chương 55 Chức năng vận động và các phản xạ của tủy sống

lên cơ vân.

Các thông tin về cảm giác được thu nhâ ̣n ở tất cả các

mức đô ̣ của hê ̣ thần kinh trung ương để từ đó sinh ra

các phản xa ̣ phù hợp, từ đơn giản như các phản xa ̣

tủy đến các phản xa ̣ ở thân não, cuối cùng là ở vỏ

não, nơi điều khiển hầu hết các vâ ̣n đô ̣ng phức ta ̣p và

tinh vi nhât

Ta ̣i chương này, chúng ta sẽ thảo luâ ̣n về chức năng

vâ ̣n đô ̣ng của tủy sống Nếu thiểu tủy sống, thì ngay

cả những trung khu vâ ̣n đô ̣ng phức ta ̣p nhất trên não

bô ̣ cũng không thể thực hiê ̣n được mô ̣t hành đô ̣ng có

chủ ý nào Ví dụ, không có mô ̣t bô ̣ phâ ̣n nào của não

bô ̣ có thể chỉ huy thực hiê ̣n được đô ̣ng tác to- and -

for movement ( các hành đô ̣ng nối tiếp nhau), điều

cần thiết để có thể đi la ̣i được Thay vào đó, chúc

năng này được đảm nhiê ̣m bởi tủy sống, và não bô ̣

chỉ đơn giản là gửi các tín hiê ̣u mê ̣nh lê ̣nh đến tủy

sống để khởi đô ̣ng quá trình đi la ̣i

Tuy nhiên không vì thế mà chúng ta xem nhe ̣ vai trò

của não bô ̣ Não bô ̣ đưa ra các mê ̣nh lê ̣nh trực tiếp

điều khiển các hành đô ̣ng nối tiêp của tủy sống- ví

du ̣, để đổi hướng của chuyển đô ̣ng như hướng thân

mình về phía trước khi bắt đầu tăng tốc, hay chuyển

từ đi bô ̣ sang dâ ̣m nhảy khi cần thiết, hoă ̣c điều hòa

sự thăng bằng của cơ thể mô ̣t cách liên tu ̣c Tất cả

những viê ̣c này được thực hiê ̣n thông qua khả năng

xử lí và gửi tín hiê ̣u của não bô ̣, cũng như các ma ̣ng

lưới thần kinh ở tủy mà nó chi phối

Chất xám tủy sống là vùng trung tâm của các phản xa ̣

tủy Hình 5.11 cho chúng ta thấy mô ̣t cách thức tổ

chức của chất xám ở mô ̣t đốt tủy Các thông tin cảm

giác được truyền vào tủy sống thông qua dây thần

kinh cảm giác, hay rễ sau của thần kinh sống Sau khi

vào tủy sống, Thông tin được truyền đi theo 2 đường:

mô ̣t đường dừng la ̣i ở ngay ở chất xám tủy sống và

gây nên các phản xa ̣ do đốt tủy đó chi phối, mô ̣t đường tiếp tu ̣c đi lên các trung tâm cao hơn của hê ̣ thần kinh, lên các đốt sống tủy cao hơn hoă ̣c thân não, hay thâ ̣m chí là vỏ não, đã được bàn luâ ̣n ở phần trước

Mỗi đốt trủy có hàng triê ̣u neurons trong chất xám

Đă ̣t sang mô ̣t bên các neuron trung gian chuyền tín hiê ̣u cảm giác sẽ được bàn luâ ̣n ta ̣i chương 48-49, chúng ta có 2 loa ̣i neurons còn la ̣i: neurons vâ ̣n đô ̣ng

ta ̣i sừng trước tủy sống và các neurons liên hợp

Neurons vâ ̣n đô ̣ng: Nằm ở sừng trước tủy sống, có kích tước lớn gấp 1,5 đến 2 lần các loa ̣i neuron khác Chúng gửi các xung đô ̣ng vâ ̣n đô ̣ng ra khỏi tủy sống qua rễ trước dây thần kinh sống và tác đô ̣ng trực tiếp

CHỨC NĂNG VẬN ĐỘNG VÀ

CÁC PHẢN XẠ CỦA TỦY SỐNG

TỔ CHỨC HOẠT ĐỘNG CHỨC NĂNG

VẬN ĐỘNG CỦA TỦY SỐNG

lên cơ vân Các neurons vâ ̣n đô ̣ng la ̣i được chia làm

2 loa ̣i: neurons vâ ̣n đô ̣ng alpha và neurons vâ ̣n đô ̣ng

gamma

Neurons vâ ̣n đô ̣ng alpha: gửi các xung thần kinh

qua các sợi thần kinh vâ ̣n đô ̣ng lớn type A ( Aα ),

đường kính trung bình khoảng 14micromet, phân

chia nhiều nhánh sau khi đi vào cơ vân, chi phối các

sợi cơ vân lớn Kích thích 1 sợi thần kinh Aα gây co

từ vài ba đến hàng trăn sợi cơ vân Sợi Aα và các sợi

cơ vân n chi phối ta ̣o thành mô ̣t đơn vi ̣ vận động Sự

kích thích co cơ và hoa ̣t đô ̣ng của các đơn vi ̣ vâ ̣n

đô ̣ng đã được bàn luâ ̣n ta ̣i chương 6-7

Neuron vâ ̣n đô ̣ng gamma: Nhỏ hơn , nằm gần

neurons alpha, số lượng bằng 1 nửa neurons alpha

Neurons gamma gửi xung đô ̣ng thần kinh qua các sợi thần kinh Aγ ( nhỏ hơn nhiều so vs Aα, đường kính khoảng 5 µm), đi tới chi phối các sợi cơ nhỏ chuyên biê ̣t go ̣i là suốt cơ Neurons này hoa ̣t đô ̣ng thường xuyên ở các mức đô ̣ khác nhau để duy trì trương lực

cơ

Neuron liên hơ ̣p: các neuron liên hợp xuất hiê ̣n

trong tất cả các vùng của chất xám tủy sống, sừng trước, sừng sau, vùng trung gian như được trình bày ở hình 55.1, số lượng gấp khoảng 30 lần số neuron

vâ ̣n đô ̣ng ta ̣i sừng trước tủy sống, có kích thước nhỏ, dễ kích thích, thường xuyên hoa ̣t đô ̣ng mô ̣t cách tự

nhiên và có khả năng gửi đến 1500 xung đô ̣ng 1 giây

Chúng kết nối với nhiều tế bào khác, và phần nhiều trong số chú ng có synap trực tiếp với các tế bào thần kinh vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy sống ( hình 55.1) Các liên kết giữa các neuron liên hợp và neuron vâ ̣n đô ̣ng chi ̣u trách nhiê ̣m cho phần lớn cho chức năng phân tích và xử lí thông tin của tủy sống

Về cơ bản tất cả các type của các liên kết thần kinh được mô tả ở chapter 47 đều được tìm thấy ở các neuron liên hợp tủy sống, bao gồm phân kì, hô ̣i tụ và

giải phóng- lă ̣p la ̣i, và mô ̣t vài da ̣ng liên kết khác Ở

chương này chúng ta sẽ đánh giá về vai trò của các liên kết khác nhau này trong viê ̣c thực hiê ̣n các phản

xa ̣ tủy

Chỉ rất ít xung đô ̣ng cảm giác từ dây thần kinh sống hoă ̣c các xung đô ̣ng thần kinh từ vỏ não tác đô ̣ng trực tiếp lên neuron vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy Thay vào đó, hầu hết tất cả các xung đô ̣ng này đươc truyền đầu tiên tới các neuron liên hợp, nơi chúng được xử lí

mô ̣t cách thích hợp Như vâ ̣y, ở hình 55-1, dải vỏ tủy từ vỏ não đều tâ ̣n cùng ở các neuron liên hợp ta ̣i tủy sống, nơi các xung đô ̣ng được tổng hợp cùng với các xung đô ̣ng từ các dải khác hoă ̣c từ dây thần kinh sống trước khi được truyền đến các neuron vâ ̣n đô ̣ng để

điều khiển chức năng vâ ̣n đô ̣ng

Tế bào Renshaw: nằm ở sừng trước tủy sống, gần các neuron vâ ̣n đô ̣ng, bao gồm mô ̣t số lượng lớn các

tế bào có kích thước nhỏ Sau khi sợi trục của neuron

vâ ̣n đô ̣ng rời khỏi thân tế bào, ngay lâ ̣p tức các nhánh bên của sợi tru ̣c đi đến kích thích tế bào Renshaw liền kề, sau đó tế bào Renshaw la ̣i truyền các tín hiê ̣u ức chế đến các neuron xung quanh neuron vâ ̣n đô ̣ng đó Như vâ ̣y, khi mô ̣t neuron được kích thích thì các neuron xung quanh nó sẽ bi ̣ ức chế, go ̣i là ức chế bên

Điều này là rất quan tro ̣ng vì: hê ̣ thống thần kinh vâ ̣n

đô ̣ng sử du ̣ng ức chê bên để tâ ̣p trung, hoă ̣c tinh

chỉnh các tín hiê ̣u của nó, cũng giống như cách mà hê ̣

thần kinh cảm giác sử du ̣ng để duy trì viê ̣c truyền các

tín hiê ̣u cơ bản cần thiết và ha ̣n chế lan truyền tín

hiê ̣u ra xung quanh

Liên kết liên đốt tủ y: Hơn mô ̣t nửa các sợi thần

kinh đi lên và đi xuống trong tủy là các sợi thần kinh

liên đốt tủy Các sợi thần kinh này cha ̣y từ đốt tủy

này sang đốt tủy khác Thêm vào đó, sau khi các sợi

thần kinh cảm giác đi vào tủy sống qua rễ sau thần

kinh sống, chúng la ̣i chia nhánh cha ̣y lên trên và

xuống dưới trong tủy sống, mô ̣t vài sợi chỉ truyền tín

hiê ̣u đến 1 hoă ̣c 2 đốt tủy, trong khi các sợi khác

truyền tín hiê ̣u đến nhiều đốt Các sợi liên đốt tủy này

là đường dẫn truyền của các phản xa ̣ liên đốt tủy sẽ

được mô tả ở chương sau, trong đó có phản xa ̣ phối

hợp vâ ̣n đô ̣ng của mă ̣t trước và mă ̣t sau chi

Để điều hòa vâ ̣n đô ̣ng mô ̣t cách thích hợp không chỉ

cần sự kích thích cơ vân đến từ các neuron vâ ̣n đô ̣ng,

mà còn cần sự phản hồi liên tu ̣c thông tin cảm giác từ

cơ vân lên tủy sống, từ đó ngay lâ ̣p tức điều chỉnh

tra ̣ng thái của mỗi sợi cơ mô ̣t cách phù hợp Điều này

phu ̣ thuô ̣c vào chiều dài và trương lực tức thời của cơ

vân cũng như tốc đô ̣ thay đổi của chúng Để thực

hiê ̣n chức năng này, trên cơ vân có rất nhiều receptor

được chia làm 2 loa ̣i: (1) suốt cơ ( hình 55.2) đươc

phân bố ở phần bu ̣ng cơ và gửi các thông tin về chiều

dài hoă ̣c mức đô ̣ thay đổi chiều dài của cơ lên tủy

sống (2) thụ cảm thể golgi ( hình 55-2 và 55-8) được

phân bố ở vùng gân cơ, dâ ̣n truyền thông tin về

trương lực hoă ̣c mức đô ̣ thay đổi trương lực

Các thông tin từ 2 loa ̣i receptor này hầu như được

phân tích mô ̣t cách không ý thức (dưới vỏ), dùng để

điều hòa đô ̣ dài và trương lực cơ Ngay cả khi như

thế, chúng cũng truyền mô ̣t lượng lớn thông tin

không chỉ tới tủy sống mà còn tới tiểu não và ngay cả

vỏ não, để mỗi cơ quan này la ̣i góp phần điều hòa sự

co cơ

SUỐT CƠ

Cấu trức và chi phối thần kinh vâ ̣n đô ̣ng của suốt

cơ: Cấu trúc của suốt cơ được trình bày ở hình 55-3

Mỗi suốt cơ dài từ 3-10 mm Chúng được ta ̣o thành

từ khoảng 3-12 các sợi cơ vân rất mảnh go ̣i là sợi nô ̣i suốt, nho ̣n ở 2 đầu và được gắn vào lưới

polysaccarid ở quanh các sợi lớn hơn go ̣i là sợi ngoa ̣i suốt

Phàn giữa của mỗi sợi nô ̣i suốt không có hoă ̣c rất ít

xơ myosin và actin nên chỉ có 2 đầu sợi là có khả năng co rút, phần giữa không co rút được mà thay vào đó, chúng có chức năng như là các receptor cảm giác, sẽ được trình bày ở sau Phần tâ ̣n cùng của sợi

nô ̣i suốt được chi phối bởi các sợi thần kinh vâ ̣n đô ̣ng kích thước nhỏ gamma xuất phát từ neuron vâ ̣n đô ̣ng Gamma ở sừng trước tủy sống Chúng còn , được go ̣i là sợi li tâm gamma, để phân biê ̣t với các sợi li tâm alpha chi phối các sợi cơ ngoa ̣i suốt

Chi phối thần kinh ca ̉ m giác của suốt cơ: vùng

nhâ ̣n cảm cảm giác của suốt cơ nằm ở trung tâm của suốt Ở vùng này, các sợi nô ̣i suốt không chứa xơ myosin và actin Như hình 55-3 và 55-4, các sợi thần kinh cảm giác ở vùng này được kích thích bởi sự căng ra của phần trung tâm suốt cơ, theo 2 con đường

1 Cả khối cơ bi ̣ kéo dài dẫn đến trung tâm suốt

cơ bi ̣ giãn ra, từ đó kích thích receptor cảm giác

2 Kể cả khi cả khối cơ không bi ̣ kéo dài, sự co rút ở 2 đầu sợi nô ̣i suốt cũng kéo giãn phần trung tâm của suốt cơ, từ đó kích thích receptor

Có 2 loa ̣i sợi cảm giác xuất phát từ suốt cơ, sợi sơ

cấp và sợi thứ cấp, đươc tìm thấy ở vùng trung tâm

cảm giác của suốt cơ

Các sợi cảm giác sơ cấp: sợi to, tâ ̣n cùng ở vùng

trung tâm suốt cơ, bao quanh vùng trung tâm của mỗi sợi nô ̣i suốt Sợi sơ cấp thuô ̣c nhóm Ia, đường kính trung bình 17µm, truyền các thông tin cảm giác vào tủy sống với tốc tô ̣ từ 70-120m/s, nhanh hơn tất cả các type sợi thần kinh khác

THỤ THỂ CẢM GIÁC CƠ- SUỐT CƠ VÀ

THỤ CẢM THỂ GOLGI- VAI TRÒ

TRONG ĐIỀU HÒA VẬN ĐỘNG

Các sợi cảm giác thứ cấp: thuô ̣c nhóm II, đường

kính trung bình 8µ, thông thường chỉ 1, hiếm khi 2

sợi thứ cấp chi phối ở 1 hoăc cả 2 phía của sợi thứ

cấp, như hình 55-3 và 55-4 Đôi khi chúng bao quanh

các sợi nô ̣i suốt như sợi sơ cấp, nhưng đa phần chúng

thường phân nhánh như bu ̣i râ ̣m đến để chi phối các

sợi nô ̣i suốt

Sơ ̣i chuỗi nhân và sợi túi nhân- Phản xa ̣ đô ̣ng và

ti ̃nh của suốt cơ: Các sơi nô ̣i suốt được chia thành 2

loa ̣i: (1) sợi túi nhân, có phần trung tâm phình to như

1 chiếc túi, chứa nhân của mô ̣t vài sợi cơ tâ ̣p hợp la ̣i

với nhau, như sợi trên cùng ở hình 55-4, và (2) sợi

chuỗi nhân, có chiều dài và chiều rô ̣ng chỉ bằng nửa

sợi túi nhân, chứa mô ̣t chuỗi nhân xếp thành hàng ở

vùng nhâ ̣n cảm ( hình 55-4) Các sợi thần kinh cảm

giác sơ cấp chi phối cả 2 loa ̣i sợi túi nhân và sợi

chuỗi nhân, ngược la ̣i các sợi thứ cấp chỉ chi phối cho

sợi có chuỗi nhân Mối liên hê ̣ này được trình bày ở

hình 55-4

Phản xa ̣ của cả sợi cảm giác sơ cấp và thứ cấp lên

chiều dài của suốt cơ- đáp ưng “tĩnh” Khi vùng

nhâ ̣n cảm cảm giác của suốt cơ bi ̣ căng ra từ từ, các

xung đô ̣ng truyền qua cả sợi sơ cáp và sợi thứ cấp sẽ

đồng thời tăng lên để giảm sự giãn căng này, khi kết

thúc các xung đô ̣ng này sẽ còn được tiếp tu ̣c truyền

trong vài phút Quá trình này được go ̣i là đáp ứng

tĩnh của suốt cơ, có nghĩa là cả sợi sơ cấp và thứ cấp

sẽ tiếp tu ̣c truyền xung đô ̣ng ít nhất vài phút nữa nếu

suốt cơ vẫn bi ̣ giãn căng

Phản xa ̣ của sợi sơ cấp đối với mức đô ̣ thay đổi

chiều dài suốt cơ- đáp ứng “đô ̣ng” Khi chiều dài

của suốt cơ tăng lên mô ̣t cách đô ̣t ngô ̣t, sợi cảm giác

sơ cấp bi ̣ kích thích ma ̣nh mẽ Các kích thích này

được go ̣i là đáp ứng động, nghĩa là các sợi sơ cấp

phản xa ̣ ma ̣nh mẽ ngay lâ ̣p tức với sự thay đổi chiều

dài của suốt cơ Ngay cả khi chiều dài suốt cơ chỉ

tăng 1 % µm trong 1 % giây, số xung đô ̣ng truyền đi

qua các sợi sơ cấp sẽ tăng đô ̣t biến, nhưng chỉ khi

chiều dài suốt cơ thực sự tăng Ngay khi chiều dài

suốt cơ không tăng nữa, lượng xung đô ̣ng truyền đi

sẽ trở về mức bình thường ở tra ̣ng thái tĩnh

Ngược la ̣i, khi suốt cơ bi ̣ ngắn la ̣i, các quá trình

ngược la ̣i sẽ diễn ra Như vâ ̣y, các sợi sơ cấp truyền

đi các tín hiê ̣u rất ma ̣nh mẽ, cả dương tính và âm

tính, đến tủy sống để thông báo về bất cứ sự thay đổi

chiều dài nào của suốt cơ

Điều hòa cường đô ̣ của đáp ứng tĩnh và đô ̣ng- dây

thần kinh vâ ̣n đô ̣ng gamma Các sợi thần kinh vâ ̣n

đô ̣ng gamma đến suốt cơ được chia làm 2 type:

Gamma đô ̣ng (gamma d) và gamma tĩnh (gamma s) Các sợi gamma d kích thích chủ yếu là các sợi túi nhân, trong khi đó các sợi gamma s chủ yếu kích thích sợi chuỗi nhân Khi các sợi gamma d kích thích các sợi túi nhân, đáp ứng đô ̣ng của suốt cơ tăng lên

ma ̣nh mẽ, trong khi đó các đáp ứng tĩnh ít khi bi ̣ ảnh hưởng Ngược la ̣i, khi kích thích sợi gamma s, các đáp ứng tĩnh ma ̣nh lên trong khi rất ít tác đô ̣ng đến đáp ứng đô ̣ng Đoa ̣n sau sẽ chứng minh cho chúng ta tầm quan tro ̣ng của 2 loa ̣i chi phối này đến 2 đáp ứng của suốt cơ

Sự điều hòa liên tu ̣c của suốt cơ ở tra ̣ng thái bình thường: bình thường, khi chỉ mô ̣t vài sợi gamma

được kích thích, suốt cơ liên tục gửi ra các xung đô ̣ng cảm giác.Sự căng ra của các suốt cơ làm tăng số xung

đô ̣ng, trong khi sự co ngắn la ̣i làm giảm số xung

đô ̣ng Như vâ ̣y, suốt cơ có thể gửi đến tủy sống cả tín hiê ̣u dương tính ( thông báo về sự căng cơ) và âm tính ( thông báo sự co cơ thông qua giảm số xung

đô ̣ng)

PHẢN XẠ CĂNG CƠ

Chức năng quan tro ̣ng nhất của suốt cơ là tham gia phản xa ̣ căng cơ Bất cứ khi nào các sợi cơ bi ̣ căng ra

mô ̣t cách đô ̣t ngôt, các suốt cơ được kích thích sẽ sinh ra phản xa ̣ co la ̣i của các sợi cơ vân lớn không chỉ của cơ đó mà đồng thời trên cả các cơ đồng vâ ̣n

Cung phản xa ̣ căng cơ Hình 55-5 cho chúng ta thấy

thành phần cơ bản của cung phản xa ̣ căng cơ Các sợi thần kinh nhóm Ia xuất phát từ suốt cơ đi đến rễ sau thần kinh sống Mô ̣t nhánh của sợi này đi trực tiếp vào sừng trước tủy sống và synape với neuron vâ ̣n

đô ̣ng sừng trước tủy sống, neuron này la ̣i gửi tín hiê ̣u trở la ̣i chính sợi cơ đó Như vâ ̣y, cung phản xa ̣ đơn synape này cho phép các tín hiê ̣u phản xa ̣ quay trở la ̣i trong thời gian ngắn nhất Phần lơn các sợi thần kinh Type II (sợi thứ cấp) xuất phát từ suốt cơ và tâ ̣n cùng ở các neuron liên hợp, sau đó các neuron này la ̣i truyền tín hiê ̣u lên neuron vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy sống hoă ̣c các cơ quan chức năng khác

Phản xa ̣ căng cơ đô ̣ng và phản xa ̣ căng cơ tĩnh

Phản xa ̣ căng cơ có thể chia làm 2 loa ̣i: đô ̣ng và tĩnh

Phản xạ động là phản xa ̣ sinh ra từ đáp ứng đô ̣ng của

suốt cơ, gây ra bởi sự căng ra hay co la ̣i mô ̣t cách nhanh chóng Khi cơ đô ̣t ngô ̣t kéo dài ra hay co la ̣i,

mô ̣t tín hiê ̣u ma ̣nh mẽ dược truyền đến tủy sống gây

ra mô ̣t phản xa ̣ ngay lâ ̣p tức làm co chính cơ đó la ̣i

(hay giãn ra) Như vâ ̣y, phản xa ̣ có tác du ̣ng ngăn cản

các thay đổi đô ̣t ngô ̣t chiều dài sợi cơ

Các phản xa ̣ đô ̣ng kết thúc gần như ngay lâ ̣p tức khi

các sợi cơ đa ̣t được tra ̣ng thái mới, trong khi đó mô ̣t

phản xa ̣ yếu hơn, phản xa ̣ tĩnh, tiếp tục được duy trì

trong thời gian dài Phản xa ̣ này được kích thích liên

tu ̣c bởi các xung đô ̣ng thần kinh tĩnh bởi cả sợi cảm

giác sơ cấp và thứ cấp Như vâ ̣y phản xa ̣ tĩnh góp mô ̣t

vai trò quan tro ̣ng trong viê ̣c duy trì tra ̣ng thái của sợi

cơ, trừ khi có sự điều hòa theo ý muốn từ các trung

tâm thần kinh khác cao hơn

Chức năng “giảm xóc” của phản xa ̣ căng cơ đô ̣ng

và tĩnh trong điều hòa co cơ Nhờ có phản xa ̣ căng

cơ mà các đô ̣ng tác không bi ̣ dao đô ̣ng, giâ ̣t cu ̣c, chức

năng này được go ̣i “giảm xóc” (dumping) hay mềm

mại hóa (smoothing)

Các xung đô ̣ng từ tủy sống thường được truyền đến

cơ mô ̣t cách không liên tu ̣c, không thống nhất, tăng

cường đô ̣ trong vài milis, sau đó giảm ngay lâ ̣p tức,

sau đó chuyển sang mô ̣t mức cường đô ̣ khác và cứ

thế … do đó sẽ sinh ra các đô ̣ng tác giâ ̣t cu ̣c, run rẩy

nếu như các suốt cơ không hoa ̣t đô ̣ng Điều này được

trình bày ở hình 55-6 Ở đường A, các suốt cơ còn

nguyên ve ̣n chức năng Có thể thấy sự co bóp khá

mềm ma ̣i và liên tu ̣c, mă ̣c dù các tín hiê ̣u từ sợi thần

kinh vâ ̣n đô ̣ng đến cơ có tần số khá thấp (8xung/s)

Đường B mô tả quá trình tương tự, nhưng ở đây suốt

cơ đã bi ̣ phẫu thuâ ̣t lấy bỏ trước đó 3 tháng Có thể

thấy rằng sợi cơ co bóp giâ ̣t cu ̣c, không liên tu ̣c Như

vâ ̣y, đường A đã mô tả khả năng giảm xóc nhằm thực

hiê ̣n đô ̣ng tác mềm ma ̣i và liên tu ̣c, mă ̣c cho các xung

đô ̣ng thần kinh đến từ sợi vâ ̣n đô ̣ng là dao đô ̣ng

Chức năng này của phản xa ̣ căng cơ còn có thể go ̣i là

“trung hòa tín hiê ̣u” (signal averaging)

VAI TRÒ THOI CƠ TRONG CÁC VẬN ĐỘNG CHỦ ĐỘNG

Để hiểu tầm quan tro ̣ng của hê ̣ thống các neuron vâ ̣n

đô ̣ng gamma, chúng ta nên biết rằng 31% tổng số các sợi thần kinh vâ ̣n đô ̣ng đến chi phối cơ là sợi gamma, nhiều hơn so với sợi Alpha Bất cứ xung đô ̣ng thần kinh nào được truyền từ vỏ não hoă ̣c các bô ̣ phâ ̣n khác của não xuống neuron vâ ̣n đô ̣ng alpha cũng hầu như ngay lâ ̣p tức kích thích các neuron gamma, hiê ̣u ứng này được go ̣i là đồng vâ ̣n (coactivation) Hiê ̣u ứng này giúp sợi nô ̣i suốt và ngoa ̣i suốt co la ̣i đồng thời với nhau

Điều này có 2 tác du ̣ng: thứ nhất, nó giữ phần nhâ ̣n cảm của cơ không bi ̣ thay đổi trong suốt quá trình co

cơ, từ đó giữ cho chức năng phản xa ̣ của suốt cơ không bi ̣ ảnh hưởng bởi sực co cơ Thứ 2, duy trì cho các đô ̣ng tác có mô ̣t sự mềm ma ̣i ( chức năng giảm xóc) dù cho cơ có thay đổi chiều dài Nếu suốt cơ không co giãn trùng với sự co giãn của khối cơ thì phần nhâ ̣n cảm của suốt lúc bi ̣ trùng, lúc bi ̣ căng quá và cơ không thể hoa ̣t đô ̣ng tối ưu được

Vùng não chi phối hoa ̣t đô ̣ng của neuron vâ ̣n

đô ̣ng gamma

Các neuron vâ ̣n đô ̣ng gamma được chi phối bởi cấu

ta ̣o lưới hoa ̣t hóa của thân não, vùng này la ̣i nhâ ̣n các xung đô ̣ng đến từ tiểu não, nhân nền và vỏ não Hiê ̣n chưa có hiểu biết chính xác về cơ chế hoa ̣t đô ̣ng của neuron gamma Tuy nhiên, vì cấu ta ̣o lưới hoa ̣t hóa thường liên quan đến các cơ kháng tro ̣ng lực, và các cơ kháng tro ̣ng lực la ̣i thường tâ ̣p trung nhiều suốt cơ, từ đó có thể suy ra rằng các neuron gamma

đóng vai tròng quan tro ̣ng trong viê ̣c “giảm xóc”,

điều hòa vâ ̣n đô ̣ng các phần khác nhau của cơ thể

trong khi đi hoă ̣c cha ̣y

Chức năng của hê ̣ thống suốt cơ trong duy trì tư

thế ở các hoa ̣t đô ̣ng tinh tế Mô ̣t trong những chức

năng quan tro ̣ng nhất của hê ̣ thống suốt cơ là duy trì

tư thế của cơ thể khi thực hiê ̣n các đô ̣ng tác tỉ mỉ Để

thực hiê ̣n chức năng này, cấu ta ̣o lưới hoa ̣t hóa ở thân

não gửi các tín hiê ̣u kích thích thông qua thông qua

các neuron gamma đến các sợi nô ̣i suốt, làm co 2 đầu

sợi và kéo giãn vùng nhâ ̣n cảm cảm giác (ở trung tâm

sợi), từ đó tăng tần số các tín hiê ̣u truyền đi Tuy

nhiên, nếu suốt cơ của các cơ ở cả 2 bên của 1 khớp

được kích thích cùng lúc, thì ở cả 2 nhóm cơ đều sinh

ra phản xa ̣ căng cơ, các cơ co la ̣i giúp cố đi ̣nh vi ̣ trí

của khớp mô ̣t cách bền vững Bất cứ khi nào có mô ̣t

lực tác đô ̣ng có xu hướng di chuyển khớp ra khỏi vi ̣

trí của nó, thì các phản xa ̣ căng cơ la ̣i được kích hoa ̣t

ở cả 2 đầu khớp, giúp khớp cố đi ̣nh

Bất cứ khi nào phải thực hiê ̣n mô ̣t đô ̣ng tác yêu cầu

đô ̣ chính xác và tỉ mỉ, sự kích thích thích hợp từ cấu

ta ̣o lưới thân não lên các suốt cơ sẽ giúp duy trì tư thế

của các khớp quan tro ̣ng, giúp thực hiê ̣n các đô ̣ng tác

chi tiết mô ̣t cách khéo léo (Ví dụ khi viết, khuỷu tay

và vai của chúng ta thường cố đi ̣nh)

Ứng du ̣ng lâm sàng của phản xa ̣ căng cơ

Trong thăm khám lâm sàng, chúng ta thường kiểm tra

các phản xa ̣ căng cơ nhằm mu ̣c đích xác đi ̣nh mức đô ̣

chi phối của não đến tủy sống Các thăm khám này

có thể thực hiê ̣n như sau

Khám phản xa ̣ gối hoă ̣c phản xa ̣ ở các cơ khác có

thể dùng để đánh giá phản xa ̣ căng cơ Phản xa ̣ gối

có thể được thực hiê ̣n đơn giản bằng cách gõ vào gân

bánh chè bằng búa phản xa ̣, hành đô ̣ng này ngay lâ ̣p

tức làm kéo giãn cơ tứ đầu đùi và kích thích phản xạ

căng cơ động, cơ tứ đầu co la ̣i làm cẳng chân đá về

phía trước Phần trên của hình 55-7 trình bày đồ thi ̣

cơ (myogram, trong trường hợp này thể hiê ̣n đô ̣ dài

cơ) của cơ tứ đầu trong quá suốt quá trình thăm

khám

Các phản xa ̣ tương tự có thể thực hiê ̣n được ở hầu hết

các cơ của cơ thể bằng cách gõ vào vùng gân hoă ̣c

bu ̣ng cơ Hay nói cách khác, tất cả những gì cần làm

để kích thích mô ̣t phản xa ̣ căng cơ đô ̣ng là kéo giãn

suốt cơ

Phản xa ̣ cơ được sử du ̣ng bởi các bác sĩ thần kinh để

đánh giá đô ̣ hoa ̣t hóa của tủy sống Khi mô ̣t lượng lớn

các xung đô ̣ng hoa ̣t hóa được truyền từ các trung tâm cao hơn đến tủy sống, phản xa ̣ căng cơ xảy ra ma ̣nh hơn Ngược la ̣i, khi các xung đô ̣ng hoa ̣t hóa này giảm xuống hoă ̣c biến mất, phản xa ̣ căng cơ xảy ra yếu hơn hoă ̣c không xảy ra Điều này thường được ứng xu ̣ng trong viê ̣c xác đi ̣nh sự có mă ̣t của liê ̣t cứng, gây ra bởi tổn tương vùng vâ ̣n đô ̣ng của não hoă ̣c trong các

bê ̣nh có sự kích thích quá mức cấu ta ̣o lưới ở thân não Thông thường, mô ̣t tổn thương lớn vùng vỏ não mà không tổn thương các trung tâm vâ ̣n đô ̣ng thấp hơn (đă ̣c biê ̣t trong đô ̣t quy ̣ hoă ̣c u não) sẽ gây ra hiê ̣n tượng tăng phản xa ̣ căng cơ quá mức ở nửa người bên đối diê ̣n

Phản xa ̣ đa đô ̣ng- rung giâ ̣t Ở mô ̣t số trường hợp,

các cơ có thể giâ ̣t nhiều lần sau 1 kích thích, go ̣i là phản xa ̣ đa đô ̣ng, hoă ̣c rung giâ ̣t cơ (hình 55-7) Điều này có thể giải thích thông qua ví dụ về rung giâ ̣t gót như sau

Nếu mô ̣t người đứng bằng các mũi chân, sau đó đô ̣t ngô ̣t ha ̣ gót chân xuống, kéo căng cơ bu ̣ng chân, xung

đô ̣ng từ suốt cơ truyền đến tủy sống Các xung đô ̣ng này kích thích phản xa ̣ căng cơ, làm kéo giãn cơ, nâng gót chân trở la ̣i Sau vài phần nghìn giây, phản

xa ̣ căng cơ kết thúc và gót chân la ̣i ha ̣ xuống, la ̣i làm giãn thoi cơ và kích thích mô ̣t phản xa ̣ căng cơ đô ̣ng, gót chân la ̣i nhấc lên, sau đó la ̣i ha ̣ xuống và cứ thế

lă ̣p la ̣i Đây được go ̣i là phản xa ̣ rung giâ ̣t cơ

Rung giâ ̣t cơ chỉ xuất hiê ̣n khi phản xa ̣ căng cơ vô cùng nha ̣y cảm bởi chi ̣u các kích thích hoa ̣t hóa từ não bô ̣ Ví dụ, ở các đô ̣ng vâ ̣t đã phẫu thuâ ̣t cắt bỏ não thì phản xa ̣ căng cơ rất nha ̣y cảm, có thể xảy ra hiê ̣n tượng rung giâ ̣t Để xác đi ̣nh mức đô ̣ hoa ̣t hóa của tủy sống, bác sĩ kiểm tra phản xa ̣ rung giâ ̣t bằng cách bất ngờ tác đô ̣ng làm giãn cơ bê ̣nh nhân và duy trì lực tác đô ̣ng đó Nếu rung giâ ̣t xảy ra, chắc chắn là tủy sống đang được hoa ̣t hóa ma ̣nh ( đo ̣c thêm rung giâ ̣t trong sách triê ̣u chứng để hiểu)

Note: có thể hiểu ở đây não bô ̣ ức chế, thân não hoa ̣t

hóa phản xa ̣ căng cơ cắt não gây mất ức chế, nhưng

sách n viết nguyên là brain là hoa ̣t hóa, nên khi di ̣ch t

vẫn giữ nguyên

PHẢN XẠ GÂN

Thu ̣ cảm thể Golgi giúp điều hòa trương lực cơ

thu ̣ cảm thể Golgi (hình 55-8), nằm ở đầu gân, là

receptor cảm giác Trung bình có khoảng 10-15 sợi

cơ được nối với mô ̣t thu ̣ cảm thể Gogi, được kích

thích khi các bó sợi cơ này căng lên khi co la ̣i hay

giãn ra khi nghỉ ngơi Như vâ ̣y, sự khác biê ̣t giữa thu ̣

cảm thể Golgi và suốt cơ đó là suốt cơ thì xác đi ̣nh

chiều dài sợi cơ và mức độ thay đổi chiều dài đó, còn

thụ cảm thể Golgi thì xác đi ̣nh trương lực cơ phản

ánh qua trương lực của chính nó

Các thu ̣ thể ở gân cũng có đáp ứng đô ̣ng và đáp ứng

tĩnh giống như suốt cơ, đáp ứng ma ̣nh mẽ với sự thay

đổi đô ̣t ngô ̣t trương lực cơ (đáp ứng động) rồi ngay

sau đó giảm xuống, đáp ứng mô ̣t cách yếu hơn nhưng

bền vững hơn để duy trì tra ̣ng thái trương lực cơ mới

(đáp ứng đô ̣ng) Như vâ ̣y, thu ̣ cảm thể Golgi cung

cấp cho hê ̣ thần kinh trung ương những thông tin tức

thời về tra ̣ng thái trương lực cơ của từng đoa ̣n cơ

Quá trình truyền xung đô ̣ng từ thu ̣ cảm thể Golgi đến thần kinh trung ương Các tín hiê ̣u thần kinh từ

các thu ̣ cảm thể ở gân được truyền đi nhanh chóng thông qua các sợi thần kinh lớn type Ib (đường kính 16µm), chỉ nhở hơn mô ̣t chút so với sơ cấp ở suốt cơ Cũng giống như ở sợi sơ cấp, các tín hiê ̣u được truyền đến neuron sừng sau tủy sống, rồi từ đây theo bó tủy tiểu não lên đến tiểu não hoă ̣c theo các bó chêm và bó thon lên vỏ não Các neuron ở sừng sau tủy sống sau khi đươc kích thích, sẽ gửi tín hiê ̣u kích thích các neuron liên hợp, các neuron này la ̣i ức chế các neuron vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy Liên kết cu ̣c bô ̣ này chỉ ức chế trực tiếp từng sợi cơ riêng lẻ mà không ảnh hưởng đến các sợi xung quanh Mối liên

hê ̣ chức năng giữa não, tiểu não trong viê ̣c điều hòa hoa ̣t đô ̣ng cơ sẽ được trình bày sau ở chương 57

Phản xa ̣ gân xương giúp phòng ngừa sợi cơ tăng trương lực quá mức Khi cơ tăng trương lực, các thu ̣

thể Golgi ở cơ đó bi ̣ kích thích sẽ truyền tín hiê ̣u về

tủy sống và gây ra phản xa ̣ gân xương Phản xạ này

hoàn toàn là ức chế, có nghĩa là, phản xa ̣ này đã gây

ra mô ̣t feedback âm tính để ngăn chă ̣n viê ̣c tăng trương lực cơ quá mức

Khi trương lực gân cơ tăng quá cao, các thu ̣ thể ở gân sẽ hoa ̣t đô ̣ng rất ma ̣nh, gửi thông tin lên tủy sống và gây ra mô ̣t phản xa ̣ ngay lâ ̣p tức làm giãn toàn bô ̣ cơ Hiê ̣u ứng này được go ̣i là phản ứng kéo giãn

(lengthening reaction), có thể đóng vai trò là mô ̣t cơ chế bảo vê ̣ tránh làm rách cơ hoă ̣c bong gân

Vai trò phản xa ̣ gân trong viê ̣c cân bằng lực co cơ giữa các sợi cơ Phản xa ̣ gân xương dường như còn

có vai trò trong viê ̣c cân bằng lực co cơ giữa các sợi

cơ Các sợi cơ căng quá mức sẽ bi ̣ phản này xa ̣ ức chế la ̣i làm cho trùng xuống, trong khi các sợi quá trùng la ̣i căng ra do không bi ̣ ức chế Điều này giúp phân bố đều các lực tác đô ̣ng lên tất cả sợi cơ, tránh

mô ̣t phần nào đó phải làm viê ̣c quá tải dẫn đến chấn thương

Vai trò của suốt cơ và thu ̣ cảm thể Golgi trong điều hòa hoa ̣t đô ̣ng bởi các trung tâm cao hơn ở não

Mă ̣c dù có thể coi như hoa ̣t đô ̣ng của suốt cơ và thu ̣ cảm thể Golgi chi ̣u sự chi phối chủ yếu từ tủy sống, 2

cơ quan này cũng đồng thời gửi tín hiê ̣u về tư thế tức của cơ vê các trung tâm cao hơn Ví dụ, các thông tin từ suốt cơ và thu ̣ thể Golgi được truyền qua dải tủy tiểu não sau đến thẳng tiểu não với với tốc đô ̣

120m/s, tốc đô ̣ nhanh nhất so với bất cứ đâu ở não và

tủy sống Thêm vào đó, các thông tin này cũng được

truyền đến cấu ta ̣o lưới ở thân não, rồi sau đó truyền

lên vùng vâ ̣n đô ̣ng vỏ não Như đã thảo luâ ̣n ở

chuong 56, 57, các thông tin này là vô cùng thiết yếu

cho quá trình feedback điều hòa thông tin vâ ̣n đô ̣ng ở

tất cả các vùng

Ở tủy sống của các đô ̣ng vâ ̣t mất não, hầu hết các

kích thích cảm giác các chi đều gây ra cơ, qua đó rút

chi ra khỏ i vâ ̣t kích thích Phản xa ̣ này được go ̣i là

phản xa ̣ gấp

Ở dạng kinh điển, phản xa ̣ gấp được kích thích bởi

cảm giác đau , như châm kim, nóng, rách da… do

vâ ̣y nó còn được go ̣i là phản xa ̣ rút lui, phản xa ̣ đau,

hay phản xa ̣ khó chi ̣u (nociceptive) Kích thích

receptor xúc giác cũng có thể gây ra mô ̣t phản xa ̣ rút

lui yếu và ngắn

Khi một phần cơ thể nào đó bi ̣ đau mà không phải

các chi, phần này cũng sẽ rút lui khỏi kích thích.Mă ̣c

dù phản xa ̣ này không gây ra bởi sự co cơ gấp nhưng

vẫn có thể go ̣i là phản xa ̣ gấp vì có cơ chế cơ bản

giống nhau Như vâ ̣y, có thể có nhiều da ̣ng phản xa ̣

rút lui khác nhau đối vói các phần cơ thể khác nhau

Cơ chế phản xa ̣ rút lui Bên trái hình 55-9 cho ta

thấy các đường liên hê ̣ của cung phản xa ̣ rút lui Ở ví

du ̣ này, khi bàn tay bi ̣ đau, các cơ gấp ở phần trên

cánh tay bi ̣ kích thích và gấp la ̣i, từ đó rút bàn tay ra

khỏi kích thích

Các thông tin khởi phát phản xa ̣ rút lui không được

truyền trực tiếp vào neuron sừng trước tủy sống mà

thay vào đó trước tiên được truyền vào các neuron

liên hợp, rồi mới vào neuron vâ ̣n đô ̣ng Cung phản xa ̣

ngắn nhất cũng phải chứa 3 đến 4 neuron Phần nhiều

neuron thuô ̣c các ma ̣ng như ma ̣ng phân kì (gây phản

xa ̣ lan tỏa đến các cơ cần thiết), ma ̣ng ức chế cơ đối

lâ ̣p, ma ̣ng lă ̣p la ̣i kích thích sau khi kích thích đã

chấm dứt

Hình 55-10 là đồ thi ̣ cơ trong suốt phản xa ̣ gấp Chỉ

vài mili giây sau khi bi ̣ kích thích đau, phản xa ̣ gấp

xuất hiê ̣n, sau đó vài mili giây, phản xa ̣ bắt đầu yếu

dần, đă ̣c trưng cơ bản của mo ̣i phản xa ̣ tích hợp phức

ta ̣p của tủy sống Cuối cùng, sau khi kích thích kết

thúc, sự co cơ không ngay lâ ̣p tức trở về tra ̣ng thái cơ

bản mà mất vài mili giây nữa Sự trì hoãn này dài hay

ngắn phu ̣ thuô ̣c vào cường đô ̣ kích thích gây ra phản

xa ̣, mô ̣t kích thích yếu hầu như không gây trì hoãn,

trong khi mô ̣t kích thích ma ̣nh có thể gây trì hoãn kéo dài vài giây

Hiện tượng trì hoãn trong phản xa ̣ gấp là kết quả của cả 2 loa ̣i cung lă ̣p la ̣i kích thích được trình bày ở chương 47 Nghiên cứu điê ̣n sinh lí chỉ ra rằng hiê ̣n tượng trì hoãn tức thời hầu hết là do chính các neuron trung gian tự kích thích chính nó (dài 6-8 mili giây), còn ở hiê ̣n tượng trì hoãn kéo dài gây ra bỏi các kích thích đau ma ̣nh thì phần lớn là do các vòng phản xa ̣

lă ̣p la ̣i trong ma ̣ng neuron (kéo dài vài giây sau khi hết kích thích đau)

Như vậy, phản xa ̣ rút lui giúp cơ thể đáp ứng thích hợp với các kích thích có ha ̣i Hơn nữa, nhờ có hiê ̣n tượng trì hoãn (lă ̣p la ̣i kích thích), phản xa ̣ này có thể giữ phần bi ̣ tác đô ̣ng ở xa tác nhân kích thích thêm

PHẢN XẠ GẤP VÀ PHẢN XẠ RÚT LUI

0.1-3 giây nữa để chờ não quyết đi ̣nh di chuyển cơ

thể về vi ̣ trí thích hợp

Cách thức rút lui trong phản xa ̣ gấp Cách thức rút

lui trong phản xa ̣ gấp phu ̣ thuô ̣c vào dây thần kinh

cảm giác nào bi ̣ kích thích Như khi kích thích đau

vào mă ̣t trong cánh tay sẽ không chỉ nhóm cơ gấp mà

cả nhóm cơ gia ̣ng cánh tay cũng bi ̣ kích thích co rút

để đưa cánh tay ra ngoài Nói cách khác, các trung

tâm tích hợp và xử lí ở tủy sống sẽ kích thích gây

hoa ̣t đô ̣ng cơ mô ̣t cách hiê ̣u quả nhất để đưa cơ thể

tránh xa tác nhân kích thích Mă ̣c dù nguyên lí này

được áp du ̣ng cho bất cứ bô ̣ phâ ̣n nào của cơ thể, nó

được quan sát rõ nhất ở các chi do ta ̣i đây có sự phát

triển ma ̣nh mẽ của nhóm cơ gấp

PHẢN XẠ DUỖI CHÉO

Khoảng 0.2-0.5 giây sau khi các kích thích gây phản

xa ̣ gấp ở mô ̣t chi, chi bên đối diê ̣n sẽ bắt đầu duỗi ra

Phản xa ̣ này được go ̣i là phản xa ̣ duỗi chéo, có tác

du ̣ng phối hợp vâ ̣n đô ̣ng của các chi để đưa cả cơ thể

ra xa tác nhân gây đau

Cơ chế thần kinh của phản xa ̣ duỗi chéo Bên tay

phải hình 55-9 cho chúng ta thấy mô hình cung phản

xa ̣ duỗi chéo, các tín hiê ̣u thần kinh cảm giác vào tủy

sống thì bắt chéo sang bên đối diê ̣n ở để kích thích

duỗi cơ Vì phản xa ̣ duỗi chéo chỉ bắt đầu từ 200-

500 ms sau khi kích thích đau xảy ra, chứng tỏ rằng

cung phản xa ̣ này có nhiều neuron trung gian giữa

neuron cảm giác và neuron vâ ̣n đô ̣ng bên đối diê ̣n

Sau khi kích thích đau được loa ̣i bỏ, phản xa ̣ này

thâ ̣m chí còn có thời gian trì hoãn kéo dài hơn cả

phản xa ̣ gấp Mô ̣t lần nữa, có thẻ giả thiết rằng sự trì

hoãn này là do các cung lă ̣p la ̣i kích thích của neuron

trung gian

Hình 55-1 cho thấy đồ thi ̣ cơ của cơ duỗi trong phản

xa ̣ duỗi chéo Đồ thi ̣ này chứng minh mối liên quan

giữa 2 hiê ̣n tượng trì hoãn khi khởi đầu và khi kết

thúc kích thích đau Sự trì hoãn sau khi kết thúc kích

thích đau cũng có tác dụng như sự trì hoãn ở phản xa

gấp, đó là cho não thời gian để quyết đi ̣nh di chuyển

cơ thể về vi ̣ trí thích hợp

ỨC CHẾ ĐỐI KHÁNG- CUNG PHẢN XẠ ĐỐI

KHÁNG

Ở trên, chúng ta đã chỉ ra rằng sự kích thích của mô ̣t

nhóm cơ cũng thường đi liền với sự ức chế nhóm cơ

khác Ví dụ, khi phản xa ̣ căng cơ xảy ra trên mô ̣t cơ

thì cũng thường có phản xa ̣ ức chế nhóm cơ đối kháng với nó, điều này được go ̣i là ức chế đối kháng, các liên kết thần kinh chi phối hiê ̣n tượng này được

go ̣i là liên kết đối lâ ̣p (cung phản xa ̣ đối kháng) Hiê ̣n tượng đối lâ ̣p này thường được quan sát ở các cơ ở 2 bên cơ thể, như ví dụ đã được trình bày ở phần phản

xa ̣ gấp và duỗi chéo

Hình 55-12 cho thấy mô ̣t ví dụ về ức chế đối kháng Ở ví dụ này, mô ̣t phản xa ̣ gấp cường đô ̣ trung bình nhưng kéo dài xảy ra ở 1 chi, trong khi phản xa ̣ này vẫn đang diễn ra, mô ̣t phản xa ̣ gấp ma ̣nh hơn được kích thích ở chi đối diê ̣n Phản xa ̣ gấp ma ̣nh hơn này gửi các thông tin ức chế đến chi ban đầu và làm giảm

đô ̣ co cơ ở chi này, nếu ta loa ̣i bỏ kích thích ở chi gấp

ma ̣nh hơn, chi ban đầu la ̣i trở về co cơ với cường đô ̣ như ban đầu

PHẢN XẠ TƯ THẾ- DÁNG ĐI

PHẢN XẠ TƯ THẾ- DÁNG ĐI Ở TỦY SỐNG Phản ứng hổ trợ dương tính Tác đô ̣ng mô ̣t áp lực

lên bàn chân ở đô ̣ng vâ ̣t đã lấy bỏ não có thể gây ra hiê ̣n tượng duỗi chi để chống la ̣i áp lực dó Phản xa ̣ này ma ̣nh đến nỗi nếu ở đă ̣t mô ̣t con vâ ̣t bi ̣ cắt ngang tủy sống đã vài tháng đứng thẳng lên, nó có thể giữ cứng chi của mình để hỗ trợ nâng đỡ toàn bô ̣ cơ thể

mô ̣t cách thích hợp Phản xa ̣ này được go ̣i là phản xạ

hỗ trợ dương tính

Phản xa ̣ hỗ trợ dương tính bao gồm các cung phản xa ̣

phức ta ̣p giữa các neuron liên hợp, tương tự như phản

xa ̣ gấp và duỗi chéo Vi ̣ trí áp lực tác đô ̣ng lên bàn

chân sẽ xác đi ̣nh chiều hướng chi duỗi ra, tác đô ̣ng ở

bên nào thì chi sẽ duỗi về bên đó, hiê ̣u ứng này được

go ̣i là phản xạ nam châm Phản xa ̣ này ngăn không

cho vơ thể đổ về bên có lực tác đô ̣ng

Phản xa ̣ đứng dâ ̣y tủy sống Ở đô ̣ng vâ ̣t có xương

sống, khi cơ thể bi ̣ ngả về mô ̣t bên thì sẽ xuất hiê ̣n

các đô ̣ng tác không đồng vâ ̣n để cố gắng giúp nó

đúng thẳng dây Phản xa ̣ này được go ̣i là phản xạ

đứng dậy tủy sống Nó chứng tỏ rằng ở tủy sống có

chứa các trung tâm phản xa ̣ phức ta ̣p liên quan đến tư

thế Thực vâ ̣y, ở đô ̣ng vâ ̣t sau khi lành vết cắt ngang

tủy ngực giữa 2 vùng chi phối chi trước và chi sau,

nó có thể tự đứng dâ ̣y và thâ ̣m chí khi bước đi có thể

dùng chi sau để hỗ trợ chi trước Trong trường hợp

tương tự ở đô ̣ng vâ ̣t có túi, thì dáng đi của chi sau rất

khác biê ̣t khi so vói các cá thể bình thường, ngoa ̣i trừ

viê ̣c chi trước và chi sau bước đi không đồng thời

ĐỘNG TÁC BƯỚC VÀ ĐI BỘ

Nhi ̣p bước trên mô ̣t chi riêng lẻ Các bước đi mang

tính nhi ̣p điê ̣u thường được nhìn thấy ở đô ̣ng vâ ̣t có

xương sống Thâ ̣m chí ngay cả khi cắt đứt các liên

kết từ tủy sống lưng với các phần khác và cắt đứt

phần tủy sống liên kết 2 bên cơ thể, mỗi chi sau vẫn

có thể thực hiê ̣n chức năng bước đi Viê ̣c co chi về

phía trước được theo sau vài giây bỏi viê ̣c duỗi chi

đẩy về phía sau, sau đó la ̣i co về phía trước rồi cứ thế

ta ̣o thành mô ̣t vòng lă ̣p

Sự tuần hoàn giữa co chân về phía trước và duỗi chân

về phía sau có thể diễn ra ngay cả khi dây thần kinh

cảm giác bi ̣ cắt đứt, có vẻ như nó là kết quả của nhiều

cung pha ̉n xạ đối kháng tác đô ̣ng lẫn nhau trong ma

trâ ̣n tủy sống, giữa các neuron điều khiển cơ đồng

vâ ̣n và cơ đối kháng

Các thông tin cảm giác từ bàn chân hay cảm giác tư

thế từ các khớp đóng mô ̣t vai trò quan tro ̣ng trong

viê ̣c điều khiểu áp lực bàn chân và bước đi liên tu ̣c

Thực tế, cơ chế ở tủy sống có thể còn phức ta ̣p hơn

nữa Ví dụ, khi đỉnh bàn chân cha ̣m phải vâ ̣t nho ̣n,

viê ̣c bước đi bi ̣ ngừng la ̣i, sau đó con vâ ̣t nhanh

chóng nâng chân lên cao hơn nữa và đưa chân về

phía trước để bước qua vâ ̣t nho ̣n Đây go ̣i là phản xạ

vấp Như vâ ̣y, tủy sống khá thông minh trong viê ̣c

điều khiển bước đi

Điều hòa nhi ̣p bước giữa 2 chi Nếu như tủy sống

không bi ̣ mất phần trung tâm của nó, mỗi khi mô ̣t chi

bước lên, chi kia sẽ đẩy về phía sau Hiê ̣u ứng này là kết quả của viê ̣c chi phối lẫn nhau giữa 2 chi

Bước chéo chân ở đô ̣ng vâ ̣t 4 chân- Phản xa ̣

“Mark time” ở con vâ ̣t đã hồi phu ̣c sau khi bi ̣ cắt

ngang tủy cổ (phía trên phần chi phối chi trước), nếu được nâng lên, viê ̣c các chi duỗi ra sẽ kích thích phản

xa ̣ bước đi đồng thời ở cả 4 chi Bình thường, viê ̣c bước đi chỉ xảy ra đồng thời ở 2 chân chéo nhau Điều này là mô ̣t kết quả khác của viê ̣c chi phối lẫn nhau, lần này xảy ra ở toàn bô phần tủy sống ở giữa 2 phần chi phối chi trước và chi sau Đây được go ̣i là phản xa ̣ “Mark time”

Phản xa ̣ ngựa phi Mô ̣t phản xa ̣ khác được phát triển

ở đô ̣ng vâ ̣t có xương sống, phản xa ̣ ngựa phi: khi 2 chân trước đẩy về phía sau đồng thời thì 2 chân sau bước lên đồng thời Phản xa ̣ này xảy ra khi kích thích đến các chi là cùng lúc và cân bằng nhau, ngược la ̣i, nếu kích thích là không cân bằng thì sẽ gây ra phản

xa ̣ Mark time Các phản xa ̣ nay có khả năng tự duy trì Thâ ̣t vâ ̣y, trong khi đi bô ̣, chỉ 1 chân trước và 1 chân sau bên đối diê ̣n được kích thích đồng thời, dẫn đến viê ̣c con vâ ̣t tiếp tu ̣c bước đi, ngược la ̣i, khi phi nước đa ̣i, cả 2 chi trước và 2 chi sau được kích thích đồng thòi mô ̣t cách cân bằng, dẫn đến con vâ ̣t cứ tiếp

tu ̣c phi nước đa ̣i, và do đó, giữ nguyên hình thái di chuyển

Phản xa ̣ gãi

Mô ̣t phản xa ̣ tủy đă ̣c biê ̣t quan tro ̣ng ở mô ̣t số loài

đô ̣ng vâ ̣t là phản xa ̣ gãi khi bi ̣ kích thích bởi cảm giác ngứa hoă ̣c cù léc Phản xa ̣ này bao gồm 2 chức năng: (1) cảm nhâ ̣n vi ̣ trí giúp móng tìm đúng điểm bi ̣ kích

thích, (2) hành đô ̣ng gãi liên tục

Cảm nhâ ̣n vi ̣ trí gãi là mô ̣t chức năng khá phát triển Nếu như có bo ̣ di chuyển trên vai của đô ̣ng vâ ̣t có xương sống, chúng vẫn có thể dùng móng chân sau để tìm chính xác vi ̣ trí của con bo ̣, mă ̣c dầu cần đến

19 nhóm cơ của chi sau để đưa móng đến vi ̣ trí đó Để làm phản xa ̣ này phức ta ̣p hơn nữa, giả sử con bo ̣ chét di chuyển qua đường giữa, thì móng chân thứ nhất sẽ dừng la ̣i và móng chân bên đối diê ̣n sẽ tiếp

tu ̣c đến khi tìm thấy con bo ̣

Các hành đô ̣ng liên tu ̣c nối tiếp như bước đi, hay gãi, có liên quan đến các cung phản xa ̣ chi phối lẫn nhau, gây ra sự dao đô ̣ng tuần hoàn