CHƯƠNG 16 Vi tuần hoàn và hệ thống bích huyết, Trao đổi dịch ở mao mạch, dịch k và d

Normal Values for Plasma Colloid Osmotic Pres-sure.. The colloid osmotic pressure of normal human plasma averages about 28 mm Hg; 19 mm of this pressure is caused by molecular effects o

IV The Circulation 189

Ch c năng chính c a vi tu n hoàn là v n chuy n các ch t

dinh dư ng đ n các mô và lo i b các ch t th i c a t

bào Các ti u đ ng m ch nh ki m soát lưu lư ng máu

đ n t ng mô và tình tr ng t i ch c a mô, b ng cách

ki m soát đư ng kính c a các ti u đ ng m ch Như

v y, trong h u h t các trư ng h p, vi c đi u ch nh

dòng ch y c a m i mô liên quan đ n nhu c u c a riêng

c a nó, m t ch đ s đư c th o lu n trong Chương 17

Thành c a các mao m ch r t m ng và đư c c u t o b i

m t l p t bào n i mô có tính th m cao Vì v y, nư c,

ch t dinh dư ng t bào và s n ph m bài ti t c a t bào có

th trao đ i m t cách nhanh chóng và d dàng gi a các

mô và máu lưu thông

H tu n hoàn ngo i vi c a cơ th ngư i có kho ng

10 t mao m ch v i t ng di n tích b m t ư c tính là 500

đ n 700 mét vuông (kho ng 1/8 di n tích b m t c a m t

sân bóng đá) Như v y b t k t bào ho t đ ng ch c năng

nào cũng có m t mao m ch nuôi nó không cách xa quá

20-30 micromet

C U TRÚC VI TU N HOÀN

VÀ H MAO M CH

M i cơ quan có m t h vi tu n hoàn đ c bi t đ phù

h p v i nhu c u c th Nói chung, m i đ ng m ch nuôi

cơ quan chia nhánh t 6-8 l n thành ti u đ ng m ch có

đư ng kính ch 10-15 micromet Sau đó, các ti u

đ ng m ch t chia nhánh 2-5 l n, đ t đư ng kính 5-9

micromet hai đ u, nơi chúng c p máu cho các mao

m ch

Các ti u đ ng m ch có l p cơ kh e có th làm cho

đư ng kính thay đ i nhi u l n Các ti u đ ng m ch t n

cùng không có m t l p áo cơ liên t c, nhưng có các s i

cơ trơn vòng quanh r i rác như th hi n trong Hình 16-1

T i nơi m i mao m ch b t ngu n t m t ti u đ ng

m ch, ch còn m t s i cơ trơn thư ng vòng t ng quãng

quanh các mao m ch C u trúc này đư c g i là cơ th t

trư c mao m ch Cơ vòng này có th m và đóng l i vào

các mao m ch

Các ti u tĩnh m ch l n hơn các ti u đ ng m ch và

có m t cái áo cơ y u hơn nhi u Nhưng áp l c trong

các ti u tĩnh m ch là ít hơn nhi u hơn so v i các

ti u đ ng m ch, tuy nhiên các ti u tĩnh m ch v n có

th co nh m t cách đáng k m c dù cơ y u

CHƯƠNG 16

Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t Trao đ i d ch mao m ch, d ch k và

d ch b ch huy t

S s p x p đi n hình này c a giư ng mao m ch không

đư c tìm th y trong t t c các c u trúc c a cơ th , m c

dù có th th y m t s s p x p tương t đ ph c v cho các m c đích riêng Quan tr ng nh t là đ các ti u đ ng

m ch và các cơ th t ti p xúc g n v i các mô mà chúng cung c p máu Do đó, các đi u ki n t i ch c a các mô

- n ng đ c a các ch t dinh dư ng, s n ph m cu i cùng c a quá trình chuy n hóa, các ion hydro, vv có

th gây nh hư ng tr c ti p t i tĩnh m ch đ ki m soát lưu lư ng máu c c b t ng khu v c mô nh

C u trúc c a các thành mao m ch Hình 16-2 cho th y c u trúc vi th c a các t bào n i mô đi n hình trong thành mao m ch đư c tìm th y trong h u h t các cơ quan c a

cơ th , đ c bi t là trong các mô cơ và mô liên k t Lưu ý

r ng thành mao m ch g m m t l p t bào n i mô và

đư c bao quanh b i m t l p màng đáy m ng bên ngoài

T ng đ dày c a thành mao m ch ch kho ng 0,5 cromet Đư ng kính bên trong c a mao m ch là 4-9 mi-cromet, ch đ l n cho h ng c u và các t bào máu khác chui qua

“L mao m ch” Hình 16-2 ch ra hai l i nh n i bên trong mao m ch v i bên ngoài M t trong nh ng l i đó là

m t khe h p, cong gi a các t bào n i mô ti p giáp nhau

Đôi khi khe b l p do m t m nh protein g n hai t bào

n i mô dính vào nhau, nhưng r i m nh đó l i đ t và d ch

l i ch y qua khe Khe h p ch ch ng 60-70 angstrom,

nh hơn đư ng kính c a m t phân t protein albumin

Vì khe gian bào ch n m gi a các t bào n i mô, chúng thư ng có di n tích không quá 1/1000 t ng di n tích b m t c a thành mao m ch Tuy nhiên, chuy n

đ ng nhi t c a các phân t nư c cũng như các ion hòa tan trong nư c và ch t hòa tan kích thư c nh có t c đ quá nhanh, do đó t t c các ch t khu ch tán d dàng

gi a trong và ngoài mao thông qua các ‘ l mao m ch’

Ph n IV: Tu n hoàn

Xu t hi n trong các t bào n i mô là nh ng b c bào tương, cũng g i là các hang nh B c đó hình thành do th m protein g i là caveolins - liên quan v i nh ng phân t nh

c a cholesterol và sphingolipids M c dù ch c năng chính xác c a các b c bào tương v n chưa rõ ràng nhưng chúng

đư c cho là đóng vai trò trong nh p bào (quá trình mà các

t bào nh n các ch t t bên ngoài vào) và s v n chuy n

c a các đ i phân t l n vào bên trong qua các t bào n i

mô Các b c bào tương xu t hi n b m t c a các t bào đ thu th p các gói nh c a huy t tương ho c d ch ngo i bào có ch a protein huy t tương Sau đó các b c này có th di chuy n ch m qua các t bào n i mô M t s

có th h p l i đ t o nên các kênh xuyên qua t bào n i

mô, đư c th hi n trong hình 16-2

Các lo i “L mao m ch” đ c bi t t n t i trong các mao

m ch c a m t s cơ quan trong cơ th Các “l mao

m ch” trong các mao m ch c a m t s cơ quan có tính

ch t đ c bi t đ đáp ng nhu c u đ c bi t c a cơ quan đó Chúng có m t s các đ c đi m như sau:

1 Trong não, các ch n i gi a các mao m ch

c a các t bào n i mô r t “ch t ch ”, ch cho phép các phân t c c nh như nư c, oxy và carbon dioxide đ đi vào ho c ra kh i các mô não

2 Trong gan, l i ngư c l i Khe gi a các t bào n i mô mao m ch m r ng đ g n như t t c các

ch t th i c a huy t tương, bao g m các protein huy t tương, có th vư t qua kh i máu vào các mô gan

m ch đư ng tiêu hóa: có kích thư c thu c đo n gi a

c a cơ và gan

4 Trong các mao m ch c u th n c a th n, nhi u

c a s hình b u d c nh g i là l th ng t t c các khe gi a các t bào n i mô đ m t lư ng l n các phân

t l n, nh và ion (nhưng không ph i phân t l n c a protein huy t tương) có th l c qua ti u c u th n mà không vư t qua khe c a các t bào n i mô

V N M CH- TRAO Đ I MÁU QUA THÀNH MAO M CH

Máu thư ng không ch y liên t c trong các mao m ch

mà ng t quãng m i vài giây hay vài phút Nguyên nhân do hi n tư ng v n m ch, t c là s đóng m t ng lúc c a cơ th t trư c mao m ch và s co giãn c a ti u

đ ng m ch t n cùng

Đi u hòa v n m ch Cho đ n nay đã tìm th y n ng đ

oxy trong các mô là y u t quan tr ng nh t nh hư ng

đ n đ m và đóng c a các ti u đ ng m ch t n cùng và

cơ th t trư c mao m ch Khi t l s d ng oxy c a mô

Hình 16-1: C u t o vi tu n hoàn

Ti u đ ng

m ch

Metarteriole

Các t

bào cơ

trơn

Cơ th t trư c mao

C u n i đ ng tĩnh m ch

Hình 16-2: C u trúc c a thành mao m ch Lưu ý r ng

khe gi a các t bào n i mô li n k nhau đư c cho là

có nhi u phân t nư c khu ch tán qua, các màng nh

l ng vào nhau g i là các hang( caveolae), đư c cho là

đóng vai trò quan tr ng trong v n chuy n các phân t

l n qua màng t bào Caveolae bao g m caveolins,

thành ph n ph n ng v i cholesterol và polymerize đ

t bào n i mô

Caveolae (b c bào tương) kênh xuyên t

bào n i mô

Màng cơ

b n

Khe gi a các t bào

Caveolin

Phospholipid Sphingolipid Cholesterol

Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t

191

Hình 16-3 minh h a quá trình này, cho th y khi máu ch y

d c trong lòng mao m ch thì r t nhi u phân t nư c và các h t hòa tan khu ch tán qua l i qua thành mao m ch,

t o nên m t s pha tr n liên t c gi a huy t tương và d ch

k Hi n tư ng khu ch tán các phân t nư c và ch t tan

có chuy n đ ng nhi t di chuy n ng u nhiên theo hư ng này r i l i đ i hư ng khác

Các ch t hòa tan trong lipid khu ch tán tr c ti p qua các màng t bào l p n i m c c a các mao m ch. N u m t ch t hòa tan trong lipid, nó có

th khuy ch tán tr c ti p qua màng t bào n i mô mà không c n ph i đi qua các l Trong s này có oxy và carbon dioxide B i vì các ch t này có th thâm nh p vào m i v trí c a màng t bào n i mô, t c đ khu ch tán nhanh hơn nhi u l n so v i các ch t lipid không tan, như các ion natri và glucose (ch có th đi qua các

l )

Khu ch tán ch t hòa tan trong nư c, các ch t không hòa tan trong lipid qua các “L ” trong màng t bào n i mô Nhi u ch t c n thi t cho mô

có th hòa tan trong nư c, nhưng không th đi qua các màng lipid c a t bào n i mô; các ch t này bao g m các phân t nư c, các ion natri, ion clorua, và glucose

M c dù ch có 1/1000 di n tích b m t c a các mao

m ch là khe gian bào gi a các t bào n i mô, v n t c

c a chuy n đ ng nhi t c a các phân t khe l n đ n

n i mà ngay c di n tích nh này là đ đ cho phép khu ch tán m t lư ng l n nư c và nư c ch t hòa tan

trong nư c qua các khe- l này T c đ khu ch tán

như v y nhanh g p 80 l n v n t c di chuy n tuy n tính

c a huy t tương d c lòng mao m ch Nói cách khác,

trong th i gian m t gi t máu đi h t qua m t mao

m ch thì nư c trong huy t tương ch a gi t máu đó v i

nư c trong d ch k đã đ thì gi khu ch tán vào nhau, pha tr n nhau, trao đ i ch t cho nhau đư c 80 l n r i

nh hư ng c a kích thư c phân t đi qua các l

L mao m ch, t c là khe gian bào có chi u r ng t 6-7 nanomet, g p kho ng 20 l n đư ng kính phân t nư c là phân t nh nh t đi qua l Đư ng kính c a các phân t protein huy t tương l n hơn chi u r ng c a các l Các

ch t khác, như ion natri, ion clorua, glucose, và urê, có

đư ng kính trung gian Do đó, tính th m c a l mao

m ch v i các ch t khác nhau tùy theo đư ng kính phân

t c a chúng

B ng 16-1 li t kê m i liên quan c a l mao

m ch trong cơ xương v i các ch t thư ng g p

là r t l n do đó n ng đ oxy mô gi m dư i m c

bình thư ng, các giai đo n ng t quãng c a máu mao

m ch x y ra thư ng xuyên hơn, và th i gian c a t ng

giai đo n c a dòng ch y kéo dài lâu hơn, do đó cho

phép máu mao m ch mang lư ng oxy nhi u hơn (cũng

như các ch t dinh dư ng khác) đ n các mô Hi u ng

này, cùng v i nhi u y u t khác ki m soát lưu lư ng

máu qua các mô ngo i vi đư c th o lu n trong Chương

17

Ch c năng trung bình c a h mao m ch M c

dù th c t lưu lư ng máu qua mao m ch b gián đo n,

nhưng có r t nhi u mao m ch hi n di n trong các mô,

vì v y ch c năng t ng th c a chúng tr nên cân b ng

Có m t lưu lư ng máu trung bình qua m i giư ng

mao m ch, m t áp su t trung bình th c và t c đ

trung bình c a s v n chuy n các ch t qua thành mao

m ch Trong ph n còn l i c a chương này, chúng ta

quan tâm t i nh ng giá tr trung bình này, dù v y nên

nh r ng chúng là các giá tr ch c năng trung bình

Trong th c t , m i mao m ch ho t đ ng ng t quãng

nhưng ch c năng c a hàng t c a các mao m ch riêng

bi t ho t đ ng liên t c đ đáp ng v i đi u ki n trong

các mô c a t ch c

TRAO Đ I NƯ C,CH T DINH DƯ NG

VÀ CH T KHÁC GI A MÁU VÀ D CH

K KHU CH TÁN QUA MÀNG MAO

M CH

Cho đ n nay khu ch tán là phương th c quan tr ng nh t

c a trao đ i ch t gi a huy t tương và d ch k

Hình 16-3: Khu ch tán c a các phân t hòa tan và

các phân t không hòa tan gi a mao m ch và kho ng k

Mao đ ng m ch Mao m ch máuMao tĩnh m ch

Mao m ch

b ch huy t

Ph n IV: Tu n hoàn

T c đ khu ch tán qua màng mao m ch c a h u h t các ch t dinh dư ng quan tr ng nh t l n đ n n i ch hi u

n ng đ th p cũng đ đ t o ra nhi u s v n chuy n hơn trong v n chuy n gi a huy t tương và d ch k Ví d ,

n ng đ oxy trong d ch k ngay bên ngoài mao m ch

là không nhi u hơn m t vài ph n trăm so v i n ng đ

c a nó trong huy t tương c a máu, nên ch c n s chênh

l ch n ng đ r t nh cũng đ oxy đ cung c p cho quá trình chuy n hóa các mô-thư ng nhi u như vài lít oxy

m i phút trong tr ng thái ho t đ ng n ng c a cơ th

KHO NG K VÀ D CH K

Kho ng m t ph n sáu t ng th tích c a cơ th là không gian gi a các t bào, chúng đư c g i là kho ng k Các

ch t l ng trong các không gian này đư c g i là d ch k

C u trúc c a kho ng k đư c th hi n trong hình 16-4

Nó bao g m hai lo i chính c a c u trúc r n: (1) các bó

s i collagen và (2) s i proteoglycan Các bó s i collagen

có chi u dài tr i r ng trong kho ng k Chúng r t kh e và

do đó t o ra h u h t s c căng c a các mô Tuy nhiên, các

s i polisacarit proteogycan là các phân t d ng cu n ho c

xo n c c m ng ch a kho ng 98 ph n trăm axit uronic hyal- và 2 ph n trăm protein Nh ng phân t này r t

m ng nên chúng không th đư c nhìn th y b ng kính

hi n vi ánh sáng và r t khó đ mô t ngay c v i kính

hi n vi đi n t Tuy nhiên, chúng t o thành m t t m th m

c a các s i lư i r t kh e đư c mô t như m t “di m bàn

ch i.”

Qua đây ta th y tính th m v i các phân t glucose là

0,6 l n so v i các phân t nư c, trong khi tính th m cho

các phân t albumin r t th p ch b ng 1/1000 l n các

phân t nư c

C n bi t r ng các mao m ch các mô khác nhau có tính

th m khác nhau Ví d , l mao m ch c a các xoang mao

m ch gan có tính th m r t cao mà ngay c protein huy t

tương cũng vư t qua g n như d dàng như nư c và các ch t

khác Ngoài ra, tính th m c a màng c u th n th n v i

nư c và các ch t đi n gi i cao g p kho ng 500 l n so v i

tính th m c a mao m ch cơ, tuy nhiên màng này không

đ l t protein huy t tương; các protein có tính th m mao

m ch là r t nh , như trong các mô và các cơ quan khác

Khi chúng ta nghiên c u s khác nhau c a các cơ quan

trong sách này, s d dàng hi u lý do t i sao m t s mô

đòi h i tính th m mao m ch hơn so v i các mô khác Ví

d , m c đ cao hơn c a tính th m mao m ch đư c yêu

c u cho gan đ v n chuy n m t lư ng l n các ch t dinh

dư ng gi a các t bào máu và nhu mô gan và th n đ

cho phép l c m t s lư ng l n d ch cho vi c t o thành

nư c ti u

nh hư ng c a hi u n ng đ lên t c đ khu ch

tán chung qua màng t bào n i mô Thông qua

các màng t bào n i mô T c đ khu ch tán th c c a

ch t qua màng t bào b t k t l thu n v i hi u

n ng đ các ch t gi a hai bên c a màng t bào Đó

là: hi u n ng đ m t ch t càng l n thì ch t đó v n

chuy n tr c ti p qua màng càng l n Ví d , n ng đ

oxy trong máu mao m ch thư ng l n hơn trong d ch

k Do v y, m t lư ng l n oxy thư ng di chuy n t

máu vào các mô Ngư c l i, n ng đ carbon dioxide

trong các mô hơn trong máu, t o ra carbon dioxide dư

th a đ di chuy n vào trong máu và đư c mang đi

kh i các mô

B ng 16-1 M i liên quan c a l mao m ch trong cơ xương

v i các ch t có kích thư c khác nhau

Hình 16-4: C u trúc c a kho ng k S i proteoglycan m i

nơi trong không gian gi a các nhánh s i collagen Các túi d ch

t do và m t lư ng nh d ch t các kênh đôi khi xu t hi n

Các túi d ch

t do

Các kênh

d ch t do

Các s i proteoglycan Các nhánh

s i collagen Mao m ch

Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t

193

Ph n còn l i c a chương này th o lu n v các cơ ch đi u hòa l c qua mao m ch cùng v i ch c năng d ch b ch huy t

đ đi u ti t th tích tương ng c a huy t tương và d ch k

Áp l c th y tĩnh và áp l c keo quy t đ nh

s v n chuy n c a d ch qua màng mao m ch:

Hình 16-5 cho th y b n l c chính s xác đ nh s v n chuy n c a d ch ra kh i máu vào d ch k ho c theo

hư ng ngư c l i Nh ng l c này, đư c g i là “các l c Starling” nhà sinh lý h c Ernest Starling là ngư i đ u tiên ch ng minh t m quan tr ng c a chúng, đó là

1 Áp su t mao m ch (Pc), có xu hư ng đ y ch t

l ng ra ngoài qua màng mao m ch

2 Áp su t d ch k (Pif), có xu hư ng gi ch t l ng bên trong các màng mao m ch khi Pif là dương, nhưng đ y ra bên ngoài khi Pif là âm

3 Áp su t th m th u ( p) c a huy t tương trong lòng mao m ch, có xu hư ng gây th m th u

ch t l ng vào bên trong qua màng mao m ch

4 Áp su t th m th u ( if) c a d ch k , có xu hư ng

t o ra áp l c th m th u c a ch t l ng ra bên ngoài qua màng mao m ch

Tính t ng c a các l c, n u áp l c l c t ng h p là dương, d ch l c s đi qua các mao m ch N u t ng c a các l c lư ng Starling là âm, s có m t s h p th ch t

l ng t các kho ng k vào các mao m ch Áp l c l c

th c (NFP) đư c tính như sau:

NFP = Pc - Pif - p - if

Như đã th o lu n , NFP là dương nh trong đi u ki n bình thư ng, d n đ n m t áp l c l c th c l c ch t

l ng qua các mao m ch vào kho ng k trong h u h t các

cơ quan trong cơ th T l l c ch t l ng trong m t mô cũng đư c xác đ nh b i s lư ng và kích thư c c a các

l trong m i mao m ch, cũng như s lư ng c a các mao

m ch trong đó máu đang ch y Nh ng y u t này thư ng

đư c bi u di n cùng nhau trong h s l c mao m ch (Kf)

“ Ch t keo” trong kho ng k D ch trong kho ng k

đư c t o thành b ng cách l c và khu ch tán t mao m ch

Nó g n như ch a các thành ph n tương t như huy t

tương ngo i tr n ng đ protein th p hơn nhi u vì protein

không d dàng vư t qua bên ngoài qua các l mao m ch

D ch k đư c t o ra ch y u trong không gian nh

gi a các s i proteoglycan S g n k t c a d ch k và

pro-teoglycan bên trong t o nên nh ng đ c đi m c a m t gel

và do đó đư c g i là mô gel.

Do có r t nhi u s i proteoglycan, th c s là khó khăn

đ i v i d ch đ lưu thông d dàng qua các mô gel Thay

vào đó, d ch ch y u là khu ch tán qua gel; nghĩa là, nó

chuy n đ ng qua phân t t nơi này đ n nơi khác b ng

đ ng năng, chuy n đ ng nhi t hơn s lư ng l n các phân

t chuy n đ ng cùng nhau

Kho ng 95-99 ph n trăm khu ch tán qua gel x y ra

nhanh như qua d ch t do Đ i v i kho ng cách ng n gi a

các mao m ch và các t bào mô, khu ch tán này cho phép

v n chuy n nhanh chóng thông qua kho ng k không ch

c a các phân t nư c mà còn các ch t đi n gi i, các ch t

dinh dư ng tr ng lư ng phân t nh , oxy, carbon

diox-ide,

D ch “t do” trong kho ng k M c dù g n như t t

c các ch t l ng trong các k thư ng b k t trong mô gel,

th nh tho ng có nh ng dòng nh d ch t do và nh ng túi

d ch nh cũng hi n di n, có nghĩa là ch t l ng đó không

có các phân t proteoglycan và do đó có th ch y t do

Khi m t lo i thu c nhu m đư c tiêm vào máu lưu thông,

nó thư ng có th đư c nhìn th y ch y qua kho ng k

trong k nh , thư ng ch y d c theo các b m t c a các

s i collagen ho c các b m t c a các t bào

S có m t c a d ch t do trong các mô bình thư ng là

ít, thư ng nh hơn 1 ph n trăm Ngư c l i, khi các mô b

phù n , nh ng túi nh và dòng k nh c a d ch t do m

r ng r t nhi u cho đ n khi m t n a ho c nhi u hơn d ch

phù ch y t do không ph thu c vào s i phân t

proteo-glycan

D CH L C QUA MAO M CH

ĐƯ C XÁC Đ NH B I ÁP L C TH Y TĨNH

VÀ ÁP L C KEO HUY T TƯƠNG

VÀ H S L C MAO M CH

Áp l c th y tĩnh trong mao m ch có xu hư ng đ đ y

d ch và các ch t hòa tan c a nó thông qua các l mao

m ch vào kho ng k Ngư c l i, áp l c th m th u gây

ra b i các protein huy t tương (đư c g i là áp su t th m

th u keo) có xu hư ng gây ra chuy n đ ng c a d ch

b ng cách th m th u t các kho ng k vào máu Áp su t

th m th u này đư c t o ra b i các protein huy t tương,

thư ng ngăn ch n vi c m t m t lư ng đáng k d ch t

máu vào kho ng k

H th ng b ch huy t cũng r t quan tr ng trong vi c

tr v cho tu n hoàn m t lư ng nh protein dư th a và

d ch rò r t máu vào kho ng k

Hình 16-5: Áp su t d ch và áp su t th m th u keo gây ra các

l c t i màng mao m ch, có xu hư ng đ y d ch ra ngoài

Áp su t mao m ch

(Pc)

Áp su t th m th u keo huy t tương

(p)

Áp su t d ch

k ( Pif) Áp su t th m th u keo d ch k ( if)

Ph n IV: Tu n hoàn

Trong đ th ph n dư i c a hình đã hi n th nh ng thay đ i áp su t đ ng m ch và tĩnh m ch không ph thu c nh ng thay đ i v tr ng lư ng K đ th th

hi n di n bi n gi m áp su t đ ng m ch và đ th di n

bi n áp su t tĩnh m ch g p nhau t i giá tr 17 mm Hg

Do đó, áp l c mao m ch ph i duy trì m c 17mmHg,

n u không, l c ho c h p thu d ch qua thành mao m ch

s x y ra Như v y, áp su t ch c năng c a mao m ch trong mô đư c đo kho ng 17 mm Hg

Rõ ràng phương pháp đ ng tr ng đã xác đ nh áp su t mao m ch đo m t cách chính xác b i các l c có xu

hư ng kéo d ch ra hay đ y d ch vào mao m ch, đưa ra

m t giá tr th p hơn so v i áp l c mao m ch đo tr c ti p

b ng phương pháp pipet vi th M t lý do chính cho s khác bi t này là áp l c l c mao m ch không đư c cân chính xác v i s tái h p thu d ch trong h u h t các mô

D ch đã đư c l c vư t quá nh ng gì đư c tái h p thu trong h u h t các mô đư c mang đi b i m ch b ch huy t Trong các mao m ch c u th n, có m t lư ng r t

l n d ch, kho ng 125 ml / phút đư c l c liên t c

Do đó Kf là thư c đo kh năng c a màng mao m ch

đ l c nư c cho m t NFP nh t đ nh và thư ng đư c bi u

di n b ng ml / phút cho m i mm Hg NFP

Do đó, t l l c ch t l ng trong mao m ch đư c xác

đ nh như sau:

T c đ l c = Kf x NFP

Các ph n sau th o lu n v t ng l c đ xác đ nh t l l c

d ch trong mao m ch

ÁP L C TH Y TĨNH MAO M CH

Nhi u phương pháp đã đư c s d ng đ ư c tính áp l c

th y tĩnh các mao m ch: (1) lu n pipet tr c ti p vào các

mao m ch đo đư c k t qu trung bình kho ng 25 mm Hg

trong m t s mô như cơ xương và ru t, và (2) đo gián ti p

áp l c mao d n, đưa ra m t áp l c mao d n trung bình

kho ng 17 mm Hg trong các mô

Phương pháp đo áp su t mao m ch b ng pipet

vi th Đ đo áp l c trong mao m ch b ng cannul,

pipet kính hi n vi đư c đ y tr c ti p vào các mao

m ch, và áp l c đư c đo b ng m t h th ng vi áp

k (đơn v đo g n b ng đơn v nm) Đó là phương

pháp đã dùng cho mao m ch c a các mô đã m ra

đ ng v t và dùng cho quai mao m ch to g c

móng tay ngư i K t qu là 30 đ n 40 mmHg

đ u mao đ ng m ch, t 10 đ n 15 đ u mao

tĩnh m ch và kho ng 25 mm Hg quãng gi a c a

đo n mao m ch

Trong m t s mao m ch, ch ng h n như các mao

m ch c u th n c a th n, áp l c đo b ng phương pháp

pipet vi th cao hơn nhi u, trung bình kho ng 60 mm

Hg Ngư c l i các cu n mao m ch c a th n, có áp l c

th y tĩnh trung bình ch kho ng 13 mm Hg Như v y,

áp l c th y tĩnh các mao m ch trong các mô khác nhau

là r t khác nhau, tùy thu c vào mô c th và đi u ki n

sinh lý

Phương pháp đ ng tr ng đo gián ti p áp su t

“ch c năng” c a mao m ch Hình 16-6 ch ra phương

pháp đ ng tr ng gián ti p ư c tính áp l c mao m ch

Hình v cho th y m t đo n ru t đư c đ t lên bàn

cân và máu đư c ti p lưu qua m ch ru t Khi áp l c

đ ng m ch b gi m, d n đ n áp l c mao m ch gi m

đ n m t m c làm áp su t th m th u c a các protein

huy t tương gây ra s h p th c a ch t l ng ra kh i

thành ru t và làm cho tr ng lư ng c a đo n ru t

gi m làm cán cân nghiêng Đ ngăn ng a vi c gi m

tr ng lư ng này, áp l c tĩnh m ch đư c tăng lên m t

lư ng đ đ kh c ph c nh ng nh hư ng c a vi c

gi m áp l c đ ng m ch Nói cách khác, áp l c mao

m ch đư c h ng đ nh trong khi cùng lúc (1) gi m áp

l c đ ng m ch và (2) tăng áp l c tĩnh m ch

Hình 16-6: Phương pháp đ ng tr ng đo áp su t

mao m ch

Áp su t đ ng m ch

Ru t

100

80

60

40

20

0

Áp su t mao m ch

= 17 mmHg

= 17 Hg

Arterial

Tĩnh m ch

Phân áp đ ng m ch- Phân áp tĩnh m ch( mmHg)

0

Áp su t tĩnh m ch

Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t

195

Như v y, n u nh r ng áp su t bên ngoài da là áp su t khí quy n, đư c coi là không áp l c, có th xây d ng

m t quy t c chung là bình thư ng áp l c d ch k thư ng

âm vài milimet th y ngân đ i v i áp l c xung quanh

m i t bào

Trong h u h t các h c t nhiên c a cơ th , nơi có d ch

t do tr ng thái cân b ng đ ng v i ch t l ng xung quanh, nh ng áp l c đo đư c là âm M t s các khoang

và áp su t đo đư c như sau:

• Khoang màng ph i: -8 mm Hg

• Khoang trong kh p ho t d ch: -4 đ n -6 mm Hg

• Khoang ngoài màng c ng: -4 đ n -6 mm Hg

Tóm t t: áp su t d ch k trong mô l ng

dư i da luôn th p hơn áp su t khí quy n

M c dù các phương pháp khác nhau nói trên cho giá tr hơi khác nhau cho áp su t d ch k , h u h t các nhà sinh lý h c tin r ng trong đi u ki n bình thư ng

áp suát d ch k trong mô l ng l o dư i da,th p hơn

áp su t khí quy n trung bình kho ng -3 mm Hg

Nguyên nhân cơ b n c a áp su t d ch k âm

là s bơm c a h th ng b ch huy t H th ng

b ch huy t đư c th o lu n sau trong chương này, nhưng trư c tiên chúng ta c n ph i hi u đư c vai trò cơ

b n r ng h th ng này đóng trong vi c t o ra áp l c d ch

k H th ng b ch huy t là m t h th ng như “công nhân quét đư ng” lo i b ch t l ng dư th a, các phân t protein dư th a, c n bã, và ch t khác t mô Thông thư ng, khi ch t l ng đi vào các t n cùng c a mao

m ch b ch huy t, các thành m ch b ch huy t t đ ng co

nh l i trong m t vài giây và bơm ch t l ng vào h tu n hoàn máu Quá trình t ng th này t o ra áp su t âm nh

mà đã đư c đo d ch k

ÁP SU T TH M TH U KEO C A HUY T TƯƠNG

Áp su t th m th u keo do protein huy t tương Trong

các th o lu n cơ b n v áp su t th m th u trong Chương 4, chúng ta đã ch ra r ng ch có các phân t

ho c ion không đi qua các l c a màng bán th m gây áp

l c th m th u B i vì các protein này là thành ph n ch hòa tan trong huy t tương và d ch k và không d dàng đi qua các l mao m ch, đó là các protein c a huy t tương

và d ch k ch u trách nhi m v áp l c th m th u hai bên c a màng mao m ch Đ phân bi t các áp l c th m

th u này x y ra màng t bào, nó đư c g i m t trong hai cách: áp l c th m th u keo ho c áp su t keo

ÁP SU T TH Y TĨNH

C A D CH K

Có nhi u phương pháp đ đo áp su t th y tĩnh d ch k ,

m i trong s đó mang l i giá tr hơi khác nhau, tùy thu c

vào phương pháp đư c s d ng và áp su t mô đư c đo

Trong mô l ng l o dư i da, áp l c d ch k đo b ng các

phương pháp khác nhau là thư ng là m t vài mmHg - nh

hơn áp su t khí quy n; do v y, giá tr này đư c g i là áp

su t âm d ch k Trong các mô khác đư c bao quanh b i

nang, như th n, áp l c d ch k thư ng dương (t c là l n

hơn áp su t khí quy n) Các phương pháp đư c s d ng

r ng rãi nh t đã đư c s d ng là: (1) đo áp l c v i m t

pipette vi th đưa vào các mô, (2) đo áp su t d ch k t

do trong nang có l đ t mô (3) đo áp su t d ch k t do

b ng b c bông

Nh ng phương pháp khác nhau cung c p các giá tr

khác nhau cho áp l c th y tĩnh d ch k , ngay c trong

các mô tương t nhau

Đo áp su t d ch k s d ng pipette vi th Cùng

m t lo i pipette vi th s d ng đ đo áp l c mao

m ch cũng có th đư c s d ng trong m t s mô đ

đo áp l c d ch k Đ u c a pipette vi th có đư ng

kính kho ng 1 micromet , nhưng cũng l n hơn so v i

kích thư c c a kho ng cách gi a các s i

proteogly-can trong d ch k 20 l n ho c hơn th Do đó, áp

l c đư c đo có th là áp l c trong m t túi ch t l ng

t do

Áp l c đo b ng cách s d ng phương pháp pipette

vi th dao đ ng t -2 đ n 2 mm Hg trong các mô

l ng l o, như da, nhưng trong nhi u trư ng h p giá

tr trung bình th p hơn m t chút so v i áp su t khí

quy n

Đo áp su t d ch k t do trong nang có l đ t

mô áp su t d ch t do trong d ch k đo đư c khi

s d ng nang có đư ng kính 2 cm mô dư i da

l ng bình thư ng kho ng -6 mm Hg, nhưng v i

viên nang nh hơn, các giá tr không khác nhau

nhi u hơn -2 mm Hg so v i đo b ng pipette vi th

not greatly different from the −2 mm Hg measured by

the micropipette

Áp su t d ch k mô có khung c ng b c kín M t s

mô c a cơ th đư c bao quanh b i khung c ng, ch ng

h n như s xung quanh não, bao xơ quanh th n, các

màng xơ b c xung quanh các cơ b p, và c ng m c xung

quanh m t Trong h u h t các mô, không ph thu c vào

phương pháp đư c s d ng đ đo lư ng, áp su t d ch k

là dương Tuy nhiên, áp l c đó v n luôn ít hơn áp l c

bên ngoài khung c ng Ví d , áp su t d ch não t y bao

quanh não c a m t con v t trung bình kho ng 10 mm

Hg, trong khi áp su t d ch k trung bình kho ng 4-6 mm

Hg Trong th n, áp su t xung quanh bao xơ th n trung

bình là 13 mm Hg, trong khi áp l c d ch k th n đư c

ghi nh n trung bình kho ng 6 mm Hg

Ph n IV: Tu n hoàn

V m t đ nh lư ng, ngư i ta th y trung bình áp su t th m

th u keo d ch k cho n ng n ng c a protein là kho ng 8

mm Hg

TRAO Đ I D CH QUA MÀNG MAO M CH

Các y u t khác nhau nh hư ng đ n s v n chuy n

d ch qua màng mao m ch đã đư c th o lu n, chúng ta

có th đ t t t c nh ng y u t này v i nhau đ xem h

th ng mao m ch duy trì phân ph i kh i lư ng ch t l ng bình thư ng gi a huy t tương và d ch k như th nào

Áp l c mao m ch trung bình hai đ u mao đ ng

m ch là 15-25 mm Hg l n hơn hai đ u mao tĩnh m ch

B i vì s khác bi t này, ch t l ng “l c” ra kh i đ u mao

đ ng m ch c a chúng, nhưng đ u mao tĩnh m ch d ch

đư c tái h p thu tr l i vào các mao m ch Do đó, m t

lư ng nh ch t l ng th c s “ch y” qua các mô t các

đ u mao m ch đ ng m ch đ n đ u mao tĩnh m ch Đ ng

h c c a dòng ch y này đư c th hi n như sau

Phân tích c a các l c đ u mao đ ng m ch Các

l c x p x trung bình tác vào mao đ ng m ch gây ra chuy n đ ng qua màng mao m ch đư c th hi n như sau:

mm Hg

L c làm d ch di chuy n ra ngoài

Áp su t âm c a d ch t do trong

d ch k

30 3

Áp su t th m th u keo c a d ch k 8

L c làm d ch di chuy n vào trong

Áp su t th m th u keo huy t tương 28

T NG L C ĐƯA VÀO TRONG

E

28

T ng h p các l c

L C Đ Y RA NGOÀI TH C S (

Đ U MAO Đ NG M CH)

13

Như v y, t ng c a các l c vào đ u mao đ ng m ch cho th y m t áp l c l c là 13 mm Hg, xu hư ng đ y

d ch ra ngoài qua các l mao m ch

Áp l c l c 13 mm Hg này, trung bình chi m kho ng 1/200 d ch c a huy t tương ch y đ l c ra kh i đ u các mao đ ng m ch vào các kho ng k t m i khi máu đi qua các mao m ch

Phân tích s tái h p thu đ u các mao tĩnh m ch.

Huy t áp th p mao tĩnh m ch làm thay đ i cân b ng

l c lư ng có l i cho s h p thu như sau:

Thu t ng áp l c th m th u “keo” đư c b t ngu n t

th c t là m t dung d ch protein gi ng như m t ch t keo

m c dù th c t r ng nó th c s đúng là m t phân t

Giá tr bình thư ng c a áp su t th m th u keo huy t

tương Áp su t th m th u keo c a huy t tương trung

bình c a con ngư i bình thư ng kho ng 28 mm Hg; 19

mm c a áp su t này đư c gây ra b i hi u ng phân t

c a các protein hòa tan và 9 mm đư c gây ra b i hi u

ng Donnan -áp l c th m th u đư c thêm vào gây ra

b i natri, kali, và các cation khác gi trong huy t tương

b i protein

nh hư ng c a Protein huy t tương khác nhau

lên áp su t th m th u keo huy t tương Các protein

trong huy t tương là m t h n h p có ch a albumin,

globulin và fibrinogen, có tr ng lư ng phân t trung

bình tương ng là: 69.000, 140.000, 400.000 Như v y,

1 gram globulin ch ch a m t n a s phân t gi ng

như 1 gam albumin và 1 gam fibrinogen ch ch a m t

ph n sáu s phân t c a 1 gam albumin Chương 4 đã

th o lu n áp su t th m th u đư c xác đ nh b i s lư ng

c a các phân t hòa tan trong m t ch t l ng ch không

ph i b ng kh i lư ng c a các phân t Vì v y, khi đư c

hi u ch nh v s lư ng c a các phân t ch không ph i

là tr ng lư ng c a chúng, b ng dư i đây ch ra c m i

liên quan gi a n ng đ kh i lư ng (g/dl) c a các lo i

protein khác nhau trong huy t tương bình thư ng và

nh ng đóng góp c a chúng đ t o ra áp su t keo huy t

tương ( p )

Πp (mm Hg)

Như v y, kho ng 80 ph n trăm t ng s áp l c th m

th u keo huy t tương ch c ch n t albumin, 20 ph n

trăm t các globulin, và g n như không có t

fibrino-gen Do đó, theo phương di n đ ng h c c a d ch mô,

albumin đóng vai trò quan tr ng

ÁP SU T TH M TH U KEO

D CH K

M c dù kích thư c c a l mao m ch thông thư ng

nh hơn so v i kích thư c phân t c a protein huy t

tương, đi u này là không đúng v i t t c các l Do đó,

m t lư ng nh protein huy t tương rò r vào kho ng k

thông qua l mao m ch và v n chuy n trong các túi nh

T ng s lư ng c a protein trong toàn b 12 lít d ch k

c a cơ th l n hơn t ng lư ng protein trong huy t tương,

nhưng vì th tích d ch k g p b n l n huy t tương, n ng

đ protein trung bình c a d ch k c a h u h t các mô

thư ng ch b ng 40 ph n trăm so v i huy t tương, tương

đương kho ng 3 g / dl

Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t

197

Mean Forces Tending to Move Fluid

L c trung bình làm d ch di

Áp su t th m th u keo huy t tương 28.0

T ng h p trung bình các l c

Do đó, v i t ng tu n hoàn mao m ch, chúng ta tìm th y

m t s g n cân b ng gi a t ng các l c lư ng bên ngoài, 28,3 mm Hg, và t ng l c vào trong, 28,0 mm Hg s

m t cân b ng này nh c a các l c, 0,3 mm Hg, gây ra

d ch đư c l c vào kho ng k hơn là tái h p thu Lư ng

d ch l c th a này đư c g i là lưu lư ng l c th c (net filtration), và nó là lư ng d ch l c ph i đư c tr l i cho lưu thông qua h b ch huy t Bình thư ng t c đ

c a lưu lư ng l c th c trong toàn b cơ th , không bao g m th n, ch kho ng 2 ml / phút

H S L C MAO M CH

Trong ví d trư c, m t s m t cân b ng c a các l c l c

t i các màng mao m ch 0,3 mm Hg gây ra lưu lư ng l c

th c trong toàn b cơ th là 2 ml / phút Nh n m nh lưu

lư ng l c th c cho m i mmHg b m t cân b ng, ngư i

ta th y lưu lư ng l c th c là 6,67 ml / phút m i mm Hg cho toàn b cơ th Giá tr này đư c g i là h s l c mao m ch toàn b cơ th

H s l c cũng có th đư c bi u di n cho các b ph n riêng bi t c a cơ th v lưu lư ng l c m i phút m i

mm Hg cho m i 100 gam mô cơ th Trên cơ s đó, h

s l c mao m ch c a mô trung bình là kho ng 0,01 ml / phút / mm Hg / 100 g mô Tuy nhiên, vì s khác bi t trong kh năng th m c a h th ng mao m ch các mô khác nhau, h s l c này thay đ i nhi u hơn 100 l n trong các mô khác nhau Nó là r t nh trong não và cơ

b p, khá l n trong mô dư i da, l n trong ru t, và c c

k l n trong gan và ti u c u th n, nơi mà các l mao

m ch ho c là nhi u ho c là m r ng Tương t như v y,

s th m th u c a các protein qua màng mao m ch khác nhau r t nhi u cũng nh hư ng t i h s l c N ng đ protein trong d ch k c a cơ b p là kho ng 1,5 g / dl; trong mô dư i da, 2 g / dl; trong ru t, 4 g / dl; và trong gan, 6 g / dl

nh hư ng c a s m t cân b ng c a các l c

t i các màng mao m ch N u áp l c mao m ch trung bình tăng lên trên 17 mm Hg, l c th c có xu hư ng

đ y d ch l c vào kho ng k tăng lên Do đó, gia tăng

áp l c mao m ch trung bình 20mmHg, làm tăng áp l c

l c mao m ch th c 0,3 mm Hg- 20,3 mmHg, k t

qu này cao g p 68 l n lưu lư ng l c mao m ch th c

c a d ch vào kho ng k đi u ki n bình thư ng

L c làm d ch di chuy n vào trong mm Hg

Áp su t th m th u keo huy t tương 28

L c làm d ch di chuy n ra ngoài

Áp su t mao m ch( đ u mao tĩnh

m ch)

10

Áp su t âm c a d ch t do trong d ch k 3

Áp su t th m th u keo c a d ch k 8

T ng h p các l c

Do đó, các l c lư ng gây ra s chuy n đ ng c a d ch vào các mao m ch, 28 mm Hg, l n hơn so v i đ i h p

ph 21 mm Hg S khác bi t, 7 mm Hg, là áp l c tái

h p thu ròng hai đ u mao tĩnh m ch Áp l c tái h p thu này th p hơn đáng k so v i áp su t l c cu i mao

m ch đ ng m ch, nhưng hãy nh r ng s lư ng các mao m ch tĩnh m ch nhi u hơn và tính th m cao hơn các mao m ch đ ng m ch, do đó áp su t tái h p thu ít

c n thi t đ gây ra chuy n đ ng c a d ch vào bên trong

Áp l c tái h p thu làm cho kho ng 9/10 lư ng d ch

đã đư c l c ra kh i đ u mao đ ng m ch đư c h p th

l i mao tĩnh m ch M t ph n mư i còn l i ch y vào các m ch b ch huy t và tr v tu n hoàn chung

CÂN B NG STARLING CHO TRAO Đ I QUA THÀNH MAO M CH

Cách đây hơn m t th k , Ernest Starling đã ch ra trong đi u ki n bình thư ng, màng mao m ch t n t i m t

tr ng thái g n như cân b ng Có nghĩa là, lư ng d ch l c

ra bên ngoài t các đ u mao đ ng m ch c a mao m ch

g n b ng lư ng d ch l c tr l i lưu thông b ng cách h p thu Chênh l ch m t lư ng d ch r t nh đó v tim

b ng con đư ng b ch huy t

B ng dư i đây cho th y các nguyên lí c a cân b ng Starling Đ i v i b ng này, các áp su t trong các mao

m ch đ ng m ch và mao tĩnh m ch đư c tính trung bình

đ tính áp su t mao m ch ch c năng trung bình cho toàn

b chi u dài c a các mao m ch Áp su t mao m ch ch c năng trung bình đã tính là 17,3 mm Hg

L c trung bình làm d ch di chuy n ra ngoài mm Hg

Áp su t trung bình mao m ch 17.3

Áp su t âm c a d ch t do trong d ch k 3.0

Áp su t th m th u keo c a d ch k 8.0

T NG L C Đ Y RA NGOÀI 28.3

The term “colloid” osmotic pressure is derived from the

fact that a protein solution resembles a colloidal

solu-tion despite the fact that it is actually a true molecular

solution

Normal Values for Plasma Colloid Osmotic

Pres-sure The colloid osmotic pressure of normal human

plasma averages about 28 mm Hg; 19 mm of this pressure

is caused by molecular effects of the dissolved protein and

9 mm is caused by the Donnan effect—that is, extra

osmotic pressure caused by sodium, potassium, and the

other cations held in the plasma by the proteins

Effect of the Different Plasma Proteins on Colloid

Osmotic Pressure The plasma proteins are a mixture that

contains albumin, globulins, and fibrinogen, with an

average molecular weight of 69,000, 140,000, and 400,000,

respectively Thus, 1 gram of globulin contains only half as

many molecules as 1 gram of albumin, and 1 gram of

fibrin-ogen contains only one sixth as many molecules as 1 gram

of albumin It should be recalled from the discussion of

osmotic pressure in Chapter 4 that osmotic pressure is

determined by the number of molecules dissolved in a fluid

rather than by the mass of these molecules Therefore,

when corrected for number of molecules rather than mass,

the following chart gives both the relative mass

concentra-tions (g/dl) of the different types of proteins in normal

plasma and their respective contributions to the total

plasma colloid osmotic pressure (Πp).

Thus, about 80 percent of the total colloid osmotic

pres-sure of the plasma results from the albumin, 20 percent

from the globulins, and almost none from fibrinogen

Therefore, from the point of view of capillary and tissue

fluid dynamics, it is mainly albumin that is important

INTERSTITIAL FLUID COLLOID

OSMOTIC PRESSURE

Although the size of the usual capillary pore is smaller

than the molecular sizes of the plasma proteins, this is not

true of all the pores Therefore, small amounts of plasma

proteins do leak into the interstitial spaces through pores

and by transcytosis in small vesicles

The total quantity of protein in the entire 12 liters of

interstitial fluid of the body is slightly greater than the

total quantity of protein in the plasma itself, but because

this volume is four times the volume of plasma, the

average protein concentration of the interstitial fluid of

most tissues is usually only 40 percent of that in plasma,

or about 3 g/dl Quantitatively, one finds that the average

Ph n IV: Tu n hoàn

irculation

CÁC KÊNH B CH HUY T C A CƠ TH

H u như t t c các mô c a cơ th có kênh b ch huy t

đ c bi t d n d ch dư th a tr c ti p t kho ng k Các trư ng h p ngo i l bao g m các ph n c a b m t da, h

th ng th n kinh trung ương, các màng c a cơ b p và xương Tuy nhiên, ngay c nh ng mô có kênh d ch k trong th i gian ng n g i là ti n b ch huy t qua đó d ch

k có th ch y; cu i cùng d ch này đ vào m t trong hai

m ch b ch huy t ho c trong trư ng h p c a b não, vào

d ch não t y và sau đó tr c ti p tr l i máu

V cơ b n t t c các m ch b ch huy t t ph n dư i

c a cơ th cu i cùng đ vào ng ng c,chúng l n lư t đ vào h th ng tĩnh m ch máu ch g p nhau c a tĩnh

m ch c nh bên trái và tĩnh m ch dư i đòn trái, như th

hi n trong Hình 16- 7

B ch huy t t phía bên trái c a đ u, tay trái, và ph n trái c a ng c cũng đi vào ng ng c trư c khi nó đ vào tĩnh m ch

B ch huy t t phía bên ph i c a đ u và c , cánh tay

ph i, và các b ph n c a ng c ph i đi vào ng d n b ch huy t bên ph i (nh hơn nhi u so v i ng ng c), đ vào

h th ng tĩnh m ch t i giao đi m c a tĩnh m ch dư i đòn

ph i và tĩnh m ch c nh trong ph i

Đ ngăn ch n s tích lũy c a d ch dư th a trong

kho ng k s yêu c u t c đ dòng ch y bình thư ng

c a ch t l ng vào h th ng b ch huy t tăng 68 l n, m t

lư ng mà là 2-5 l n cũng là quá nhi u cho các m ch

b ch huy t mang đi K t qu là, d ch s b t đ u tích t

trong kho ng k và k t qu là phù n

Ngư c l i, n u áp l c mao m ch gi m r t th p, tái h p

thu th c c a ch t l ng vào các mao m ch s x y ra thay

vì l c th c và kh i lư ng máu s tăng lên t i v trí c a

dành cho kh i lư ng d ch k Nh ng tác đ ng c a s

m t cân b ng màng mao m ch liên quan đ n s phát

tri n c a các lo i phù khác nhau đư c th o lu n trong

Chương 25

H TH NG B CH HUY T

H th ng b ch huy t đ i di n cho m t con đư ng ph

mà qua đó ch t l ng có th ch y t kho ng k vào máu

Quan tr ng nh t, các m ch b ch huy t có th mang theo

các protein và các phân t l n đi t kho ng k mà không

th đư c g b b ng cách h p th tr c ti p vào các mao

m ch máu S h p thu tr l i này c a protein máu t các

kho ng k là m t ch c năng quan tr ng mà n u không

có, chúng ta s ch t trong vòng kho ng 24h

H ch c Tĩnh m ch dư i đòn

ng ng c ph i

H ch nách

ng ng c

B dư ng ch p

H ch b ng

H ch b n

B ch huy t ngo i vi

T bào mô máu Mao m ch máu

Mao m ch

b ch

huy t

ng b ch

huy t

D ch k Các vùng ch a t bào lympho

và đ i th c bào ( macrophages)