Guyton chương 64 Sự nhào trộn và đẩy thức ăn ở đường tiêu hóa

Nói chung, quá trình nuốt có thể chia làm 3 giai đoạn: 1 giai đoạn nuốt có ý thức: khởi đầu quá trình nuốt 2 giai đoạn hầu họng: giai đoạn này xảy ra tự động và sẽ tạo nên dòng thức ăn

Thời gian thức ăn đọng lại ở từng phần của ống tiêu hóa rất quan trọng với quá trình biến đổi và hấp thu các chất dinh dưỡng Thêm vào đó, quá trình nhào trộn thức ăn cần được thực hiện một cách hợp lí Vì yêu cầu đối với quá trình nhào trộn và đẩy thức ăn đi khá khác nhau ở từng giai đoạn của quá trình tiêu hóa nên cơ chế thần kinh tự chủ và cơ chế hormon tham gia điều khiển thời gian của từng hoạt động để có thể đạt được hiệu quả tốt nhất – không quá nhanh và cũng không quá chậm

Chương này sẽ đề cập đến các quá trình vận chuyển, nhất là dưới sự điều khiển của cơ chế thần kinh tự chủ

Lượng thức ăn mà một người tiêu hóa được xác định chủ

yếu bằng cảm giác đói (hunger) Loại thức ăn mà một

người yêu thích hơn được xác định bằng cảm giác thèm

ăn (appetite) Những cơ chế này cực kì quan trọng đối với

việc duy trì nguồn cung cấp chất dinh dưỡng hợp lí cho cơ thể và sẽ được nhắc đến ở chương 72 Bây giờ chúng ta sẽ thảo luận về sự tiêu hóa cơ học, đặc biệt là nhai

(mastication / chewing) và nuốt (swallowing).

NHAI

Bộ răng của chúng ta rất phù hợp cho hoạt động nhai

Răng cửa (incisor) cắn xé rất mạnh và răng hàm (molar) nghiền thức ăn Tất cả các cơ hàm hoạt động cùng nhau

có thể làm hàm răng đóng lại với một lực tương đương 250N ở các răng cửa và 910N ở các răng hàm

Hầu hết các cơ tham gia động tác nhai được chi phối bởi các nhánh vận động của dây thần kinh sọ số V, và quá trình nhai được điều khiển bởi các nhân ở thân não

Sự kích thích từ các vùng cấu tạo lưới đặc biệt ở thân não sẽ tạo nên các vận động nhai có chu kì Thêm vào

đó, sự kích thích từ các khu vực vùng dưới đồi, amiđan

và vỏ não gần vùng nhận cảm nếm và ngửi cũng có thể tạo nên vận động nhai

Quá trình nhai gây ra chủ yếu bởi phản xạ nhai

(chewing reflex) Lượng thức ăn trong miệng lúc đầu sẽ gây ra sự ức chế phản xạ (reflex inhibition) các cơ nhai,

làm hàm dưới hạ xuống Động tác này sẽ khởi động

tự động làm hàm răng đóng lại, nhưng nó cũng làm thức

ăn bị nén nhỏ lại lần nữa trong miệng, điều này lại ức chế các cơ hàm, dẫn đến hàm hạ xuống và làm co cơ hồi ứng Quá trình này sẽ được lặp đi lặp lại

Động tác nhai có vai trò quan trọng trong tiêu hóa mọi loại thức ăn, nhưng nó đặc biệt quan trọng với các loại trái cây và rau tươi sống bởi vì chúng có một lớp màng cellulose bao quanh các thành phần dinh dưỡng, lớp màng này phải bị phá vỡ trước khi thức ăn được tiêu hóa Thêm nữa, nhai hỗ trợ tiêu hóa thức ăn vì một lí do đơn giản

là: Các enzym tiêu hóa chỉ hoạt động trên bề mặt các mảnh thức ăn Do vậy, tỉ lệ thức ăn được tiêu hóa phụ

thuộc vào tổng toàn bộ bề mặt tiếp xúc với các dịch tiêu hóa Thêm vào đó, nghiền thức ăn thành các mảnh nhỏ sẽ ngăn ngừa sự tổn thương đường tiêu hóa và làm thức ăn được vận chuyển từ dạ dày xuống ruột non dễ dàng hơn, sau đó xuống các phân đoạn ruột tiếp theo

NUỐT Nuốt là một cơ chế phức tạp, chủ yếu vì họng đảm nhiệm

cả hai nhiệm vụ là thở và nuốt Họng sẽ chuyển sang dạng hình ống để đẩy thức ăn đi chỉ trong vòng một vài giây Điều này đặc biệt quan trọng vì lúc nuốt thì chúng ta không thể thở được

Nói chung, quá trình nuốt có thể chia làm 3 giai đoạn:

(1) giai đoạn nuốt có ý thức: khởi đầu quá trình nuốt (2) giai đoạn hầu họng: giai đoạn này xảy ra tự động

và sẽ tạo nên dòng thức ăn từ họng xuống đến thực quản

(3) giai đoạn thực quản: một giai đoạn tự động khác để

vận chuyển thức ăn từ họng xuống đến dạ dày

Giai đoạn nuốt có ý thức Khi thức ăn đã sẵn sàng để nuốt, nó được ép lại hay cuộn lại ra sau để đi vào họng bằng áp lực do sự chuyển động lên trên và ra sau của lưỡi chống lại vòm miệng, như hình 64.1 minh họa Bắt đầu từ đây, nuốt xảy ra hoàn toàn (hoặc gần như hoàn toàn) tự động và thường thì không thể làm ngưng lại được

C H ƯƠNG 6 4

SỰ TIÊU HÓA THỨC ĂN

Sự nhào trộn và đẩy thức ăn ở đường tiêu hóa

Unit XII Gastrointestinal Physiology

Trung tâm nuốt

Dây TK X Dây thần kinh lưỡi hầu

Dây thần kinh sinh ba

từ thành họng sau xuống thực quản trên Trong quá trình nuốt, cơ thắt này duy trì một lực co mạnh, do đó ngăn ngừa không khí đi vào thực quản trong lúc thở Chuyển động đi lên của thanh quản cũng đồng thời nâng thanh môn ra khỏi dòng thức ăn, do đó thức ăn chủ yếu đi qua hai bên nắp thanh quản hơn là trên bề mặt của nó;

đi vào khí quản

Nhu động

Hình 64­1 Cơ chế nuốt

5 Khi thanh quản được nâng lên và cơ thắt thực quản trên giãn ra, toàn bộ cơ ở thành họng co lại, bắt đầu từ phần trên sau đó lan xuống qua phần giữa và phần dưới, đẩy thức ăn xuống thực quản bằng các sóng nhu động

Giai đoạn hầu họng (không có ý thức) Khi viên thức

ăn đến phần miệng sau và họng, nó kích thích các vùng

receptor nuốt ở biểu mô xung quanh đường vào họng,

đặc biệt trên các cột hạnh nhân, các xung động từ các

khu vực này sẽ đến thân não để khởi động sự co cơ hầu

họng một cách tự động như sau:

1 Khẩu cái mềm được nâng lên đóng các lỗ mũi

sau để ngăn ngừa sự trào ngược thức ăn vào khoang mũi

2 Các nếp gấp của vòm họng ở mỗi bên được kéo vào

giữa để gắn với nhau Theo cách này, các nếp gấp này sẽ tạo thành một rãnh dọc để qua đó thức ăn đi vào phần họng sau Rãnh này hoạt động có chọn lọc, chỉ cho những thức ăn đã được nghiền kĩ đi qua

dễ dàng Bởi vì giai đoạn này kéo dài dưới 1 giây nên bất kì vật nào có kích thước lớn thường sẽ bị ngăn cản nên không thể xuống thực quản

3 Các dây thanh âm nằm rất sát nhau, thanh quản

được nâng lên và ra trước bởi các cơ cổ Những chuyển động này cộng với sự có mặt của các dây chằng ngăn ngừa sự chuyển động lên trên của nắp thanh quản, làm nắp thanh quản chuyển động ra sau ngay trên đường vào thanh quản Tất cả những chuyển động này cùng nhau ngăn ngừa dòng thức ăn đi vào mũi và khí quản Điều cần thiết nhất chính là các dây thanh âm nằm sát nhau, nhưng nắp thanh quản lại giúp các dây thanh âm tránh xa khỏi thức ăn Sự tổn thương ở các dây thanh âm hoặc ở các cơ (có chức năng giúp các dây thanh âm sát lại gần nhau) có thể gây nên tắc nghẹn (strangulation)

4 Chuyển động đi lên của thanh quản cũng làm nâng

lên và mở rộng đường vào thực quản Cùng lúc này,

cơ thắt thực quản trên (upper esophageal sphincter)

giãn ra (cơ này ở 3-4cm đoạn trên thành cơ thực quản ) Do đó, thức ăn di chuyển dễ dàng và tự do

Tóm tắt cơ chế nuốt ở giai đoạn hầu họng: Khí quản được đóng lại, thực quản được mở ra, và một sóng nhu động nhanh được khởi động bằng hệ thống thần kinh của họng để đẩy thức ăn xuống phần thực quản trên, toàn bộ quá trình này diễn ra chưa đến 2 giây

Cơ chế thần kinh khởi động giai đoạn hầu họng Những vùng nhận cảm nhạy cảm nhất của phần miệng sau

và họng đảm nhiệm khởi động giai đoạn hầu họng nằm trên một vòng tròn xung quanh đường vào họng, nhạy cảm nhất ở trên các cột hạnh nhân Những xung động được truyền từ những vùng này qua phần cảm giác của dây thần kinh sinh ba và dây lưỡi hầu đến hành não, nhập

vào hoặc liên hệ chặt chẽ với bó đơn độc (tractus solitarius) là nơi nhận tất cả các xung động cảm giác từ

miệng

Các giai đoạn kế tiếp của quá trình nuốt được khởi động lần lượt sau đó một cách tự động bởi chất lưới ở hành não và phần dưới của cầu não Trình tự và thời gian toàn bộ của phản xạ nuốt giống nhau giữa các lần Những vùng ở hành não và phần dưới của cầu não điều khiển

hoạt động nuốt được gọi là trung tâm nuốt (swallowing center ).

Những tín hiệu vận động đi từ trung tâm nuốt đến họng và phần trên của thực quản được truyền lần lượt qua dây thần kinh sọ số 5, 9, 10 và 12 và thậm chí một vài dây thần kinh sọ khác nữa

Tóm lại, giai đoạn hầu họng chủ yếu là một hoạt động phản xạ Nó hầu như luôn được khởi động bởi các cử động của thức ăn vào phần miệng sau, từ đó kích thích các receptor nhận cảm ở họng để gây nên phản xạ nuốt

Tác động của giai đoạn hầu họng đến hô hấp Toàn bộ giai đoạn hầu họng thường xảy ra trong thời gian chưa tới

Nắp thanh quản Dây thanh âm Lưỡi gà

Thực quản Họng

Trung não

6 giây [?], do đó làm gián đoạn chu kì hô hấp một phần nhỏ Trung tâm nuốt ức chế trung tâm hô hấp ở hành não trong khoảng thời gian này, làm ngưng lại quá trình hô hấp ở bất kì thời điểm nào của chu kì để quá trình nuốt được diễn ra Ngay cả khi một người đang nói, nuốt cũng làm gián đoạn hô hấp một khoảng thời gian ngắn mà hầu như không thể nhận ra được

Giai đoạn thực quản có hai loại nhu động Thực quản hoạt động để đưa thức ăn từ họng xuống dạ dày; để đảm nhiệm chức năng này, những cử động của nó được sắp xếp rất hợp lí

Thông thường thực quản sẽ có hai loại nhu động: nhu động nguyên phát và nhu động thứ phát Nhu động

nguyên phát đơn giản là sự tiếp nối các sóng nhu động bắt đầu từ họng và lan truyền xuống thực quản trong giai đoạn hầu họng của cơ chế nuốt Sóng này sẽ lan truyền từ họng xuống dạ dày trong khoảng từ 8 đến 10 giây Khi người đứng thẳng, thậm chí thức ăn được chuyển xuống phần thấp của thực quản nhanh hơn các sóng nhu động, khoảng 5 đến 8 giây, do có ảnh hưởng của trọng lực kéo thức ăn đi xuống

Nếu sóng nhu động nguyên phát không thể chuyển được toàn bộ lượng thức ăn ở thực quản xuống dạ dày,

các sóng nhu động thứ phát được tạo ra từ sự căng

phình của thực quản do chứa thức ăn Những sóng này tồn tại cho đến khi thức ăn được chuyển xuống hết dạ dày Những sóng nhu động thứ phát được khởi động từng phần bởi thần kinh nội tại ở đám rối thần kinh

Auerbach (myenteric nervous system = Auerbach's plexus – người dịch) và bằng phản xạ bắt đầu ở họng

sau đó truyền qua các sợi hướng tâm của dây thần kinh

số X lên hành não và truyền xuống thực quản qua dây thần kinh lưỡi hầu (IX) và các sợi ly tâm của dây thần kinh số X

Cơ ở thành họng và 1/3 trên của thực quản thuộc loại

cơ vân Do đó, các sóng nhu động ở những vùng này được điều khiển bởi các xung động thần kinh vận động của dây thần kinh số IX và X Ở 2/3 dưới của thực quản, cơ thuộc loại cơ trơn, tuy nhiên phần thực quản này được điều khiển bởi sự liên kết giữa dây thần kinh số X và đám rối thực quản Khi cắt các nhánh dây thần kinh X chi phối thực quản, đám rối thực quản sau vài ngày sẽ có thể tự mình tạo nên những sóng nhu động thứ phát mạnh mẽ ngay cả khi không có sự hỗ trợ của dây thần kinh số X

Do vậy, ngay cả khi liệt phản xạ nuốt của thân não, thức

ăn vào thực quản qua đường ống hoặc những đường khác vẫn đi xuống được dạ dày

Sự giãn cơ (tiếp nhận) của dạ dày Khi sóng nhu động của thực quản xuống đến dạ dày, một sóng tín hiệu giãn

cơ được lan truyền qua các neuron ức chế hệ thần kinh cơ ruột sẽ đi trước sóng nhu động Toàn bộ dạ dày và thậm chí tá tràng sẽ giãn ra khi sóng tín hiệu này đến phần cuối thực quản và điều này giúp chuẩn bị thời gian cho quá trình nhận thức ăn từ thực quản trong động tác nuốt

Chức năng của cơ thắt thực quản dưới Tại phần dưới cùng của thực quản, trên chỗ nối với dạ dày khoảng 3 cm

có cơ vòng thực quản hay cơ thắt thực quản dưới (lower esophageal sphincter, gastroesophageal sphincter) Cơ

thắt này bình thường duy trì trương lực với áp suất trong lòng ống tại điểm này khoảng 30 mmHg, trái ngược với phần giữa thực quản duy trì tình trạng giãn Khi một sóng nhu động nuốt đi xuống thực quản, cơ thắt thực quản dưới

sẽ giãn ra trước sóng nhu động để thức ăn được đẩy dễ dàng xuống dạ dày Hiếm khi cơ thắt này không giãn ra, tình

trạng này được gọi là achalasia (sẽ được nhắc đến ở

chương 67)

Dịch tiết của dạ dày rất giàu acid và chứa nhiều enzym tiêu protein Niêm mạc thực quản, ngoại trừ phần 1/8 dưới, không có khả năng chịu được hoạt động tiêu hóa của dịch dạ dày trong một thời gian dài May mắn thay, bình thường trương lực co cơ của cơ thắt thực quản dưới giúp ngăn ngừa sự trào ngược của các chất chứa trong dạ dày lên thực quản

Cơ chế bổ sung để ngăn ngừa trào ngược thực quản bằng cấu tạo giống van ở phần cuối thực quản Một yếu tố khác góp phần giúp ngăn ngừa trào ngược là một bộ phận có cấu tạo như một chiếc van ở thực quản hơi nhô vào trong dạ dày Áp lực ổ bụng tăng lên sẽ làm thực quản nhô vào tại điểm này Do đó, cấu tạo giống van này ở phần thực quản dưới giúp ngăn ngừa trào ngược các chất ở trong dạ dày lên thực quản trong những trường hợp áp lực ổ bụng tăng lên Nếu không thì mỗi khi chúng ta bước đi, ho hoặc thở mạnh, acid dạ dày có thể trào ngược lên thực quản

CHỨC NĂNG CƠ HỌC CỦA DẠ DÀY

Các chức năng cơ học của dạ dày gồm 3 quá trình:(1) lưu giữ một lượng lớn thức ăn cho đến khi thức ăn có thể được xử lý hoàn toàn ở dạ dày, tá tràng và đường tiêu hóa dưới; (2) nhào trộn thức ăn với các chất dịch của dạ dày cho đến khi tạo thành một chất bán lỏng gọi

là vị trấp (chyme); và (3) Đưa vị trấp từ dạ dày xuống

ruột non với tốc độ chậm phù hợp với sự tiêu hóa và hấp thu của ruột non

Hình 64­2: Cấu tạo giải phẫu cơ bản của dạ dày

Unit XII Gastrointestinal Physiology

Hình 64­2 Cấu tạo giải phẫu của dạ dày

Về mặt giải phẫu, dạ dày thường được chia thành 2 phần

chính: (1) thân vị và (2) hang vị Về mặt sinh lý, nó được

chia thành 2 phần: (1) phần phía miệng (orad) gồm

khoảng 2/3 thân vị, và phần phía đuôi (caudad), gồm phần

thân vị còn lại cộng thêm hang vị

CHỨC NĂNG LƯU TRỮ CỦA DẠ DÀY

Khi thức ăn vào đến dạ dày, nó tạo nên những vòng

thức ăn đồng tâm ở phần phía miệng của dạ dày, với

phần thức ăn mới nhất nằm gần nhất với chỗ mở vào

của thực quản và phần thức ăn cũ nhất nằm ngoài cùng

Bình thường, khi thức ăn phủ đầy dạ dày, một “phản xạ

qua dây thần kinh số X” sẽ đi từ dạ dày lên thân não

sau đó quay lại dạ dày để làm giảm trương lực cơ ở

thành dạ dày từ đó dạ dày có thể phình ra tăng kích

thước được nhiều hơn, lượng thức ăn chứa được ở dạ

dày hoàn toàn giãn là từ 0.8 đến 1.5 lit Áp suất trong

dạ dày được giữ ở mức thấp cho đến khi đạt tới giới

hạn này

NHÀO TRỘN VÀ ĐẨY THỨC ĂN TRONG DẠ

DÀY­NHỊP ĐIỆN HỌC CỦA THÀNH DẠ DÀY

Dịch tiêu hóa của dạ dày được tiết bởi các tuyến dạ

dày-có ở hầu hết thành thân vị ngoại trừ một phần nhỏ ở bờ

cong nhỏ Những chất dịch này ngày lập tức đến tương

tác với phần thức ăn được lưu trữ trên bề mặt niêm mạc

dạ dày Ngay khi thức ăn có mặt ở dạ dày, những sóng

nhu động co bóp yếu được gọi là những sóng nhào trộn

(mixing waves), bắt đầu từ phần giữa đến phần trên của

thành dạ dày và di chuyển về phía hang vị khoảng mỗi 15

đến 20 giây Những sóng này được khởi động bởi nhịp

điệu điện học, bao gồm những sóng điện chậm xuất hiện

tự nhiên ở thành dạ dày (tìm hiểu kĩ hơn ở chương 63)

Khi những sóng co bóp đi từ thân vị xuống đến hang vị, cường độ của chúng ngày càng mạnh hơn, một số sóng có cường độ tăng rất lớn và trở thành những vòng co bóp, nén thức ăn ở hang vị dưới một áp lực càng ngày càng cao

để đẩy xuống đến môn vị

Những vòng co bóp này có vai trò quan trọng trong quá trình nhào trộn thức ăn trong dạ dày theo cách sau: Mỗi lần sóng nhu động đi từ hang vị đến môn vị, nó tác động sâu vào phần thức ăn trong môn vị Hơn nữa, môn vị

mở ra rất nhỏ nên chỉ có một vài ml thức ăn hoặc ít hơn thế được đẩy xuống tá tràng mỗi đợt sóng nhu động Ngoài ra, mỗi khi sóng nhu động đến môn vị, cơ môn vị thường co lại, càng làm trở ngại quá trình tống xuất thức

ăn Do đó, đa số thức ăn ở hang vị đã được nén ép ngược dòng bởi các vòng nhu động co bóp hướng đến thân vị chứ không phải qua môn vị Do vậy, những vòng nhu động co bóp này, kết hợp với tác động nén ép ngược dòng (retropulsion), là một cơ chế nhào trộn cực kì quan trọng

ở dạ dày

Vị trấp (Chyme) Sau khi thức ăn đã được nhào trộn với các chất dịch dạ dày, hỗn hợp thu được đi xuống

ruột goi là vị trấp Độ lỏng của vị trấp phụ thuộc vào

lượng thức ăn, lượng nước, các chất dịch dạ dày và sự tiêu hóa đã được thực hiện Hình thái của vị trấp là một chất bán lỏng hoặc giống như bột nhão, có màu đục

Những co bóp lúc đói Bên cạnh các nhu động xảy ra khi thức ăn có mặt trong dạ dày, có một dạng co bóp khác xảy

ra khi dạ dày rỗng thức ăn vài giờ hoặc hơn, gọi là hunger contractions Những co bóp này xảy ra theo nhịp ở thân

vị Khi co bóp trở nên rất mạnh, chúng thường gây nên những cơn co bóp mà thỉnh thoảng có thể kéo dài 2 đến

3 phút

Co bóp lúc đói mạnh nhất ở người trẻ tuổi, khỏe mạnh - những người có trương lực cơ tiêu hóa rất cao; chúng cũng tăng cường độ hơn nhiều ở người có nồng

độ đường huyết thấp hơn là nồng độ bình thường Khi

co bóp lúc đói xảy ra, thỉnh thoảng chúng ta sẽ cảm thấy

đau nhẹ ở dạ dày, gọi là hunger pang “Hunger pang”

thường không bắt đầu cho đến thời điểm 12 đến 24 giờ sau lần tiêu hóa thức ăn cuối cùng; ở những người đói lâu ngày, họ thường phải trải qua cường độ đau mạnh nhất trong 3 đến 4 ngày, sau đó cường độ yếu dần

Tâm vị

Tá tràng Môn vị

Khuyết góc

Cơ thắt môn vị Hang vị

Thân

vị

Các nếp niêm mạc

LÀM RỖNG DẠ DÀY

Quá trình làm rỗng dạ dày được thúc đẩy bởi những nhu động co bóp ở hang vị Cùng lúc đó, quá trình này

bị đối lập bởi những sự kháng trở của dòng vị trấp ở môn vị

Những sóng nhu động co bóp ở hang vị trong quá trình làm rỗng dạ dày­Bơm môn vị Trong đa số thời gian, những cơn co bóp theo nhịp của dạ dày đều yếu và

có chức năng chủ yếu để nhào trộn thức ăn với chất dịch

dạ dày Tuy nhiên, khoảng 20% thời gian khi thức ăn còn

ở dạ dày, những cơn co bóp trở nên mạnh hơn, bắt đầu từ phần giữa dạ dày và lan tỏa qua phần đuôi dạ dày (caudad); những co bóp này là những sóng nhu động co bóp mạnh, có dạng vòng tròn để làm rỗng dạ dày Khi dạ dày ngày càng rỗng, những co bóp này bắt đầu lên đến phần thân vị, từ từ đẩy thức ăn xuống vị trấp ở hang vị

Những co bóp nhu động này thường tạo ra áp suất khoảng 50-70 cm nước, gấp 6 lần so với các sóng nhu động nhào trộn thức ăn bình thường

Khi trương lực cơ môn vị bình thường, mỗi sóng nhu động mạnh sẽ đẩy một vài ml vị trấp xuống tá tràng Do

đó, ngoài vai trò nhào trộn thức ăn trong dạ dày, những sóng nhu động này còn được gọi là “bơm môn vị”

(pyloric pump)

Vai trò của môn vị trong việc kiểm soát quá trình làm

rỗng dạ dày Môn vị là chỗ mở của dạ dày về phía đuôi

Tại đây độ dày của cơ vòng ở thành dạ dày lớn hơn 50%

đến 100% các phần ở trước của hang vị, và nó duy trì một trương lực co nhẹ trong phần lớn thời gian Do vậy, cơ

vòng của môn vị được gọi là cơ thắt môn vị (pyloric sphincter).

Cho dù khi cơ thắt giữ một trương lực co bình thường, môn vị vẫn thường mở một khoảng đủ để nước

và các chất dịch khác đi qua xuống tá tràng dễ dàng

Trái lại, cơ thắt thường sẽ ngăn ngừa dòng thức ăn đi qua cho đến khi chúng được nhào trộn trong vị trấp

Mức độ co cơ của môn vị tăng hay giảm phụ thuộc vào tín hiệu thần kinh và hormon từ cả dạ dày và tá tràng

ĐIỀU HÒA QUÁ TRÌNH LÀM RỖNG DẠ DÀY

Mức độ rỗng dạ dày được điều hòa bởi các tín hiệu từ

cả dạ dày và tá tràng Tuy nhiên, tín hiệu mạnh hơn đến từ tá tràng, nó sẽ điều khiển sự tống xuất vị trấp xuống tá tràng ở mức độ không lớn hơn mức độ mà vị trấp có thể được tiêu hóa và hấp thu ở ruột non

Các yếu tố dạ dày thúc đẩy quá trình làm rỗng thức ăn

Tác động của thể tích thức ăn chứa trong dạ dày đến mức độ làm rỗng Tăng thể tích thức ăn chứa trong dạ dày sẽ thúc đẩy quá trình làm rỗng dạ dày, không phải là tăng áp suất của lượng thức ăn chứa trong dạ dày bởi vì khi ở trong giới hạn thể tích bình thường, thể tích tăng không làm áp suất tăng nhiều Tuy nhiên, sự kéo giãn thành dạ dày sẽ làm xuất hiện các phản xạ của đám rối thần kinh Auerbach tại chỗ từ đó làm mạnh thêm hoạt động của “bơm môn vị” và làm kìm hãm môn vị cùng lúc

Tác động của hormon gastrin đến quá trình làm rỗng dạ dày Ở chương 65, chúng ta sẽ đề cập đến thành dạ dày giãn ra như thế nào và một số loại thức ăn trong dạ dày, trong đó có sản phẩm tiêu hóa của thịt làm giải phóng hormon gastrin từ các tế bào G ở niêm mạc hang vị Chất này có tác động mạnh mẽ đến quá trình tiết dịch

dạ dày giàu acid từ các tuyến dạ dày Gastrin cũng có tác động kích thích các chức năng cơ học của thân vị ở mức độ từ nhẹ đến trung bình Tác động quan trọng nhất có vẻ như nó làm tăng hoạt động của “bơm môn vị” Do đó, gastrin như là một chất thúc đẩy quá trình làm rỗng dạ dày

Các yếu tố của tá tràng kìm hãm quá trình làm rỗng

dạ dày.

Tác động ức chế do các phản xạ thần kinh ruột­dạ dày từ tá tràng Khi thức ăn xuống đến tá tràng, các phản xạ thần kinh liên hợp sẽ được khởi động từ thành

tá tràng Những phản xạ này sẽ trở về dạ dày để làm chậm lại, thậm chí dừng quá trình làm rỗng dạ dày lại nếu lượng vị trấp ở tá tràng quá nhiều Các phản xạ này được điều hòa bởi 3 con đường: (1) trực tiếp từ tá tràng đến dạ dày qua hệ thần kinh ruột ở thành ruột, (2) qua các dây thần kinh ngoại biên đến các hạch giao cảm trước cột sống sau đó trở về dạ dày qua các dây thần kinh ức chế giao cảm, và (3) có thể qua dây thần kinh số X đến thân não - nơi chúng ức chế các tín hiệu kích thích bình thường đi đến dạ dày qua dây thần kinh số X Tất cả những phản xạ này có hai tác động đến quá trình làm rỗng dạ dày: Thứ nhất, chúng ức chế mạnh mẽ hoạt động co bóp đẩy thức ăn của “bơm môn vị”, và thứ hai, chúng làm tăng trương lực cơ thắt môn vị

Những yếu tố ở tá tràng và có thể khởi động các phản xạ ức chế ruột-dạ dày bao gồm:

1 Sự căng phình của tá tràng

2 Có sự xuất hiện của bất kì kích thích nào ở niêm mạc tá tràng

3 Độ Acid của nhũ trấp ở tá tràng (thức ăn xuống ruột non được gọi là nhũ trấp)

4 Nồng độ thẩm thấu của nhũ trấp

Unit XII Gastrointestinal Physiology

5

Có các sản phẩm giáng hóa trong nhũ trấp, đặc

biệt là các sản phẩm giáng hóa của protein và có thể là chất béo

Các phản xạ ức chế ruột-dạ dày đặc biệt nhạy cảm

với các chất gây kích thích và acid trong nhũ trấp tá

tràng, và chúng thường được kích hoạt mạnh mẽ chỉ

trong vòng 30 giây Ví dụ, khi pH của nhũ trấp tá tràng

hạ xuống khoảng 3.5 đến 4, các phản xạ thường ngăn

quá trình tiết acid dạ dày xuống tá tràng cho đến khi

nhũ trấp tá tràng được trung hòa bởi dịch vị và các dịch

tiết khác

Các sản phẩm giáng hóa của protein cũng khởi động

các phản xạ ức chế ruột-dạ dày; bằng cách làm giảm

tốc độ quá trình làm rỗng dạ dày, tá tràng và ruột non

có đủ thời gian để tiêu hóa protein một cách thích hợp

Cuối cùng, cả dung dịch nhược trương và nhất là

dung dịch ưu trương sẽ khởi động các phản xạ ức chế

Do vậy, dòng chảy các dung dịch này vào ruột non sẽ

không xảy ra với tốc độ quá nhanh, điều này cũng ngăn

ngừa sự thay đổi điện giải quá nhanh trong dịch ngoại

bào toàn thân qua quá trình hấp thu ở ruột non

Feedback hormon từ tá tràng ức chế quá trình làm

rỗng dạ dày­Vai trò của các chất béo và hormon

Cholecystokinin Các hormon được giải phóng từ

phần trên ruột non cũng ức chế quá trình làm rỗng dạ

dày Tác nhân kích thích chủ yếu là các chất béo đi

xuống tá tràng, các loại thức ăn khác có thể làm tăng

hormon ở mức độ thấp hơn

Khi xuống tá tràng, các chất béo làm giải phóng một

vài hormon khác nhau từ biểu mô tá tràng và hỗng

tràng, theo cơ chế gắn với các receptor trên các tế bào

biểu mô hoặc theo các cách khác Các hormon sẽ được

chuyển theo đường máu tới dạ dày; tại đây, chúng cùng

lúc ức chế “bơm môn vị” và làm tăng sức co của cơ

thắt môn vị Những tác động này rất quan trọng vì các

chất béo được tiêu hóa chậm hơn các thức ăn khác

Cơ chế feedback hormon này chưa được làm sáng tỏ

hoàn toàn Hormon có tác động mạnh nhất là

cholecystokinin(CCK), được giải phóng từ niêm mạc

hỗng tràng để tương tác với các chất béo trong nhũ

trấp Hormon này hoạt động như một chất ức chế, kìm

hãm sự tăng tính vận động của dạ dày gây ra bởi

gastrin

Các chất khác làm ức chế quá trình làm rỗng dạ dày

có thể kể đến như hormon secretin và glucose-

dependent insulinotropic peptide, còn được gọi là

gastric inhibitory peptide (GIP) Secretin được giải

phóng chủ yếu từ niêm mạc tá tràng để tương tác với

acid dạ dày đi qua môn vị GIP có tác động yếu đến sự

tăng tính vận động của dạ dày

GIP được giải phóng từ phần trên ruột non chủ yếu

để tương tác với chất béo có trong nhũ trấp, một phần

nhỏ tương tác với carbohydrat Mặc dù GIP ức chế sự

vận động của dạ dày trong một vài điều kiện tác động

chính của nó ở nồng độ sinh lý là kích thích tiết insulin

Những hormon này sẽ được nói đến kĩ hơn ở những nơi khác, nhất là ở chương 65 trong việc điều khiển quá trình tiết mật và điều chỉnh mức độ tiết các chất từ tuyến tụy

Tóm lại, các hormon mà trong đó đặc biệt là CCK

có thể ức chế quá trình làm rỗng dạ dày khi lượng nhũ trấp ở tá tràng quá nhiều, nhất là nhũ trấp giàu acid hoặc giàu chất béo

Tổng kết về điều hòa quá trình làm rỗng dạ dày

Quá trình làm rỗng dạ dày được điều khiển ở một mức

độ vừa phải bởi các yếu tố dạ dày như sự đổ đầy dạ dày

và tác động kích thích của gastrin đối với nhu động Có thể vai trò quan trọng hơn thuộc về những tín hiệu feedback ức chế từ tá tràng, bao gồm những phản xạ feedback ức chế ruột-dạ dày và feedback hormon bởi CCK Những cơ chế feedback này phối hợp cùng nhau để làm giảm tốc độ của quá trình làm rỗng dạ dày khi: (1) có quá nhiều nhũ trấp đang có trong ruột non hoặc (2) nhũ trấp rất giàu acid, chứa quá nhiều protein hoặc chất béo chưa giáng hóa, hoặc đang là dung dịch nhược trương hoặc ưu trương, hoặc chứa tác nhân kích thích Bằng cách này, tốc độ của quá trình làm rỗng dạ dày bị giới hạn, phù hợp với lượng nhũ trấp mà ruột non có thể xử lý được

Những vận động của ruột non, hay của bất cứ phần nào của ống tiêu hóa, có thể chia ra làm co bóp nhào trộn (mixing contraction) và co bóp đẩy đi (propulsive contraction) Cách phân chia này là tương đối vì về bản chất, tất cả các vận động của ruột non đều là sự phối hợp động tác nhào trộn và đẩy đi Cách phân chia thường dùng sẽ được mô tả dưới đây

CO BÓP NHÀO TRỘN (CO BÓP PHÂN ĐOẠN)

Khi một phần của ruột non căng phình lên để chứa nhũ trấp, sự giãn ra của thành ruột sẽ làm xuất hiện những co bóp đồng tâm tại chỗ dọc theo ruột non và kéo dài chưa đến 1 phút Những co bóp này tạo ra các phân đoạn của ruột non như hình 64-3 – có hình dạng giống như một dây xúc xích Khi một đợt co bóp dừng lại sẽ bắt đầu một đợt

co bóp mới, nhưng lần này co bóp sẽ xảy ra chủ yếu ở những điểm giữa những co bóp trước Do vậy, những co bóp nhào trộn này sẽ “chặt” nhũ trấp 2 hoặc 3 lần trong mỗi 1 phút, bằng cách này sẽ thúc đẩy quá trình nhào trộn thức ăn với dịch tiết của ruột non

NHỮNG VẬN ĐỘNG CỦA RUỘT NON

Khoảng cách đều nhau

Chia tách

Khoảng cách không đều

Khoảng cách tương đối đều

Hình 64­3 Những vận động phân đoạn của ruột non

Tần số lớn nhất của co bóp phân đoạn ở ruột non được xác định bởi tần số của sóng điện chậm ở thành ruột (là những dao động điện cơ bản được nói đến ở chương 63)

Bởi vì bình thường tần số này không lớn hơn 12 lần/phút

ở tá tràng và đoạn đầu hỗng tràng, giá trị lớn nhất của tần

số co bóp phân đoạn ở những khu vực này khoảng 12 lần/phút, nhưng chỉ xảy ra dưới những điều kiện kích thích mạnh mẽ Ở đoạn cuối hồi tràng, tần số lớn nhất thường là 8 đến 9 co bóp một phút

Những co bóp phân đoạn trở nên rất yếu khi tác động kích thích của hệ thần kinh ruột bị kìm hãm bởi atropin Do vậy, mặc dù những sóng chậm ở cơ trơn có thể tạo nên những co bóp phân đoạn, những co bóp này không có hiệu quả nếu không có những sự kích thích

mà chủ yếu đến từ đám rối thần kinh Auerbach

CO BÓP ĐẨY ĐI

Nhu động ở ruột non Nhũ trấp được đẩy đi trong lòng ruột non bằng các sóng nhu động Những sóng này có thể xảy ra ở bất kì phần nào của ruột non và chuyển động về phía hậu môn với tốc độ 0.5 đến 2.0 cm/giây – nhanh hơn ở đoạn ruột đầu và chậm hơn ở đoạn ruột cuối Chúng thường yếu và biến mất sau khi đi được 3 đến 5 cm Những sóng này hiếm khi đi được hơn 10

cm, nên nhũ trấp được vận chuyển về phía trước rất chậm, chậm đến nỗi chuyển động tổng thể dọc ruột non trung bình chỉ là 1cm/phút Điều này có nghĩa là cần 3 đến 5 giờ để vận chuyển dòng nhũ trấp từ môn vị đến van hồi-manh tràng

Sự điều khiển nhu động bằng các tín hiệu thần kinh và hormon Hoạt động nhu động của ruột non tăng lên rất nhiều sau bữa ăn Điều này được gây ra một phần bởi sự xuất hiện của nhũ trấp đi vào tá tràng, làm thành tá tràng giãn ra Thêm vào đó, hoạt động nhu động tăng lên bởi phản xạ dạ dày-ruột – được khởi động bởi sự căng phình của dạ dày và được truyền dẫn chủ yếu qua đám rối thần

kinh Auerbach từ dạ dày đi xuống thành ruột non

Ngoài các tín hiệu thần kinh, một số yếu tố hormon cũng tác động đến nhu động ruột non Những yếu tố này

bao gồm gastrin, CCK, insulin, motilin, và serotonin, tất

cả đều làm tăng tính vận động của ruột và được tiết ra trong suốt những giai đoạn tiêu hóa thức ăn Ngược lại,

secretin và glucagon làm kìm hãm sự vận động của ruột

non Tầm quan trọng của những yếu tố hormon này đối với việc điều chỉnh sự vận động của ruột vẫn chưa được giải đáp

Chức năng của những sóng nhu động của ruột non không chỉ là chuyển nhũ trấp đến van hồi-manh tràng

mà còn phủ nhũ trấp suốt chiều dài niêm mạc ruột Khi nhũ trấp xuống đến ruột và gây ra nhu động, nhu động

sẽ ngay lập tức phủ nhũ trấp dọc chiều dài ruột, quá trình này diễn ra mạnh mẽ như khi có vị trấp xuống thêm ở tá tràng Khi có mặt ở van hồi-manh tràng, đôi khi nhũ trấp dừng lại ở đó vài giờ cho đến khi người ăn bữa ăn khác; lúc đó, một phản xạ dạ dày-hồi tràng sẽ làm tăng cường nhu động ở hồi tràng và đẩy phần nhũ trấp còn lại qua van hồi-manh tràng để đến manh tràng Tác dụng đẩy thức ăn đi của co bóp phân đoạn Những co bóp phân đoạn mặc dù một lần chỉ diễn ra trong ít giây nhưng thường cũng làm thức ăn dịch chuyển được khoảng

1 cm hướng về phía hậu môn, và trong thời gian này chúng giúp thức ăn đi xuống phần ruột dưới Sự khác nhau giữa co bóp phân đoạn và co bóp nhu động không rõ ràng như cách phân chia vào 2 nhóm khác nhau

Nhu động dồn dập (Peristaltic Rush) Mặc dù nhu động ruột non thường yếu, trong một số trường hợp niêm mạc ruột được kích thích mạnh, ví dụ như trong tiêu chảy nhiễm trùng, có thể tạo nên nhu động vừa nhanh vừa

mạnh, gọi là “nhu động dồn dập” (peristaltic rush) Hiện

tượng này được khởi phát một phần bởi các phản xạ thần kinh bao gồm hệ thần kinh tự chủ và thân não và một phần bởi sự tăng cường các phản xạ của đám rối thần kinh Auerbach nội tại ở thành ruột Những co bóp nhu động mạnh mẽ này di chuyển trên một đoạn đường dài ở ruột non trong vòng vài phút, cuốn theo những chất chứa trong lòng ruột non vào ruột già và do đó giải phóng ruột non khỏi nhũ trấp và sự căng phình quá mức

Những chuyển động tạo ra bởi cơ niêm (Muscularis Mucosae ) và các sợi cơ của nhung mao Cơ niêm có thể tạo nên các nếp gấp ngắn ở niêm mạc ruột Thêm vào

đó, các sợi cơ còn nhô vào các nhung mao và làm co theo từng đợt Các nếp gấp niêm mạc làm tăng diện tích

bề mặt tiếp xúc với nhũ trấp, do đó làm tăng quá trình hấp thu

Unit XII Gastrointestinal Physiology

VAN HỒI­MANH TRÀNG NGĂN NGỪA

DÒNG CHẢY NGƯỢC TỪ RUỘT GIÀ SANG

RUỘT NON

Như minh họa ở hình 64-4, van hồi-manh tràng nhô

vào lòng manh tràng và do đó sẽ đóng lại khi áp suất ở

manh tràng tăng quá mức, cố đẩy các chất chứa trong

manh tràng trở lại, kháng lại các vành van Van thường

kháng lại áp suất ít nhất là 50 đến 60 cm nước

Thêm vào đó, thành hồi tràng ngay trên van vài cm có

cơ vòng dày được gọi là cơ thắt hồi-manh tràng (ileocecal

sphincter ) Cơ thắt này thường duy trì một lực co nhẹ và

làm chậm đi quá trình vận chuyển các chất chứa trong hồi

tràng sang manh tràng Tuy nhiên, ngay sau khi ăn xong,

phản xạ dạ dày-hồi tràng (đã được đề cập ở trước) sẽ làm

tăng cường nhu động ở hồi tràng, vận chuyển các chất

chứa trong hồi tràng sang manh tràng

Sự kháng lại quá trình làm rỗng hồi tràng tại van

hồi-manh tràng sẽ kéo dài thời gian nhũ trấp ở hồi

tràng và do đó tạo thuận lợi cho quá trình hấp thu Bình

thường, chỉ có khoảng 1500 đến 2000 ml nhũ trấp đi

vào manh tràng mỗi ngày

Cơ chế điều hòa feedback của cơ thắt hồi­manh tràng

Mức độ co của cơ thắt hồi-manh tràng và cường độ nhu

động ở đoạn cuối hồi tràng được điều khiển phần lớn bởi

các phản xạ từ manh tràng Khi manh tràng căng phình,

cơ thắt hồi-manh tràng co mạnh và nhu động hồi tràng

bị ức chế, cả hai điều này làm kìm hãm quá trình vận chuyển nhũ trấp từ hồi tràng sang manh tràng Tương

tự, bất kì chất gây kích thích nào ở manh tràng cũng làm kìm hãm quá trình làm rỗng hồi tràng Ví dụ, khi một người bị viêm ruột thừa, sự kích thích từ cơ quan

di tích này của manh tràng có thể gây nên những cơn

co mạnh của cơ thắt hồi-manh tràng và tê liệt một phần hồi tràng, những điều này kết hợp làm kìm hãm quá trình làm rỗng hồi tràng Những phản xạ từ manh tràng đến cơ thắt hồi-manh tràng và hồi tràng được điều hòa đồng thời bởi đám rối Auerbach ở thành ruột và các dây thần kinh tự chủ ngoại biên, đặc biệt là từ các hạch giao cảm trước cột sống

Những chức năng chủ yếu của ruột già là (1) hấp thu nước

và các chất điện giải từ nhũ trấp để tạo phân rắn và (2) lưu giữ phân cho đến khi nó được thải ra Phân nửa ruột già đoạn gần (như hình 64-5 minh họa) chủ yếu hấp thu, còn phân nửa đoạn xa là lưu giữ Bởi vì những chức năng này không cần những vận động mạnh của thành ruột già nên bình thường những vận động của ruột già xảy ra rất chậm chạp Tuy chậm chạp nhưng những vận động vẫn còn những tính chất tương tự như ở ruột non và có thể được chia thành những vận động nhào trộn và những vận động đẩy đi

Vận động nhào trộn (phân đoạn) – Haustration Giống như các vận động phân đoạn xảy ra ở ruột non, những vòng co bóp lớn xảy ra ở ruột già Ở mỗi lần co bóp này,

có khoảng 2.5 cm cơ vòng co lại, đôi khi làm co lòng ruột già đến gần như tắc lại

Chất lỏng

Vận động kém nên hấp thu tốt hơn, phân rắn ở đại tràng ngang gây ra táo bón

Chất rắn

Tăng vận động quá mức gây nên giảm hấp thu, tiêu chảy hoặc phân lỏng Hình 64­5 Chức năng hấp thu và lưu giữ của ruột già

Sự co giãn các nhung mao sẽ làm dòng bạch huyết chảy tự

do từ trung tâm nhung mao vào hệ thống bạch huyết Quá

trình co niêm mạc và co nhung mao này được khởi động

chủ yếu bởi các phản xạ thần kinh tại chỗ ở đám rối thần

kinh dưới niêm mạc để đáp ứng với nhũ trấp trong ruột

non

NHỮNG VẬN ĐỘNG CỦA RUỘT GIÀ

Van

Sự kích thích áp suất và hóa học làm giãn cơ thắt

và khởi phát nhu động

Tính lỏng của vị trấp thúc đẩy quá trình làm rỗng

Sự kích thích áp suất hay hóa học tại manh tràng ức chế nhu động của hồi tràng và kích thích cơ thắt

Ruột già

Cơ thắt hồi-manh tràng

Hồi tràng

Van hồi- manh tràng

Chất bán lỏng

Chất đặc sệt

Chất bán đặc

Chất bán rắn

3 dải cơ dọc của đại tràng (teniae coli) sẽ co cùng một

lúc Sự co kết hợp của cơ vòng và các dải cơ dọc làm cho phần không được kích thích của ruột già phồng lên

như một cái túi gọi là các haustration

Mỗi một haustration thường đạt kích cỡ lớn nhất trong khoảng 30 giây và sau đó biến mất trong 60 giây tiếp theo Chúng cũng chuyển động chậm về phía hậu môn trong thời gian co, đặc biệt là ở manh tràng và đại tràng lên, do đó có tác dụng đẩy các chất chứa trong lòng đại tràng đi một chút Sau một ít phút khác, những cơn co bóp haustration xảy ra ở các khu vực khác gần đó Do

đó, chất phân ở đại tràng chuyển động chậm theo kiểu đào xới và cuộn tròn như cách người ta đào đất [?]

Bằng cách này, chất phân dần dần được phủ khắp bề mặt niêm mạc của đại tràng, chất lỏng và các chất tan được được hấp thu ngày càng nhiều cho đến khi chỉ có

từ 80 đến 200 ml phân được thải ra mỗi ngày

Vận động đẩy đi ­ “Vận động khối (mass movement)”

Nhiều vận động đẩy đi ở manh tràng và đại tràng lên là

từ những cơn co bóp haustration diễn ra chậm và nhiều lần, cần 8 đến 15 giờ mới vận chuyển được nhũ trấp từ van hồi-manh tràng đi trong lòng đại tràng, khi đó nhũ trấp trở nên giống phân hơn-một chất bán rắn thay cho chất bán lỏng

Từ manh tràng đến đại tràng sigma, những vận động khối có thể đảm nhiệm vai trò đẩy nhũ trấp đi, mỗi lần diễn ra trong nhiều phút Những vận động này thường diễn ra từ 1 đến 3 lần mỗi ngày, đặc biệt, ở nhiều người

có thể xảy ra sau bữa ăn sáng khoảng 15 phút

Một vận động khối là một dạng nhu động đặc trưng bởi những quá trình sau: Đầu tiên, một vòng co bóp xảy ra để phản ứng lại với điểm căng phình hoặc bị kích thích ở đại tràng, thường ở đại tràng ngang Rất nhanh sau đó, một đoạn ruột dài 20 cm (hoặc hơn thế) cách xa vòng co bóp sẽ mất các haustration và co lại đồng bộ, đẩy chất phân thành một khối xuống đại tràng Sự co bóp mạnh lên trong khoảng 30 giây, sau

đó giãn ra trong 2 đến 3 phút tiếp theo Sau đó một vận động khối nữa lại xuất hiện, cứ thế dọc theo đại tràng

Một chuỗi vận động khối thường kéo dài từ 10 đến 30 phút Sau đó chúng ngưng lại nhưng sẽ trở lại nửa ngày sau đó Khi chúng đẩy khối phân vào trực tràng thì sẽ có cảm giác muốn đi đại tiện

Khởi phát các vận động khối bằng các phản xạ dạ dày­đại tràng và tá tràng­đại tràng Sự xuất hiện của những vận động khối xảy ra sau bữa ăn là từ các phản xạ dạ dày-đại tràng và tá tràng-đại tràng Những phản xạ này có từ sự căng phình của dạ dày và tá tràng Chúng sẽ không xảy ra hoặc khó xảy ra khi các dây thần kinh tự chủ ngoại biên bị loại bỏ; do vậy, hầu như chắc chắn rằng các phản xạ này được truyền qua hệ thần kinh tự chủ

Sự kích thích ở đại tràng cũng có thể làm khởi phát những vận động khối Ví dụ, một người bị loét niêm

mạc đại tràng (viêm loét đại tràng-ulcerative colitis)

hầu như lúc nào cũng xảy ra những vận động khối

ĐỘNG TÁC ĐẠI TIỆN Phần lớn thời gian, trực tràng không có phân, một phần bởi vì có một cơ thắt yếu ở chỗ nối giữa đại tràng sigma và trực tràng, cách hậu môn khoảng 20cm Tại đây tạo thành một góc rõ rệt nên góp phần chống lại sự

đổ đầy trực tràng

Khi một vận đông khối đẩy phân vao trực tràng, cảm giác buồn đại tiện xảy ra ngay tức thì, bao gồm sự

co thắt phản xạ của trực tràng và sự giãn cơ thắt hậu môn

Quá trình đẩy liên tục chất phân qua hậu môn được

ngăn ngừa bởi sức co trương lực của (1) một cơ thắt hệ môn trong, là cơ trơn dạng vòng dày vài cm nằm ngay trong hậu môn, và (2) một cơ thắt hậu môn ngoài, là cơ

vân bao gồm phần bao quanh cơ thắt trong và phần cách xa cơ thắt trong Cơ thắt ngoài được điều khiển

bởi các dây thần kinh của dây thần kinh thẹn (pudendal nerve), một phần của hệ thần kinh thân thể, tức là có

thể điều khiển được, hoặc ít nhất là điều khiển tiềm thức; theo tiềm thức, cơ thắt ngoài thường giữ lực co liên tục trừ khi những tín hiệu thần kinh có ý thức ức chế quá trình co

Các phản xạ đại tiện Thông thường, động tác đại tiện

được khởi động bằng các phản xạ đại tiện Một trong

những phản xạ này là một phản xạ nội sinh được điều hòa bởi hệ thần kinh ruột tại chỗ ở thành trực tràng Khi phân vào trực tràng, sự căng phình của thành trực tràng sẽ khởi động các tín hiệu thần kinh hướng tâm lan truyền qua đám rối Auerbach để bắt đầu các sóng nhu động trong đại tràng xuống, đại tràng sigma và trực tràng, đẩy phân đến hậu môn Khi sóng nhu động đến hậu môn, cơ thắt hậu môn trong sẽ giãn ra bởi các tín hiệu ức chế từ đám rối Auerbach; nếu cơ thắt hậu môn ngoài cũng giãn ra có ý thức tại thời điểm đó, động tác đại tiện sẽ xảy ra

Bình thường khi phản xạ đại tiện nội sinh xảy ra một mình, nó tương đối yếu Để dẫn đến động tác đại tiện một cách hiệu quả, nó thường phải được tăng cường bằng một loại phản xạ đại tiện khác gọi là phản xạ đại tiện phó giao cảm bao gồm đoạn tủy cùng như trong hình 64-6 Khi tận cùng thần kinh ở trực tràng được kích thích, các tín hiệu được truyền đến tủy sống trước tiên và sau đó quay trở lại đại tràng xuống, đại tràng sigma, trực tràng và hậu môn bằng con đường qua các sợi thần kinh phó giao cảm của các dây thần kinh chậu (pelvic nerves) Những tín hiệu phó giao cảm này làm thúc đẩy mạnh mẽ các sóng nhu động và làm giãn cơ thắt hậu môn trong, do đó làm chuyển đổi phản xạ đại tiện nội sinh thành một quá trình mạnh mẽ mà đôi khi có hiệu quả trong việc làm rỗng đại tràng từ góc lách đến hậu môn

Unit XII Gastrointestinal Physiology

Từ vỏ não

Đại tràng xuống Các sợi thần

kinh hướng tâm

Các sợi thần kinh phó giao cảm (các dây thần kinh chậu )

Đại tràng sigma Dây thần kinh

vận động

Cơ thắt hậu môn ngoài

Cơ thắt hậu môn trong

Hình 64­6 Con đường hướng tâm và ly tâm của cơ chế thần

kinh giao cảm để làm tăng cường phản xạ đại tiện

Các tín hiệu đại tiện đến tủy sống và khởi động

những tác động khác, ví dụ như hít sâu, đóng thanh

môn và co các cơ thành bụng để đẩy phân ở trong đại

tràng xuống, đồng thời làm đáy chậu hạ xuống và kéo

cơ vòng hậu môn ra ngoài để tống phân ra

Khi việc đại tiện ở thời điểm thuận tiện hơn, các

phản xạ đại tiện có thể được kích hoạt có chủ đích bằng

việc hít sâu để làm hạ cơ hoành xuống và sau đó co các

cơ thành bụng để tăng áp suất trong ổ bụng, đẩy chất

phân vào trực tràng để gây ra các phản xạ mới Những

phản xạ được khởi động theo cách này hầu như không hiệu

quả bằng những phản xạ tự nhiên, do vậy người nào kiềm

chế những phản xạ tự nhiên quá nhiều sẽ bị táo bón nặng

Ở trẻ sơ sinh và một số người bị cắt ngang tủy sống,

những phản xạ đại tiện sẽ làm rỗng đường tiêu hóa

dưới ở những thời điểm không thuận tiện suốt cả ngày

bởi vì thiếu đi sự điều khiển có ý thức được luyện tập

qua sự co giãn của cơ thắt hậu môn ngoài

Bên cạnh các phản xạ tá tràng-đại tràng, dạ dày-đại tràng,

dạ dày-hồi tràng, ruột-dạ dày và phản xạ đại tiện đã được nói đến trong chương này, một số phản xạ thần kinh quan trọng khác cũng có thể ảnh hưởng đến hoạt động tiêu hóa Chúng là phản xạ phúc mạc-ruột, thận-ruột và bàng quang-ruột

Phản xạ phúc mạc-ruột có từ sự kích thích phúc mạc; nó

ức chế mạnh mẽ các dây thần kinh ruột, do đó có thể gây liệt ruột, đặc biệt là bệnh nhân bị viêm phúc mạc Các phản xạ thận-ruột và bàng quang-ruột ức chế hoạt động của ruột do kích thích thận hoặc bàng quang theo tương ứng

Tài liệu tham khảo

Boeckxstaens GE, Zaninotto G, Richter JE: Achalasia Lancet 383:83, 2014.

Camilleri M: Pharmacological agents currently in clinical trials for disorders in neurogastroenterology J Clin Invest 123:4111, 2013 Camilleri M: Physiological underpinnings of irritable bowel syndrome: neurohormonal mechanisms J Physiol 592:2967, 2014.

Cooke HJ, Wunderlich J, Christofi FL: “The force be with you”: ATP in gut mechanosensory transduction News Physiol Sci 18:43, 2003.

Farré R, Tack J: Food and symptom generation in functional gastro- intestinal disorders: physiological aspects Am J Gastroenterol 108:698, 2013.

Furness JB: The enteric nervous system and neurogastroenterology Nat Rev Gastroenterol Hepatol 9:286, 2012.

Huizinga JD, Lammers WJ: Gut peristalsis is governed by a multitude of cooperating mechanisms Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 296:G1, 2009.

Miller L, Clavé P, Farré R, et al: Physiology of the upper segment, body, and lower segment of the esophagus Ann N Y Acad Sci 1300:261, 2013.

Neunlist M, Schemann M: Nutrient-induced changes in the pheno- type and function of the enteric nervous system J Physiol 592:2959, 2014.

Ouyang A, Regan J, McMahon BP: Physiology of the upper segment, body, and lower segment of the esophagus Ann N Y Acad Sci 1300:261, 2013.

Reimann F, Tolhurst G, Gribble FM: G-protein-coupled receptors in intestinal chemosensation Cell Metab 15:421, 2012.

Sanders KM, Ward SM, Koh SD: Interstitial cells: regulators of smooth muscle function Physiol Rev 94:859, 2014.

Sarna SK: Molecular, functional, and pharmacological targets for the development of gut promotility drugs Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 291:G545, 2006.

Sarna SK: Are interstitial cells of Cajal plurifunction cells in the gut?

Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 294:G372, 2008.

Szarka LA, Camilleri M: Methods for measurement of gastric motility Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 296:G461, 2009.

Wu T, Rayner CK, Young RL, Horowitz M: Gut motility and entero- endocrine secretion Curr Opin Pharmacol 13:928, 2013.

CÁC PHẢN XẠ TỰ CHỦ KHÁC ẢNH HƯỞNG ĐẾN HOẠT ĐỘNG TIÊU HÓA

Trực tràng