng ch m, âm thanh, ánh sáng,

đau, l nh và nhi t M c đích c a chương này là th o lu n

nh ng n i dung cơ b n v cách th c các receptor bi n đ i

nh ng kích thích c m giác thành nh ng tín hi u th n kinh,

đ sau đó đư c d n truy n và x lý h th n kinh trung

ương

CÁC LO I RECEPTOR C M GIÁC

B ng 47-1 li t kê danh sách và phân lo i 5 nhóm receptor

c m giác cơ b n: (1) receptor cơ h c, phát hi n s đè ép

ho c căng giãn cơ h c trên receptor ho c vùng mô k

c n receptor; (2) receptor nhi t, phát hi n nh ng thay đ i

v nhi t đ , v i s ít th th nh n bi t l nh và đa s là th

th nh n bi t nhi t; (3) receptor đau, phát hi n nh ng

m i nguy h i v v t lý ho c hóa h c x y ra trên mô;

(4) receptor đi n t , giúp phát hi n ánh sáng kích thích

trên võng m c m t; và (5) receptor hóa h c, phát hi n v

trong mi ng, mùi mũi, m c đ oxy trong máu đ ng

m ch, s th m th u c a các d ch cơ th , n ng đ

cacbon đioxit trong máu và nh ng y u t khác t o nên

thành ph n hóa h c c a cơ th

Trong chương này, chúng ta s th o lu n v ch c năng

c a m t vài lo i receptor đ c trưng, trư c h t là các

recep-tor cơ h c ngo i vi, đ làm rõ m t vài nguyên t c

cơ b n trong ho t đ ng c a các receptor Các receptor

khác s đư c th o lu n trong các chương liên quan đ n

h c m giác Hình 47-1 minh h a m t vài lo i receptor

tìm th y trên da và các mô n m sâu trong cơ th

S NH Y C M KHÁC NHAU

C A CÁC RECEPTOR

Hai lo i receptor phát hi n các lo i kích thích c m giác

b ng cách nào? Câu tr l i là “ b ng các s nh y c m khác

nhau.” Nghĩa là, m i lo i receptor nh y c m cao v i

m t lo i kích thích nh t đ nh và h u như chúng không

đáp ng v i các lo i kích thích c m giác khác.Ví d , t

bào que và t bào nón c a m t nh y c m cao v i ánh

sáng nhưng g n như hoàn toàn không đáp ng v i các

lo i kích thích thông thư ng khác như nhi t, l nh, áp

CHƯƠNG 47

Các receptor c m giác và các vòng ph n

x trong x lý thông tin

l c nhãn c u ho c nh ng thay đ i hóa h c trong máu Các receptor th m th u c a nhân trên th vùng dư i đ i phát hi n nh ng thay đ i t ng phút c a

áp su t th m th u c a các d ch cơ th nhưng không bao gi đáp ng l i các kích thích âm thanh K c các receptor đau trên da cũng h u như không bao gi b kích thích b i các kích thích đ ng

ch m ho c áp l c thông thư ng nhưng l i r t nh y

c m v i lo i kích thích xúc giác nh t th i tr nên nghiêm tr ng đ đ phá h y các mô

Phương th c c m giác - Nguyên lý

“Đư ng đánh d u”

M i lo i c m giác cơ b n mà chúng ta có th bi t

đư c như đau, s , nhìn, âm thanh và nhi u lo i khác

đư c g i là m t phương th c c m giác.M c dù, th c

t là chúng ta bi t đư c các phương th c c m giác khác nhau này song, các s i th n kinh thì ch truy n

đi các xung Như v y, các s i th n kinh khác nhau truy n các phương th c c m giác khác nhau như th nào?

Câu tr l i là m i đư ng th n kinh t n cùng m t

đi m riêng bi t trong h th n kinh trung ương, và lo i

c m giác mà ta c m nh n đư c khi m t s i th n kinh b kích thích đư c quy t đ nh b i v trí trung tâm th n kinh mà s i th n kinh đó d n đ n.Ví d , n u s i c m giác đau b kích thích, con ngư i s c m th y đau b t k

lo i kích thích tác đ ng lên s i th n kinh là gì Lo i kích thích có th là đi n, là s quá nóng c a các s i th n kinh,

s v n xo n các s i th n kinh ho c s kích thích vào t n cùng th n kinh c m giác đau b ng vi c phá h y các mô t bào Trong t t c nh ng trư ng h p này, cái mà con ngư i

nh n bi t đư c là c m giác đau Cũng như v y, n u recep-tor xúc giác c a s i th n kinh nh n bi t c m giác xúc giác

b tác đ ng b i kích thích đi n, ho c theo b t kì cách nào khác, con ngư i s nh n bi t đư c c m giác xúc giác b i

vì s i th n kinh này d n đ n vùng nh n c m giác xúc giác chuyên bi t não.Tương t như th , s i th n kinh c a võng m c m t t n cùng vùng th giác c a não, s i th n kinh c a tai t n cùng vùng thính giác, và s i nh n c m

v nhi t đ t n cùng vùng nhi t đ c a não

S chuyên bi t này c a các s i th n kinh ch cho d n truy n m t lo i phương th c c m giác đư c g i là nguyên lý “đư ng đánh d u”

Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:

www.foxitsoftware.com/shopping

Trang 2

Unit IX H Th n kinh: A Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

S CHUY N Đ I CÁC KÍCH THÍCH C M GIÁC THÀNH CÁC XUNG TH N KINH

DÒNG ĐI N C C B T I CÁC T N CÙNG

TH N KINH - ĐI N TH NH N C M

T t c các receptor đ u có m t đ c đi m chung B t k

lo i kích thích nào tác đ ng lên receptor, nó s ngay

l p t c làm thay đ i đi n th màng t i receptor S thay

đ i đi n th này đư c g i là đi n th nh n c m

Cơ ch c a đi n th nh n c m Các receptor khác nhau

có th b kích thích b ng m t vài cách đ t o ra đi n th

nh n c m: (1) b ng s bi n d ng cơ h c c a receptor, làm căng giãn màng receptor và m các kênh ion; (2)

b ng cách g n m t ch t hoá h c lên màng t bào, cũng làm

m các kênh ion; (3) b ng cách thay đ i nhi t đ c a vùng màng, làm bi n đ i tính th m c a màng; ho c (4) b ng nh

hư ng c a sóng đi n t , như là ánh sáng tác đ ng lên receptor th giác võng m c m t, làm thay đ i tr c

ti p ho c gián ti p đ c tính c a màng receptor và cho phép các ion đi qua các kênh c a màng

Nhìn chung, có 4 cách kích thích các receptor tương

ng v i các lo i receptor c m giác khác nhau đã bi t.Trong

nh ng trư ng h p này, nguyên nhân cơ b n c a s thay đ i đi n th màng là s thay đ i tính th m c a màng

B ng 47-1 Phân lo i các receptor c m giác

I Các receptor cơ h c

Các c m giác xúc giác da (thư ng bì và chân bì)

Các t n cùng th n kinh t do

Đ u mút t n cùng m r ng

Đĩa Merkel

Các bi n th khác

Đ u t n cùng hình ch i

Đ u t n cùng Ruffini

Đ u t n cùng có v b c

Ti u th Meissner

Ti u th Krause

Th th nang lông

C m giác mô sâu

Đ u t n cùng th n kinh t do

Đ u t n cùng hình ch i

Đ u t n cùng có v b c

Ti u th Pacinian

M t vài bi n th khác

Đ u t n cùng cơ

Su t cơ

Receptor gân Golgi

Nghe

Receptor âm thanh c tai

S cân b ng áp l c

Receptor ti n đình

Áp l c đ ng m ch

Receptor nh n c m áp l c đ ng m ch ch và xoang c nh

II Receptor nhi t

L nh

Receptor l nh

Nhi t

Receptor nhi t

III Receptor đau

Đau

Các t n cùng th n kinh t do

IV Receptor đi n t

Th giác

Các t bào que

Các t bào nón

V Receptor hóa h c

V giác

Các nhú lư i v giác

Ng i

Receptor c a bi u mô kh u giác

Oxy đ ng m ch

Receptor c a thân đ ng m ch ch và xoang c nh

S th m th u

Nơ ron trong ho c g n nhân trên th

CO2 máu

Receptor trong ho c trênn b m t hành t y và trong thân

đ ng m ch ch và xoang c nh

Đư ng máu, các axit amin, axit béo

Receptor vùng dư i đ i

Hình 47 - 1 M t vài lo i t n cùng th n kinh c m giác thân th

T n cùng th n kinh t do

Th th nang lông

Ti u th Pacinian MeissnerTi u th Ti u th Krause

Receptor gân Golgi

Su t cơ

To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping

Trang 3

Chương 47 Các receptor c m giác, vịng ph n x trong x lí thơng tin

các kênh ion trong màng đư c m ra cho phép các ion tích

đi n dương khu ch tán vào bên trong s i th n kinh Quá trình này làm tăng đi n tích dương trong s i th n kinh,

và đư c g i là “đi n th nh n c m” Đi n th nh n c m

l n lư t gây ra các m ch đi n t i ch theo hư ng dịng

đi n, minh h a b ng hình mũi tên, sau đĩ lan ra su t d c

s i th n kinh eo Ranvier đ u tiên, ph n n m bên trong

l p v c a ti u th Pacinian, dịng đi n t i ch kh c c màng s i th n kinh, hi n tư ng này sau đĩ t o ra đi n th

ho t đ ng đi n hình đư c v n chuy n d c theo s i th n kinh v h th n kinh trung ương

M i liên quan gi a cư ng đ kích thích và đi n th nh n

c m Hình 47-4 cho th y s thay đ i đ l n c a đi n th nh n

c m gây ra b i s đè ép cơ h c tăng d n (tăng “đ m nh c a kích thích) qua th c nghi m v i s i trung tâm c a ti u th Pacinian Chú ý r ng, ban đ u đ l n đi n th tăng nhanh

ch a receptor, cho phép các ion khu ch tán nhi u hay

ít qua màng, t đĩ, làm thay đ i đi n th c a màng v n

chuy n

Đ l n c c đ i c a đi n th nh n c m Đ l n c c đ i

c a đa s đi n th nh n c m c m giác vào kho ng

100 milivon, nhưng nĩ ch xu t hi n khi kích thích

c m giác cĩ cư ng đ c c đ i Đi n th c c đ i này

đư c ghi l i t đi n th ho t đ ng và cũng là s thay

đ i đi n th màng khi màng tr nên tăng th m c c đ i

v i các ion

M i liên quan gi a đi n th nh n c m và đi n th

ho t đ ng Khi đi n th nh n c m tăng trên ngư ng s

xu t hi n đi n th ho t đ ng trong s i th n kinh g n v i

receptor, t đĩ, đi n th ho t đ ng sinh ra, minh h a

trong hình 47-2.Chú ý r ng đi n th nh n c m tăng trên

ngư ng càng nhi u thì t n s đi n th ho t đ ng s

càng l n

ĐI N TH NH N C M C A TI U

TH PACINIAN - M T VÍ D V

CH C NĂNG C A RECEPTOR

Chú ý Hình 47-1 ti u th Pacinian cĩ m t s i th n kinh

trung tâm kéo dài su t lõi ti u th Bao quanh s i th n

kinh trung tâm này là các l p v b c khác nhau x p

đ ng tâm, và do v y, s đè ép b t kì v trí nào bên

ngồi ti u th s kéo giãn, làm co l i ho c làm bi n

d ng s i th n kinh

ti u th Pacinian sau khi lo i b l p v b c Đ u mút c a

s i trung tâm bên trong v b c khơng đư c myelin hĩa,

nhưng s i đư c myelin hĩa (ph n bao màu xanh lam

trong hình) đo n ng n trư c khi đi ra kh i ti u th đ đ n

s i th n kinh ngo i vi

Hình 47-3 cũng minh h a cơ ch t o ra đi n th nh n

c m trong ti u th Pacinian.Th c nghi m m t vùng nh

c a t n cùng th n kinh cho th y chúng b bi n d ng khi

cĩ s đè ép lên ti u th , và c n chú ý r ng các kênh ion

Hình 47-2 M i quan h đ c trưng gi a đi n th nh n c m và đi n th

ho t đ ng khi đi n th nh n c m tăng trên ngư ng

Mili giây

Đi n th màng lúc ngh

Đi n th nh n c m Ngư ng

Đi n th ho t đ ng

60 80 100 120 140

30

60

90

0

Hình 47-3 S kích thích s i th n kinh c m giác b i đi n th ho t đ ng

t o ra ti u th Pacinian (Modi ed from Loëwenstein WR: Excitation

and inactivation in a receptor membrane Ann N Y Acad Sci 94:510, 1961.)

Vùng bi n

d ng

Đi n th nh n c m

Đi n th

ho t

đ ng

Eo Ranvier

Hình 47 - 4 M i liên quan gi a đ l n c a đi n th nh n c m và cư ng

đ c a kích thích cơ h c trong ti u th Pacinian (Data from Loëwenstein

WR: Excitation and inactivation in a recepto membrane Ann N Y Acad Sci 94:510, 1961.)

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Cư ng đ kích thích (%)

Trang 4

Unit IX H th n kinh : A Các nguyên lý cơ b n và sinh lý c m giác

Hình 47-5 S thích nghi c a các lo i receptor khác nhau cho

th y s thích nghi nhanh và ch m c a m t s receptor.

Giây

0

250

Receptor bao kh p

200

150

100

50

Su t cơ

Th th c a lông

Ti u th Pacinian

nhưng sau đó gi m d n ngay c cư ng đ kích thích

cao

T n s c a đi n th ho t đ ng l p l i truy n t các

receptor c m giác tăng g n như tương x ng v i s tăng

đi n th nh n c m.T nguyên lý này và thông tin trong

hình 47-4, chúng ta th y r ng kích thích v i cư ng đ

càng m nh vào các receptor s làm tăng thêm m t lư ng

càng nh đi n th ho t đ ng Nguyên lý r t quan tr ng này

đúng v i h u h t các receptor c m giác Nó cho phép

các receptor nh y c m v i c nh ng kích thích c m giác

c c k y u và chưa đ t đ n m c kích thích c c đ i cho

đ n khi s kích thích c m giác là c c đ i Đ c đi m này

cho phép các receptor có m t dãy c c tr các đáp ng,

t cái đáp ng y u nh t đ n m nh nh t

S THÍCH NGHI C A CÁC RECEPTOR

M t đ c đi m khác c a t t c các receptor c m giác là

chúng thích nghi m t ph n ho c toàn b v i m t vài kích

thích không đ i sau m t th i gian Nghĩa là, khi m t kích

thích c m giác đư c ti p nh n, receptor ph n ng l i v i

m t m c xung cao l n đ u tiên, sau đó, m c xung th p

d n đ n khi, m c đi n th ho t đ ng gi m xu ng còn r t

nh ho c thư ng tr v 0 t t c các trư ng h p

Hình 47-5 minh h a s thích nghi đi n hình c a m t

s lo i receptor nh t đ nh Chú ý r ng ti u th Pacinian

thích nghi r t nhanh, các th th c a lông thích nghi trong

kho ng ch ng 2 giây, và m t s receptor bao kh p và

su t cơ thích nghi ch m

Hơn n a, m t s receptor c m giác thích nghi trong m t

kho ng gi i h n l n hơn nhi u nh ng cái khác Ví d ,

ti u th Pacinian thích nghi v i “ s d p t t tín hi u” trong

kho ng 1/100 giây, và receptor nang lông thích nghi

trong 1 giây ho c nhi u hơn Có l t t c các receptor cơ

h c khác thích nghi g n như hoàn toàn, nhưng m t s

trong đó c n nhi u gi ho c nhi u ngày đ đ t đư c đi u

đó, đó là lý do chúng ta g i nó là receptor “không thích

nghi”.Th i gian dài nh t xác đ nh đư c cho h u h t s

thích nghi hoàn toàn c a receptor cơ h c là kho ng 2 ngày

đây cũng là th i gian thích nghi c a các receptor nh n

c m áp l c đ ng m ch ch và xoang c nh; tuy nhiên

m t s nhà sinh lý h c tin r ng các receptor nh n c m áp

l c chuyên bi t này không bao gi thích nghi hoàn toàn

M t s receptor không nh n c m cơ h c ví d như receptor hóa h c, receptor đau có l không bao gi thích nghi hoàn toàn

Cơ ch thích nghi c a các receptor

Cơ ch thích nghi c a các receptor là khác nhau m i

lo i receptor, theo nhi u cách gi ng nhau mà s tăng lên

c a đi n th nh n c m là đ c đi m riêng bi t Ví d , m t,

t bào que và t bào nón thích nghi v i s thay đ i

n ng đ các ch t hóa h c nh y c m v i ánh sáng có trong chúng (ph n này s đư c th o lu n trong chương 51)

Trong trư ng h p c a các receptor cơ h c, lo i receptor

đư c nghiên c u m t cách chi ti t nh t là ti u th Pacinian

S thích nghi x y ra trong m i receptor theo 2 cách Cách

th nh t, ti u th Pacinian là m t c u trúc s i đàn h i

nh t, vì v y khi m t l c làm bi n d ng đ t ng t tác đ ng lên m t bên c a ti u th , l c này s đư c truy n nguyên

v n b i các thành ph n nh t c a ti u th tr c ti p đ n s i

th n kinh trung ương cùng bên, t đó t o ra đi n th ho t

đ ng Tuy nhiên, trong m t vài ph n trăm giây, ch t d ch bên trong ti u th phân ph i l i và đi n th nh n c m không đư c t o ra n a Như v y, đi n th nh n c m xu t

hi n vào lúc b t đ u s nén ép nhưng bi n m t trong vòng m t ph n nh c a giây m c dù s nén ép v n còn

Th hai, nhi u cơ ch thích nghi ch m hơn c a ti u th

Pacinian là k t qu c a m t quá trình g i là “s đi u ti t”,

x y ra trong chính các s i th n kinh Đó là, n u ng u nhiên s i trung tâm ti p t c b bi n d ng, đ u mút c a dây th n kinh s d n d n tr nên “thích nghi” v i kích thích Đây có l là k t qu t “s kh ho t” tăng d n c a kênh Na trong màng s i th n kinh, nghĩa là dòng Na đi qua các kênh làm cho kênh d n d n đóng l i, m t k t

qu dư ng như x y ra t t c ho c h u h t các kênh Na màng t bào, như đã gi i thích trong Chương 5

Có l , có hai cơ ch chung tương t nhau v s thích nghi cũng áp d ng cho các lo i receptor cơ h c khác T c

là, m t ph n c a s thích nghi là k t qu c a s đi u

ch nh l i c u trúc c a receptor, và m t ph n là k t qu t

m t lo i đi n th thích nghi t i các s i th n kinh t n cùng

Các receptor thích nghi ch m phát hi n cư ng đ các kích thích liên t c - Các receptor “Trương l c” Các receptor

thích nghi ch m liên t c truy n các xung đ n não mi n là

v n còn các kích thích (hay ít nh t trong nhi u phút

ho c nhi u gi ) Do đó chúng gi cho não liên t c đư c thông báo v tr ng thái c a cơ th và s liên quan c a chúng

v i nh ng th xung quanh Ví d , các xung t su t cơ và b máy gân Golgi cho phép h th n kinh bi t đư c tr ng thái

c a s co cơ và t i tr ng t i các gân cơ môĩ th i đi m

Trang 5

CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác và vòng ph n x trong x lý thông tin

khía c nh khác, m t s lo i thông tin c m giác như kéo giãn, đau âm không c n d n truy n nhanh, do đó, các s i

d n truy n ch m là đ đ đáp ng Như trình bày trong hình 47-6, các s i th n kinh đ n có kích thư c trung bình vào kho ng

0.5 đ n 20 micromet; kích thư c l n hơn, t c đ d n truy n cũng l n hơn Gi i h n t c đ d n truy n trong kho ng 0.5

đ n 120 m/giây.

47-6 là “phân lo i chung” và “phân lo i th n kinh c m giác” c a các lo i s i th n kinh khác nhau.Trong phân lo i chung, các s i đư c chia thành nhóm A và C, và các s i nhóm A l i đư c chia thành các typ là anpha, beta, gama và delta.

Các s i nhóm A là các s i th n kinh s ng có bao myelin

có kích thư c l n và trung bình Các s i nhóm C không có myelin và kích thư c nh hơn, d n truy n các xung th n kinh v i t c đ ch m hơn Các s i nhóm C chi m hơn m t

n a s s i th n kinh c m giác trong đa s các s i th n kinh ngo i vi, cũng như t t c các s i th n kinh t đ ng sau h ch.

Kích thư c, t c đ d n truy n và các ch c năng

c a các nhóm s i th n kinh khác nhau đư c nêu ra trong hình 47-6.

Các receptor thích nghi ch m khác bao g m (1)

receptor c a v t b máy ti n đình, (2) receptor đau, (3)

receptor áp l c c a cây đ ng m ch, (4) receptor hóa h c

c a thân đ ng m ch c nh và quai đ ng m ch ch

Do các receptor thích nghi ch m có th ti p t c d n

truy n thông tin trong nhi u gi , th m chí nhi u ngày

nên chúng đư c g i là các receptor trương l c.

Các receptor thích nghi nhanh phát hi n thay đ i trong

cư ng đ kích thích - Các “receptor t c đ ”, “receptor

chuy n đ ng” ho c “receptor giai đo n” Các receptor

thích nghi nhanh không đư c s d ng đ d n truy n các

tín hi u liên t c vì chúng ch b kích thích khi cư ng đ

kích thích thay đ i Tuy nhiên, chúng ph n ng m nh trong

khi s thay đ i đang th c s x y ra Do đó, các receptor

này đư c g i là receptor t c đ , receptor chuy n đ ng

ho c receptor giai đo n Như v y, trong trư ng h p c a

ti u th Pacinian, áp l c đ t ng t tác đ ng lên mô kích

thích receptor này trong kho ng vài mili giây, sau đó s

kích thích này s d ng l i m c dù áp l c v n còn Tuy

nhiên, sau đó nó d n truy n tín hi u ngư c tr l i khi

ng ng áp l c tác đ ng Nói cách khác, ti u th Pacinian

có vai trò quan tr ng trong vi c thông báo nh ng bi n

d ng nhanh chóng c a mô đ n h th n kinh, nhưng nó

không có vai trò trong vi c d n truy n thông tin v các

tr ng thái n đ nh c a cơ th

Ch c năng d báo c a các receptor t c đ N u chúng ta

bi t t c đ mà đó m t s thay đ i trong tr ng thái cơ th

có th x y ra, thì tr ng thái c a cơ th trong m t vài giây

ho c th m chí vài phút sau đó có th d đoán đư c.Ví d ,

các receptor c a ng bán nguy t trong b máy ti n đình

phát hi n t c đ mà

t i đó đ u b t đ u

c a tai giúp phát hi n t c đ mà t i đó đ u b t đ u quay

the vestibular apparatus of the ear detect the rate

e

vòng khi con ngư i ch y theo đư ng cong S d ng

thông tin này, m t ngư i có th d đoán đư c h s

chuy n hư ng bao nhiêu đ trong 2 giây ti p theo và có

th đi u ch nh chuy n đ ng c a đôi chân k p th i đ

không m t thăng b ng Cũng như v y, các receptor

trong ho c c nh các kh p giúp phát hi n t c đ s

d ch chuy n c a các ph n khác nhau c a cơ th Ví

d , khi m t ngư i đang ch y, thông tin t các receptor

t c đ kh p cho phép h th n kinh d báo trư c v trí

chính xác chân s đ t trong giây ti p theo T đó, các

tín hi u v n đ ng thích h p có th truy n đ n các cơ c a

chân đ th c hi n nh ng s đi u ch nh trư c c n thi t

v v trí nên con ngư i s không b ngã M t ch c

năng d báo này thì con ngư i s không th ch y

đư c

on to run.Các s i th n kinh d n truy n các lo i tín hi u

khác nhau và phân lo i c a chúng

M t s tín hi u th n kinh c n đư c d n truy n nhanh chóng

đ n ho c đi t h th n kinh trung ương; n u không

thông tin s không còn h u ích M t ví d v đi u này là

các tín hi u c m giác thông báo cho não v v trí t m th i

c a chân m i ph n nh c a giây trong khi đang ch y

Hình 47- 6 Phân lo i theo sinh lý h c và ch c năng c a các s i th n kinh Kích thư c trung bình c a s i th n kinh (micrometers)

Có myelin Không có myelin

T c đ d n truy n (m/giây)

30 60

80

Ib Ia

C

A

Su t cơ (t n cùng

6 2.0

2.0

0.5

Gân cơ (b máy gân Golgi)

Th th c a lông

Các ch c năng c m giác Phân lo i s i c m giác Phân lo i chung

Kích thư c trung bình (micrometers)

Cơ xương (typ A anpha)

A

Su t cơ (type A gama) a)

S i giao c m (type C)

Ch c năng v n đ ng

Áp l c sâu và

đ ng ch m Đau nhói

L nh Nhi t

Đau âm

Ng a

Xúc giác thô

sơ và áp l c

S rung (ti u th Pacinian)

Xúc giác tinh t (đ u mút m

r ng c a ti u th Meissner)

120 20

Trang 6

Unit IX H th n kinh : A.Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

Kích thích y u Kích thích trung bình

Da

Th n kinh Đinh ghim

Kích thích

m nh

Chú ý r ng m t vài s i th n kinh có bao myelin kích thư c

l n có th d n truy n nh ng xung th n kinh v i t c đ

l n đ n 120 m/giây, trên m t kho ng cách dài hơn m t sân

bóng trong ch 1 giây Trái l i, các s i nh nh t d n truy n

ch m hơn v i t c đ 0.5m/giây, m t kho ng 2 giây đ đi

kho ng cách t ngón chân cái đ n t y s ng.

Phân lo i thay th c a các nhà sinh lý c m giác Các

công ngh ghi xung đã giúp chúng ta chia các s i typ A anpha

thành 2 dư i nhóm, nhưng l i không th phân lo i đư c các s i

typ A beta và A gama.Do đó, phân lo i sau thư ng đư c

s d ng b i các nhà sinh lý h c c m giác.

Nhóm Ia Các s i t các t n cùng hình khoanh đ t

s ng c a su t cơ (kích thư c trung bình kho ng 17

micron;đây là nh ng s i typ A anpha trong b ng phân

lo i chung)

Nhóm Ib Các s i t các cơ quan gân Golgi (kích thư c

trung bình kho ng 16 micromet; nh ng s i này thu c typ A

anpha).

Nhóm II Các s i t ph n l n receptor xúc giác riêng bi t

c a da và t các t n cùng th n kinh t a hình bông hoa c a

các su t cơ (kích thư c trung bình kho ng 8 micromet; chúng

là nh ng s i typ A beta và A gama trong b ng phân lo i

chung).

Nhóm III Các s i mang c m giác nhi t đ , c m giác

xúc giác thô sơ, và đau nhói ( kích thư c trung bình kho ng

3 micromet; chúng là các s i typ A delta trong b ng phân

lo i chung)

Nhóm IV Các s i không đư c myelin hóa mang c m

giác đau, ng a, nhi t đ và xúc giác thô sơ (kích thư c trung

bình t 0.5 đ n 2 micromet;chúng là các s i typ C trong b ng

phân lo i chung).

S D N TRUY N CÁC TÍN HI U CÓ

CƯ NG Đ KHÁC NHAU TRONG BÓ

TH N KINH - S T NG H P THEO

KHÔNG GIAN VÀ TH I GIAN

M t trong s nh ng đ c đi m c a m i tín hi u th n kinh

đư c truy n đi là cư ng đ c a tín hi u - ví d , cư ng đ

đau Các m c khác nhau c a cư ng đ có th đư c truy n

đi ho c b ng vi c s d ng s lư ng l n hơn các s i d n

truy n song song ho c b ng vi c g i đi nhi u đi n th

ho t đ ng hơn d c m t theo s i th n kinh C 2 cơ ch

này đư c g i tên l n lư t là s t ng h p theo không

gian và s t ng h p theo th i gian.

S t ng h p theo không gian Hình 47-7 minh h a các

hi n tư ng c a s t ng h p theo không gian, nh đó làm

tăng cư ng đ tín hi u đư c d n truy n b ng vi c s d ng

s lư ng l n d n các s i th n kinh Hình này cũng minh

h a m t lát c t trên da đư c phân b m t s lư ng l n

nh ng s i c m giác đau song song M i s i lo i này phân

nhánh thành hàng trăm t n cùng th n kinh t do đ ho t

đ ng như nh ng receptor đau Toàn b bó s i th n kinh

t m t s i c m giác đau tr i ra trên m t vùng da có kích

thư c l n kho ng 5cm.Vùng nay đư c g i là vùng nh n

c m (vùng receptor) c a s i th n kinh đó Các t n cùng

th n kinh t p trung nhi u trung tâm c a vùng nhưng

gi m đi ngo i vi M t đi u n a có th th y trong hình

là các s i phân nhánh ch ng kh p v i nh ng s i c m giác đau khác Do đó, m t v t kim châm trên da thư ng kích thích vào nh ng t n cùng th n kinh đ ng th i t nhi u s i c m giác đau khác nhau Khi v t kim châm

n m trung tâm c a vùng nh n c m c a các s i c m giác đau riêng bi t, m c đ kích thích tác đ ng l n hơn nhi u so

v i khi kích thích vào ph n ngo i vi c a vùng vì t i đây,

s lư ng các đ u th n kinh t do l n hơn nhi u ngo i vi

Do v y ph n dư i c a hình 47-7 minh h a 3 ph n

c t ngang bó s i th n kinh d n truy n t da Phía bên trái là tác đ ng c a m t kích thích y u, v i ch m t dây

th n kinh chính gi a bó đư c kích thích m nh (là các

s i đư c tô màu đ ), trong khi đó vài s i th n kinh li n

k b kích thích y u (s i màu n a đ ) 2 trư ng h p còn

l i minh h a tác đ ng c a kích thích m c trung bình và

m nh, v i s s i b kích thích nhi u hơn đáng k Như v y, các tín hi u m nh lan truy n đ n càng nhi u s i th n kinh

Quá trình này đư c g i là hi n tư ng t ng h p theo

không gian.

S t ng h p theo th i gian Cách th hai đ d n truy n

các tín hi u có cư ng đ tăng là tăng t n s c a xung

th n kinh trong m i s i, đư c g i là t ng h p theo th i

ph n trên là s thay đ i cư ng đ tín hi u và ph n dư i

là các xung th t s d n truy n b i các s i th n kinh

Trang 7

CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác và vòng ph n x trong x lí thông tin

Các kích thích đ t ngư ng và dư i ngư ng - S kích thích hay s thu n hóa.Như đã th o lu n trong

chương 46, s phóng xung c a m t t n cùng th n kinh trư c synap b kích thích đơn đ c g n như không bao gi t o ra đi n th ho t đ ng trong nơ-ron sau synap.Thay vào đó, c n có m t s lư ng l n các t n cùng đ n phóng xung trên cùng nơ-ron đ ng th i ho c liên ti p nhanh chóng đ gây ra kích thích.Ví d , trong

hình 47-9, chúng ta gi đ nh r ng sáu t n cùng ph i phóng xung g n như đ ng th i đ kích thích b t k m t

nơ-ron nào trong s đó Chú ý r ng s i đ n 1 đã quá

đ đ u t n cùng đ làm cho nơron 1 phóng xung S

kích thích t s i đ n 1 t i nơ-ron này đư c cho là m t kích thích quá kích; nó cũng đư c g i là m t kích thích trên ngư ng vì nó n m trên m c ngư ng c n thi t cho s kích thích

S i đ n 1 cũng góp các đ u t n cùng đ n các nơ-ron

b và c, nhưng chúng không đ đ gây ra kích thích

Tuy nhiên, s phóng xung c a nh ng đ u t n cùng này khi n các nơ-ron này d b kích thích b i các tín hi u đ n thông qua các s i th n kinh đ n khác Do đó, các kích

thích t i nh ng nơ-ron này đư c cho là dư i ngư ng, và các t bào th n kinh đư c cho là đư c thu n hóa.

Tương t như v y, v i các s i đ n 2, kích thích đ n nơ-ron d là m t kích thích trên ngư ng và kích thích đ n nơ-ron b và c là kích thích dư i ngư ng, nhưng đang thu n hóa các kích thích

Hình 47-9 bi u di n m t mô hình r t đ c trưng c a

m t tr m th n kinh vì m i s i đ n thư ng đưa s

lư ng l n các nhánh t n cùng đ n hàng trăm ho c hàng nghìn nơ-ron trong “vùng” phân b c a nó, như

hình 47-10 Trong hình v này, ph n trung tâm c a vùng, là vùng khoanh tròn, t t c các nơ-ron đ u b kích

S D N TRUY N VÀ X LÝ CÁC TÍN HI U TRONG TR M TH N KINH

H th n kinh trung ương bao g m hàng nghìn đ n hàng tri u tr m th n kinh; m t s tr m ch a vài nơ-ron, trong khi nh ng tr m khác ch a s lư ng nơ-ron l n.Ví

d , toàn b v não có th đư c coi là m t tr m th n kinh l n Các tr m th n kinh khác bao g m các h ch

n n khác nhau và các nhân riêng bi t c a đ i th , ti u não, não gi a, c u não và t y Ngoài ra, toàn b ch t xám sau c a t y s ng có th đư c coi là m t tr m

th n kinh dài

M i tr m th n kinh có t ch c đ c trưng riêng giúp cho nó x lý các tín hi u theo cách đ c đáo riêng c a mình, t đó cho phép toàn b h th ng tr m

có đư c vô s ch c năng c a h th n kinh Tuy nhiên,

dù có nhi u s khác nhau v ch c năng song các

tr m cũng có nhi u nguyên lý ch c năng tương t nhau, đư c mô t trong các ph n sau

S CHUY N TI P CÁC TÍN HI U QUA CÁC TR M TH N KINH

S t ch c các nơ-ron đ chuy n ti p các tín hi u.

Hình 47-9 là m t sơ đ gi n lư c c a m t s t bào th n

kinh trong m t tr m th n kinh, minh h a các “s i đ n”

bên trái và các “s i đi” bên ph i M i s i đ n phân chia hàng trăm đ n hàng nghìn l n, t o ra m t nghìn ho c nhi u hơn các t n cùng th n kinh, m r ng thành m t khu v c r ng l n trong tr m th n kinh đ t o synap v i các s i nhánh ho c thân t bào c a các nơ-ron trong

tr m th n kinh Các s i nhánh thư ng phân nhánh và lan xa hàng trăm đ n hàng ngàn micromet trong tr m

Vùng th n kinh b kích thích b i m i s i th n

kinh đ n đư c g i là vùng kích thích Chú ý r ng m t

s lư ng l n các t n cùng th n kinh t m i s i đ n n m trên các nơ-ron g n nh t trong “vùng” c a nó, nhưng

m t s lư ng nh hơn các t n cùng th n kinh thì n m trên các nơ-ron cách r t xa

Hình 47-8 s chuy n cư ng đ tín hi u thành chu i xung th n kinh có

t n s bi n đi u, minh h a cư ng đ tín hi u ( trên) và các xung th n kinh riêng bi t ( dư i) Mô hình này là m t ví d v s t ng h p theo

th i gian.

Th i gian

0

80

60

40

20

Note that a few large myelinated fibers can transmit

impulses at velocities as great as 120 m/sec, covering a

distance that is longer than a football field in 1 second

Conversely, the smallest fibers transmit impulses as slowly

as 0.5 m/sec, requiring about 2 seconds to go from the big

toe to the spinal cord.

Alternative Classification Used by Sensory

to separate the type Aα fibers into two subgroups, yet

these same recording techniques cannot distinguish easily

between Aβ and Aγ fibers Therefore, the following clas

sification is frequently used by sensory physiologists.

Group Ia Fibers from the annulospiral endings of

muscle spindles (about 17 microns in diameter on aver

age; these fibers are αtype A fibers in the general

classification).

Group Ib Fibers from the Golgi tendon organs (about

16 micrometers in diameter on average; these fibers also

are αtype A fibers).

Group II Fibers from most discrete cutaneous tactile

receptors and from the flowerspray endings of the muscle

spindles (about 8 micrometers in diameter on average;

these fibers are β and γtype A fibers in the general

classification).

Group III Fibers carrying temperature, crude touch,

and pricking pain sensations (about 3 micrometers in

diameter on average; they are δtype A fibers in the general

classification).

Group IV Unmyelinated fibers carrying pain, itch,

temperature, and crude touch sensations (0.5 to 2 micro

meters in diameter; they are type C fibers in the general

classification)

TRANSMISSION OF SIGNALS

OF DIFFERENT INTENSITY IN

NERVE TRACTS—SPATIAL AND

TEMPORAL SUMMATION

One of the characteristics of each signal that always must

be conveyed is signal intensity—for instance, the intensity

of pain The different gradations of intensity can be trans

mitted either by using increasing numbers of parallel

fibers or by sending more action potentials along a single

fiber These two mechanisms are called, respectively,

spatial summation and temporal summation.

Spatial Summation Figure 47-7 shows the phenome

non of spatial summation, whereby increasing signal

strength is transmitted by using progressively greater

numbers of fibers This figure shows a section of skin

innervated by a large number of parallel pain fibers Each

of these fibers arborizes into hundreds of minute free

nerve endings that serve as pain receptors The entire

cluster of fibers from one pain fiber frequently covers an

area of skin as large as 5 centimeters in diameter This area

is called the receptor field of that fiber The number of

endings is large in the center of the field but diminishes

Hình 47-9 C u trúc cơ b n c a m t tr m th n kinh.

1

2

d

c b a

Trang 8

Unit IX H th n kinh : A.Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

Lo i th hai đư c bi u di n trong hình 46-11B, là s

phân k thành nhi u bó khác nhau Trong lo i này, tín

hi u đư c d n truy n theo hai hư ng t tr m th n kinh

Ví d , thông tin d n truy n lên c t sau c a t y s ng tách thành 2 nhóm trong ph n th p c a não: (1) vào ti u não

và (2) đi qua ph n th p c a não đ n đ i th và v não

Gi ng như v y, đ i th , h u h t các thông tin c m giác

đư c d n truy n cùng lúc vào c c u trúc n m sâu c a

đ i th và các vùng riêng bi t c a v não

S h i t c a các tín hi u

S h i t nghĩa là các tín hi u t các s i đ n khác

nhau t p h p l i đ kích thích m t nơ-ron đơn

đ c Hình 47-12A minh h a s h i t t m t ngu n

đơn đ c - nghĩa là, các t n cùng th n kinh khác nhau

t m t s i đ n đơn đ c t n cùng cùng m t nơ-ron

T m quan tr ng c a lo i h i t này là các nơ-ron h u như không bao gi b kích thích b i m t đi n th ho t đ ng

t m t t n cùng đ n đơn đ c Tuy nhiên, các đi n th

ho t đ ng h i t v nơ-ron t nhi u t n cùng khác nhau

t o ra s t ng h p v không gian đ đ đưa nơ-ron đ n ngư ng phóng xung c n thi t

S h i t có th t o b i các tín hi u đ u vào (kích thích ho c c ch ) t nhi u ngu n khác nhau, như minh

h a trong Hình 47-12B Ví d , các nơ-ron liên h p

c a t y s ng nh n các tín hi u h i t t (1) các s i th n kinh ngo i vi đi vào t y s ng, (2) các s i n i t y đi t

đ t t y này đ n đ t t y khác, (3) các s i v t y t v não

và (4) vài con đư ng kéo dài khác đi xu ng t não vào

t y s ng Sau đó, các tín hi u t các nơ-ron liên h p h i

t phía trư c nơ-ron v n đ ng đ ki m soát ch c năng

c a cơ

S h i t như v y cho phép t ng h p thông tin t nhi u

ngu n khác nhau, và đáp ng đưa đ n là m t hi u qu

đư c t ng h p t t t c các lo i thông tin khác nhau S

h i t là m t phương ti n quan tr ng mà b ng cách này

h th n kinh trung ương có th liên h , t ng h p và s p

x p các lo i thông tin khác nhau

thích b i 1 s i đ n Do đó, khu v c này đư c g i là mi n

phóng xung c a s i th n kinh đ n, cũng đư c g i là mi n

kích thích ho c mi n thu c ngư ng kích thích V i m i

bên rìa, các nơ-ron t o đi u ki n thu n l i nhưng không

kích thích, chúng đư c g i là các mi n thu n l i, hay

mi n dư i ngư ng

S c ch c a m t tr m th n kinh M t s s i th n kinh

đ n c ch các nơ-ron, ch không ph i kích thích chúng Cơ

ch này là s trái ngư c c a s thu n hóa, và toàn b vùng

c a các nhánh c ch đư c g i là mi n c ch M c đ c a

s c ch trung tâm c a mi n này là r t l n vì m t s

lư ng l n đ u t n cùng t p trung trung tâm và tr nên ít

d n v phía ngo i vi

S phân k c a các tín hi u

đi qua tr m th n kinh

Vi c các tín hi u y u đi vào m t tr m th n kinh đ kích

thích s lư ng r t l n các s i th n kinh đi ra kh i tr m

r t quan tr ng Hi n tư ng này đư c g i là s h i t Có

2 lo i h i t chính v i m c đích hoàn toàn khác nhau

M t lo i khu ch đ i c a s phân k đư c minh h a

trong Hình 47-11A S phân k khu ch đ i hi u đơn gi n

là các tín hi u đ u vào lan truy n đ n m t s lư ng nơ-ron

l n hơn khi nó đi qua các c p nơ-ron liên ti p trong con

đư ng c a nó Lo i h i t này là đ c trưng riêng c a con

đư ng v t y trong vi c ki m soát h cơ xương c a nó,

v i m t t bào tháp l n đơn đ c trong v não v n đ ng,

dư i các đi u ki n thu n l i cao, c a s kích thích nhi u

đ n 10000 s i cơ

Hình 47-10 Mi n “phóng xung” và mi n “thu n l i” c a m t tr m

th n kinh.

Mi n thu n l i

Hình 47-11 “S phân k ” trong nh ng con đư ng th n kinh A, S

phân k trong m t con đư ng đ t o ra “s khu ch đ i” c a tín hi u B,

s phân k thành nhi u bó đ truy n tín hi u đ n các khu v c riêng bi t.

S phân kì trong cùng m t bó

A

S phân kì trong các bó ph c t p

B

Hình 47-12 “S h i t ” c a các s i đ n khác nhau v phía m t

nơ-ron đơn đ c. A, Các s i đ n khác nhau t m t ngu n đơn đ c B, Các

s i đ n t nhi u ngu n riêng bi t.

H i t t m t ngu n đơn

A

H i t t nhi u ngu n riêng

bi t

Ngu n

#3

Ngu n

#2

Ngu n

#1

Trang 9

CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác và vòng ph n x trong x lí thông tin

603

Vòng ph n x (dao đ ng) là nguyên nhân c a s kéo dài tín hi u M t trong các vai trò quan tr ng c a các

vòng ph n x trong toàn b h th n kinh là vòng ph n

x ho c vòng dao đ ng Nh ng vòng này gây ra b i s

ph n h i dương tính trong vòng ph n x , t c là, quay ngư c tr l i kích thích lên đ u vào c a cùng vòng ph n

x đó Do đó, m t khi đã kích thích, vòng ph n x có

th phóng xung l p đi l p l i trong m t th i gian dài

M t s lo i có th có c a các vòng ph n x đư c minh

h a trong hình 46-14 Lo i đơn gi n nh t, minh h a trong hình 47-14A, ch liên quan đ n m t nơ-ron Trong trư ng

h p này, nơ-ron đ u ra g i m t s i th n kinh bên tr l i các s i nhánh ho c thân nơ-ron c a nó đ kích thích l i chính nó M c dù t m quan tr ng c a lo i vòng ph n x này không rõ ràng, nhưng theo lý thuy t, m t khi nơ-ron phóng xung, kích thích ph n h i có th gi cho các nơ-ron phóng xung trong m t th i gian dài v sau

Hình 47-14B minh h a m t vài nơ-ron ph trong vòng

ph n h i, cái mà gây ra m t s ch m tr dài gi a s phóng xung ban đ u và tín hi u ph n h i Hình 47-14C minh h a

m t h th ng ph c t p hơn trong đó c s i thu n hóa và

s i c ch đ u nh hư ng đ n vòng ph n x M t tín hi u thu n hóa c i thi n cư ng đ và t n s c a ph n x , trong

initial discharge and the feedback signal Figure 47-14C

shows a more complex system in which both facilitatory and inhibitory fibers impinge on the reverberating circuit

Vòng ph n x v i các tín hi u đ u ra kích thích

và c ch

Đôi khi m t tín hi u đ n m t tr m th n kinh gây ra m t tín

hi u đ u ra kích thích đi theo m t hư ng và cùng lúc đó

có m t tín hi u c ch đi nơi khác Ví d , t i cùng m t

th i đi m mà m t tín hi u kích thích đư c d n

truy n b i m t nhóm các nơ-ron trong t y s ng gây

ra chuy n đ ng v phía trư c c a m t chân, m t tín hi u

c ch đư c d n truy n qua m t nhóm riêng bi t các

nơ-ron c ch các cơ m t sau c a chân nên con ngư i s

không ch ng l i s di chuy n v phía trư c Lo i vòng

ph n x này đ c trưng cho s ki m soát t t c các

c p cơ đ i kháng, và nó đư c g i là vòng c ch đ i ng.

Hình 47-13 minh h a các phương th c mà theo đó s

c ch đư c t o ra Các s i đ u vào kích thích tr c ti p

lên đư ng ra kích thích, nhưng nó kích thích m t nơ-ron

c ch trung gian (nơron 2), là nơ-ron ti t ra m t lo i ch t

d n truy n th n kinh khác đ c ch đư ng ra th hai t

tr m th n kinh Lo i vòng ph n x này cũng r t quan

tr ng trong vi c ngăn ng a s ph n ng quá m c trong

nhi u b ph n c a não

S kéo dài tín hi u th n kinh b ng tr m

th n kinh - “S kích ng t n lưu”

Đ n đây, chúng ta đã coi các tín hi u đư c chuy n ti p

đơn thu n qua các tr m th n kinh Tuy nhiên, trong nhi u

trư ng h p, m t tín hi u vào m t tr m gây ra s phóng

xung đ u ra kéo dài, g i là s kích ng t n lưu, kéo dài

m t vài mili giây đ n nhi u phút mi n là sau đó tín hi u

đ u vào k t thúc Cơ ch quan tr ng nh t mà b ng cách

này s kích ng t n lưu x y ra đư c mô t trong các ph n

sau

S kích ng t n lưu c a synap Khi các synap kích thích

trên b m t c a s i nhánh hay thân c a m t nơ-ron, m t

đi n th sau synap t o ra trong t bào th n kinh và kéo dài

trong nhi u mili giây, đ c bi t là khi có m t m t s ch t

d n truy n synap ho t hóa kéo dài Ch ng nào đi n th

này còn t n t i thì nó có th ti p t c kích thích các nơ-ron,

giúp nó d n truy n m t chu i liên t c các xung đ u ra, như

đã đư c gi i thích trong Chương 46 Vì v y, k t qu c a

cơ ch “kích ng t n lưu” synap này là có th giúp cho

m t tín hi u đ u vào t c th i đơn đ c gây ra m t tín hi u

đ u ra b n v ng (m t chu i nh ng l n phóng xung l p đi

l p l i) kéo dài trong nhi u mili giây

Hình 47-13 Vòng c ch Nơ-ron 2 là m t nơ-ron c ch

Synap kích thích

#1

#2

#3

Synap c ch

S c ch

Đ u vào

C

D

B A

Đ u ra

Vòng c ch

S thu n l i

Hình 47-14 Các vòng ph n x tăng d n m c đ ph c t p

Trang 10

Unit IX H th n kinh: A Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

nơ-ron bình thư ng v n cao đ đ khi n chúng phóng xung liên t c Hi n tư ng này đ c bi t x y ra trong nhi u nơ-ron c a ti u não, cũng như tnơ-rong đa s nơ-nơ-ron liên h p c a

t y s ng T l các t bào phóng xung có th tăng b i các tín hi u kích thích ho c gi m b i các tín hi u c ch ; các tín hi u c ch thư ng có th gi m t l phóng xung v không

Các tín hi u liên t c phát ra t các vòng ph n x như

m t phương ti n đ d n truy n thông tin

M t vòng ph n x mà không b m i đ đ d ng s ph n

x là m t ngu n g m ch a xung liên t c Hơn n a, các xung kích thích đi vào tr m ph n x có th làm tăng tín

hi u đ u ra, trong khi s c ch có th làm gi m ho c

th m chí d p t t các tín hi u

Hình 47-16 bi u di n m t tín hi u đ u ra liên t c t

m t tr m nơ-ron Tr m nơ-ron có th phát ra các xung

th n kinh do s kích thích bên trong nơ-ron ho c là k t

qu c a s ph n x Chú ý r ng m t tín hi u đ u vào kích thích làm tăng đáng k tín hi u đ u ra, trong khi m t tín

hi u đ u vào c ch l i làm gi m đáng k tín hi u đ u ra

Nh ng sinh viên đã quen thu c v i các máy phát vô tuy n

s nh n ra đây là m t lo i sóng mang truy n t i thông tin.

T c là, các tín hi u đi u khi n s kích thích và c ch

không ph i là nguyên nhân gây ra các tín hi u đ u ra, nhưng chúng ki m soát m c đ thay đ i cư ng đ c a

nó Chú ý r ng h th ng sóng mang này cho phép gi m

ho c tăng cư ng đ tín hi u, trong khi đ n đi m này, các

lo i hình d n truy n thông tin, chúng ta đã th o lu n ch

y u v thông tin tích c c hơn là thông tin tiêu c c Lo i

d n truy n thông tin này đư c s d ng b i h th n kinh

t đ ng đ ki m soát các ch c năng như trương l c m ch máu, trương l c ru t, m c đ co th t c a m ng m t và

nh p tim T c là, các tín hi u th n kinh kích thích m i vùng này có th b tăng ho c gi m b i các tín hi u đ u vào thêm vào trong con đư ng ph n x th n kinh

Tín hi u đ u ra có nh p đi u

Nhi u vòng ph n x phát ra các tín hi u đ u ra có nh p

đi u - ví d , m t tín hi u hô h p có nh p đi u b t ngu n

Hình 47-15 Bi u đ đi n hình c a tín hi u đ u ra t vòng ph n x sau

m t kích thích đ u vào đơn đ c, cho th y nh hư ng c a s thu n

hóa và s c ch

Th i gian

c ch

Bình thư ng

Hình 47-16 Đ u ra liên t c t m t vòng ph n x ho c m t tr m nơ-ron

phóng xung bên trong Hình này cũng cho th y tác đ ng c a tín hi u

đ u vào kích thích ho c c ch

Th i gian

Li tâm

S kích thích S c ch

khi đó, m t tín hi u c ch làm gi m ho c d ng h n ph n

x

Hình 46-14D cho th y r ng đa s các con đư ng ph n

x đư c c u thành t nhi u s i song song m i tr m t

bào, các s i t n cùng lan r ng Trong m t h th ng như

v y, t ng h p tín hi u ph n x có th là y u ho c m nh,

tùy thu c vào vi c có bao nhiêu s i th n kinh song song

tham gia t c thì vào ph n x đó

Đ c đi m c a s kéo dài tín hi u t m t vòng ph n x

Hình 47-15 bi u di n các tín hi u đ u ra t m t vòng ph n

x đi n hình Các kích thích đ u vào có th kéo dài ch

trong 1 miligiây ho c lâu hơn, nhưng tín hi u đ u ra có th

kéo dài trong nhi u miligiây ho c th m chí vài phút Hình

v cho th y cư ng đ c a tín hi u đ u ra thư ng tăng đ n

m t giá tr cao vào đ u s ph n x và sau đó gi m xu ng

m t đi m gi i h n, mà t i đó nó đ t nhiên d ng h n

Nguyên nhân s d ng đ t ng t này là s m i c a các kh p

synap trong vòng ph n x S m i vư t trên m t m c gi i

h n nào đó làm gi m s kích thích nơ-ron ti p theo

trong vòng ph n x xu ng dư i m c ngư ng khi n vòng

h i đáp b ng ng đ t ng t

Th i gian c a t ng s tín hi u trư c khi ch m d t cũng

có th đư c đi u khi n b i các tín hi u t các ph n khác c a

b não, cái mà c ch ho c thu n hóa vòng ph n x Đa

s các đ th chính xác c a tín hi u đ u ra đư c ghi nh n

t các dây th n kinh v n đ ng kích thích m t cơ tham gia

vào m t ph n x co cơ sau khi kích thích đau lên bàn

chân (như minh h a trong hình 47-18)

Tín hi u đ u ra liên t c

t m t s vòng ph n x

M t s vòng ph n x phát ra các tín hi u đ u ra liên

t c, ngay c khi không có tín hi u đ u vào kích thích Ít

nh t có 2 cơ ch có th gây ra k t qu này: (1) s phóng

xung liên t c bên trong các nơ-ron và (2) các tín hi u

ph n x liên t c

S phóng xung liên t c gây ra b i s kích thích bên trong

nơ-ron Các nơ-ron, gi ng các mô b kích thích khác, phóng

xung l p đi l p l i n u m c đi n th màng kích thích tăng

lên trên m t ngư ng nào đó Đi n th màng c a nhi u

Định dạng
Số trang	12
Dung lượng	5,91 MB