CHƯƠNG 52 MắT: III. SINH LÝ THầN KINH TRUNG ƯƠNG THị GIÁC

“FUSION” OF THE VISUAL IMAGES FROM THE TWO EYES To make the visual perceptions more meaningful, the visual images in the two eyes normally fuse with each other on “corresponding points

X 661

ĐƯ NG D N TRUY N TH GIÁC

Hình 52 - 1 mô t đư ng d n truy n th giác cơ

b n t hai võng m c đ n v não th giác Các tín

hi u th n kinh th giác r i võng m c qua dây th n

kinh th giao thoa th giác, các s i th n kinh th

t th trư ng phía mũi c a võng m c b t chéo sang

bên đ i di n, nơi chúng đư c gia nh p thêm nh ng

s i t võng m c thái dương bên đ i di n đ t o nên

d i th giác Các s i t m i d i th giác sau đó t o

synap nhân g i bên sau c a đ i th , và t đó, các

s i g i c a đi theo đư ng đi c a tia th (còn g i là bó

g i c a) đ n v não th giác sơ c p khe c a c a

trung tâm thùy ch m

Các s i th n kinh th cũng đi qua m t s khu v c

c hơn não:

(1) t d i th giác đ n nhân suprachiasmatic c a

vùng dư i đ i, có l đ ki m soát nh p sinh h c cân

b ng nh p nhàng s thay đ i sinh lý c a cơ th gi a

ngày và đêm; (2) t i nhân trư c mái trung não,

chi ph i v n đ ng ph n x c a m t đ t p trung vào

các đ i tư ng quan tr ng và ph n x ánh sáng c a

đ ng t ; (3) t i gò trên, đ ki m soát chuy n đ ng

đ nh hư ng nhanh c a hai m t; và (4) t i nhân g i

bên trư c c a đ i th và xung quanh các nhân n n

não, có l đ giúp ki m soát m t s ch c năng

hành vi c a cơ th

Như v y, đư ng d n th giác có th đư c chia

sơ b thành m t h th ng cũ t i trung não và n n

não trư c và m t h th ng m i đ truy n tr c ti p

tín hi u hình nh v v não th giác thùy ch m

ngư i, h th ng m i có vai trò c m th h u như

t t c các m t c a c m giác th giác, màu s c, và

ho t đ ng nhìn có ý th c khác Ngư c l i, nhi u

loài đ ng v t nguyên th y, c m giác th giác đư c

phát hi n ngay các h th ng cũ, b ng cách s

d ng gò trên theo cách th c tương t mà v não

th giác đư c s d ng trong các đ ng v t có vú

CH C NĂNG C A NHÂN

G I BÊN SAU C A Đ I TH

Các s i th n kinh th giác c a h th ng th giác m i

d ng nhân g i bên sau c a đ i th , n m t n

cùng sau c a đ i th và còn đư c g i là th

M T: III SINH LÝ TH N KINH

TRUNG ƯƠNG TH GIÁC

g i bên, như đư c mô t như Hình 52 - 1 Nhân

g i b n sau đ m nh n hai ch c năng chính:

Đ u tiên, nó chuy n ti p thông tin th giác t d i

th đ n v não th giác thông qua tia th (còn đư c

g i là bó g i c a) ch c năng chuy n ti p này r t chính xác do s d n truy n đi m - đi m v i m c

đ chính xác cao theo không gian m i con

đư ng t võng m c đ n v não th giác

M t n a các s i trong m i d i th sau khi qua giao thoa th giác b t ngu n t m t bên m t và m t

n a có ngu n g c t bên m t còn l i, c m th các

đi m tương ng trên hai võng m c Tuy nhiên, các tín hi u t hai m t đư c ghi nh n trong nhân g i bên sau Nhân này g m sáu l p L p II, III và V (t

trư c ra sau) nh n đư c tín hi u t n a bên c a

võng m c cùng bên, trong khi l p I, IV và VI nh n

đư c tín hi u t n a gi a c a võng m c bên đ i

di n Các vùng võng m c tương ng c a hai m t liên k t v i t bào th n kinh đư c ch ng lên nhau trong các l p k t n i và s d n truy n song song

gi ng nhau s đư c b o t n hoàn toàn đ n v não

th giác

Ch c năng chính th hai c a nhân g i bên sau

là “c ng” d n truy n tín hi u t i v não th giác, t c

là đ ki m soát xem có bao nhiêu tín hi u đư c phép đi t i v não Nhân nh n đư c tín hi u ki m soát c ng t hai ngu n (1) các s i v - c u tr v theo hư ng ngư c l i t v não th giác sơ c p đ n nhân g i bên sau, và (2) h lư i trung não C hai ngu n này đ u tác d ng c ch và, khi b kích thích, có th phong b d n truy n thông qua vi c

ch n l c t ng ph n c a nhân g i bên sau Chúng cũng h tr nh n m nh các thông tin hình nh đã cho đi qua

Cu i cùng, nhân g i bên sau đư c phân chia theo m t cách khác:

1 L p I và II đư c g i là l p t bào l n (magnocellular) vì chúng ch a nh ng neuron l n

Nh ng neuron nh n đư c tín hi u đ u vào g n như hoàn toàn t các t bào h ch võng m c l n type M H th ng t bào magno này cho m t đư ng

d n truy n nhanh chóng đ n v não th giác Tuy nhiên, h th ng này là màu mù, ch d n truy n tín hi u duy nh t hai màu đen và tr ng

www.foxitsoftware.com/shopping

t h võng m c H có s nh y c m cao nh t v

th l c Tùy thu c vào các khu v c trên võng m c, h

có nhi u s hi n di n trên v não th giác sơ c p g p hàng trăm l n khu v c ngo i vi nh t c a võng m c

V não th giác sơ c p còn đư c g i là vùng

th giác I ho c v vân vì khu v c này có s xu t

hi n các vân thô

Vùng v não th giác th c p Vùng v não

th giác th c p còn g i là vùng v não th giác liên h p, n m phía bên, trư c, trên, và dư i hơn so v i v não th giác sơ c p H u h t các vùng này cũng g p ra ngoài qua m t bên c a thùy ch m và thùy đ nh v não, như mô t trong hình 52-3 Tín hi u th c p đư c truy n đ n các

khu v

Ngoài ra, s d n truy n đi m - đi m khá là ít i

b i vì không có nhi u t bào h ch M, và các

nhánh c a chúng t a r ng trong võng m c

2 L p III đ n VI đư c g i là l p t bào nh

(parvocellular) vì chúng có ch a s lư ng l n

các t bào th n kinh nh đ n v a Nh ng t

bào th n kinh nh n đư c tín hi u đ u vào g n

như hoàn toàn t các t bào h ch võng m c

type P d n truy n c m th màu s c và truy n

đ t thông tin không gian đi m - đi m chính

xác, nhưng ch d n truy n m t v n t c v a

ph i hơn là cao

NGU N G C VÀ CH C NĂNG

C A V NÃO TH GIÁC

Hình 52-2 và 52-3 mô t v não th giác, n m ch

y u trên vùng trung tâm c a thùy ch m Gi ng

như các vùng chi ph i khác trên v não c a các h

th ng giác quan khác, v não th giác đư c chia

thành m t v não th giác sơ c p và các vùng

v não th giác th c p

V não th giác sơ c p V não th giác sơ c p

(xem hình 52-2) n m trong di n khe c a, m r ng

v phía trư c t c c ch m trên vùng gi a c a m i

v thùy Khu v c này là nơi d ng c a các tín hi u

hình nh tr c ti p t m t đ n Tín hi u t các khu

v c đi m vàng c a võng m c d ng g n c c

ch m, như mô t trong hình 52-2, trong khi tín hi u

t võng m c ngo i vi hơn ch m d t t i ho c trong

tâm vòng tròn t n a trư c đ n c c nhưng v n

đi cùng khe c a trung tâm thùy ch m Ph n trên

c a võng m c đư c hi n di n phía trên, và ph n

dư i đư c hi n di n phía dư i

Lưu ý trong hình các khu v c r ng đ i di n cho

đi m vàng Tín hi u đư c truy n đ n khu v c này

H ì n h 52-1 Đư ng d n truy n th giác cơ b n t hai m t đ n v

não th giác (Trích d n t Polyak SL: The Retina Chicago:

Uni-versity of Chicago, 1941.)

M t trái

M t ph i

V

não

th

giác

Tia th giác Giao thoa th giác

D i th giác

Dây th n kinh th giác

Th g i bên

Gò trên

H ì n h 52-2 V não th giác vùng khe c a c a trung tâm thùy ch m

Đi m vàng

Trung khu

th giác th

c p Khe c a

V não th giác sơ c p

20°

60°

90°

  tín hi u hình nh t v não th giác sơ c p

đ n v não th c p trên m t bên c a thùy ch m và thùy đ nh Lưu

ý r ng các tín hi u c m th cho hình th c, v trí 3D, và chuy n đ ng

đư c truy n ch y u vào ph n trư c c a thùy ch m và ph n sau

c a thùy đ nh Ngư c l i, các tín hi u c m th nhìn chi ti t th giác

và màu s c đư c d n truy n ch y u vào ph n trư c dư i c a thùy ch m và ph n trư c c a thùy thái dương sau.

V v n đ ng Di n c m giác sơ c p I

V não th giác th c p

Hình dáng,

v trí 3D, chuy n đ ng

18 17

N hìn chi ti t, màu s c

V não th giác sơ

c p

Hình 52 - 3 D n truy n

Các tín hi u hình nh t các s i th n kinh th giác

c v a, b t ngu n t t bào h ch P võng m c, cũng t n h t l p IV, nhưng nh ng đi m khác

so v i tín hi u M Chúng t n h t l p IVa và IVc ,

v trí nông nh t và sâu nh t c a l p IV, đư c mô

t bên ph i c a Hình 52-4 T đây, các tín hi u

đư c d n truy n theo chi u d c cho c b m t c a

v và đ n các l p sâu hơn Con đư ng h ch P d n truy n th giác ki u đi m-đi m chính xác, cũng như

c m th v màu s c

Các c t neuron theo chi u d c v não th giác.

V não th giác đư c t ch c c u trúc thành hàng tri u c t d c c a t bào th n kinh, m i c t có đư ng kính t 30 đ n 50 micromet T ch c c t d c tương

t cũng đư c tìm th y trên kh p v não chi ph i các giác quan khác (và cũng th y trên vùng v não v n

đ ng và phân tích) M i c t đ m nhi m m t đơn v

ch c năng Ngư i ta tính r ng trên m i c t th giác

có l có ít nh t 1000 neuron

Sau khi các tín hi u th giác t n h t l p IV, chúng đư c x lý ti p b ng cách lan truy n ra c bên ngoài và bên trong d c theo m i đơn v c t d c

Quá trình này đư c cho là gi i mã bit riêng bi t

c a thông tin hình nh t i các tr m ti p d c theo con đư ng Nh ng tín hi u đi ra ngoài đ n l p I,

II, III và cu i cùng truy n tín hi u qua m t kho ng

ng n sang bên v não Ngư c l i, các tín hi u

đi vào trong đ n l p V và VI kích thích t bào th n kinh truy n tín hi u kho ng cách l n hơn nhi u

“Color Blobs” v não th giác Xen gi a các

c t th giác sơ c p, cũng như gi a các c t c a m t

s vùng th c p là khu v c c t đ c bi t g i là color blobs Chúng nh n đư c tín hi u t bên c t th giác

li n k và đư c kích ho t chuyên bi t b i các tín

hi u màu s c Do đó, color blobs có l là các vùng sơ c p cho vi c gi i mã màu

Tương tác c a tín hi u th giác gi a hai m t.

Nh l i r ng các tín hi u th giác t hai m t riêng

bi t đư c chuy n ti p qua các l p t bào th n kinh riêng bi t nhân g i bên Nh ng tín hi u phân

bi t nhau cho đ n khi chúng đi đ n l p IV c a v não th giác sơ c p Trên th c t , l p IV đư c xen

k v i các d i c t t bào th n kinh, v i m i d i kho ng 0,5 mm chi u r ng; các tín hi u t m t

m t vào các c t c a m i d i khác, xen k v i các tín hi u t m t th hai Vùng v não này gi i mã,

ho c là các vùng tương ng c a hai hình nh th giác t hai m t riêng bi t khi cùng đư c “ghi” v i nhau, ho c là các đi m tương ng gi a hai võng

m c thích h p v i nhau L n lư t, các thông tin đã

gi i mã đư c s d ng đ đi u ch nh hư ng c a hai m t riêng bi t đ chúng k t h p đư c v i nhau (ví d , đư c “ghi” l i đ ng th i) Các thông tin đư c quan sát v m c đ c a ghi nh n các hìnha

khu v c này đ phân tích ý nghĩa c a hình nh Ví

d , trên t t c b m t c a v não th giác sơ c p là

di n 18 c a Brod-mann (xem hình 52-3), đó là nơi

mà h u như t t c các tín hi u t v não th giác

sơ c p đi t i Do đó, di n 18 c a Brodmann đư c

g i là di n th giác II, ho c ch đơn gi n là V-2 Các

khu v c khác, xa hơn khu v c th giác th c p có

đ nh danh c th -V-3, V-4, lên đ n hơn ch c

khu v c T m quan tr ng c a t t c các khu v c

này chính là các m t khác nhau c a hình nh

quan sát d n d n đư c chia c t ra và phân tích

V NÃO TH GIÁC SƠ C P CÓ

SÁU L P

Gi ng như h u h t các vùng khác c a v đ i não, v

não th giác cũng có sáu l p như đư c mô t Hình

52-4 Ngoài ra, cũng gi ng v i các h th ng c m giác

khác, các s i g i c a t n h t ch y u l p IV, nhưng

l p này cũng đư c t ch c thành các phân khu

Các tín hi u k t n i nhanh t các t bào h ch M

võng m c t n h t l p IVc , và t đây chúng đư c

chuy n ti p theo chi u d c c ra ngoài v phía b

m t v não và vào bên trong m c đ sâu hơn

Hình 52-4.  Sáu l p v não th giác sơ c p Các k t n i đư c mô t

bên trái b t ngu n t các l p magnocellular c a nhân g i bên

(LGN) và d n truy n nhanh chóng thay đ i tín hi u hình nh hai màu

đen và tr ng Các con đư ng bên ph i b t ngu n t các l p

parvo-cellular (l p III đ n VI) c a LGN; chúng d n truy n tín hi u mô t chi

ti t không gian m t cách chính xác v chi ti t, cũng như màu s c

Đ c bi t lưu ý các vùng c a v não th giác đư c g i là các đ m

màu (color blobs), c n thi t đ phát hi n màu s c.

(c  )

I

II

III

LGN (parvocellular)

Võng

m c TB

h ch

“P”

Chi ti t, Màu s c

LGN (magnocellular)

Võng

m c TB

h ch

“M”

Nhanh, đen và tr ng

(a)

(b)

(c  )

V

VI

www.foxitsoftware.com/shopping

l i câu h i này, chúng ta hãy đ t lên b c tư ng m t hình ch th p đ m Lưu ý r ng nh ng khu v c b kích thích l n nh t x y ra xung quanh ranh gi i c a đ i

tư ng quan sát Vì v y, tín hi u th giác v não th giác sơ c p đư c quy t đ nh ch y u nh s tương

ph n hình nh quan sát hơn là các khu v c không tương ph n Chúng ta đã nh c t i chương 51 r ng

đi u này cũng đúng v i h u h t các t bào h ch võng

m c vì kích thích các th th li n k trên võng m c c

ch h tr m t cái khác Tuy nhiên, nhi u ranh gi i trong hình nh quan sát nơi có s thay đ i t t i sang sáng ho c t sáng sang t i, c ch h tr không di n

ra, và cư ng đ c a s kích thích h u h t neuron t l

v i gradient tương ph n - nghĩa là, ranh gi i tương

ph n và s khác bi t cư ng đ gi a khu v c sáng và

t i càng l n thì s gi m thi u kích thích càng l n

V não th giác phát hi n hư ng c a tia và ranh

gi i - “simple” cells (các t bào gi n đơn) V não

th giác phát hi n không nh ng s hi n di n c a các tia và ranh gi i nh ng vùng khác nhau c a hình nh võng m c mà còn đ nh hư ng hư ng c a

m i tia và ranh gi i - nghĩa là, cho dù đó là đư ng

th ng đ ng hay n m ngang ho c n m nghiêng Kh năng này đư c cho là k t qu c a s t ch c tuy n tính c a các t bào c ch l n nhau kích thích neu-ron b c hai khi s kích thích di n ra t t c trên m t dãy các t bào nơi có s tương ph n hình nh Do

đó, v i m i hư ng c a tia, các t bào th n kinh đ c

hi u đư c kích thích M t tia đư c đ nh hư ng

m t hư ng khác kích thích m t thi t l p khác c a

t bào Các t bào th n kinh này đư c g i là các t bào gi n đơn Chúng đư c tìm th y ch y u l p IV

c a v não th giác sơ c p

Phát hi n hư ng tia Khi m t tia b d i sang hai bên

ho c theo chi u d c trên th trư ng - “complex” cells (các t bào ph c t p) Vì các tín hi u th giác ti n xa trong l p IV, m t s neuron đáp ng v i tia b ng cách đ nh hư ng các hư ng gi ng như v y nhưng không t i các v trí đ c hi u Do v y, ngay c khi m t dòng đư c di d i m t kho ng v a ph i theo chi u ngang ho c d c trên th trư ng, nh ng t bào th n kinh v n s đư c kích thích n u dòng có hư ng tương t Nh ng t bào đư c g i là t bào ph c t p

nh t hai m t cũng cho phép m t ngư i phân bi t

kho ng cách c a đ i tư ng do cơ ch nhìn trong

không gian 3 chi u - th giác l p phương (stereopsis)

HAI CON ĐƯ NG CH Y U Đ PHÂN TÍCH

THÔNG TIN TH GIÁC: (1) CON ĐƯ NG “V TRÍ”

NHANH VÀ “CHUY N Đ NG” VÀ (2) CON ĐƯ NG

MÀU S C VÀ CHI TI T

c p, các thông tin hình nh đư c phân tích trong hai

con đư ng chính c a vùng th giác th c p

1 Phân tích v trí không gian 3 chi u (3D), hình th

thô và chuy n đ ng c a đ i tư ng M t trong

nh ng con đư ng phân tích, đư c mô t trên

hình 52-3 b ng nh ng mũi tên màu đen, phân

tích v trí trong không gian xung quanh c a đ i

tư ng quan sát Con đư ng này cũng phân tích

hình th v t lý thô sơ c a hình nh quan sát, và

chuy n đ ng c a nó Nói cách khác, con đư ng

này cho bi t m i đ i tư ng đư c đ t đâu và

đang trong tr ng thái chuy n đ ng nào Sau khi

r i v não th giác sơ c p, tín hi u d n truy n

đ n vùng thái dương gi a sau và đi lên vùng

r ng c a v não đ nh ch m ranh gi i trư c

c a v não thùy đ nh, các tín hi u hòa tr n v i

các tín hi u t ph n sau c a khu liên h p thân

th , nơi phân tích các thông tin v trí không

gi-an c a tín hi u c m giác thân th Các tín hi u

đư c d n truy n trong đư ng v trí-hình d

ng-chuy n đ ng ch y u đ n t các s i th n kinh

th giác l n M t các t bào h ch võng m c type

M, d n truy n tín hi u nhanh chóng nhưng ch

cho thông tin v i hai màu đen tr ng

2 Phân tích chi ti t và màu s c Các mũi tên màu

đ trên Hình 52-3, đi t v não th giác sơ

c p đ n các vùng th giác th c p vùng

trư c, sau và gi a c a v não thùy ch m và

thùy thái dương, mô t con đư ng chính đ

phân tích thông tin th giác chi ti t Các

thành ph n c a con đư ng này cũng đ c bi t

d n truy n thông tin v màu s c Do đó,

con đư ng này liên quan đ n các quan sát

t m như nh n lá thư, đ c và xác đ nh m t

ch , xác đ nh màu s c chi ti t c a đ i tư ng,

và gi i mã t t c các thông tin này đ bi t đ i

tư ng là gì và nó có ý nghĩa gì

CÁC TRUNG KHU TH N KINH

C A S KÍCH THÍCH TRONG QUÁ

TRÌNH PHÂN TÍCH HÌNH NH QUAN SÁT

Phân tích tương ph n trong hình nh quan sát N u m t

ngư i nhìn vào m t b c tư ng tr ng, ch có m t vài t

bào th n kinh v não th giác sơ c p đư c kích thích,

b t k s chi u sáng c a b c tư ng là sáng hay y u

Th thì, v não th giác sơ c p phát hi n cái gì? Đ tr

lo

Hình 52-5.  Minh h a kích thích x y ra v não th giác khi đáp ng v i nh võng m c c a m t hình ch th p đ m.

nh võng m c Kích thích trên v não

m t v t nh chuy n qua l i trong t t c các khu v c c a trư ng nhìn, và đ i tư ng ra hi u khi đ m sáng/v t nh còn có th hay không th nhìn th y n a Th l c c a m t trái đư c minh h a như trong hình 52-6 Trong m i b ng

đo th trư ng, m t đi m mù do thi u h t các t bào que

và nón võng m c trên đĩa th đư c tìm th y kho ng

15 đ phía bên đi m trung tâm c a trư ng nhìn, đư c

mô t trong hình v

Các b t thư ng trong th trư ng Đôi khi, các đi m mù

đư c tìm th y trong các ph n c a th trư ng thay vì khu

v c đĩa th Đi m mù như v y, g i là ám đi m (scotomata), thư ng gây ra b i t n thương th n kinh th giác do b nh tăng nhãn áp (tăng quá m c áp l c d ch th trong nhãn

c u), các ph n ng d ng võng m c, ho c đi u ki n

đ c h i như nhi m đ c chì ho c hút nhi u thu c lá.

M t tình tr ng có th đư c ch n đoán b ng vi c đo

th trư ng là viêm võng m c s c t Trong b nh này, các thành ph n c a võng m c b thoái hóa, và tăng quá m c

s c t melanin l ng đ ng vào các khu v c b thoái hóa

Viêm võng m c s c t thư ng gây mù lòa th trư ng ngo i vi trư c tiên và sau đó d n d n l n vào khu v c trung tâm.

H u qu c a t n thương con đư ng th giác trong

th trư ng T n thương toàn b th n kinh th giác gây

mù m t bên m t b nh hư ng.

T n thương giao thoa th ngăn c n s giao thoa c a các xung đ ng t n a mũi c a m i võng m c đ n d i th

đ i di n Do đó, n a mũi c a m i võng m c b t i, có nghĩa là ngư i đó b mù trong th trư ng thái dương c a

m i bên m t vì hình nh c a th trư ng b đ o ngư c trên võng m c c a h th ng th giác c a m t; tình tr ng này

đư c g i là bán manh hai thái dương T n thương này thư ng do nh hư ng c a các kh i u tuy n yên, chèn ép lên trên t h yên vào ph n th p c a giao thoa.

C t b d i th tương ng c a m i n a võng m c cùng bên v i t n thương; k t qu , m t không th nhìn th y đ i

tư ng phía đ i di n v i đ u Tình tr ng này đư c g i

là bán manh cùng tên

Phát hi n đư ng dài, góc, ho c hình d ng đ c

bi t khác M t s t bào th n kinh các l p ngoài

c a các c t th giác sơ c p, cũng như t bào th n

kinh m t s vùng th giác th c p, đư c kích thích

ch b i các đư ng th ng hay đư ng ranh gi i v i đ

dài đ c hi u, hình cong đ c hi u, ho c b ng hình nh

có đ c đi m khác Đó là, các t bào th n kinh phát

hi n m nh l nh v n cao hơn các thông tin t hình nh

quan sát Vì v y, m t tia khi đi sâu hơn vào con đư ng

phân tích c a v não th giác, d n d n nhi u tính ch t

c a m i hình nh th giác đư c gi i mã

PHÁT HI N MÀU S C

Màu s c đư c phát hi n b ng nhi u cách gi ng như

phát hi n tia: b ng tương ph n màu s c Ví d , m t

vùng màu đ thư ng đ i l p v i vùng màu l c, m t vùng

màu lam đ i l p v i vùng màu đ , hay là m t vùng màu

l c đ i l p v i m t vùng màu vàng T t c nh ng màu

s c này cũng có th đ i l p v i m t vùng màu tr ng

trên hình nh quan sát Th c t là, s tương ph n màu

tr ng đư c cho r ng ch y u ph trách cho hi n tư ng

đư c g i là “màu s c kiên đ nh” - nghĩa là, khi màu s c

c a m t ánh sáng chi u thay đ i, màu “tr ng” cũng thay

đ i v i ánh sáng, và s tính toán thích h p trên não

theo màu đ đ đư c di n gi i v i màu đ m c dù ánh

sáng chi u đã thay đ i màu s c khi vào m t

Cơ ch c a phân tích phát hi n màu s c ph thu c

vào s tương ph n màu s c, g i là “đ i th màu s c”,

kích thích các t bào th n kinh đ c hi u Đi u này đư c

gi thi t r ng chi ti t ban đ u c a tương ph n màu s c

đư c phát hi n b i các t bào gi n đơn, trong khi các

tương ph n ph c t p hơn đư c phát hi n b i các t

bào ph c t p và r t ph c t p

H u qu c a s lo i b v não th giác sơ c p

Lo i b v não th giác sơ c p ngư i gây m t c a kh

năng nhìn có ý th c t c là, mù Tuy nhiên, các nghiên

c u tâm lý ch ng minh r ng nh ng ngư i “mù” có th v n

còn, có nh ng lúc, ph n ng vô th c đ thay đ i cư ng

đ ánh sáng, đ di chuy n trong trư ng nhìn, ho c hi m

hơn, ngay c v i m t s mô hình t ng quát c a trư ng

nhìn Nh ng ph n ng này bao g m quay m t, quay đ u,

và tránh né Đi u này đư c cho là đ ph c v nh ng con

đư ng th n kinh đi t d i th ch y u đ n trên và các

thành ph n khác c a h th ng th giác cũ.

Th trư ng; Đo th trư ng Th trư ng là t m quan sát

th y b ng m t t i m t th i đi m nh t đ nh Các khu v c

nhìn th y phía mũi đư c g i th trư ng mũi, và khu v c

nhìn th y phía bên đư c g i là th trư ng thái dương.

Đ ch n đoán mù các v trí c th c a võng m c,

m t b ng ghi l i s đánh giá th trư ng c a m i m t b ng

m t quá trình g i là đo th trư ng (perimetry) Bi u đ

này đư c th c hi n b ng cách ch th nhìn v i m t m t

hư ng t i m t v trí trung tâm tr c ti p phía trư c c a

m t; m t kia nh m l i M t ch m nh c a ánh sáng ho c

Hình 52-6 M t b ng đo th trư ng mô t th trư ng m t trái

Vòng tròn màu đ bi u th đi m mù.

90 80 70 60 50

80 70 60 50

40

40

30

30

20

20

10

10

20

70 80

75

45

15

345 330 315 300 285

255 270 240

225 210 195 180 165 150 135 Trái

Đĩa th

Ph i

120

105

60

30

0

www.foxitsoftware.com/shopping

Hình 52-8 mô t s đi u hòa v não c a b máy v n nhãn, ch ra s lan truy n tín hi u t v não th giác thùy ch m qua các d i mái ch m và ch m đ n các vùng trư c mái và trên thân não T c hai vùng

CÁC C Đ NG V N NHÃN

VÀ TH N KINH CHI PH I

Đ s d ng đ y đ các kh năng nhìn c a m t, ngư i

ta nh n th y s quan tr ng không kém c a vi c phân

tích các tín hi u hình nh t m t b ng h th ng đi u

khi n não đ v n đ ng m t v phía đ i tư ng đích

Chi ph i c đ ng c a m t Các c đ ng c a m t

đư c ph trách b i ba nhóm cơ, minh h a trong Hình

52-7: (1) cơ th ng ngoài và cơ th ng trong, (2) cơ

th ng trên và cơ th ng dư i, và (3) cơ chéo trên và

cơ chéo dư i Co cơ th ng ngoài và cơ th ng trong

đ v n đ ng m t t m t bên sang bên kia Co cơ

th ng trên và th ng dư i đ v n đ ng m t hư ng lên

ho c xu ng Các cơ chéo có ch c năng ch y u xoay

nhãn c u giúp gi th trư ng v trí th ng đ ng

Các đư ng th n kinh đi u hòa v n nhãn Hình

52-7 cũng mô t các nhân dây th n kinh v n nhãn III,

IV và VI thân não và s ti p n i c a chúng v i các

dây th n kinh ngo i vi đ n chi ph i cho các cơ v n

nhãn Hình v cũng mô t tương quan gi a các nhân

trên thông qua m t d i th n kinh g i là bó d c gi a

M i ba nhóm cơ m i m t đư c phân b th n kinh

đ tương h phù h p, trong khi cơ này giãn thì cơ kia

co (và ngư c l i) Hình 52-7.và chi ph i th n kinh c a chúng.Nhìn t trư c m t ph i cho th y cơ ngoài nhãn c u

Cơ

th ng ngoài

Cơ th ng trên

Nhân

Bó d c gi a

N III

N IV

N VI

C ơ chéo trên

Cơ

th ng

dư i

Cơ chéo

dư i

Cơ

th ng trong

Hình 52-8 Các đư ng th n kinh đi u hòa chuy n đ ng ph i h p c a m t

Vùng th giác liên

h p

V não th giác sơ c p Các d i mái ch m và

ch m Nhân trư c mái Nhân t ng th n kinh III trên

Nhân v n nhãn

D i mái trán

Vùng chăm chú t ý

Vùng chăm chú không t ý

N III

N IV

N VI

Bó d c gi a

Nhân c tai Nhân gi ng (dây VI) Nhân ti n đình

đ ng gi t di chuy n đi m đi t mép này tr l i v phía trung tâm c a h m t Do đó, m t ph n ng t

đ ng di chuy n các hình nh tr l i v đi m trung tâm quan sát

Nh ng chuy n đ ng trôi và gi t đư c mô t trong hình 52-9 Các đư ng đ t nét mô t s trôi ch m trên

h m t, và nh ng nét li n mô t chuy n đ ng gi t làm cho hình nh r i kh i h m t Kh năng chú ý không

t ý này thư ng b m t đi khi t n thương trên

V n đ ng chuy n đ ng m t đ t ng t - M t cơ ch c a

s k ti p các đi m chú ý Khi m t hình nh th giác

chuy n đ ng liên t c trư c m t, ch ng h n như khi

m t ngư i đang ng i trong m t chi c xe hơi, m t t p trung trên m t đi m nh n khác sau đó trên th trư ng,

nh y t m t đ n đi m ti p theo v i t c đ hai đ n ba

nh y m i giây Các bư c nh y đư c g i là rung gi t,

và các chuy n đ ng đư c g i là đ ng m t Các rung

gi t m t x y ra r t nhanh, không quá 10% t ng th i gian đ dành cho di chuy n m t, 90% th i gian đư c phân b cho các v trí chú ý Ngoài ra, não s tri t tiêu các hình nh quan sát khi gi t m t, vì th ngư i ta không có ý th c trong chuy n đ ng t đi m đ n đi m

Chuy n đ ng m t đ t ng t trong khi đ c Trong quá

trình đ c, m t ngư i thư ng làm m t s chuy n đ ng

gi t m t m i dòng Trong trư ng h p này, hình nh quan sát không đư c chuy n qua m t, nhưng m t

đư c hu n luy n đ chuy n đ ng b ng m t vài c

đ ng gi t m t qua hình nh quan sát đ l y ra các thông tin quan tr ng Gi t m t cũng tương t x y ra khi m t ngư i quan sát m t b c tranh, ngo i tr vi c

gi t m t x y ra khi hư ng lên, xu ng, và g pgóc ti p

khác t m t đi m v t i đi m khác, vv

trư c mái và trên, các tín hi u ki m soát v n nhãn đi

đ n nhân thân não c a các dây th n kinh v n nhãn Các

tín hi u m nh cũng đư c truy n đ n t các trung tâm đi u

hòa thăng b ng c a cơ th thân não đ n h th ng v n

nhãn (t nhân ti n đình thông qua bó d c gi a).

C Đ NG Đ NH HÌNH C A M T

Có l nh ng c đ ng quan tr ng nh t c a m t làm

cho m t “t p trung” s chú ý vào nh ng ph n r i r c

c a th trư ng Các v n đ ng c đ nh đư c đi u hòa

b i hai cơ ch th n kinh Đ u tiên là cơ ch theo đó

m t ngư i c đ ng m t t ý đ tìm ki m đ i tư ng mà

ngư i đo mu n t p trung quan sát, đi u này đư c g i

là chú ý t ý Th hai là m t cơ ch không t ý, đư c

g i là cơ ch chú ý không t ý, gi cho m t nguyên t i

v trí đ i tư ng đã tìm đư c

V n đ ng chú ý t ý đư c đi u hòa b i m t vùng v

não hai bên vùng ti n v n đ ng c a thùy trán, đư c

mô t trên hình 52-8 M t ch c năng hai bên ho c t n

thương vùng này gây khó khăn cho vi c “unlock” (m

khóa) m t t m t đi m đang chú ý di chuy n đ n m t

đi m khác Đó là trung khu c n thi t đ ch p m t ho c

là đ t m t tay lên trên m t trong m t th i gian ng n,

sau đó theo m t di chuy n

Ngư c l i, cơ ch chú ý làm cho m t “lock” trư c

đ i tư ng c n t p trung ngay l p t c đư c nghiên

c u là đư c ki m soát b i vùng th giác th c p v

não thùy ch m, n m ch y u trư c v não th giác

sơ c p Khi vùng chú ý này b t n thương hai bên

đ ng v t, chúng s khó gi m t phát hi n theo hư ng

m t đi m c n t p trung ho c có th tr thành không

có kh năng t ng quát đ làm như v y

Tóm l i, th trư ng v não thùy ch m “không t ý”

vùng sau t đ ng “lock” m t m t đi m thu nh n đư c

trên th trư ng và t đó b o t n s chuy n đ ng c a

m t qua võng m c Đ unlock s chú ý th giác này,

các tín hi u t ý ph i đư c lan truy n t v não th

trư ng “t ý” n m trên v não thùy trán

Cơ ch c a chú ý không t ý - vai trò c a trên Chú

ý không t ý đư c th o lu n trong ph n trư c là k t

qu c a m t cơ ch feedback âm tính ngăn đ i tư ng

c a s chú ý kh i vi c r i h th giác võng m c M t

bình thư ng có 3 lo i c đ ng liên t c nhưng h u h t

là các c đ ng không nh n th y: (1) Run liên t c v i

t n s 30 đ n 80 chu k m t giây do s co liên ti p

c a các đơn v v n đ ng c a cơ m t; (2) C đ ng trôi

ch m c a nhãn c u theo m t hư ng khác; (3) chuy n

đ ng đ t ng t gi t la đư c ki m soát b i cơ ch chú

ý không t ý

Khi m t đi m sáng đư c c đ nh trên h th giác,

các đ ng tác run gây ra ra s chuy n đ ng qua l i v i

m t t c đ nhanh trên kh p t bào nón, và các chuy n

đ ng trôi làm cho m t đi m trôi ch m qua các t bào

nón M i l n đi m trôi xa đ n các c nh c a h m t,

m t ph n ng đ t ng t l i x y ra, t o nên m t chuy n

Hình 52-9 Chuy n đ ng c a m t đi m sáng trên h m t, cho

th y đ t ng t c đ ng “gi t” m t đ di chuy n tr l i v phía trung tâm c a h m t b t c khi nào nó trôi sang c nh h Các

đư ng đ t nét th hi n chuy n đ ng trôi ch m, và nh ng dòng

li n th hi n chuy n đ ng đ t ng t gi t m t (Trích d n t Whitteridge D: Central control of the eye movements In: Field

J, Magoun HW, Hall VE [eds]: Handbook of Physiology, vol 2, sec 1 Washington, DC: American Physiological Society, 1960.)

V trí c

đ ng m t t

ý đ nhìn

c đ nh

www.foxitsoftware.com/shopping

“H P NH T” CÁC HÌNH NH TH GIÁC T HAI M T

Đ làm cho các thành ph n th giác tr nên có th

hi u đư c, các hình nh quan sát trên hai m t bình thư ng h p nh t v i m t kia “các đi m tương t ” trên hai võng m c V não th giác có m t vai trò quan

tr ng trong s h p nh t Đi u này đã đư c làm rõ

đ u chương v i các đi m tương t trên hai võng m c

d n truy n các tín hi u th giác đ n các l p khác nhau

c a th g i bên, và các tín hi u này tr l i các neuron tương t v não th giác S tương tác di n ra gi a các neuron v não đ kích thích can thi p vào các neuron đ c hi u khi hai hình nh th giác không đư c

“ghi nh n” - nghĩa là, không “h p nh t” rõ ràng S kích thích này có l đưa đ n các tín hi u đư c d n truy n đ n b máy th giác đ gây h i t ho c phân k

ho c xoay m t làm cho vi c h p nh t đư c tái thi t

l p M t khi các đi m tương t c a hai võng m c đư c ghi nh n, s kích thích can thi p đ c hi u vào v não

th giác bi n m t.

Cơ ch th n kinh c a s nhìn trong không gian 3 chi u đ đánh giá kho ng cách đ n đ i

tư ng quan sát

Do hai m t cách nhau hơn 2 inch, nên hình nh trên hai võng m c không gi ng nhau hoàn toàn Nghĩa là,

m t ph i nhìn đ i tư ng nhi u hơn m t chút bên tay

ph i, m t trái nhìn nhi u hơn m t chút bên tay trái;

đ i tư ng càng g n, chênh l ch càng l n Vì v y, ngay

c khi hai m t đư c h p nh t v i nhau, cũng v n không th đ i v i t t c các đi m tương ng hai hình nh quan sát đ có đư c ghi nh n chính xác cùng

m t th i đi m Hơn n a, đ i tư ng càng g n m t, m c

đ ghi nh n càng ít M c đ không ghi nh n đư c gi i thích cơ ch th n kinh cho s nhìn trong không gian 3 chi u, m t cơ ch quan tr ng đ đánh giá kho ng cách

c a hình nh đ i tư ng lên đ n kho ng 200 feet (60 mét).

Cơ ch t bào th n kinh cho nhìn trong không gian

3 chi u d a trên th c t là m t vài con đư ng t võng

m c đ n v não th giác ch ch 1-2 đ m i bên so v i con đư ng trung tâm Do đó, m t s con đư ng th giác t hai m t đư c ghi nh n chính xác cho các đ i

tư ng cách 2 mét; v n còn m t t p h p các con đư ng

đư c ghi nh n cho các đ i tư ng cách 25 mét Như

v y, kho ng cách đư c xác đ nh b ng cách thi t l p con đư ng đư c kích thích b ng cách ghi nh n ho c không ghi nh n Hi n tư ng này đư c g i là nh n th c sâu s c, đó là tên g i khác th giác l p phương.

Lác - T n thương đi u h p c a m t

Lác (strabismus), còn đư c g i là squint hay cross-eye,

đư c đ nh nghĩa là s m t đi u h p c a m t trong m t hay nhi u t a đ khác nhau: d c, ngang và xoay Ba

d ng chính c a lác đư c minh h a trong hình 52-10:

(1) lác ngang (2) lác xoay, và (3) lác d c S ph i

h p hai ho c th m chí là ba d ng thư ng x y ra.

Chú ý các đ i tư ng chuy n đ

ng-“Chuy n đ ng theo đu i”

M t cũng cũng có th c đ nh trên m t đ i tư ng

chuy n đ ng, đư c g i là chuy n đ ng theo đu i

M t cơ ch v não ti n hóa cao t đ ng phát hi n

quá trình chuy n đ ng c a m t đ i tư ng và sau đó

nhanh chóng truy n xu ng m t quá trình tương t

các chuy n đ ng c a m t Ví d , n u m t đ i tư ng

chuy n đ ng lên xu ng ki u sóng v i t c đ vài l n

m i giây, m t đ u tiên có th không chú ý vào nó

Tuy nhiên, sau m t giây ho c lâu hơn, m t b t đ u

c đ ng b ng cách gi t g n gi ng v i chuy n đ ng

sóng như chuy n đ ng c a đ i tư ng Sau đó, sau

m t vài giây, m t chuy n đ ng điêu luy n hơn và

cu i cùng theo sóng g n như chính xác Đi u này

th hi n m t m c đ cao c p c a kh năng tính

toán t đ ng vô th c c a h th ng theo đu i đ

ki m soát chuy n đ ng c a m t

trên ch y u ph trách cho c đ ng quay

m t quay đ u hư ng v m t r i lo n th giác.

Ngay c sau khi v não th giác đã b phá h y,

m t r i lo n th giác đ t ng t m t vùng bên c a

th giác thư ng gây quay m t l p t c theo hư ng

đó C đ ng quay này không x y ra n u trên

cũng b t n thương Đ h tr cho ch c năng này,

nh ng đi m khác nhau c a võng m c có đ i di n v

trí trên theo cùng m t cách như v não th giác

sơ c p, m c dù v i đ chính xác ít hơn Dù v y,

phát hi n ch y u m t tia sáng trong m t th trư ng

võng m c ngo i vi đư c ánh x b i các , và tín

hi u th c p đư c truy n đ n các nhân v n nhãn

đ quay m t Đ h tr chuy n đ ng này c a m t,

trên cũng có b n đ c m giác thân th t cơ th

và tín hi u âm thanh t tai

Các s i th n kinh th giác t m t đ n , ph trách

c đ ng quay nhanh, phân nhánh t các s i M chi

ph i c đ ng nhanh, v i m t nhánh đi đ n v não

th giác và nhánh khác đi t i trên Ngoài vi c gây

quay m t hư ng t i m t r i lo n th giác, các tín

hi u truy n ti p t trên qua bó d c gi a đ n các

khu v c c p cao khác c a thân não đ quay c đ u

và th m chí c cơ th theo hư ng phát hi n b t

thư ng Các d ng khác c a r i lo n không có th

giác, như âm thanh l n ho c đ t ng t m t ph n

cơ th , gây hi n tư ng gi ng quay m t, đ u và cơ

th , nhưng ch khi trên không b t n thương Do

đó, trên ho t đ ng m t vai trò toàn th trong vi c

đ nh hư ng m t, đ u và cơ th chú ý đ n các b t

thư ng bên ngoài, có th là hình nh, âm thanh

ho c xúc giác

T đó, các s i giao c m phân ph i đ n các s i vòng

c a m ng m t (làm m đ ng t ), và nhi u cơ ngoài nhãn c u, đi u này s đư c th o lu n sau khi nh c

đ n h i ch ng Horner

ĐI U HÒA ĐI U TI T (T P TRUNG M T)

Cơ ch đi u ti t - đó là, cơ ch t p trung h th ng

th u kính c a m t - y u t r t c n thi t c a s thu n

th c th giác Đi u ti t là k t qu c a s co giãn cơ th

mi Co gây tăng kh năng khúc x c a th u kính, đã

đư c trình bày chương 50, giãn gây gi m kh năng

đó Làm th nào mà m t ngư i có th đi u ch nh kh năng đi u ti t đ gi m t t p trung m i lúc?

Đi u ti t th u kính m t đư c đi u hòa thông qua

cơ ch feedback âm tính b ng cách t đ ng đi u

ch nh kh năng khúc x c a th u kính đ nh n đư c

m c đ cao nh t s nh y bén Khi m t t p trung vào

m t đ i tư ng xa và sau đó ph i đ t ng t t p trung vào m t đ i tư ng g n, th u kính thư ng đi u ti t

v i s nh y bén th giác t t nh t trong th i gian ít hơn

1 giây M c dù cơ ch ki m soát t m gây t p trung

m t nhanh và chính xác không đư c rõ ràng, nh ng

đi m đ c trưng sau đây đã đư c hi u đ y đ

Lác thư ng x y ra do s b t thư ng thi t l p h p

nh t c a th giác Theo đó, m t hi n tư ng s m tr nh

đ t p trung hai m t vào cùng m t đ i tư ng, m t m t s

t p trung h t m c trong khi m t còn l i không làm v y,

ho c là chúng t p trung h t m c nhưng không bao gi

đ ng th i Tr khi m t thành ph n c a ho t đ ng v n nhãn tr nên b t thư ng thi t l p trên con đư ng ki m soát th n kinh, m t không bao gi t p trung đư c.

Tri t tiêu hình nh th giác t m t m t b ép m t

s b nh nhân lác, m t thay th trong vi c chú ý đ n đ i

tư ng nh ng b nh nhân khác, m t m t đơn đ c đư c

s d ng m i lúc, và m t kia tr nên b ép và không bao

gi đư c s d ng đ nhìn chính xác Th l c c a m t b

ép ch phát tri n đôi chút, đôi khi còn l i 20/400 ho c ít hơn N u m t chi ph i sau đó b mù, t m nhìn c a m t b

ép có th ch phát tri n m t ít ngư i l n nhưng nhi u hơn tr nh Đi u đó ch ng t th l c ph thu c nhi u vào s phát tri n phù h p các k t n i trong h th ng synap th n kinh trung ương t m t Trong th c t , không như gi i ph u h c, s lư ng các k t n i th n kinh b gi m các vùng v não th giác mà thông thư ng s nh n

đư c tín hi u t m t b ép.

ĐI U HÒA T Đ NG C A

VI C ĐI U TI T VÀ

Đ M Đ NG T

TH N KINH T Đ NG C A M T

M t đư c chi ph i b i c các s i th n kinh giao

c m và phó giao c m, đư c minh h a trên hình 52-11 Các s i phó giao c m trư c h ch xu t phát t nhân Edinger-Westphal (nhân t ng c a dây s III) và sau đo theo dây III đ n h ch mi, n m ngay bên dư i

m t T đó, các s i trư c s ch xi náp v i các neuron phó giao c m sau h ch, g i các s i qua th n kinh mi

đ n m t Dây th n kinh kích thích (1) cơ th mi đi u

ch nh t p trung th u kính và (2) cơ co đ ng t làm co

nh đ ng t

H giao c m phân ph i cho m t b t ngu n t các

t bào s ng bên gi a trư c đ t t y ng c đ u tiên

T đó, các s i giao c m đi đ n chu i h ch giao c m

và đi lên h ch c trên, nơi chúng xi náp v i các neu-ron sau h ch Các s i giao c m sau h ch t đây d n truy n m t đo n dài trên b m t đ ng m ch c nh và các đ ng m ch ti p có kích thư c nh hơn cho đ n khi chúng t i m t

“FUSION” OF THE VISUAL IMAGES

FROM THE TWO EYES

To make the visual perceptions more meaningful, the

visual images in the two eyes normally fuse with each

other on “corresponding points” of the two retinas The

visual cortex plays an important role in fusion It was

pointed out earlier in the chapter that corresponding

points of the two retinas transmit visual signals to

differ-ent neuronal layers of the lateral geniculate body, and

these signals in turn are relayed to parallel neurons in the

visual cortex Interactions occur between these cortical

neurons to cause interference excitation in specific

neurons when the two visual images are not “in

regis-ter”—that is, are not precisely “fused.” This excitation

presumably provides the signal that is transmitted to the

oculomotor apparatus to cause convergence or

diver-gence or rotation of the eyes so that fusion can be re-

established Once the corresponding points of the two

retinas are in register, excitation of the specific

“interfer-ence” neurons in the visual cortex disappears

Neural Mechanism of Stereopsis for

Judging Distances of Visual Objects

Because the two eyes are more than 2 inches apart, the

images on the two retinas are not exactly the same That

is, the right eye sees a little more of the right-hand side

of the object, and the left eye sees a little more of the

left-hand side; the closer the object, the greater the disparity

Therefore, even when the two eyes are fused with each

other, it is still impossible for all corresponding points in

the two visual images to be exactly in register at the same

time Furthermore, the nearer the object is to the eyes,

the less the degree of register This degree of nonregister

provides the neural mechanism for stereopsis, an

impor-tant mechanism for judging the distances of visual objects

up to about 200 feet (60 meters)

The neuronal cellular mechanism for stereopsis is

based on the fact that some of the fiber pathways from

the retinas to the visual cortex stray 1 to 2 degrees on each

side of the central pathway Therefore, some optic

path-ways from the two eyes are exactly in register for objects

2 meters away; still another set of pathways is in register

for objects 25 meters away Thus, the distance is

deter-mined by which set or sets of pathways are excited by

nonregister or register This phenomenon is called depth

perception, which is another name for stereopsis.

Strabismus—Lack of Fusion of the Eyes

Strabismus, also called squint or cross-eye, means lack of

fusion of the eyes in one or more of the visual coordinates:

horizontal, vertical, or rotational The basic types of

stra-bismus are shown in Figure 52-10: (1) horizontal

strabis-mus, (2) torsional strabisstrabis-mus, and (3) vertical strabismus

Combinations of two or even all three of the different types

of strabismus often occur.

Hình 52-10 Các d ng cơ b n c a lác. 

Hình 52-11 Chi ph i th n kinh t ch c a m t, trên hình cũng mô

t ph n x ánh sáng (Trích d n t Ranson SW, Clark SL:

Anatomy of the Nervous System: Its Development and Func-tion, 10th ed Philadelphia: WB Saunders, 1959.)

N III

N II

N V

H ch mi nhân

Edinger-Westpha l Vùng

tr ư c mái

Đo n ng c trên c a

t y s ng

Thân giao

c m c

H ch c trên

Đám r i c nh

C u não

www.foxitsoftware.com/shopping

cu i cùng tr v qua th n kinh phó giao c m đ co

cơ th t m ng m t Ngư c l i, trong bóng t i, ph n x

b c ch , k t qu là giãn đ ng t Vai trò c a ph n x ánh sáng là đ giúp cho m t đáp

ng ngay l p t c v i s thay đ i cư ng đ ánh sáng,

đã đư c nh c t i chương 51 Gi i h n c a đư ng kính đ ng t vào kho ng 1.5 milimet tr ng thái co nh

nh t và 8 milimet tr ng thái giãn r ng nh t Do v y, vì ánh sáng t a r ng t i võng m c làm tăng phù h p v i

đư ng kính c a đ ng t , s tăng gi m thích nghi v i sáng t i có th đáp ng b ng ph n x ánh sáng kho ng

30 đ n 1, t c là s thay đ i cư ng đ ánh sáng thay

đ i t i 30 l n đ đ n m t

Ph n x /ph n ng đ ng t trong b nh lý h th n kinh trung ương M t s b nh lý th n kinh trung ương

t n thương dây th n kinh truy n tín hi u th giác t võng m c đ n nhân Edinger-Westphal, do v y đôi khi

m t ph n x đ ng t S m t ph n x này có th x y

ra như m t h u qu c a giang mai th n kinh, nghi n

rư u, b nh lý não, … Hi n tư ng này thư ng x y ra nhân trư c mái c a thân não, m c dù nó có th là h u

qu c a s phá h y các s i th n kinh nh c a dây th Các s i th n kinh cu i cùng trên đư ng dãn truy n qua khu v c trư c mái đ n nhân Edinger-Westphal

h u h t thu c lo i c ch Khi hi u qu c ch c a chúng b m t đi, nhân tr nên ho t đ ng lâu dài, làm cho đ ng t co duy trì, thêm vào đó gi m đáp ng v i ánh sáng.

Đ ng t v n có th co l i m t chút n u nhân Edinger-Westphal b kích thích thông qua các con đư ng khác

Ví d , khi m t t p trung vào m t đ i tư ng g n, tín

hi u t o ra s đi u ti t c a th u kính và t đó gây h i

t hai m t d n đ n gi m nh s co đ ng t cùng

th i đi m Hi n tư ng này đư c g i là ph n ng đ ng

t đ đi u ti t M t đ ng t m t ph n x y ánh sáng nhưng còn ph n x đi u ti t và r t nh (đ ng t Argyll Robertson) là m t d u hi u quan tr ng đ ch n đoán

b nh giang mai th n kinh.

H i ch ng Horner Th n kinh giao c m đ n m t b ngưng tr m t cách không thư ng xuyên S ngưng

tr thư ng x y ra chu i h ch giao c m c , gây nên

t p h p các tri u ch ng lâm sàng g i là h i ch ng Horner H i ch ng này bao g m: đ u tiên, do s ngưng tr c a các s i th n kinh giao c m đ n cơ co

đ ng t , đ ng t s duy trì co nh dai d ng hơn đ ng

t m t bên kia Th hai, s p mi trên do bình thư ng

m t duy trì tr ng thái m trong vài gi ti c tùng b i s

co cơ trơn mi trên và phân b nh th n kinh giao

c m Do đó, t n thương th n kinh giao c m làm m t

m t kh năng nâng mi trên như bình thư ng Th ba,

m ch máu các khu v c tương ng m t và đ u tr nên giãn căng dai d ng Th tư, ti t m hôi (nh n đi u

ph i c a th n kinh giao c m) không di n ra m t và

đ u do h u qu c a h i ch ng Horner.

Đ u tiên, khi m t đ t ng t thay đ i kho ng cách

đ n đi m chú ý, th u kính thay đ i đ dài thích

h p đ có m t tr ng thái m i, chú ý trong vài ph n

giây Th hai, các nguyên nhân khác làm thay đ i

đ dài th u kính m t cách thích h p:

1 Sai l ch màu có hay không r t quan tr ng

Nghĩa là, ánh sáng màu đ chi u t p trung không

đáng k so v i ánh sáng màu lam chi u do th u

kính cong v phía màu lam hơn màu đ M t tr

nên có kh năng phát hi n hai lo i tia chi u v i s

t p trung t t hơn, và g i ý này c ng c thêm thông

tin cho r ng cơ ch đi u ti t có liên quan đ n vi c

làm cho th u kính thay đ i đ dài m nh hơn ho c

y u hơn

2 Khi chú ý vào m t đ i tư ng g n, m t s

c đ ng h i t Cơ ch th n kinh cho c đ ng h i

t là m t tín hi u kích thích đ n làm tăng đ dài

th u kính

3 Do h th giác n m m t ch trũng t c là

m t ch lõm sâu hơn n n võng m c, s t p trung

rõ ràng h khác v i s t p trung rõ ràng b

võng m c S khác bi t này có th cung c p g i ý

v cách mà th u kính thay đ i đ dài

4 M c đ đi u ti t c a th u kính dao đ ng nh

m i th i đi m theo chu k lên đ n 2 l n m i

giây Hình nh quan sát tr nên rõ ràng hơn khi

s dao đ ng đ dài th u kính thay đ i phù h p và

b m hơn khi đ dài th u kính thay đ i không phù

h p Đi u này có th đưa đ n m t g i ý nhanh v

cách thay đ i đ dài th u kính cho phù h p đ t p

trung vào đ i tư ng

Các vùng v não nơi đi u hòa ho t đ ng đi u

ti t có tương quan ch t ch v i vi c đi u hòa các

c đ ng chú ý Phân tích các tín hi u quan sát

di n 18 và 19 c a Brodmann và d n truy n các

tín hi u v n đ ng đ n cơ th mi thông qua vùng

trư c mái thân não, sau đó qua nhân

Edinger-Westphal, t n h t b ng các s i th n kinh phó giao

c m đ n m t

ĐI U SOÁT ĐƯ NG KÍNH Đ NG T

Ho t hóa th n kinh phó giao c m cũng kích thích

cơ co đ ng t , t đó làm gi m đ m đ ng t ;

quá trình này đư c g i là co nh đ ng t (miosis)

Ngư c l i, ho t hóa giao c m gây kích thích các s i

vòng c a m ng m t gây giãn đ ng t (mydriasis)

Ph n x đ ng t v i ánh sáng Khi ánh sáng đ n

m t, đ ng t co l i (ph n x ánh sáng) Con đư ng

th n kinh c a ph n x này đư c mô t b ng hai

mũi tên màu đen phía trên hình 52-11

Khi ánh sáng tác đ ng lên võng m c, s ít xung đi

qua th n kinh th giác đ n nhân trư c mái T

đây, các xung th phát đi t i nhân Edinger-Westphal