CHƯƠNG 56 Chức năng vận động của vỏ não và thân não

Subcortical fibers from adjacent regions of the cere­ bral cortex, especially from a the somatosensory areas of the parietal cortex, b the adjacent areas of the frontal cortex anterior t

XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology 707

Đa s các v n đ ng có ý th c kh i phát t v não

đư c hình thành khi v não ho t hóa các chương trình

đư c tích h p trong các khu v c c a não dư i - t y s ng,

thân não, h ch n n, và ti u não Nh ng trung tâm dư i

th p này, đ n lư t mình, g i các tín hi u chi ph i t i các

cơ

Tuy nhiên, m t s ít d ng v n đ ng, v não có con

đư ng g n như tr c ti p t i các neuron v n đ ng vùng

trư c c a t y s ng, b qua m t vài trung tâm k trên

Chương này và chương 57 gi i thích s tương tác gi a

các trung tâm v n đ ng khác nhau c a não và t y s ng đ

hình thành nên ch c năng v n đ ng có ý th c

V NÃO V N Đ NG VÀ D I V T Y

Hình 56-1 bi u di n nhưng vùng ch c năng c a v

não Phía trư c rãnh trung tâm, chi m kho ng 1/3 sau

c a thùy trán , là v não v n đ ng Phía sau rãnh trung

tâm là v não c m giác thân th ( đã đư c bàn lu n chi

ti t nh ng chap trư c), nơi g i nhi u tin hi u kh i

phát v n đ ng đ n v não v n đ ng

V não v n đ ng đư c chia làm 3 vùng nh , m i vùng

l i có b n đ hình chi u riêng cho các nhóm cơ và có

nh ng ch c năng riêng bi t : (1) vùng v n đ ng sơ c p

( primary motor cortex) ; (2) vùng ti n v n đ ng(premotor

area) , (3) vùng v n đ ng b sung (supplementary motor

area)

VÙNG V N Đ NG SƠ C P

Vùng v n đ ng sơ c p, đư c bi u di n hình 56-1,

n m cu n não ngay phía trư c rãnh trung tâm c a thùy

trán Nó b t đ u t khe Sylvius (rãnh bên -Sylvian

fissure), tr i r ng lên trên ph n cao nh t c a não, r i đi

sâu xu ng khe d c đ i não.( Vùng này tương đương v i

vùng 4 trong sơ đ phân chia v não c a Brodmann,

đư c trình bày hình 48-5)

Hình 56-1 bi u di n b n đ hình chi u g n đúng c a

các nhóm cơ khác nhau lên trên vùng v n đ ng sơ c p,

b t đ u v i vùng m t và mi ng c nh rãnh bên, cánh tay

và bàn tay gi a,

Chương 56

Ch c năng v n đ ng c a v não và thân não

Ngư i d ch: Tr n Quang B ng

vùng thân mình n m c nh đ nh não; vùng chân và bàn chân n m sâu trong khe d c gi a B n đ hình chi u này đư c bi u di n m t cách sinh đ ng hơn hình 56-2,

nó cho th y t l hình chi u gi a các vùng cơ khá c nhau theo Penfield và Rasmussen B n đ này đư c th c hi n

b ng cách kích thích đi n lên các vùng khác nhau c a

v não v n đ ng nh ng ngư i đang tr i qua các ca

ph u thu t th n kinh Đ ý r ng hơn m t n a di n tích

c a vùng v n đ ng sơ c p liên quan đ n s chi ph i v n

đ ng các cơ bàn tay và các cơ nói Kích thích t i m t

đi m trên nh ng vùng đó hi m khi gây co m t cơ đơn

l , mà thư ng gây co m t nhóm cơ nh t đ nh Nói cách khác, kích thích riêng l m t neuron v não v n đ ng thư ng gây ra m t chuy n đ ng đ c trưng hơn là ch

m t cơ nh t đ nh Cơ ch c a hi n tư ng này là do neu-ron b kích thích s ho t hóa m t chương trình ( khuôn

m u) v n đ ng các cơ riêng l , m i cơ trong nhóm đó đóng góp m t chi u hư ng và m t l c c a riêng nó trong chuy n đ ng chung

Hình 56-1 : Các vùng ch c năng v n đ ng và c m giác v não.

Các s 4,5,6,7 là các vùng v não theo phân chia c a Brodmann’s, như

đư c gi i thích chương 48.

Primary motor cortex Supplementary

area

Premotor area

Face Hand

Arm 4 Trunk Feet Legs

7

3, 2, 1 Mouth

Somatic area 1

Somatic association area

Nh ng nghiên c u hình nh v não b ch ra r ng các neuron này chuy n nh ng bi u tư ng c m giác c a các hành đ ng v n đư c hình thành qua vi c nghe và quan sát thành nh ng bi u tư ng v n đ ng c a các hành đ ng

đó Nhi u nhà sinh lí h c th n kinh tin r ng nh ng neuron

ph n chi u này có th có vai trò quan tr ng trong vi c

nh n th c đư c các hành đ ng c a ngư i khác và trong

vi c h c t p các kĩ năng m i thông qua s b t chư c

Do đó, vùng ti n v n đ ng, h ch n n, đ i th và vùng

v não v n đ ng sơ c p c u thành m t ph c h p th ng

nh t chi ph i nh ng c đ ng ph c t p đòi h i s ph i

h p c a nhi u cơ VÙNG V N Đ NG B SUNG Vùng v n đ ng b sung có b n đ hình chi u khác n a

đ chi ph i ch c năng v n đ ng Vùng này n m ch y u khe d c gi a nhưng kéo dài vài cm lên trên vùng v não trán trên Kích thích vùng này thư ng gây co cơ c

2 bên hơn là 1 bên Ví d như n m c 2 tay cùng lúc;

nh ng c đ ng này có l là ch c năng cơ b n c a bàn tay đ leo trèo Nói chung, vùng này ph i h p v i vùng

ti n v n đ ng đ t o nên các tư th chuy n đ ng c a toàn cơ th , cũng như c a các ph n cơ th khác nhau,

c a đ u, m t, vân vân, là cơ s cho vùng ti n v n đ ng

và vùng v n đ ng sơ c p chi ph i nh ng v n đ ng tinh

t c a cánh tay và bàn tay

M T S VÙNG CHI PH I V N Đ NG CHUYÊN BI T TRÊN V NÃO

M t s ít các vùng v n đ ng đư c bi t hóa cao v não chi ph i nh ng ch c năng v n đ ng đ c trưng ( đư c

bi u di n hình 56-3) Nh ng vùng này đư c đ nh v

b ng kích thích đi n ho c b i s m t ch c năng v n

đ ng nh t đ nh khi các vùng v não đ c bi t đó b t n thương

VÙNG TI N V N Đ NG

Vùng ti n v n đ ng ( hình 56-1 ) n m trư c vùng v n

đ ng sơ c p 1-3 cm Nó tr i dài t rãnh bên ( khe Sylvia)

đ n khe d c gi a, nơi nó ti p giáp v i vùng v n đ ng

b sung (vùng có nh ng ch c năng gi ng v i vùng ti n

v n đ ng) B n đ hình chi u c a vùng v não ti n v n

đ ng r t gi ng vùng v não sơ c p, v i mi ng và m t

bên nh t, ti p đó l m lư t là bàn tay, cánh tay, thân

mình,và chân

Các tín hi u th n kinh kh i phát t vùng ti n v n

đ ng gây nên các chương trình ( ph c h p, khuôn m u-

pattern) v n đ ng ph c t p hơn nhi u so v i nh ng

chương trình ( ph c h p, khuôn m u) riêng biêt hình

thành trong vùng v n đ ng sơ c p Ví d như chương

trình ( khuôn m u) t o nên tư th c a vai và cánh tay

đ đ nh hư ng cho bàn tay th c hi n đư c các ch c

năng c th Mu n làm đư c đi u đó, đ u tiên, ph n

trư c nh t c a vùng ti n v n đ ng hình thành m t “hình

nh v n đ ng” ( motor image) c a toàn b các c đ ng

cơ s p đư c th c hi n Ti p theo, ph n sau c a vùng

ti n v n đ ng, hình nh này kích thích các chương

trình v n đ ng cơ c n đ đ t đư c hình nh đó Ph n

này g i các tín hi u t i vùng v n đ ng sơ c p đ kích

thích các cơ nh t đ nh b ng con đư ng tr c ti p ho c

gián ti p thông qua h ch n n và đ i th

M t nhóm các neuron đ c bi t đư c g i là các

“neuron ph n chi u” ( mirror neurons) đư c ho t hóa

khi m t ngư i th c hi n m t hành đ ng nh t đ nh ho c

khi ngư i đó quan sát m t hành đ ng tương t đư c

th c hi n b i ngư i khác B i v y, s ho t hóa c a

nh ng neuron này ph n chi u l i hành đ ng c a ngư i

khác như th ngư i quan sát đang th c hi n hành đ ng

c th đó

Hình 56-2.  M c đ đ i di n c a các cơ khác nhau lên trên v não

(Modified from Penfield W, Rasmussen T: The Cerebral Cortex of

Man: A Clinical Study of Localization of Function New York:

Hafner, 1968.)

Elbow W

Hand

Little fingerRing finger Middle finger Index finger

Thumb Neck

Brow

Face Lips

Mastication Salivation

Jaw

Tongue

Swallowing Eyelid and eyeball

Knee

Ankle

Toes

Figure 56-3 Đ i di n c a các cơ khác nhau lên trên v não và v trí c a m t s vùng khác chi ph i nh ng chuy n

đ ng đ c trưng

Chewing Swallowing Tongue Jaw Vocalization Lips

Neck

Fingers

HipsLegsFeet

Thumb

Supplemental and premotor areas

Primary motor cortex

Contralateral eye movements Head rotation

Choice

of words Eye fixation Hand skills

Word formation (Broca’s area)

Sau khi r i v não, bó này đi qua tr sau c a bao trong ( gi a nhân đuôi và nhân bèo s m c a nhân n n) và sau

đó đi xu ng thân não , t o nên bó tháp hành não Ph n

l n các s i c a bó tháp sau đó b t chéo sang bên đ i di n

ph n th p c a hành não và đi xu ng t y s ng t o thành

d i v -t y bên , cu i cùng ph n l n t n h t ( t o synap) neuron trung gian n m trong vùng trung gian c a ch t xám t y, m t s t n h t neuron c m giác s ng sau,

và r t ít t n h t tr c ti p các neuron v n đ ng s ng trư c đ gây co cơ

M t s s i không b t chéo sang bên đ i di n hành não mà đi th ng xu ng t y s ng trong d i v - t y trư c

R t nhi u, n u không ph i là h u h t, nh ng s i này cu i cùng b t chéo sang bên đ i di n ho c c ho c đo n

ng c trên Nh ng s i này có th liên quan t i s chi

ph i các chuy n đ ng t o tư th 2 bên (bilateral pos-tural movements) b i vùng v n đ ng b sung

Figure 56-4.  D i v t y ( Bó tháp).  (Modified from Ranson SW,

Clark SL: Anatomy of the Nervous System Philadelphia: WB Saunders, 1959.)

Ph n sau c a bao trong

Th chai

V não

D i v t y bên

D i v t y trư c Tháp hành

Bó d c c a c u não

N n cu ng đ i não c a trung não

M t s nh ng vùng quan tr ng s đư c miêu t sau đây

Vùng Broca ( Vùng v n ngôn) : Hình 56-3 bi u di n

m t khu v c n m trong vùng ti n v n đ ng đư c ghi

nhãn “ hình thành t ” ( word formation) n m ngay trư c

vùng v n đ ng nguyên phát và ngay trên rãnh ngang

Vùng này đư c g i là vùng Broca T n thương vùng này

không làm c n tr s phát âm, nhưng khi n cho ngư i

đó không th nói đư c toàn b t mà ch phát âm r i r c

ho c nói đư c m t t đơn gi n như “no” ho c “yes”

M t vùng v não k ngay đó gây ra các đ ng tác hô h p

phù h p , do đó c đ ng hô h p c a dây thanh có th

x y ra đ ng th i v i c đ ng c a mi ng và lư i trong lúc

nói B i v y, các ho t đ ng th n kinh vùng ti n v n

đ ng có liên quan t i l i nói là c c kì ph c t p

Vùng c đ ng m t ch đ ng: Trong vùng ti n v n đ ng

,ngay trên vùng Broca là nơi ki m soát v n đ ng ch

đ ng c a m t T n thương vùng này c n tr vi c v n

đ ng m t theo ý mu n v phía các đ v t khác nhau

.Thay vào đó, m t có xu hư ng t p trung vô th c vào

nh ng v t đ c bi t, m t hi n tư ng đư c chi ph i b i tín

hi u t v não th giác thùy ch m, như đư c gi i thích

chương 52 Thùy trán cũng chi ph i c đ ng c a mí

m t như ch p m t

Vùng c đ ng quay đ u : n m hơi cao hơn trong vùng

liên h p v n đ ng, nh ng kích thích đi n vùng này gây

ra đ ng tác xoay đ u Vùng này liên quan ch t ch v i

vùng c đ ng m t , có tác d ng làm đ u hư ng theo v t

Vùng c đ ng khéo léo c a bàn tay : n m trong vùng

ti n v n đ ng , ngay trên vùng c đ ng bàn tay và ngón

tay c a vùng v n đ ng sơ c p là m t vùng có vai trò

quan tr ng cho các c đ ng khéo léo c a bàn tay T n

thương vùng này làm cho các đ ng tác c a bàn tay tr

nên r i r c và không có m c đích ( motor apraxia)

QÚA TRÌNH D N TRUY N CÁC TÍN HI U

V N Đ NG T V NÃO T I CÁC CƠ

Các tín hi u v n đ ng đư c d n truy n tr c ti p t v

não xu ng t y s ng thông qua bó v -t y và gián ti p qua

các đư ng ph bao g m h ch n n, ti u não và nh ng

nhân khác nhau thân não Nói chung, con đư ng tr c

ti p liên quan nhi u hơn t i các c đ ng riêng l ,chi ti t(

tinh t ), đ c bi t là đ u chi, nh t là là bàn tay và

ngón tay

D i v tùy ( bó tháp)

Con đư ng đi ra quan tr ng nh t t v não v n đ ng

là d i v -t y, còn đư c g i là bó tháp, đư c bi u di n

hình 56-4 30 % d i v -t y b t ngu n t vùng v n

đ ng sơ c p, 30% t vùng ti n v n đ ng và vùng v n

đ ng b sung, 40 % t các vùng c m giác thân th

n m sau rãnh trung tâm

M t khi ti p nh n các thông tin c m giác , v não v n

đ ng ho t đ ng cùng v i nhân n n và ti u não kích

ho t m t chu i đáp ng v n đ ng phù h p Các con

đư ng quan tr ng đ các s i c m giác t i v não v n

đ ng bao g m :

­

1 Nh ng s i dư i v t nh ng vùng k c n c a v não trư c, đ c bi t là t (a) vùng c m giác thân th c a

v não thùy đ nh, (b)nh ng vùng lân c n c a v não

th y trán phía trư c vùng v não v n đ ng, (c) v não

th giác và thính giác.

2 Nh ng s i dư i v đi qua g i th chai ( corpus cal-losum) t bán c u não phía đ i di n Nh ng s i này liên k t các vùng tương ng c a v não 2 bán c u

đ i não.

3 Các s i c m giác thân th đi tr c ti p t h th ng nhân

b ng n n ( ventrobasal) c a đ i th Nh ng sơi này

d n truy n ch y u các tín hi u xúc giác da,và các tín hi u kh p và cơ t ph n ngo i vi c a cơ th

4 Bó ( d i) đi t nhân b ng bên ( ventrolateral) và nhân

b ng trên ( ventroanterior) c a đ i th , l n lư t nh n các tín hi u t ti u não và h ch n n Nh ng bó này đưa đ n các tín hi u c n thi t cho s ph i h p gi a

ch c năng v n đ ng c a v não v n đ ng, nhân n n,

và ti u não

5 Nh ng s i t nhân trong lá ( intralaminar nuclei) c a

đ i th Nh ng s i này ki m soát m c đ ho t hóa chung c a v não v n đ ng gi ng như cách chúng

ki m soát m c đ ho t hóa chung h u h t các vùng khác c a v não.

NHÂN Đ HO T Đ NG NHƯ M T CON ĐƯ NG PH Đ D N

TRUY N TÍN HI U T V NÃO

T I T Y S NG

Nhân đ , n m não gi a, ho t đ ng g n li n v i d i v

t y Như trình bày hình 56-5, nó nh n tr c ti p m t lư ng

l n các s i t vùng v não v n đ ng sơ c p thông qua

Figure 56-5.  Con đư ng v -đ -t y và liên quan c a nó v i ti u não  

V não

Nhân xen Nhân răng

Ti u não

Nhân đ

C u trúc lư i

D i đ -t y

D i v - đ

H u h t các s i có kích thư c l n trong bó tháp là m t

qu n th các s i đư c myelin hóa v i đư ng kính trung

bình là 16 micromet Nh ng s i này b t ngu n t t bào

tháp kh ng l - t bào Betz, ch đư c tìm th y vùng v

não v n đ ng sơ c p Các t bào Betz có đư ng kính 60

micromet, và nh ng s i c a chúng d n truy n xung đ ng

th n kinh t i t y s ng v i t c đ kho ng 70m/s, t c đ

d n truy n xung đ ng nhanh nh t t não t i t y s ng Có

kho ng 34000 s i này m i d i v t y T ng s s i

m i d i v tùy là hơn 1 tri u s i, do v y, nh ng s i có

kích thư c l n này ch chi m 3 % 97 % còn l i ch y u

là nh ng s i có đư ng kính nh hơn 4 micromet, d n

truy n nh ng tín hi u giúp duy trì trương l c cơ b n c a

cơ (background tonic signals) đ n vùng v n đ ng t y

s ng

Các con đư ng khác t v não v n đ ng.V não

v n đ ng phát sinh ra m t lư ng l n các s i ph , ch

y u là có kích thư c nh , t i nh ng vùng sâu ti u

não và thân não, bao g m:

­

1 Các s i tr c t t bào Betz kh ng l cho

nh ng s i bên tr l i v não Nh ng s i bên này

đư c tin là có tác d ng c ch nh ng vùng v não

k c n khi t bào Betz phát xung đ ng ( discharge),

nh v y làm rõ thêm ranh gi i c a tín hi u kích

thích.

2 M t lư ng l n các s i đi t v não v n đ ng đ n

nhân đuôi và bèo s m T đó, nh ng con đư ng

ph m r ng vào thân não và t y s ng, như đã

đư c trình bày chương trư c, ch y u chi ph i s

co cơ t o nên tư th c a cơ th ( duy trì tư th ) (

body postural muscle contractions).

3 M t lư ng trung bình các s i v n đ ng đi t i

nh ng nhân đ não gi a T nh ng nhân này, các

s i đi xu ng t y qua d i đ -t y.

4 M t s lư ng trung bình các s i v n đ ng đ i

hư ng t i c u trúc lư i và nhân ti n đình c a thân

não; t đây, các tín hi u đi t i t y s ng qua d i ( bó)

lư i-t y và ti n đình - t y , s khác t i ti u não

thông qua bó lư i - ti u não và ti n đình- ti u não.

5 M t lư ng r t l n các s i v n đ ng t o synap t i

các nhân c u não, t đây cho ra các s i c u - ti u

não, mang tín hi u t i 2 bán c u ti u não.

6.Các s i bên cũng t n h t các nhân trám dư i, và

t đó, các s i nhân trám- ti u não d n truy n tín hi u

t i nhi u vùng ti u não.

Do đó, t t c nhân n n, thân não và ti u não đ u nh n

các tín hi u v n đ ng m nh m t h th ng v -t y m i khi

m t tín hi u đư c truy n xu ng t y s ng đ gây ra m t c

đ ng

Các con đư ng đ s i c m giác đi t i v não v n đ ng

Các ch c năng c a v não v n đ ng đư c chi ph i ch y u

b i các tín hi u th n kinh t h th ng c m giác thân th ,

nhưng ph n nào t c các h th ng c m giác khác như

thính giác và th giác.

Nh ng v trí này bao g m các con đư ng qua nhân

n n, c u trúc lư i c a thân não, nhân ti n đình, và nhân đ R t khó đ quy cho nhóm này nh ng ch c năng sinh lí th n kinh đ c trưng như m t th th ng

nh t b i s đa d ng, phong phú c a chúng.Th c t , h

th ng tháp và ngo i tháp đư c k t n i r ng kh p và tương tác v i nhau đ ki m soát v n đ ng Vì nh ng nguyên nhân trên, thu t ng h ngo i tháp ngày càng

ít đư c s d ng trong c sinh lí h c và lâm sàng

S HO T HÓA NH NG VÙNG CHI PH I V N Đ NG T Y

S NG B I VÙNG V NÃO V N

Đ NG SƠ C P VÀ NHÂN Đ

S s p x p thành c t đ ng c a các neuron v não

v n đ ng Trong chương 48 và 52, chúng tôi đã ch ra

r ng các t b o vùng v não c m giác thân th và v não th giác đư c s p x p thành nh ng c t t bào th ng

đ ng Các t bào v não v n đ ng cũng đư c t ch c cùng m t ki u như v y , v i hàng nghìn neuron trong

m i c t

M i c t t bào ho t đ ng như m t đơn v , chúng thư ng kích thích m t nhóm các cơ đ ng v n ( ho t

đ ng đ ng b ), nhưng đôi khi l i ch kích thích m t cơ đơn đ c M i c t cũng có 6 l p t bào riêng bi t gi ng như h u h t các vùng khác trên v não Các t bào tháp, nơi cho ra nh ng s i v t y, đ u n m l p t bào th 5 tính t b m t v não Các tín hi u đi t i các c t thì theo các t bào n m các l p t th 2 đ n th 4, và l p

6 là nơi ch y u cho ra các s i liên l c v i các vùng khác c a v não

Ch c năng c a m i c t neuron Các neuron c a m i

c t ho t đ ng như m t h th ng tích h p, s d ng thông tin t nhi u ngu n vào khác nhau đ ra quy t đ nh đáp

ng c a c t.Ngoài ra, m i c t có th ho t đ ng như

m t h th ng khu ch đ i, kích thích đ ng th i m t s

lư ng l n s i tháp t i cùng m t cơ ho c đ n các cơ

đ ng v n ( ho t đ ng đ ng b ).Đi u này r t quan tr ng

vì kích thích t m t t bào tháp đơn đ c hi m khí có

th khi n m t cơ ho t đ ng, thư ng thì ph i c n t 50

đ n 100 t bào tháp đư c ho t hóa đ ng th i ho c liên

ti p nhau r t nhanh đ đ t đư c s co cơ rõ r t

Các tín hi u đ ng (dynamic), tĩnh ( static) đư c d n truy n b i các t bào neuron tháp N u m t tín hi u

m nh đư c g i t i và gây co cơ nhanh chóng lúc đ u, thì sau đó m t tín hi u ti p theo y u hơn nhi u đư c

g i t i có th duy trì s co đó trong th i gian dài v sau Đây là cách thông thư ng đ gây co cơ Đ làm

đư c đi u đó, m i c t t bào ho t hóa 2 qu n th neuron tháp, m t nhóm đư c g i là các neuron đ ng (dynamic neuron), s còn l i đư c g i là các neuron tĩnh (static neuron)

c a s co cơ, giúp hình thành l c nhanh chóng lúc kh i

đ u Sau đó , các neuron tĩnh đư c ho t hóa v i m t t c

đ ch m hơn, nhưng chúng ti p t c ho t đ ng như v y

đ duy trì l c co cơ ch ng nào s co cơ đó còn c n thi t

Nh ng neuron c a nhân đ có cùng các đ c tính đ ng

và tĩnh như trên, ngo i tr vi c nhân đ t l các neuron đ ng nhi u hơn các neuron tĩnh, trong khi vùng v n đ ng sơ c p thì ngư c l i Đi u đó có th liên quan t i m t th c t là nhân đ có quan h m t thi t

v i ti u não, và ti u não đóng vai trò quan tr ng trong

kh i phát co cơ nhanh, như s đư c gi i thích chương

ti p theo

d i v - đ , cũng như nh ng s i nhánh t dài v - t y khi chúng đi qua não gi a Nh ng s i này t o synap ph n

th p c a nhân đ , v trí các t bào kh ng l ( magnocel-lular portion) , nơi ch a nh ng neuron có kích thư ng

l n tương đương t bào Betz v não v n đ ng Nh ng neuron này cho ra d i đ -t y , d i này b t chép sang bên

đ i di n ph n th p c a thân não xu ng t y s ng, t y

s ng nó n m ngay trư c d i v t y , trong c t bên (

th ng bên) c a t y s ng

Nh ng s i đ -t y t n cùng ( t o synap) ch y u neu-ron trung gian vùng gi a c a ch t xám, cùng v i các

s i v t y, nhưng m t vài s i đ t y t n cùng tr c ti p neuron v n đ ng ( neuron alpha) s ng trư c, cùng v i

m t s s i v -t y Nhân đ cũng có nh ng liên k t m t thi t v i ti u não, gi ng v i s liên k t gi a vùng v não

v n đ ng và ti u não

Ch c năng c a h th ng v -đ -t y

Vùng t bào kh ng l c a nhân đ cũng có m t b n đ hình chi u c a t t c các cơ như v não Do đó, kích thích t i m t đi m vùng này gây co ho c m t cơ đơn

đ c ho c m t nhóm cơ nh Tuy nhiên, s ph n chi u

c a các cơ khác nhau lên đây kém chính xác hơn là lên

v não, đ c bi t là con ngư i, loài có nhân đ tương

đ i nh

H th ng v - đ -t y ho t đ ng như m t con đư ng

ph thêm đ d n truy n các tín hi u tương đ i riêng l

t v não v n đ ng xu ng t y s ng Khi nh ng s i v

-t y b phá h y nhưng con đư ng v -đ t y còn nguyên

v n, nh ng c đ ng riêng l v n có th di n ra,ngo i tr

nh ng c đ ng tinh t c a ngón tay và bàn tay thì b suy

gi m đáng k Chuy n đông c a c tay v n đư c b o

t n, nhưng s m t đi khi con đư ng v -đ -t y cũng b

c t đ t

B i v y, con đư ng đi qua nhân đ t i t y s ng song hành v i h th ng v -t y Thêm n a, d i đ -t y n m

c t bên c a t y s ng, cùng v i dài v -t y và cũng t n cùng neuron trung gian và neuron v n đ ng chi ph i các cơ ph n ng n chi Do đó, d i v -t y và d i đ -t y

đư c g i chung là h th ng v n đông vùng bên c a tùy

s ng, đ i ngư c v i h th ng ti n đình- lư i- t y n m

ch y u gi a c a t y s ng và đư c g i là h th ng v n

đ ng gi a c a t y s ng, như s đư c bàn lu n chương

ti p theo

H th ng ngo i tháp

Thu t ng h th ng v n đ ng ngo i tháp trư c đây

đư c s d ng trên lâm sàng đ ám ch t t c các v trí c a não và t y s ng tham gia ki m soát v n đ ng nhưng không thu c h th ng v - t y tr c ti p ( h tháp)

some degree, from other sensory systems such as hearing and vision Once the sensory information is received, the motor cortex operates in association with the basal ganglia and cerebellum to excite an appropriate course of motor action The more important incoming fiber pathways to the

motor cortex are the following:

1 Subcortical fibers from adjacent regions of the cere­

bral cortex, especially from (a) the somatosensory areas of the parietal cortex, (b) the adjacent areas of the frontal cortex anterior to the motor cortex, and

(c) the visual and auditory cortices.

2 Subcortical fibers that arrive through the corpus cal­

losum from the opposite cerebral hemisphere These fibers connect corresponding areas of the cortices in

the two sides of the brain.

3 Somatosensory fibers that arrive directly from the ventrobasal complex of the thalamus These fibers relay mainly cutaneous tactile signals and joint and

muscle signals from the peripheral body.

4 Tracts from the ventrolateral and ventroanterior nuclei of the thalamus, which in turn receive signals from the cerebellum and basal ganglia These tracts provide signals that are necessary for coordination among the motor control functions of the motor

cortex, basal ganglia, and cerebellum.

5 Fibers from the intralaminar nuclei of the thalamus

These fibers control the general level of excitability

of the motor cortex in the same way they control the general level of excitability of most other regions of

the cerebral cortex

THE RED NUCLEUS SERVES AS AN ALTERNATIVE PATHWAY FOR

TRANSMITTING CORTICAL SIGNALS

TO THE SPINAL CORD

The red nucleus, located in the mesencephalon, functions

in close association with the corticospinal tract As shown

in Figure 56-5, it receives a large number of direct fibers

fibers may be concerned with control of bilateral postural

movements by the supplementary motor cortex

The most impressive fibers in the pyramidal tract are

a population of large myelinated fibers with a mean diam­

eter of 16 micrometers These fibers originate from giant

pyramidal cells, called Betz cells, that are found only in

the primary motor cortex The Betz cells are about 60

micrometers in diameter, and their fibers transmit nerve

impulses to the spinal cord at a velocity of about 70 m/

sec, the most rapid rate of transmission of any signals

from the brain to the cord There are about 34,000 of these

large Betz cell fibers in each corticospinal tract The total

number of fibers in each corticospinal tract is more than

1 million, so these large fibers represent only 3 percent of

the total The other 97 percent are mainly fibers smaller

than 4 micrometers in diameter that conduct background

tonic signals to the motor areas of the cord

Other Fiber Pathways From the Motor Cortex The

motor cortex gives rise to large numbers of additional,

mainly small, fibers that go to deep regions in the cerebrum

and brain stem, including the following:

1 The axons from the giant Betz cells send short col­

laterals back to the cortex These collaterals are

believed to inhibit adjacent regions of the cortex

when the Betz cells discharge, thereby “sharpening”

the boundaries of the excitatory signal.

2 A large number of fibers pass from the motor cortex

into the caudate nucleus and putamen From there,

additional pathways extend into the brain stem and

spinal cord, as discussed in the next chapter, mainly

to control body postural muscle contractions.

3 A moderate number of motor fibers pass to red

nuclei of the midbrain From these nuclei, additional

fibers pass down the cord through the rubrospinal

tract.

4 A moderate number of motor fibers deviate into the

reticular substance and vestibular nuclei of the brain

stem; from there, signals go to the cord by way of

reticulospinal and vestibulospinal tracts, and others

go to the cerebellum by way of reticulocerebellar and

vestibulocerebellar tracts.

5 A tremendous number of motor fibers synapse in

the pontile nuclei, which give rise to the ponto­

cerebellar fibers, carrying signals into the cerebellar

hemispheres.

6 Collaterals also terminate in the inferior olivary

nuclei, and from there, secondary olivocerebellar

fibers transmit signals to multiple areas of the

cerebellum.

Thus, the basal ganglia, brain stem, and cerebellum all

receive strong motor signals from the corticospinal system

every time a signal is transmitted down the spinal cord to

cause a motor activity.

Incoming Sensory Fiber Pathways

to the Motor Cortex

The functions of the motor cortex are controlled mainly by

nerve signals from the somatosensory system but also, to

Các chương trình (khuôn m u-pattern) v n đ ng

đư c hình thành b i t y s ngT chương 55, nh l i

r ng t y s ng có th gây ra các chương trình ph n x

v n đ ng c th có tính c đ nh đ đáp ng v i các kích thích t th n kinh c m giác Nhi u nh ng chương trình như v y cũng có vai trò quan tr ng khi các neuron v n

đ ng s ng trư c c a t y s ng b kích thích b i các tín

hi u t v não

Ví d , ph n x căng cơ ( stretch reflex) là c n thi t

b t c th i đi m nào, nó làm gi m s rung l c c a các chuy n đ ng đư c kh i phát t não, và ít nh t cũng có

th đóng góp m t ph n đ ng năng c n thi t đ gây co

cơ khi nh ng s i cơ n i su t co m nh hơn các s i ngo i

su t , m t ph n x ph thêm cho s kích thích tr c ti p

t các s i v -t y

Ngoài ra, khi não phát đi m t tín hi u gây co m t cơ

nh t đ nh, thư ng không c n ph i đ ng th i truy n thêm m t tín hi u đ i l p đ làm giãn cơ đ i kháng c a

cơ đó ; s dãn cơ này đ t đư c b i sơ đ phân b th n kinh đ i l p (reciprocal innervation circuit) v n luôn

t n t i trong t y s ng đ ph i h p các c p cơ đ i kháng ( xem thêm trang 427 SGK sinh lí h c) Các ph n x t y s ng khác, như ph n x rút lui , bư c

đi, cào gãi, và duy trì tư th ,…cũng có th đư c kích

ho t b i các tín hi u xu t phát t não B i v y, nh ng

m nh l nh đơn gi n t não có th kh i phát nhi u v n

đ ng đơn gi n, nh t là nh ng v n đ ng đ th c hi n các

ch c năng đi l i và t o các tư th khác nhau c a cơ th

Nh ng neuron đ ng đư c ho t hóa v i t c đ cao

nhưng trong m t th i gian ng n t i th i đi m b t đ u

c a s co cơ, giúp hình thành l c nhanh chóng lúc kh i

đ u Sau đó , các neuron tĩnh đư c ho t hóa v i m t t c

đ ch m hơn, nhưng chúng ti p t c ho t đ ng như v y

đ duy trì l c co cơ ch ng nào s co cơ đó còn c n thi t

Nh ng neuron c a nhân đ có cùng các đ c tính đ ng

và tĩnh như trên, ngo i tr vi c nhân đ t l các

neuron đ ng nhi u hơn các neuron tĩnh, trong khi

vùng v n đ ng sơ c p thì ngư c l i Đi u đó có th liên

quan t i m t th c t là nhân đ có quan h m t thi t v i

ti u não, và ti u não đóng vai trò quan tr ng trong kh i

phát co cơ nhanh, như s đư c gi i thích chương ti p

theo

S đi u hòa ngư c c a h th ng c m giác

thân th t i v não v n đ ng giúp ki m

soát m c đ chính xác c a co cơ.

M i khi các tín hi u t v não v n đ ng gây nên s co

cơ, vùng đư c kích thích g i các tín hi u c m giác thân

th ngư c tr l i nh ng neuron v n đ ng kh i phát

.H u h t nh ng tín hi u này phát sinh (1) các su t cơ,

(2) dây ch ng, (3) receptor xúc giác da phía trên cơ

Chúng thư ng tăng cư ng s co cơ ( positive feedback)

b ng các cách sau : Trong trư ng h p các su t cơ, n u

các s i n i su t ( fusimotor muscle fibers) co nhi u hơn

các s i ngo i su t ( large muscle fibers), ph n trung tâm

c a các su t cơ b căng ra, tr nên ho t hóa, nhanh chóng

phát đi các tín hi u tr l i các t bào tháp v não v n

đ ng, báo hi u r ng các s i ngo i su t co chưa đ Các

t bào tháp s kích thích co cơ đó hơn n a, giúp s co

c a nó b t k p v i s co c a các su t cơ V i trư ng h p

c a các receptor xúc giác, n u s co cơ khi n da đè ép

lên m t v t nào đó, ví d như s đè ép c a các ngón tay

xung quanh m t v t đư c n m trong bàn tay, các tín hi u

t nh ng th th da , n u c n, có th kích thích thêm

s co cơ đ tay n m ch t hơn n a

S kích thích các neuron v n đ ng t y s ng

Hình 56-6 bi u di n m t lát c t ngang c a t y s ng

, nó cho th y (1) r t nhi u d i chi ph i v n đ ng và

c m giác v n đ ng đi vào đo n t y đó và (2) m t

neu-ron v n đ ng tư ng trưng gi a s ng trư c ch t xám

t y s ng D i v t y và d i đ t y n m ph n sau c a

c t tr ng bên Các s i c a chúng ch y u t o synap v i

các neuron trung gian vùng gi a c a ch t xám

ph n phình to c a t y c ,nơi ph n chi u ( đ i

di n) c a bàn tay và ngón tay, r t nhi u các s i

v t y và đ t y t n cùng tr c ti p neuron v n

đ ng trư c ( neuron v n đ ng alpha c a s ng trư c t y

s ng), hình thành m t con đư ng cho phép não kích

thích tr c ti p s co cơ.Cơ ch này phù h p v i th c t

r ng v não v n đ ng sơ c p có m c đ đ i di n r t cao

cho s ki m soát tinh t các c đ ng c a bàn tay, ngón

tay và c a ngón cái

Figure 56-6.  S h i t c a các con đư ng chi ph i v n đ ng khác nhau neuron v n đ ng phía trư c

Neuron c m giác

D i sau bên Neuron trung gian

D i v t y t các t bào tháp v não

D i đ -t y

D i lư i-t y Neuron v n đ ng s ng trư c

th n kinh v n đ ng Các d i mái t y và lư i t y

Các d i ti n đình t y và

lư i t y

vì nó th c hi n nhi u ch c năng chi ph i đ c bi t, ví

d :

1 đi u hòa hô h p

2 đi u hòa h th ng tim m ch 3.ki m soát m t ph n ho t đ ng tiêu hóa ( d dày-

ru t)

4 Chi ph i nhi u c đ ng r p khuôn theo chương trình( khuôn m u) c a cơ th

5 đi u hòa thăng b ng

6 Chi ph i c đ ng c a m t

Cu i cùng, thân não ho t đ ng gi ng như m t tr m chung chuy n cho các m nh l nh t trung tâm th n kinh cao hơn ph n ti p theo, chúng ta s bàn lu n

v vai trò c a thân não trong vi c chi ph i c đ ng

c a toàn b cơ th và gi thăng b ng Trong đó, các nhân lư i và nhân ti n đình có vai trò đ c bi t quan

tr ng

NÂNG Đ CƠ TH CH NG L I

TR NG L C - VAI TRÒ C A CÁC NHÂN LƯ I VÀ TI N ĐÌNH

Hình 56-7 bi u di n v trí c a các nhân lư i và nhân ti n đình thân não

S đ i l p v ch c năng( kích thích -

c ch ) gi a các nhân lư i c u não và hành não

Các nhân lư i đư c chia làm 2 nhóm chính : (1) các nhân lư i c u não, n m phía sau bên c a c u não

và kéo dài t i hành não , (2) các nhân lư i hành não, kéo dài su t toàn b hành não, n m c nh đư ng gi a

2 nhóm này ch y u ho t đ ng đ i kháng nhau, trong đó,các nhân c u não kích thích các cơ kháng tr ng

l c , còn các nhân hành não thì c ch (gây du i) các

cơ đó

H u qu c a t n thương v não v n đ ng ho c con

đư ng v t y - Đ t qu H th ng chi ph i v n đ ng có

th b t n thương b i m t hi n tư ng b t thư ng hay g p

đư c g i là đ t qu Nó đư c gây ra ho c b i s v m t

huy t qu n gây ch y máu vào não ( xu t huy t não) ho c

b i huy t kh i t i m t trong s nh ng đ ng m ch chính

cung c p máu cho não ( nh i máu não) c 2 trư ng h p,

h u qu là làm m t s cung c p máu t i v não ho c t i

d i v t y nơi nó đi qua bao trong ( n m gi a nhân đuôi

và bèo s m) Ngoài ra, ngư i ta cũng đã th c hi n các thí

nghi m lo i b có ch n l c nh ng ph n khác nhau c a v

não v n đ ng các loài đ ng v t đ nghiên c u kĩ hơn v

h u qu c a t n thương h th ng v n đ ng.

Lo i b vùng v não v n đ ng sơ c p ( Area

Pyrami-dalis : Vùng tháp) Lo i b m t ph n c a vùng v não v n

đ ng sơ c p - khu v c bao g m các t bào tháp ( t bào

Betz) kh ng l - gây ra li t các cơ đư c ph n chi u các

m c đ khác nhau N u nhân đuôi phía dư i,vùng ti n

v n đ ng k c n và vùng v n đ ng b sung không b t n

thương, thì nh ng c đ ng t o tư th chung c a cơ th (

postural movements) và nh ng chuy n đ ng c đ nh các

chi ( fixation movement) v n có th x y ra, nhưng s m t

đi s chi ph i có ý th c cho các c đ ng tinh t , riêng r

ph n ng n chi, đ c bi t là bàn tay và ngón tay

S co c ng cơ do t n thương vùng r ng l n g n k v

não v n đ ng Thông thư ng,vùng v não v n đ ng sơ

c p kích thích liên t c lên các neuron v n đ ng s ng

trư c t y s ng đ duy trì m t trương l c cơ nh t đ nh (

continual tonic stimulatory effect) ; do đó, lo i b s tác

đ ng này s làm gi m trương l c cơ (hypotonia) H u h t

nh ng t n thương v não v n đ ng, đ c bi t là nh ng

t n thương gây ra b i đ t qu , nh hư ng không ch đ n

vùng v não v n đ ng sơ c p mà c nh ng ph n k c n

như nhân n n Trong nh ng trư ng h p này, h u như s

co c ng lúc nào cũng x y ra nh ng vùng cơ ch u chi

ph i phía đ i di n ( vì các con đư ng d n truy n v n

đ ng b t chéo sang bên đ i di n) S co c ng này ch y u

là do t n thương các con đư ng v n đ ng ph t nh ng

ph n không thu c h tháp c a v não v n đ ng Nh ng

con đư ng này bình thư ng c ch các nhân ti n đình và

c u trúc lư i thân não Khi nh ng nhân này không còn

b c ch ( thoát c ch - disinhibited), chúng t ho t hóa

và gây tăng trương l c quá m c các cơ liên quan, như

chúng ta s phân tích đ y đ hơn trong chương này S

co c ng cơ này là hi n thư ng x y ra kèm theo v i đ t

qu m t ngư i.

CH C NĂNG V N Đ NG C A THÂN NÃO

Thân não bao g m hành não, c u não và não gi a ( cu ng

não) m t khía c nh, nó là s kéo dài c a t y s ng lên

trên, vào trong h p s vì nó ch a nh ng nhân v n đ ng và

c m giác th c hi n các ch c năng v n đ ng và c m giác

cho vùng đ u m t gi ng như cách t y s ng th c hi n

nh ng ch c năng đó t vùng c tr xu ng Tuy nhiên,

m t khía c nh khác, thân não là m t khu t tr

Figure 56-7.  V trí c a các nhân ti n đình và nhân lư i thân não

Các nhân lư i c u não

Các nhân lư i hành não

Các nhân ti n đình

kích thích h th ng c u não gây ra tư th đ ng

nh ng th i đi m khác, s kích thích h th ng lư i hành não có th c ch các cơ kháng tr ng l c nh ng

ph n nh t đ nh c a cơ th , cho phép các ph n này th c

hi n nh ng c đ ng đ c bi t S kích thích và c ch

c a các nhân lư i c u thành m t h th ng có th đư c

ki m soát b i các tín hi u v n đ ng t v não và các vùng khác đ t o nên nh ng co cơ n n t ng c n thi t cho tư th đ ng ch ng l i tr ng l c và c ch các nhóm

cơ phù h p khi c n đ th c hi n các ch c năng khác

Vai trò c a các nhân ti n đình trong vi c kích thích các cơ kháng tr ng l c

T t c các nhân ti n đình, đư c bi u di n hình 56-7, ho t

đ ng cùng v i các nhân lư i c u não đ chi ph i các

cơ kháng tr ng l c Các nhân ti n đình d n truy n nh ng tín hi u kích thích m nh m t i các cơ kháng tr ng l c thông qua d i ti n đình-t y bên và d i ti n đình-t y gi a

c t trư c c a t y s ng, như đư c bi u di n hình 56-8

Thi u s h tr c a các nhân ti n đình, h th ng lư i c u não s m t đi đáng k kh năng kích thích c a nó lên các

cơ kháng tr ng l c quanh tr c

Tuy nhiên, vai trò đ c trưng c a các nhân ti n đình là

ki m soát m t cách có ch n l c các tín hi u kích thích

đ n các cơ kháng tr ng l c khác nhau đ duy trì thăng

b ng đáp ng l i các tín hi u t cơ quan ti n đình Chúng

ta s th o lu n v ch đ này đ y đù hơn ph n sau

S co c ng cơ các đ ng v t m t não

Khi thân não c a m t đ ng v t b c t ngang dư i m c

gi a c a cu ng não nhưng h th ng lư i hành não và

c u não, cũng như h th ng nhân ti n đình còn nguyên

v n, m t tình tr ng đư c g i là co c ng m t não hình thành S co c ng này không x y ra t t c các cơ, mà

nó ch x y ra các cơ kháng tr ng l c- nh ng cơ c , thân mình và ph n du i c a chi

Nguyên nhân c a s co c ng m t não này là do các con

đư ng t v não, nhân đ , và h ch n n t i các nhân lư i hành não b c t đ t Thi u các tín hi u đ u vào m nh

m t các vùng trên, h th ng lư i hành não tr nên không ho t đ ng, s ho t đ ng quá m c c a h th ng

lư i c u não x y ra, hình thành s co c ng.Chúng ta

s th y ph n sau nh ng nguyên nhân khác c a co c ng

x y ra các b nh lí th n kinh v n đ ng khác, đ c bi t là

t n thương h ch n n

CƠ QUAN TI N ĐÌNH VÀ S DUY TRÌ THĂNG B NG

CƠ QUAN TI N ĐÌNH

B máy ti n đình, đư c bi u di n hình 56-9, là m t cơ

qu n nh n c m v s thăng b ng Nó đư c vây xung quanh trong m t h th ng các ng xương và các h c n m trong ph n đá c a xương thái dương, đư c g i là

H th ng nhân lư i c u não Các nhân lư i c u

não d n truy n các tín hi u kích thích đi xu ng t y

thông qua d i lư i-t y c t trư c c a t y s ng, như

đư c bi u di n hình 56-8 Nh ng s i này t o synap

v i các neuron v n đ ng vùng trư c gi a, kích thích

các cơ quanh tr c c a cơ th , nh ng cơ nâng đ cơ th

ch ng l i tr ng l c, đó là các cơ c a c t s ng và các cơ

du i các chi

Các nhân lư i c u não có m c đ ho t hóa t

nhiên cao Ngoài ra, chúng còn nh n các tín hi u kích

thích m nh m t các nhân ti n đình, cũng như các nhân

n m sâu trong ti u não Do đó, khi h th ng lư i c u

não không b đ i kháng b i h th ng lư i hành não, nó

kích thích r t m nh các cơ kháng trong l c d c cơ th ,

đ n m c mà các đ ng v t 4 chân có th đ ng th ng

đư c, giúp nâng đ cơ th ch ng l i tr ng l c mà không

c n b t c tín hi u nào t các trung tâm cao hơn c a

não

H th ng lư i hành não Các nhân lư i hành não

truy n các tín hi u c ch đ n cùng các neuron v n

đ ng kháng tr ng l c như đã đ c p trên b ng m t d i

khác, d i lư i t y c a hành não, n m c t bên c a t y

s ng, như đư c bi u th hình 56-8 Các nhân lư i

hành não nh n các s i bên t (1) d i v t y, (2) d i đ

t y, (3) và các con đư ng v n đ ng khác.Các d i và con

đư ng này bình thư ng ho t hóa h th ng lư i hành

não đ làm đ i tr ng v i các tín hiêu kích thích t h

th ng lư i c u não, do v y đi u ki n bình thư ng,

các cơ c a cơ th không b căng c ng b t thư ng

Tuy nhiên, m t vài tín hi u t các trung khu cao hơn

c a não có th gi i c ch h th ng này khi não mu n

Figure 56-8.  Các d i ti n đình t y và lư i t y đi xu ng t y s ng

đ kích thích ( đư ng li n) ho c c ch ( đư ng đ t nét) các

neuron v n đ ng phía trư c (nh ng neuron chi ph i h th ng

cơ quanh tr c c a cơ th )

D i lư i hành não -t y bên

D i ti n đình-t y bên

D i lư i c u não-t y

D i ti n đình

t y

gi a

và báo hi u hư ng c a đ u tư th n m.

M i “macula” đư c che ph b i m t l p gel trong có r t nhi u nh ng tinh th calci carbonate nh đư c g i là b i nhĩ hay đá tai, s i tai ( statoconia ) Ngoài ra, trong macula là hàng nghìn các t bào có lông, m t trong s chúng đư c bi u di n

chúng ( cilia) vào trong l p gel Đáy và c nh bên c a nh ng t bào có lông này t o synapse v i đ u t n cùng nh n c m c a

th n kinh ti n đình.

The calcified statoconia have a specific gravity two to three

times the specific gravity of the surrounding fluid and tissues

The weight of the statoconia bends the cilia in the direction of gravitational pull.

Đ nh y trong xác đ nh phương hư ng c a các t bào có lông - Kinocilium (nhung mao chuy n đ ng theo Tr nh Văn Minh tr315) M i t bào có lông có 50 đ n 70 các lông nh

đư c g i là các stereocilia ( nhung mao l p th ), c ng v i m t lông l n, dài, g i là nhung mao chuy n đ ng (kinocillium), như

luôn n m m t bên, và các nhung mao l p th có chi u dài ngày càng ng n hơn v phía còn l i c a t bào Nh ng s i n i

nh ( filamentous attachments), g n như không th th y đư c

th m chí c trên kính hi n vi đi n t , k t n i ph n đ nh c a m i nhung mao l p th t i nhung mao l p th dài hơn, và cu i cùng

t i nhung mao chuy n đ ng.

mê đ o xương Trong h th ng này là các ng màng

đư c g i là mê đ o màng Mê đ o màng là ph n ch c

năng c a cơ quan ti n đình

Ph n trên c a hình 56-9 bi u di n mê đ o màng Nó

bao g m ph n l n c tai màng ( cochlea) , 3 ng bán

khuyên, 2 bu ng l n, soan nang ( b u ti n đình) và c u

nang ( túi ti n đình) c tai màng là cơ quan nh n c m

chính c a thính giác( như đã bi t chương 53) và có

m t chút liên quan đ n s thăng b ng Tuy nhiên, các

ng bán khuyên, soan nang, và c u nang là nh ng ph n

không th thi u trong cơ ch gi thăng b ng

“ Maculae” - b ph n nh n c m c a soan nang

và c u nang đ xác đ nh hư ng c a đ u so v i

đư c bi u di n phía trên c a Hình 56-9, là m t vùng

nh n c m nh có đư ng kính hơi l n hơn 2 mm đư c g i

là “ macula” ( đi m , v t đen) V t soan nang ( Macula

of the utricle) n m ch y u m t ph ng ngang đi qua m t

dư i c a soan nang và đóng vai trò quan tr ng trong xác

đ nh hư ng c a đ u khi đ u tư th th ng đ ng Ngư c

l i, v t c u nang n m ch y u trên m t m t ph ng đ ng

Figure 56-9.  Mê đ o màng và c u t o c a mào ng và macula. 

L p gel các chùm lông

các dây th n kinh

Các t bào l p đ m Các t bào l p đ m

các t bào có lông

Kh i gel

c a vòm Các chùm lông

Soan nang Bóng

trư c

Các ng bán

khuyên

Macluae và

b i nhĩ

Mào ng

c u nang c tai màng sau

ng n i d ch

MÊ Đ O MÀNG

b i nhĩ

MÀO NG VÀ MACULA

các

s i

th n kinh

các t bào có lông

Figure 56-10.  M t t bào có lông b máy ti n đình và các synap c a nó v i dây ti n đình

Dây th n kinh

Stereocilia ( nhung mao l p th )

Kinocilium(nhung mao chuy n đ ng)

Filamentous attachments ( các s i n i)

khuyên khi n cho d ch gi nguyên v trí trong khi ng bán khuyên quay theo đ u.Quá trình này khi n d ch ch y

d n t ng và đi qua ph n bóng, u n cong vòm sang m t phía, như đư c bi u di n b i v trí c a vòm đư c tô màu Hình 56-11 S quay c a đ u sang hư ng đ i di n khi n vòm ng sang bên đ i di n

Bên trong vòm là hàng trăm các s i nhung mao t các

t bào ó lông n m mào ng Nh ng nhung mao chuy n

đ ng c a nh ng t bào có lông này đ u hư ng cùng m t

hư ng trong vòm, và n u u n cong vòm này theo

hư ng đó gây kh c c nh ng t bào có lông, trong khi

u n v phía ngư c l i gây ưu phân c c các t bào Sau

đó, t các t bào có lông này, nh ng tín hi u thích h p

đư c g i qua dây th n kinh ti n đình báo cho h th ng

th n kinh trung ương bi t s thay đ i v hư ng quay c a

đ u và t c đ thay đ i trên t ng m t ph ng không gian

CH C NĂNG C A SOAN NANG

VÀ C U NANG TRONG VI C DUY TRÌ THĂNG B NG TĨNH

Có m t đi u r t quan tr ng là các t bào có lông quay v các hư ng khác nhau trong c u nang và soan nang.Do

đó, v i m i s thay đ i v trí c a đ u thì nh ng t bào khác nhau tr nên đư c kích thích M i ki u ( pattern) kích thích c a các t bào có lông khác nhau báo t i não

v trí c a đ u so v i l c hút c a trái đ t Đ n lư t mình,

h th ng th n kinh v n đ ng ti n đình, ti u não, và

h th ng lư i c a não kích thích các cơ t o tư th (postural muscle) thích h p đ duy trì s thăng b ng

H th ng soan nang và c u nang này ho t đ ng r t

hi u qu đ duy trì thăng b ng khi đ u tư th g n như

th ng đ ng Th t v y, m t ngư i có th nh n bi t đư c

ít đ n ½ đ s m t thăng b ng khi cơ th nghiêng đi t

v trí đ ng th ng

in the near­vertical position Indeed, a person can

Nh nh ng s i n i này, khi các nhung mao l p th và

nhung mao chuy n đ ng u n cong theo hư ng c a c a

nhung mao chuy n đ ng, nh ng s i n i ( attachments)

gi t m nh vào các nhung mao l p th , kéo chúng ra xa

thân t bào Chuy n đ ng này làm m hàng trăm kênh

ion ( fluid channel) màng t bào th n kinh xung quanh

đáy c a nhung mao l p th , và nh ng kênh này có kh

năng v n chuy n m t lư ng l n các ion K+ Do đó, các

ion K+ tràn vào trong t bào t n i d ch xung quanh,

gây ra hi n tư ng kh c c màng c a t bào nh n c m

Ngư c l i, u n cong các nhung mao l p th v phía đ i

di n ( ngư c phía so v i nhung mao v n đ ng) làm gi m

s c căng c a các s i n i; chuy n đ ng đó đóng các kênh

ion l i, gây ra tình tr ng ưu phân c c t bào c m th

đi u ki n ngh ngơi bình thư ng, các s i th n kinh

đi t các t bào lông phát xung liên t c v i t n s 100

xung/s Khi các nhung mao l p th ng v phía nhung

mao chuy n đ ng ( kinocilium), t n s xung tăng lên,

thư ng t i vài trăm xung/s; ngư c l i, ng ra xa kh i

nhung mao chuy n đ ng làm gi m t n s xung , thư ng

d p t t nó hoàn toàn Do đó, khi hư ng c a đ u trong

không gian thay đ i và tr ng l c c a b i nhĩ ( đá tai -

statoconia) u n cong các s i lông, nh ng tín hi u thích

h p đư c d n truy n đ n não đ ki m soát s thăng

b ng

m i macula, m i t bào có lông đư c đ t các

hư ng khác nhau, do đó m t s t bào có lông đư c

kích thích khi đ u cúi v phía trư c, s khác l i đư c

kích thích khi đ u ng aa ra sau, s khác đư c kích thích

khi nghiêng sang bên, vân vân Vì v y, m t ki u kích

thích khác bi t x y ra trong các s i th n kinh macular

cho m i hư ng chuy n đ ng c a đ ng trong trư ng h p

d n Đây chính là phương pháp đ báo hi u cho não v

hư ng c a đ u trong không gian

Các ng bán khuyên 3 ng bán khuyên trong m i cơ

quan ti n đình, đư c bi t là ng bán khuyên trư c, sau

và bên ( ngang), đư c s p x p vuông góc v i nhau , do

v y chúng đ i di n cho 3 m t ph ng trong không gian

Khi đ u cúi ra trư c kho ng 30 đ ,các ng bán khuyên

bên g n như n m ngang so v i m t ph ng trái đ t; các

ng bán khuyên trư c n m trên m t ph ng đ ng nhô ra

trư c và ra ngoài 45 đ , trong khi ng bán khuyên sau

n m trên m t ph ng đ ng nhô ra sau và ra ngoài 45 đ

M i ng bán khuyên có m t đ u phình g i là bóng (

ampulla), và các ng và bóng đư c l p đ y b i n i d ch

S di chuy n c a n i d ch qua m t trong các ng và qua

bóng c a nó kích thích cơ quan nh n c m bóng theo

cách sau : Hình 56-11 cho th y trong m i bóng có m t

mào nh g i là mào ng ( cristal ampullaris) Trên đ nh

c a mào này là m t kh i mô d ng gel l ng đư c g i là

vòm (cupula) Khi đ u b t đ u quay theo b t c hư ng

nào, quán tính c a d ch trong m t ho c nhi u ng bán

Figure 56-11.  Chuy n đ ng c a vòm và các s i lông găn v i nó

t i th i đi m b t đ u quay

Vòm

t bào có lông

th n kinh