The lateral branch enters the dorsal horn of the cord gray matter, then divides many times to provide terminals that synapse with local neurons in the intermediate and anterior portions
Trang 1IX 607
Các c m giác thân th là các cơ ch th n kinh t p h p t t
c nh ng thông tin c m giác t m i v trí c a cơ th Các
c m giác này khác v i nh ng c m giác đ c bi t như th
giác, thính giác, kh u giác, v giác và c m giác v s cân
b ng
PHÂN LO I CÁC C M GIÁC THÂN TH
Các c m giác thân th có th đư c chia thành 3 typ
theo sinh lý h c: (1) các c m giác thân th cơ h c, bao
g m c c m giác xúc giác và tư th , b kích thích b i s
chuy n đ ng cơ h c c a m t s mô trong cơ th ; (2) các
c m giác v nhi t, giúp phát hi n nhi t và l nh; và (3) c m
giác đau, b ho t hóa b i các y u t phá h y mô.
Chương này đ c p đ n các c m giác xúc giác cơ h c
và c m giác tư th Trong chương 49 các c m giác đau và
nhi t s đư c th o lu n Các c m giác xúc giác bao g m
s , áp l c, rung và c m giác bu n, còn c m giác tư
th bao g m c m giác tư th tĩnh và c m giác t c đ
chuy n đ ng.
Các phân lo i khác c a c m giác thân th Các c m giác
thân th thư ng đư c nhóm thành các lo i như sau:
Các c m giác ngo i c m là nh ng c m giác xu t phát
t b m t c a cơ th Các c m giác b n th là nh ng c m
giác liên quan đ n tr ng thái sinh lý c a cơ th , bao g m
các c m giác v tư th , các c m giác gân, cơ, c m giác
áp l c t gan bàn chân, và th m chí c c m giác v s cân
b ng (cái này thư ng đư c coi là c m giác “đ c bi t” hơn
là c m giác thân th )
Các c m giác n i t ng là nh ng c m giác xu t phát t
các t ng c a cơ th ; trong cách hi u này, chúng thư ng đ
c p nhi u hơn đ n nh ng c m giác xu t phát t các cơ
quan bên trong cơ th
Các c m giác sâu là nh ng c m giác xu t phát t
các mô n m sâu bên trong cơ th như c m giác
t cân, m c, cơ và xương Nh ng c m giác này bao
g m ch y u là c m giác áp l c “sâu”, đau và rung
S PHÁT HI N VÀ D N TRUY N
CÁC C M GIÁC XÚC GIÁC
CHƯƠNG 48
c m giác xúc giác và tư th
l c và rung là phân lo i thư ng g p khi phân chia các
c m giác, nhưng chúng đư c nh n bi t b i các lo i receptor gi ng nhau.Có 3 s khác nhau cơ b n gi a chúng là: (1) c m giác đ ng ch m thư ng là k t qu
c a s kích thích lên receptor xúc giác da ho c trong mô ngay dư i da; (2) c m giác áp l c thư ng
có đư c t s bi n d ng c a các mô n m sâu hơn; và (3) c m giác rung là k t qu c a nh ng tín hi u c m giác l p đi l p l i nhanh chóng, nhưng m t s lo i receptor tương t chúng cũng đư c dùng đ nh n bi t s
đ ng ch m và áp l c
Các receptor xúc giác Có ít nh t 6 lo i receptor xúc giác
khác nhau hoàn toàn, nhưng còn có nhi u lo i khác tương t chúng M t s lo i đư c minh h a trong Hình 47-1
chương trư c; các đ c đi m riêng bi t c a chúng s đư c nêu sau đây
Đ u tiên, m t s t n cùng th n kinh t do, cái mà đư c tìm th y m i vùng trên da và nhi u mô khác, có th phát
hi n s đ ng ch m và áp l c Ví d , m c dù ánh sáng ti p xúc v i giác m c m t, nơi không ch a b t k m t lo i t n cùng th n kinh nào khác ngo i tr các t n cùng th n kinh
t do, nhưng nó có th giúp nh n bi t các c m giác
đ ng ch m và áp l c
Th hai, m t receptor xúc giác r t nh y c m là ti u th Meissner (minh h a trong Hình 47-1) m t t n cùng th n kinh có v b c kéo dài (typ A beta) c a s i th n kinh
c m giác có myelin lo i l n Bên trong v b c là r t nhi u
s i tơ th n kinh có đ u t n cùng phân nhánh Các ti u
th này có m t nh ng ph n không có lông trên da và
đ c bi t phong phú đ u ngón tay, môi và các vùng khác c a da, nh ng nơi có kh năng phân bi t v trí không gian c a c m giác đ ng ch m thì các ti u th này r t phát tri n Ti u th Meissner thích nghi trong chưa đ n
m t giây sau khi chúng b kích thích, nghĩa là chúng đ c
bi t nh y c m v i nh ng chuy n đ ng c a v t th qua b
m t da, cũng như s rung l c có t n s th p
Th ba, các đ u ngón tay và các vùng ch a m t s
lư ng l n ti u th Meissner cũng ch a m t lư ng l n các receptor xúc giác có đ u mút m r ng, m t d ng c a đĩa Merkel, minh h a trong Hình 48-1 Các ph n c a lông
trên da ch a m t lư ng trung bình các receptor có đ u mút
m r ng, m c dù chúng không hoàn toàn là các ti u th Meissner Các receptor này khác v i ti u th Meissner
ch ban đ u chúng d n m t tín hi u m nh r i đ n tín hi u
M i liên h qua l i gi a các c m giác xúc giác: đ ng
ch m, áp l c và rung M c dù, c m giác đ ng ch m, áp
www.foxitsoftware.com/shopping
Trang 2chúng đ c bi t quan tr ng trong vi c phát hi n s rung
l c mô ho c nh ng thay đ i nhanh trong tr ng thái cơ
h c c a cơ th
S d n truy n các tín hi u xúc giác s i th n kinh ngo i
vi H u h t các receptor c m giác chuyên bi t, như
ti u th Meissner, receptor vòm Iggo, th th nang lông,
ti u th Pacinian và t n cùng Ruffini d n truy n các tín
hi u theo s i th n kinh typ A beta, là s i d n truy n v i
t c đ t 30-70 m/giây Trái ngư c l i, các receptor xúc giác là t n cùng th n kinh t do thì d n truy n tín hi u
ch y u theo s i có myelin typ A delta lo i nh v i t c đ
ch 5-30 m/giây
M t s t n cùng th n kinh t do d n truy n qua s i không có myelin typ C v i t c đ t dư i 1m đ n 2 m/
giây; nh ng t n cùng th n kinh này d n truy n tín hi u
đ n t y s ng và ph n dư i thân não, có l ch y u d n truy n c m giác bu n
Như v y, nhi u lo i tín hi u c m giác quan tr ng
-nh ng cái giúp xác đ -nh v trí chí-nh xác trên da, ghi l i
nh ng m c cư ng đ ho c nh ng thay đ i nhanh chóng v
cư ng đ tín hi u c m giác - t t c đư c d n truy n theo nhi u lo i s i th n kinh c m giác d n truy n nhanh Trái ngư c l i, nh ng lo i tín hi u thô sơ như áp l c, c m giác
đ ng ch m ít khu trú và đ c bi t c m giác bu n đư c d n truy n b ng các s i th n kinh r t nh v i t c đ ch m hơn nhi u, chúng c n nhi u kho ng tr ng nh trong các bó s i
th n kinh hơn các s i nhanh
Nh n bi t s rung T t c các receptor xúc giác đ u
tham gia phát hi n c m giác rung, m c dù các receptor khác nhau phát hi n các t n s khác nhau c a s rung Ti u th Pacinian có th phát hi n tín hi u rung trong kho ng t 30-800 chu k /giây do chúng đáp ng c c nhanh v i nh ng
bi n d ng nh và nhanh c a mô Chúng cũng d n truy n các tín hi u qua s i th n kinh typ A beta, là s i có th d n truy n nhi u đ n 1000 xung m i giây Trái ngư c l i, s rung v i
t n s th p, t 2-80 chu k /giây, kích thích lên các receptor xúc giác khác, đ c bi t là ti u th Meissner,là lo i thích nghi
ch m hơn so v i ti u th Pacinian
Nh n bi t c m giác bu n và ng a nh các t n cùng th n kinh cơ h c Các nghiên c u v sinh lý th n kinh đã ch ng
minh s t n t i c a các t n cùng th n kinh cơ h c nh y c m
và thích nghi nhanh, lo i ch nh n c m giác bu n và ng a
Hơn n a, các t n cùng th n kinh này h u như ch phát hi n
đư c l p b m t c a da, cũng là ph n mô mà t đó có th gây ra c m giác bu n và ng a Nh ng c m giác này đư c
d n truy n b i các s i th n kinh r t nh typ C, không có bao myelin, gi ng v i nh ng s i d n truy n c m giác đau, lo i đau ch m
M c đích c a c m giác ng a có l là đ thu hút s chú
ý v i nh ng kích thích b m t nh y c m như có m t con
b bò trên da ho c m t con ru i s p c n và sau đó các tín hi u g i ý gây ra ph n x gãi ho c các hành đ ng khác
đ lo i b v t ch gây ra kích thích C m giác ng a có th
đư c gi m b t b ng cách gãi n u hành đ ng này lo i b
thích nghi m t ph n, sau đó là tín hi u ti p t c y u hơn
t c là chúng thích nghi ch m Do đó, chúng đ m nhi m
vi c nh n bi t các tín hi u có tr ng thái n đ nh, cho
phép con ngư i xác đ nh đư c nh ng ti p xúc liên t c
c a v t th trên da
Các đĩa Merkel thư ng đư c nhóm thành m t cơ quan
nh n c m g i là receptor vòm Iggo, là ph n l i lên c a
l p bi u bì da, minh h a trong Hình 47-1 Ph n l i
lên này làm cho l p bi u bì t i v trí này nhô ra ngoài, t
đó t o thành m t hình vòm và ch a m t s lư ng l n
re-ceptor nh y c m Cũng c n chú ý r ng toàn b đĩa Merkel
đư c phân b b i nh ng s i th n kinh đơn l n có myelin
(typ A beta) Các receptor này cùng v i ti u th Meissner
nêu trên đóng vai trò c c k quan tr ng trong vi c khu trú
c m giác đ ng ch m nh ng vùng riêng bi t c a cơ th
và trong vi c xác đ nh c u t o c a th nó c m nh n đư c
Th tư, s d ch chuy n nh c a vài s i lông trên cơ th
kích thích m t s i th n kinh phân b quanh chân lông Như
v y, m i s i lông và s i th n kinh quanh chân lông đư c
g i là cơ quan chân lông, chúng cũng đư c g i là các
receptor đ ng ch m M t receptor thích nghi d dàng và,
gi ng như ti u th Meissner, ch y u nh n bi t (a) nh ng
chuy n đ ng c a v t th trên b m t c a cơ th ho c (b)
m i ti p xúc v i cơ th
Th năm, n m l p sâu hơn c a da và các mô n m
sâu bên trong cơ th là nhi u t n cùng Ruffini, là lo i
recep-tor phân thành r t nhi u nhánh, có v b c, như minh h a
trong Hình 47-1 Nh ng t n cùng này thích nghi r t ch m
và do đó, nó quan tr ng trong vi c báo hi u nh ng tr ng thái
bi n d ng liên t c c a mô, như là s đ ng ch m m nh kéo
dài và tín hi u áp l c Chúng cũng đư c tìm th y trong
bao kh p và giúp báo hi u m c đ xoay c a kh p
Th sáu, ti u th Pacinian, đư c th o lu n chương
47, n m ngay dư i da và sâu trong cân m c Chúng ch
b kích thích b i s đè ép nhanh t i m t v trí trên mô
vì chúng thích nghi ch trong vài ph n trăm giây Do đó,
có bao myelin This upward projection causes the
epithelium at this point to protrude outward, thus
creating a dome and constituting an extremely
sensitive receptor Also note that the entire group of
Merkel’s discs is innervated by a single large
myelinated nerve fiber (type Aβ) These receptors, along
with the Meissner’s corpuscles discussed earlier, play
extremely important roles in localizing touch sensations
to specific surface areas of the body and in determining
the texture of what is felt
Fourth, slight movement of any hair on the body
stimulates a nerve fiber entwining its base Thus, each
hair and its basal nerve fiber, called the hair
end-organ, are also touch receptors A receptor adapts
readily and, like Meissner’s corpuscles, detects mainly
(a) movement of objects on the surface of the body or
(b) initial contact with the body
Fifth, located in the deeper layers of the skin and also
in still deeper internal tissues are many Ruffini’s endings,
which are multibranched, encapsulated endings, as shown
in Hình 47-1 These endings adapt very slowly and,
therefore, are important for signaling continuous states of
deformation of the tissues, such as heavy prolonged touch
and pressure signals They are also found in joint capsules
and help to signal the degree of joint rotation
Sixth, Pacinian corpuscles, which were discussed in
detail in Chapter 47, lie both immediately beneath the
skin and deep in the fascial tissues of the body They are
stimulated only by rapid local compression of the tissues
Hình 48-1 M t receptor hình vòm Iggo Chú ý, m t s lư ng l n đĩa
Merkel liên k t v i 1 s i đơn có myelin l n (A) và k t n i ch t ch v i
ph n dư i bi u bì AA, s i tr c không b c myelin; C, mao m ch; CF,
l p bó collagen s i l n; E, l p bi u bì dày c a ti u th xúc giác;FF, các
bó collagen s i m nh.(From Iggo A, Muir AR: C u trúc và ch c năng
c a ti u th xúc giác thích nghi ch m vùng da có lông J Physiol
200:763, 1969.)
FF
CF A AA C
E
10 mm
Trang 3UNIT
H th ng c t t y sau - d i c m giác gi a
1 C m giác đ ng ch m yêu c u m c đ khu trú cao
cu kích thích
2 C m giác đ ng ch m yêu c u s d n truy n v i m c
cư ng đ nh
3 C m giác giai đo n, như là c m giác rung
4 Nh ng c m giác báo hi u nh ng chuy n đ ng trên da
5 C m giác tư th kh p
6 C m giác áp l c liên quan đ n m c phán đoán chính xác v cư ng đ áp l c
H trư c bên
1 Đau
2 C m giác nhi t bao g m c c m giác nóng và l nh
3 C m giác xúc giác thô sơ và áp l c có kh năng duy
nh t là khu trú thô sơ trên b m t cơ th
4 C m giác ng a và bu n
5 C m giác gi i tính
S D N TRUY N TRONG H
TH NG C T T Y SAU - D I
C M GIÁC GI AÂM
GI I PH U C A H TH NG C T
T Y SAU - D I C M GIÁC GI A
Trên đư ng vào t y s ng qua r sau c a dây th n kinh
s ng, các s i có myelin l n t các receptor cơ h c chuyên
bi t h u h t chia ngay thành m t nhánh gi a và m t nhánh
bên, minh h a b ng các s i bên tay ph i đi vào qua r
t y trong Hình 48-2.Nhánh gi a trư c h t đi theo đư ng
đư c tác nhân kích thích ho c n u gãi đ m nh đ gây ra
đau Tín hi u đau đư c tin r ng có th ch n l i tín hi u
ng a trong t y b ng s c ch bên, như mô t trong
chương 49
CON ĐƯ NG D N TRUY N CÁC
TÍN HI U C M GIÁC THÂN TH
VÀO H TH N KINH TRUNG ƯƠNG
H u h t các thông tin c m giác t các phân đo n thân th
c a cơ th đi vào t y s ng qua r sau c a dây th n kinh
s ng Tuy nhiên, t v trí đi vào t y s ng và sau là đ n
não, các tín hi u c m giác đư c d n truy n qua m t trong
2 con đư ng thay th sau: (1) h th ng c t t y sau -
d i c m giác gi a ho c (2) h th ng trư c bên Hai h
này cùng đi theo t ng ph n riêng lên ngang m c đ i th
H th ng c t t y sau - d i c m giác gi a, gi ng như ý
nghĩa trong tên g i c a nó, đưa tín hi u lên đ n hành
não ch y u theo c t t y sau Ti p đó, sau khi tín hi u t o
synap và b t chéo sang bên đ i di n c a hành t y, chúng
ti p t c đi lên trên qua thân não đ n đ i th theo con
đư ng c a d i c m giác gi a
of Trái ngư c l i, các tín hi u trong h trư c bên, ngay
sau khi đi vào t y s ng t r sau, t o synap trong s ng sau
c a ch t sau t y s ng, sau đó b t chéo sang bên đ i di n
c a t y s ng và đi lên qua c t ch t tr ng trư c và bên
c a t y s ng Chúng t n cùng ph n dư i thân não và đ i
th
H th ng c t t y sau - d i c m giác gi a đư c t o
thành t các s i th n kinh có myelin l n, d n truy n tín
hi u đ n não v i t c đ 30-110 m/giây, trong khi đó, h
trư c bên đư c t o nên t các s i th n kinh có myelin
nh hơn, d n truy n tín hi u v i t c đ trong kho ng t
m t vài mét m i giây đ n 40 m/giây
S khác bi t khác gi a 2 h này là h th ng c t t y sau -
d i c m giác gi a có s i th n kinh v i m c đ đ nh hư ng
cao trong không gian đ i v i đi m kích thích ban đ u,
trong khi đó h trư c bên có ít s đ nh hư ng không gian
hơn Nh ng s khác bi t này bi u th tr c ti p đ c đi m
các lo i thông tin c m giác đư c d n truy n b ng 2 h
Đó là, thông tin c m giác, cái mà c n d n truy n nhanh
v i s chính xác theo c không gian và th i gian thì
d n truy n ch y u theo h th ng c t t y sau - d i c m
giác gi a; thông tin không c n ph i d n truy n nhanh
ho c v i đ chính xác cao trong không gian thì đư c
d n truy n ch y u theo h trư c bên
H trư c bên có m t kh năng đ c bi t mà h th ng c t
t y sau không có là kh năng d n truy n m t d i r ng
ch a nhi u phương th c c m giác, như đau, nhi t, l nh và
c m giác xúc giác thô sơ Đa s các phương th c c m giác
này đư c th o lu n chi ti t trong chương 49 H th ng c t
t y sau b gi i h n v i các lo i c m giác do kích thích cơ
gi i riêng bi t
V i s khác bi t trên, chúng ta có th phân lo i đư c
các lo i c m giác d n truy n theo 2 h này Hình 48-2 Thi t di n c t ngang t y s ng, minh h a gi i ph u c a d i ch t xám và bó c m giác t dư i lên trong c t ch t tr ng c a t y s ng.
VII VI V IV III II I
VIII IX
C t t y sau
Con đư ng
t y-đ i th trư c bên
Li m ngo i vi
Ch t keo t y s ng
Dây th n kinh s ng
Bó Lissauer
Bó t y c
Bó t y ti u não sau
Bó t y ti u não trư c
www.foxitsoftware.com/shopping
Trang 4gi a sau đó đi lên trong c t t y sau, ti p t c đi theo con
đư ng c a c t t y sau đ n não
Nhánh sau đi vào s ng sau c a ch t xám t y s ng, sau
đó phân chia nhi u l n t o thành các t n cùng th n kinh đ
t o synap v i nh ng nơ-ron lân c n trong ph n trư c và
ph n gi a c a ch t xám Các nơ-ron vùng này th c hi n 3
ch c năng sau:
1 Đa s các s i nhánh đi ra c a chúng đi vào c t t y sau
và sau đó đi lên não
2 Nhi u s i r t ng n và t n cùng ch t xám t y s ng
t o thành các cung ph n x t y, ph n này s đư c th o
lu n chương 55
3 Nh ng s i khác đi lên bó t y-ti u não, ph n này s
đư c th o lu n chương 57 trong s liên quan đ n ch c
năng c a ti u não
Con đư ng c t t y sau - d i c m giác gi a Lưu ý
r ng trong hình 48-3 các s i th n kinh đi vào c t t y sau
ti p t c không b gián đo n đi lên hành t y sau, là nơi
chúng t o synap trong nhân c t sau (nhân chêm và nhân
thon) T đây, các nơ-ron c p hai b t chéo ngay sang bên
đ i di n c a thân não và ti p t c đi lên qua d i c m giác
gi a đ n đ i th Trong con đư ng này, qua thân não, m i
d i c m giác gi a nh n thêm các s i t nhân c m giác c a
s i th n kinh sinh ba; các s i này cùng th c hi n ch c
năng c m giác cho đ u còn các s i c a c t t y sau th c
hi n ch c năng c m giác cho thân th
đ i th , các s i c a d i c m giác trung tâm t n cùng
vùng chuy n ti p c m giác c a nó, đư c g i là ph c h p
các nhân b ng n n T ph c h p nhân này, các s i th n
kinh c p 3 đi ra, như minh h a trong hình 48-4 , ch y u
đ n ph n v não sau trung tâm, đư c g i là vùng c m
giác thân th I (minh h a trong hình 48-6, nh ng s i
này cũng đi đ n m t vùng nh c a v não thùy đ nh bên
g i là vùng c m giác thân th II).
S đ nh hư ng trong không gian c a
các s i th n kinh h th ng c t t y
sau - d i c m giác gi a
M t trong nh ng đ c đi m phân bi t c a h th ng c t t y
sau - d i c m giác gi a là s đ nh hư ng rõ ràng trong
không gian c a các s i th n kinh t các ph n khác nhau
c a cơ th đư c duy trì liên t c Ví d , trong c t t y sau,
các s i đi t ph n dư i cơ th n m v phía trung tâm c a
c t t y, trong khi đó nh ng s i khác đi vào t y m c
phân đo n t y cao d n lên, t o thành các l p bên liên t c
đ i th , s đ nh hư ng rõ r t trong không gian v n
đư c duy trì, v i ph n chóp cùng c a cơ th đư c đi u
khi n b i các ph n ngoài nh t c a ph c h p nhân b ng
n n, còn đ u và m t thì đư c đi u khi n b i ph n gi a c a
ph c h p Vì d i c m giác b t chéo hành t y nên ph n
bên trái c a cơ th đư c đi u khi n b i ph n bên ph i c a
Hình 48-3 Con đư ng c m giác trung tâm - c t t y sau trong d n truy n
các lo i tín hi u xúc giác quan tr ng.
V não
Hành t y
C u não Trung não
Ph n dư i hành t y
R sau và
h ch t y
s ng
Ph c h p các nhân b ng n n
c a đ i th
Bao trong
D i c m giác gi a
Nhân c t sau
Các nhánh lên c a s i r sau
Trang 5UNIT
d a trên nh ng s khác nhau v c u trúc mô h c B n đ này r t quan tr ng vì g n như t t c các nhà sinh lý h c
th n kinh và th n kinh h c s d ng nó đ đ c p đ n theo cách đánh s nhi u vùng ch c năng khác nhau c a
v não ngư i
Chú ý trong hình 48-5 rãnh trung tâm l n (còn g i là khe trung tâm) m r ng theo chi u ngang qua não Nhìn
chung, các tín hi u c m giác t t t c các phương th c c m giác t n cùng v não ngay sau rãnh trung tâm Thông
thư ng, n a phía trư c c a thùy đ nh liên quan v i g n như toàn b s ti p nh n và phiên gi i các tín hi u c m
giác thân th , nhưng n a sau c a thùy đ nh l i đưa ra s
phiên gi i v i m c đ cao hơn
Các tín hi u hình nh t n cùng thùy ch m và các tín
hi u âm thanh t n cùng thùy thái dương.
Trái ngư c l i, ph n v não phía trư c rãnh trung tâm
và chi m n a sau c a thùy trán đư c g i là v não v n
đ ng, nó h u h t đư c dành đ đi u khi n s co rút c a
cơ và s chuy n đ ng c a cơ th Đóng góp ch y u c a
s ki m soát v n đ ng này th hi n trong s đáp ng v i các tín hi u c m giác thân th nh n đư c t các ph n
c m giác c a v não, t c là nó gi cho v não v n
đ ng truy n thông tin vào m i th i đi m v các tư th và
s chuy n đ ng c a các ph n khác nhau c a cơ th
Các vùng c m giác thân th I và II Hình 48-6 minh h a
2 ph n c m giác riêng bi t trong thùy đ nh trư c g i là
vùng c m giác b n th I và vùng c m giác b n th II Lý
do cho s phân chia thành 2 vùng này là s đ nh hư ng riêng bi t và rõ ràng c a các ph n khác nhau c a cơ
th đư c tìm th y m i vùng Tuy nhiên, vùng c m giác thân th I nh y c m hơn và quan tr ng hơn nhi u
so v i vùng c m giác b n th II đ n m c trong th c t , khái ni m “v não c m giác thân th ” h u như luôn luôn
có ý ch vùng I
Vùng c m giác thân th I có m c đ v trí hóa các ph n khác nhau c a cơ th cao, bi u di n b ng tên c a
t t c các ph n c a cơ th trong hình 48-6 Trái ngư c l i,
s v trí hóa c a vùng c m giác thân th II thì kém, m c dù
đ i th , và ph n bên ph i c a cơ th đư c đi u khi n b i
ph n bên trái c a đ i th
V NÃO C M GIÁC THÂN TH
Hình 48-5 là sơ đ v não c a ngư i,đư c chia thành kho ng 50 vùng riêng bi t g i là các vùng theo Brodmann
then upward in the dorsal column, proceeding by way of
the dorsal column pathway all the way to the brain
The lateral branch enters the dorsal horn of the cord
gray matter, then divides many times to provide terminals
that synapse with local neurons in the intermediate and
anterior portions of the cord gray matter These local
neurons in turn serve three functions:
1 A major share of them give off fibers that enter the
dorsal columns of the cord and then travel upward
to the brain
2 Many of the fibers are very short and terminate
locally in the spinal cord gray matter to elicit local
spinal cord reflexes, which are discussed in Chapter
55
3 Others give rise to the spinocerebellar tracts, which
we discuss in Chapter 57 in relation to the function
of the cerebellum
Dorsal Column–Medial Lemniscal Pathway Note in
Figure 48-3 that nerve fibers entering the dorsal columns
pass uninterrupted up to the dorsal medulla, where they
synapse in the dorsal column nuclei (the cuneate and gracile
nuclei) From there, second-order neurons decussate imme
diately to the opposite side of the brain stem and continue
upward through the medial lemnisci to the thalamus In
this pathway through the brain stem, each medial lemnis
cus is joined by additional fibers from the sensory nuclei of
the trigeminal nerve; these fibers subserve the same sensory
functions for the head that the dorsal column fibers sub
serve for the body.
In the thalamus, the medial lemniscal fibers terminate
in the thalamic sensory relay area, called the ventrobasal
complex From the ventrobasal complex, third-order nerve
fibers project, as shown in Figure 48-4, mainly to the
post-central gyrus of the cerebral cortex, which is called somatic
sensory area I (as shown in Figure 48-6, these fibers also
project to a smaller area in the lateral parietal cortex called
somatic sensory area II)
Spatial Orientation of the Nerve
Fibers in the Dorsal Column–Medial
Lemniscal System
One of the distinguishing features of the dorsal column–
medial lemniscal system is a distinct spatial orientation
of nerve fibers from the individual parts of the body
that is maintained throughout For instance, in the dorsal
columns of the spinal cord, the fibers from the lower parts
of the body lie toward the center of the cord, whereas
those that enter the cord at progressively higher segmen
tal levels form successive layers laterally
In the thalamus, distinct spatial orientation is still
maintained, with the tail end of the body represented by
the most lateral portions of the ventrobasal complex and
the head and face represented by the medial areas of the
complex Because of the crossing of the medial lemnisci
in the medulla, the left side of the body is represented in
Hình 48-4 Đư ng đi c a h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a qua
đ i th đ n v não c m giác thân th (Modi ed from Brodal A: Neuro-logical Anatomy in Relation to Clinical Medicine New York: Oxford University Press, 1969.)
Chi dư i
Chi trên
Ph c h p các nhân
b ng n n c a đ i th
Rãnh sau trung tâm
Não gi a
Bó t y đ i th
D i c m giác gi a
Thân mình
M t
Hình 48-5 Các vùng c u trúc riêng bi t, g i tên theo các vùng c a Brodmann,
trên v não ngư i Chú ý các vùng đ c bi t 1,2 và 3, ch a vùng c m giác
thân th I và vùng 5 và 7A, ch a vùng c m giác thân th liên h p.
Rãnh trung tâm
Rãnh bên
4
5 3
1 2 7A
18 17 45
46
47 10
11
8
9
6
40
22
21 20
37 38
44
Hình 48-6 Hai vùng c m giác thân th v não, vùng I và II
Vùng c m giác thân th I
V não v n đ ng sơ c p
Vùng c m giác thân th II
Đùi
Ng c C Vai Bàn tay Chân Ngón tay Cánh tay
Lư i M t
N i t ng
www.foxitsoftware.com/shopping
Trang 6nh ng vùng tương đ i nh Kích thư c c a các vùng này tương x ng v i s lư ng các receptor c m giác chuyên
bi t m i vùng ngo i vi tương ng c a cơ th Ví d ,
m t s lư ng l n các t n cùng th n kinh đư c tìm th y môi và ngón tay cái, trong khi đó ch có m t lư ng nh
đư c phát hi n trên da thân mình
Chú ý r ng đ u đư c bi u di n ph n ngoài nh t c a vùng c m giác thân th I, và ph n dư i c a cơ th thì
đư c bi u di n gi a
Các l p c a v não và ch c năng c a chúng
V não ch a 6 l p nơ-ron, b t đ u v i l p I liên ti p
v i b m t não và m r ng sâu d n vào trong đ n l p VI, minh h a trong hình 48-8 Các nơ-ron trong m i l p th c
hi n các ch c năng khác nhau M t s ch c năng trong đó
là:
1 Tín hi u c m giác đ u vào kích thích l p nơ-ron
th IV đ u tiên; sau đó, tín hi u lan truy n v phía b
m t v não đ ng th i đi sâu vào các l p bên trong
2 Các l p I và II nh n các tín hi u đ u vào không đ c trưng, khu ch tán t các trung tâm não bên dư i, thu n hóa cho các vùng đ c bi t c a v não; h th ng này đư c
mô t trong chương 58 Nh ng tín hi u đ u vào này ch
y u ki m soát toàn b m c đ c a tính d b kích thích
c a các vùng kích thích tương ng
đ i khái thì m t đư c bi u di n ph n trư c, tay gi a và
chân thì phía sau
Nhi u khi ít đư c bi t v ch c năng c a vùng c m giác
thân th II Chúng ta bi t r ng các tín hi u đi vào vùng
này t thân não, d n truy n lên t c 2 phía c a cơ th
Thêm vào đó, nhi u tín hi u đ n th c p t vùng c m giác
thân th I, cũng như t các vùng khác c a não, th m chí
c t vùng th giác và thính giác Ph n đi ra kh i vùng
c m giác thân th I c n thi t cho ch c năng c a vùng c m
giác thân th II Tuy nhiên, vi c lo i b các ph n c a
vùng c m giác thân th II không có nh hư ng rõ ràng
đ n s đáp ng c a các nơ-ron trong vùng c m giác thân
th I Do đó, nhi u th chúng ta bi t v c m giác thân th
có v như đư c gi i thích b i ch c năng c a vùng c m
giác thân th I
S đ nh hư ng theo không gian c a các tín hi u t các
ph n khác nhau c a cơ th trong vùng c m giác thân
th I Vùng c m giác thân th I n m ngay sau rãnh trung
tâm, trong cu n não sau trung tâm c a v não ngư i ( vùng
3,1 và 2 theo Brodmann)
m c ngang cu n não sau trung tâm, gi i thích cho s bi u
di n các ph n khác nhau c a cơ th b ng nh ng vùng
riêng bi t c a v não c m giác thân th I Tuy nhiên, c n
chú ý r ng, m i bên c a v não nh n thông tin c m giác
h u như ch riêng t ph n cơ th bên đ i di n
M t s vùng c a cơ th đư c bi u di n b i nh ng vùng
l n hơn trong v não thân th - môi đư c bi u di n b i
vùng l n nh t, sau đó đ n m t và ngón tay cái - trong khi
đó thân mình và ph n dư i c a cơ th đư c bi u di n b i
Hình 48-7 Bi u di n các ph n khác nhau c a cơ th trong vùng c m giác
thân th v não (From Pen eld W, Rasmussen T: Cerebral Cortex of
Man: A Clinical Study of Localization of Function New York: Hafner,
1968.)
Intra-abdominal
Pharynx
Tongue
Teeth, gums, and jaw
Lower lip
Lips
Upper lip
Face
Nose
Eye
ThumbIndex finger
Middle fingerRing finger Little fingerHand
WristForearmElbow
Arm Shoulder Head Neck Trunk
Hip Leg Foot Toes Genitals
Hình 48-8 C u trúc c a v não I, l p phân t ; II, l p h t bên ngoài; III,
l p t bào tháp nh ; IV, l p h t bên trong; V, l p t bào tháp l n, và VI,
l p t bào hình thoi ho c t bào đa hình. (From Ranson SW, Clark SL:
Anatomy of the Nervous System Philadelphia: WB Saunders, 1959.)
I
VIb VIa V IV III II
Trang 7UNIT
Ch c năng c a vùng c m giác thân th I
S lo i b ph n ch y u 2 bên c a vùng c m giác thân
th I làm m t kh năng phán đoán các lo i c m giác sau:
1 Con ngư i không th đ nh khu riêng r cácc m giác khác nhau t các ph n khác nhau c a cơ th Tuy nhiên, h có th xác đ nh sơ qua v trí nh ng
c m giác này, như là tay, ph n chính c a thân mình hay m t bên chân Như v y, rõ ràng là thân não, đ i th ho c các ph n c a v não coi như không liên quan v i các c m giác thân th , có th
th c hi n m t s m c đ c a s đ nh khu c m giác
2 Con ngư i không th nh n đ nh đư c m c đ nghiêm
tr ng c a nh ng áp l c đè lên cơ th
3 Con ngư i không th nh n đ nh đư c tr ng lư ng
c a v t th
4 Con ngư i không th nh n đ nh hình d ng ho c c u
t o c a v t th Tình tr ng này g i là m t nh n th c xúc giác.
5 Con ngư i không th nh n đ nh k t c u c a v t li u
vì lo i nh n đ nh này ph thu c vào nh ng c m giác
có tính quy t đ nh cao t o ra b i s di chuy n c a
đ u ngón tay trên b m t v t li u
Chú ý r ng trong danh sách trên, không nh c đ n s
m t c m giác đau và nhi t Trong nh ng thi u sót đ c
bi t ch vùng c m giác thân th I, s đánh giá v các phương th c c m giác này v n đư c duy trì c v tính ch t và cư ng đ Tuy nhiên các c m giác khu trú kém cho th y r ng s đ nh khu c m giác đau và nhi t
ph thu c nhi u vào b n đ đ nh v c a cơ th trong vùng c m giác thân th I đ đ nh v ngu n tác đ ng
CÁC VÙNG LIÊN H P C M GIÁC THÂN TH
Các vùng 5 và 7 c a v não theo Brodmann, n m trong v não thùy đ nh, phía sau vùng c m giác thân th I (xem hình 48-5), đóng vai trò quan tr ng trong s lý gi i ý nghĩa sâu
xa c a thông tin c m giác trong các vùng c m giác thân
th Do đó, nh ng vùng này đư c g i là các vùng liên h p
c m giác thân th
Kích thích đi n vào vùng liên h p c m giác b n th có
th ng u nhiên khi n m t ngư i t nh d y đ thí nghi m
m t c m nh n thân th ph c t p, đôi khi, ch là “c m
nh n” m t v t th như m t con dao hay m t qu bóng
Do đó, dư ng như rõ ràng là vùng liên h p c m giác thân
th ph i h p thông tin đ n t nhi u đi m trong vùng c m giác thân th sơ c p đ gi i mã ý nghĩa c a nó Vi c này cũng phù h p v i s s p x p v gi i ph u c a các bó s i
th n kinh đi vào vùng liên h p c m giác thân th b i vì, chúng nh n tín hi u t (1) vùng c m giác thân th I, (2) nhân b ng n n c a đ i th , (3) các vùng khác c a đ i th , (4) v não th giác và (5) v não thính giác
H u qu c a vi c lo i b vùng liên h p c m giác thân th - S t ng h p vô đ nh. Khi vùng liên h p
c m giác thân th b lo i b kh i m t bên c a não, con ngư i s m t kh năng nh n bi t các v t th ph c t p và
3 Các nơ-ron l p II và III cho các s i tr c đ n các
ph n c a v não bên đ i di n qua th chai.
4 Các nơ-ron l p V và VI cho các s i tr c đ n các
ph n n m sâu bên trong c a h th n kinh Các nơ-ron
n m trong l p V thư ng có kích thư c l n và đi ra nhi u
vùng xa, như đ n h ch n n, thân não, và t y s ng,
nơi chúng ki m soát s d n truy n các tín hi u T l p
VI, m t s lư ng đ c bi t l n các s i tr c ch y dài đ n
t n đ i th , đưa các tín hi u t v não đ n đ tương tác
và giúp ki m soát các m c đ kích thích c a các tín hi u
c m giác đi vào đ i th
V não c m giác đư c t ch c
thành các c t nơ-ron; m i c t phát
hi n m t đi m c m giác khác
nhau trên cơ th v i m t phương
th c c m giác riêng
V m t ch c năng, các nơ-ron c a v não c m giác thân
th đư c s p x p thành các c t th ng đ ng kéo dài
qua su t 6 l p c a v não, v i m i c t có kích thư c t
0.3-0.5 mm và ch a kho ng 10000 thân t bào nơ-ron
M i c t này đ m nhi m m t phương th c c m giác
riêng; m t s c t khác đáp ng v i s căng giãn các
receptor quanh các kh p, s khác đáp ng v i s kích
thích c a các lông xúc giác, s khác là v i các đi m áp
l c n m riêng bi t trên da, vv l p IV, nơi các tín
hi u c m giác hư ng tâm đi vào v não, các c t nơ-ron
ch c năng g n như tách riêng kh i nh ng cái khác
các phân m c khác nhau c a các c t nơ-ron x y ra s
tương tác, đó là nh ng phân tích đ u tiên v ý nghĩa
c a các tín hi u c m giác
Trong g n h t ph n phía trư c rãnh sau trung tâm
5-10 mm, n m sâu bên trong rãnh trung tâm vùng 3A
theo Brodmann, có m t ph n đ c bi t l n các c t
nơ-ron th ng đ ng đáp ng v i các receptor cơ, gân, và
receptor căng giãn kh p Nhi u tín hi u t các c t
c m giác này sau đó lan truy n v phía trư c, tr c ti p
đ n v não v n đ ng n m ngay phía trư c rãnh trung
tâm Các tín hi u này đóng vai trò ch y u trong vi c
ki m soát dòng tín hi u v n đ ng đi ra đ kích thích
chu i đáp ng co giãn c a cơ
Khi d ch v phía sau trong vùng c m giác thân th
I, ngày càng có nhi u c t nơ-ron đáp ng v i các
recep-tor thích nghi ch m c a da, ti p t c d ch v phía sau là
m t s lư ng l n hơn các c t nơ-ron nh y c m v i áp
l c sâu
Trong g n h t ph n phía sau c a vùng c m giác
thân th I, kho ng 6% các c t nơ-ron th ng đ ng
ch đáp ng khi m t kích thích chuy n đ ng ngang qua
da theo m t hư ng xác đ nh Như v y, đây là c p cao
hơn trong s phiên gi i các tín hi u c m giác; quá trình
th m chí tr nên ph c t p hơn khi các tín hi u lan truy n ra
xa ngư c v phía sau t vùng c m giác thân th I đ n
v não thùy đ nh, m t vùng g i là vùng liên h p c m
giác thân th , như chúng ta s th o lu n sau đây.
www.foxitsoftware.com/shopping
Trang 8kích thích m nh hơn làm cho nhi u nơ-ron ph n ng hơn, nhưng nh ng nơ-ron trung tâm phóng xung v i t c đ nhanh hơn đáng k so v i nh ng nơ-ron xa trung tâm
S phân bi t 2 đi m M t phương pháp thư ng xuyên
đư c s d ng đ đánh giá c m giác xúc giác tinh t là xác
đ nh kh năng phân bi t “2 đi m” c a m t ngư i Trong
ki m tra này, hai cây kim đư c ch m nh lên da cùng m t lúc, và ngư i đó s xác đ nh xem h c m nh n đư c m t
đi m hay hai đi m kích thích Trên các đ u ngón tay,
m t ngư i bình thư ng có th phân bi t đư c hai đi m riêng bi t, ngay c khi các kim g n nhau đ n 1-2 mm Tuy nhiên, lưng c a ngư i đó, các kim thư ng ph i đ t cách
xa nhau 30-70 mm thì m i có th phát hi n đư c 2 đi m riêng bi t Lý do cho s khác bi t này là s khác nhau v
s lư ng receptor xúc giác chuyên bi t 2 vùng
Hình 48-10 cho th y cơ ch mà b ng cách này con
đư ng c t tu sau (cũng như t t c các con đư ng c m giác khác) d n truy n thông tin phân bi t 2 đi m Hình v này cho th y hai đi m li n k trên da b kích thích m nh
m , đ ng th i các vùng c a v não c m giác b n th (m
r ng đáng k ) đư c kích thích b i các tín hi u t hai đi m kích thích Đư ng cong màu xanh bi u di n mô hình không gian c a s kích thích v não khi c hai đi m da
đư c kích thích cùng m t lúc Chú ý r ng khu v c t ng
h p c a kích thích có hai đ nh riêng bi t Hai đ nh này cách nhau b i m t kho ng thung lũng, cho phép v não
c m giác đ phát hi n s có m t c a hai đi m kích thích,
ch không ph i là m t đi m duy nh t Kh năng phân bi t
s có m t c a hai đi m kích thích c a b ph n nh n c m,
ch u nh hư ng m nh m c a m t cơ ch khác, s c ch
bên, s đư c gi i thích trong ph n ti p theo.
Hình 48 - 9 S d n truy n tín hi u kích thích đi m đ n v não
V não
Đ i th
Nhân c t sau
Kích thích đi m đơn đ c trên da
Kích thích m nh
Kích thích trung bình
Kích thích y u
Hình 48-10 S d n truy n các tín hi u đ n v não t 2 đi m kích thích
li n k Đư ng cong màu xanh bi u di n bi u đ c a s kích thích v não không có vòng c ch , và 2 đư ng màu đ bi u di n bi u đ khi có vòng c ch
V não
2 đi m kích thích
m nh li n k
nh ng c u trúc ph c t p c m nh n đư c ph n cơ th bên
đ i di n Thêm vào đó, h s m t h u h t c m giác v
c u trúc cơ th ho c các ph n cơ th bên đ i di n c a
chính h Th c t , con ngư i h u như không chú ý đ n
ph n cơ th bên đ i di n - t c là quên m t r ng nó đang
đó Do đó, con ngư i thư ng quên không s d ng ph n
cơ th bên đ i di n cho các ch c năng v n đ ng như chúng
có th Cũng như v y, khi c m nh n các v t th , con ngư i
có xu hư ng ch nh n bi t m t bên c a v t th và quên m t
bên còn l i m c dù nó t n t i S thi u h t c m giác ph c
t p này đư c g i là s t ng h p vô đ nh.
TOÀN B CÁC Đ C ĐI M C A S
D N TRUY N VÀ PHÂN TÍCH TÍN
HI U TRONG H TH NG C T T Y
SAU - D I C M GIÁC GI A
Vòng ph n x cơ b n trong h th ng c t t y sau - d i
c m giác gi a Ph n bên dư i c a Hình 48-9 minh h a
c u trúc cơ b n c a vòng ph n x con đư ng c t sau
t y s ng, ch ng minh r ng m i t ng t o synap, l i có s
phân nhánh Đư ng cong ph n trên hình v cho th y
các nơ-ron c a v não phóng xung trên ph m vi l n nh t
là nh ng nơ-ron n m trung tâm c a “vùng” v não cho
m i receptor tương ng Vì v y, m t kích thích y u h u
như ch làm cho các nơ-ron trung tâm ph n ng M t
Trang 9nhưng cũng có th phân bi t đư c ý nghĩa c a nh ng
ti ng n , m c dù cư ng đ c a âm thanh 2 trư ng
h p này có th khác nhau đ n hơn 10 t l n; đôi m t có
th nhìn th y nh ng hình nh v i cư ng đ ánh sáng chênh nhau đ n n a tri u l n; và da có th phát hi n các
áp l c khác nhau t 10000 đ n 100000 l n.
Khi gi i thích t ng ph n c a nh ng k t qu này, Hình 47-4 trong chương trư c bi u di n m i liên quan c a đi n
th nh n c m t o ra b i ti u th Pacinian v i cư ng đ c a các kích thích c m giác cư ng đ kích thích th p, nh ng thay đ i nh trong cư ng đ làm tăng đi n th lên đáng k , trong khi đó, cư ng đ kích thích cao, đi n th nh n c m
ch tăng nh Như v y, ti u th Pacinian có kh năng đo
lư ng chính xác nh ng thay đ i c c nh c a kích thích
m c cư ng đ th p, nhưng m c cư ng đ cao, s thay đ i
trong kích thích ph i l n hơn nhi u đ gây ra s thay đ i
tương ng trong đi n th nh n c m.
Cơ ch d n truy n đ phát hi n âm thanh c a cơ quan c tai cũng ch ng minh m t phương pháp khác giúp tách riêng các m c cư ng đ kích thích Khi âm thanh kích thích vào
m t đi m c th trên màng n n, âm thanh y u ch kích thích
nh ng t bào lông c a màng này đi m rung đ ng âm thanh
l n nh t Tuy nhiên, khi cư ng đ âm thanh tăng lên, nhi u
t bào lông m i hư ng cách xa đi m rung m nh nh t cũng
b kích thích Như v y, các tín hi u đư c truy n qua m t s
lư ng tăng d n c a các s i th n kinh, là m t cơ ch khác
mà b ng cách này cư ng đ kích thích đư c truy n t i h
th n kinh trung ương Trong cơ ch này, cùng v i nh hư ng
tr c ti p c a cư ng đ kích thích đ n t l xung trong m i
s i th n kinh, cũng như m t s cơ ch khác, làm cho m t
s h c m giác ho t đ ng m t cách h p lý chính xác các
m c cư ng đ kích thích thay đ i nhi u hàng tri u l n.
T m quan tr ng c a dãy cư ng đ l n trong s ti p
nh n c m giác N u không có kho ng gi i h n cư ng đ
c m giác ti p nh n l n, các h th ng giác quan khác nhau
s thư ng xuyên ho t đ ng trong ph m vi sai l ch Nguyên lý này đư c ch ng minh b ng nh ng n l c c a h u h t
m i ngư i, khi ch p hình nh b ng máy nh, đ đi u
ch nh đ phơi sáng mà không s d ng m t d ng c đo ánh sáng Trái v i vi c phán đoán cư ng đ ánh sáng
b ng tr c giác, m t ngư i h u như luôn luôn đ phim phơi sáng quá m c vào nh ng ngày sáng s a và quá non ánh sáng vào lúc ch ng v ng Tuy nhiên, đôi m t c a ngư i đó l i có kh năng phân bi t các v t th hình nh
m t cách r t chi ti t trong ánh sáng m t tr i ho c lúc
ch ng v ng; máy nh n u không có các thao tác đ c bi t
vì s thu h p c a d i cư ng đ ánh sáng c n thi t cho
s phơi sáng chính xác c a phim.
S nh n đ nh cư ng đ c a các kích thích Nguyên lý Weber-Fechner - S phát hi n “t l ” cư ng
đ kích thích Trong kho ng gi a th k 19, đ u tiên là
Weber và sau đó là Fechner đ xu t nguyên lý: s khác
bi t trong phân m c cư ng đ kích thích g n như t l v i
cư ng đ kích thích theo hàm logarit Nghĩa là m t ngư i
đang gi 30 g trên tay c a h có th nh n bi t kh i lư ng rõ ràng khi tăng thêm 1 g n a, và khi h đang gi 300 g trên
nh hư ng c a s c ch bên (còn g i là s c ch
bao quanh) đ n s tăng m c đ tương ph n trong mô
hình nh n th c theo không gian Như đã ch ra trong
Chương 47, h u như m i con đư ng c m giác, khi b
kích thích, làm phát sinh đ ng th i các tín hi u c ch
bên; nh ng tín hi u c ch lan truy n sang các bên c a tín
hi u kích thích và các nơ-ron c ch lân c n Ví d , xem
xét m t nơ-ron b kích thích trong m t nhân c t sau Bên
c nh nh ng tín hi u kích thích trung tâm, các con đư ng
bên ng n truy n tín hi u c ch đ n các nơ-ron xung
quanh - nghĩa là nh ng tín hi u này đi qua nơ-ron liên h p
ph , lo i nơ-ron ti t ra ch t d n truy n c ch
T m quan tr ng c a s c ch bên là nó ngăn ch n s lan
truy n bên c a các tín hi u kích thích và do đó, làm tăng m c
đ tương ph n trong mô hình nh n c m c a v não
Trong trư ng h p c a h th ng c t t y sau, tín hi u c
ch bên x y ra t i m i c p synap - ví d , trong (1) nh n
c t sau c a hành não, (2) nhân b ng n n c a đ i th và (3)
trong chính v não m i c p này, s c ch bên giúp
ngăn ch n s lan truy n bên c a tín hi u kích thích Và k t
qu là, các đ nh c a kích thích n i b t lên, nhi u kích thích
khu ch tán ra xung quanh b ch n l i K t qu này đư c th
hi n b ng hai đư ng cong màu đ trong Hình 48-10, cho
th y s tách bi t hoàn toàn c a các đ nh núi khi cư ng đ
c ch bên cao
S d n truy n nh ng c m giác bi n đ i nhanh và l p
l i H th ng c t t y sau cũng đ c bi t quan tr ng trong
vi c thông báo nh ng thay đ i nhanh chóng c a đi u ki n
ngo i c nh D a trên đi n th ho t đ ng ghi l i đư c, h
này có th nh n bi t kích thích thay đ i trong kho ng nh
ngang m c 1/400 giây
C m giác rung Các tín hi u rung l p l i nhanh và có th
đư c phát hi n khi t c đ rung lên đ n 700 vòng/giây
Các tín hi u rung có t n s cao hơn xu t phát t ti u th
Pacinian trong da và các mô n m sâu, nhưng các tín hi u
t n s th p hơn (dư i 200 vòng/giây) cũng có th xu t
phát t các ti u th Meissner Các tín hi u này ch đư c
d n truy n trong con đư ng c t t y sau Vì lí do này, vi c
áp ngu n phát rung(ví d t m t “âm thoa c ng hư ng”)
vào các ph n ngo i vi khác nhau c a cơ th là m t công
c quan tr ng c a các nhà th n kinh h c đ ki m tra tính
toàn v n v ch c năng c a c t t y sau testing functional
S phiên gi i cư ng đ c a các kích thích c m giác
M c đích cu i cùng c a đa s kích thích c m giác là
thông báo cho b não v tình tr ng c a cơ th và nh ng th
xung quanh nó Do đó, đi u quan tr ng là chúng ta đ c p
ng n g n m t s nguyên lý liên quan đ n s d n truy n
cư ng đ các kích thích c m giác lên các m c cao hơn c a
h th n kinh.
Làm th nào mà h c m giác d n truy n các thông tin
c m giác v i nh ng cư ng đ bi n thiên l n như v y ? Ví
d , h thính giác có th phát hi n ti ng thì th m nh nh t
www.foxitsoftware.com/shopping
Trang 10đang chú ý đ n m t cái khác, và (2) c m giác v t c đ
chuy n đ ng, còn đư c g i là c m giác xúc giác v n đ ng
hay s nh n c m đ ng b n th
Các receptor c m giác v tư th S nh n th c v tư th ,
g m c đ ng và tĩnh, ph thu c vào nh n bi t v m c đ
g p góc c a t t c các kh p trong các m t ph ng và s thay đ i t c đ c a chúng Dó đó, các lo i receptor khác nhau giúp xác đ nh s g p góc c a kh p và đư c s
d ng cùng v i các c m giác tư th C receptor xúc giác
da l n các receptor sâu c nh các kh p đ u đư c s
d ng Trong trư ng h p c a các ngón tay, nơi có lư ng receptor da r t phong phú, có đ n hơn m t n a s nh n
bi t v trí đư c tin r ng đư c th c hi n nh các rceeptor
da Trái l i, đa s các kh p l n c a cơ th , các receptor sâu l i quan tr ng hơn
Đ xác đ nh s g p góc c a kh p trong các kho ng
cách c a chuy n đ ng, các su t cơ là các receptor quan
tr ng nh t Chúng cũng c c k quan tr ng trong vi c giúp
đi u khi n s chuy n đ ng c a cơ, như chúng ta s th y trong chương 55 Khi góc g p c a kh p thay đ i, m t s
cơ b kéo căng trong khi nh ng cơ khác thì đư c th
l ng, và thông tin v m ng lư i căng giãn t su t cơ đư c truy n v h th ng tính toán c a t y s ng và các vùng cao hơn c a c t t y lưng đ gi i mã s g p góc c a kh p
Khi s g p góc c a kh p đ t c c đ i, s căng ra c a
ch ng và các mô sâu xung quanh kh p là y u t quan
tr ng thêm vào đ xác đ nh tư th Các lo i t n cùng c m giác s d ng là các ti u th Pacinian, t n cùng Ruffini và các receptor tương t receptor gân Golgi, tìm th y trong các gân cơ
Các ti u th Pacinian và các su t cơ thích nghi đ c bi t
v i s phát hi n nh ng thay đ i t c đ nhanh Nghĩa là các receptor này đ m nhi m h u h t vi c phát hi n t c đ chuy n đ ng
S x lí thông tin c m giác tư th trong con đư ng c t t y sau - d i c m giác gi a Trong Hình 48-12, chúng ta th y
r ng các nơ-ron c a đ i th đáp ng v i s quay c a kh p theo 2 lo i: (1) chúng kích thích c c đ i khi kh p quay góc l n nh t và (2) chúng kích thích c c đ i khi kh p quay góc nh nh t Như v y, các tín hi u t các receptor riêng c a kh p đư c s d ng đ thông báo lên não góc quay c a m i kh p là bao nhiêu
S D N TRUY N CÁC TÍN HI U C M GIÁC ÍT QUAN TR NG THEO CON
ĐƯ NG TRƯ C BÊN
Con đư ng trư c bên d n truy n các tín hi u c m giác lên
t y s ng và vào trong não, trái ngư c v i con đư ng c t
t y sau, d n truy n các tín hi u c m giác không yêu c u
s đ nh v cao v ngu n tín hi u và không yêu c u s phân bi t chính xác v m c cư ng đ Các lo i tín hi u này bao g m c m giác đau, nhi t, l nh, xúc giác thô sơ,
bu n, ng a và c m giác gi i tính
tay, h có th phát hi n rõ ràng s tăng thêm 10 g n a Như
v y, trong ví d này, t l c a s thay đ i trong cư ng đ
kích thích c n cho s tìm ra nh ng h ng s c n thi t còn
l i, kho ng 1-30, đó là ý nghĩa c a nguyên lý logarit.
Bi u di n nguyên lý này theo toán h c,
Cư ng đ tín hi u phiên gi i = Log (Kích thích) + h ng s
M i đây, có b ng ch ng là nguyên lý Weber-Fechner ch
chính xác v s lư ng cho nh ng cư ng đ cao hơn c a nh ng
thí nghi m c m giác v th giác, thính giác và da và kém phù
h p v i đa s các lo i thí nghi m c m giác khác.Tuy
nhiên, nguyên lý Weber-Fechner v n đáng đ ghi nh vì
nó nh n m nh r ng cư ng đ c m giác n n càng l n thì
nh ng thay đ i thêm vào cũng ph i càng l n đ cho b não
phát hi n đư c s thay đ i
Lu t năng lư ng Nh ng cái khác đư c th nghi m b i
nh ng nhà sinh lý h c tâm th n đ tìm ra s liên quan t t
nh t v m t toán h c đư c th hi n trong công th c sau,
đư c bi t đ n v i tên lu t năng lư ng:
Cư ng đ tín hi u phiên gi i = K x(Kích thích - k ) y
Trong công th c này, s mũ k và h ng s K và k là khác
nhau v i m i lo i c m giác.
Khi s liên quan lu t năng lư ng này đư c đánh d u trên
m t đ th s d ng các t a đ logarit kép, minh h a trong
Hình 48-11, và khi các giá tr s lư ng thích h p c a y, K,
và k đư c tìm ra, m t m i liên quan tuy n tính có th đ t
đư c gi a cư ng đ kích thích phiên gi i và lo i c m giác
nh n th c.
CÁC C M GIÁC TƯ TH
Các c m giác tư th thư ng đư c g i là các c m giác c m
th b n th Có th chia chúng thành 2 dư i nhóm sau: (1)
c m giác tư th tĩnh, nghĩa là nh n th c đư c rõ ràng s
đ nh hư ng c a các ph n khác nhau c a cơ th trong khi
Hình 48-11 S bi u di n b ng đ th m i liên quan “lu t năng lư ng”gi a
đ m nh kích thích th c t và đ m nh mà não phiên gi i thành Chú ý
r ng lu t năng lư ng không áp d ng v i c kích thích r t y u l n kích
thích r t m nh.
Đ m nh c a kích thích (đơn v tùy ý)
0
10
20
50
100
200
500
