Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ)

Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ) Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ) Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ) Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ) Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ) Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ) Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ) Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ) Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ) Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ) Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam (LA tiến sĩ)

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN THỊ HÂN

PHÁT TRIỂN CÁC DÒNG THUẦN PHỤC VỤ CHỌN TẠO

GIỐNG NGÔ LAI CHO ĐIỀU KIỆN CANH TÁC NHỜ NƯỚC TRỜI CỦA MIỀN BẮC, VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2017

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN THỊ HÂN

PHÁT TRIỂN CÁC DÒNG THUẦN PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ LAI CHO ĐIỀU KIỆN CANH TÁC NHỜ

NƯỚC TRỜI CỦA MIỀN BẮC, VIỆT NAM

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng dùng bảo vệ để lấy bất kỳ học vị nào

Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám

ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày tháng năm 2017

Tác giả luận án

Nguyễn Thị Hân

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận án này, tôi đã nhận được sự quan tâm giúp đỡ của các thầy,

cô giáo, các tập thể, cá nhân cùng gia đình, bạn bè đồng nghiệp

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến GS.TS Vũ Văn Liết, PGS.TS Nguyễn Văn Cương - Học viện Nông nghiệp Việt Nam, người thầy đã tận tình hướng dẫn, giúp

đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Khoa Nông học, Khoa Công nghệ sinh học, Phòng thí nghiệm dự án JICA thuộc Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể lãnh đạo, cán bộ viên chức Viện Nghiên cứu và Phát triển Cây trồng Đặc biệt là các cán bộ Phòng Cây trồng cạn - các em sinh viên khóa 54, 55, 56, 57 chuyên ngành Di truyền và Chọn giống, chuyên ngành Công nghệ Sinh học đã giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu

Tôi xin chân thành cảm ơn Sở Giáo dục và Đào tạo Bắc Ninh, Trường THPT Lương Tài 2 đã tạo điều kiện để tôi hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn Trung tâm giống Vật nuôi, Cây trồng, Thủy sản Sơn

La đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi hoàn thành luận án

Sau cùng tôi xin cảm ơn gia đình đã luôn động viên, khích lệ, tạo mọi điều kiện thuận lợi để giúp tôi hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày tháng năm 2017

Tác giả

Nguyễn Thị Hân

1.5 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài 3

2.1.4 Tình hình sản xuất ngô ở các tỉnh Trung du và Miền núi phía Bắc 11 2.2 Đa dạng nguồn gen và di truyền chịu hạn ở ngô 13 2.2.1 Nghiên cứu đa dạng nguồn gen ngô trên thế giới 13

2.3 Các phương pháp phát triển dòng thuần cho tạo giống ngô ưu thế lai chịu hạn 22

2.3.2 Đánh giá dòng thuần phục vụ chọn tạo giống ngô lai 26

2.4 Các nghiên cứu về khả năng kết hợp và chọn giống ngô lai 32 2.4.1 Khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng 32

2.5 Các nghiên cứu chọn tạo giống ngô chống chịu hạn 34 2.5.1 Nghiên cứu chọn tạo giống ngô chịu hạn trên thế giới 34 2.5.2 Nghiên cứu chọn tạo giống ngô chịu hạn ở Việt Nam 38

3.4.5 Phân tích đa dạng di truyền của 30 dòng tự phối đời cao dựa trên đặc

3.5.1 Theo dõi các giai đoạn sinh trưởng, phát triển, năng suất và yếu tố cấu

3.5.3 Đánh giá đặc điểm chịu hạn trên đồng ruộng 54

4.1 Kết quả đánh giá 32 dòng tự phối đời thấp (vật liệu) 58

4.1.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học, khả năng chống chịu, năng suất và yếu

tố tạo thành năng suất ở thí nghiệm đồng ruộng 58 4.1.2 Đánh giá sàng lọc khả năng chịu hạn của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 bằng

4.1.3 Sàng lọc khả năng chịu hạn trong nhà có mái che 75 4.1.4 Dò tìm QTL kiểm soát một số tính trạng chịu hạn bằng chỉ thị phân tử SSR 97 4.1.5 Chọn lọc các dòng tự phối đời S 3 -S 4 có khả năng chịu hạn 99

4.2 Đánh giá đặc điểm nông sinh học và đa dạng di truyền 30 dòng ngô tự

Khảo nghiệm 8 THL ưu tú tại Mai Sơn, Sơn La 118 4.3.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất các tổ hợp lai và dòng bố mẹ

4.3.2 Đánh giá về khả năng chịu hạn của bố mẹ và các tổ hợp lai ở thời kỳ cây

con trong thí nghiệm chậu vại vụ Xuân 2015 128 4.3.3 Dò tìm QTL chịu hạn của một số tính trạng quan trọng liên quan đến chịu hạn 130 4.3.4 Đánh giá khả năng kết hợp của 6 dòng (thế hệ S 6 – S 8 ) 132 4.3.5 Đánh giá ưu thế lai của các tổ hợp lai so với bố mẹ 134 4.3.6 Kết quả đánh giá 8 tổ hợp lai triển vọng tại Sơn La vụ Xuân Hè 2016 135

4.4.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học, chống chịu và năng suất của dòng UH400

gieo trồng ở 6 thời vụ khác nhau trong năm 2013 tại Gia Lâm, Hà Nội 140 4.4.2 Nhận biết hạt đơn bội, lưỡng bội và hạt tự thụ dựa trên chỉ thị N1- rj vụ

4.4.3 Nhận biết các dòng đơn bội kép bằng chỉ thị phân tử 145

4.4.4 Nhân đôi nhiễm sắc thể các hạt đơn bội bằng colchicine 146 4.4.5 Đánh giá đặc điểm nông sinh học, khả năng chống chịu và năng suất của

các dòng đơn bội kép trong điều kiện vụ Xuân 2014 tại Gia Lâm, Hà Nội 148

DANH MỤC VIẾT TẮT

ADN Deoxyrybonucleic acid Axit deoxyribonucleic

AFLP Amplified Fragment Length

Polimorfirm

Chỉ thị đoạn dài khuếch đại đa hình

ASI Anthesis-silking interval Chênh lệch tung phấn - phun râu BNN&PTNT Ministry of Agricultural and

Rural Development

Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

CIMMYT International Maize and Wheat

Improvement Center

Trung tâm cải tiến ngô và lúa mỳ Quốc tế

Diallel Lai Diallel Lai luân phiên cả chiều thuận,

FAO Food and Agriculture Organization

of the United Nations

Tổ chức Nông Lương Liên Hợp Quốc

GCA General Combining Ability Khả năng kết hợp chung

IITA International Institute of Tropical

Agriculture

Viện Nông nghiêp Nhiệt đới Quốc tế

KLTK Shoot dry weight Khối lượng thân khô

KNKH Combining ability Khả năng kết hợp

NS Yield Năng suất

NSLT Theoretical Yield Năng suất lý thuyết

PCR Polimerase chain reaction Phản ứng chuỗi trùng hợp

QCVN National Technical Regulation Quy chuẩn Việt Nam QTLs Quantitative trait loci Locut tính trạng số lượng SCA Specifical Combining Ability Khả năng kết hợp riêng

DANH MỤC BẢNG

2.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới giai đoạn 1961- 2014 6 2.2 Diện tích, năng suất, sản lượng ngô, lúa mì, lúa nước của thế giới năm 2014 7 2.3 Sản xuất ngô ở một số châu lục trên thế giới năm 2014 8 2.4 Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam trong giai đoạn 2000 - 2015 9 2.5 Tình hình sản xuất ngô ở các vùng năm 2015 10 2.6 Tình hình sản xuất ngô các tỉnh trung du Miền núi phía Bắc năm 2015 12 3.1 Danh sách 32 dòng ngô tự phối đời S 3 – S 4 và nguồn gốc phát triển dòng 41

4.3 Một số đặc điểm hình thái của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 trong điều kiện

4.4 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 trong điều

kiện thí nghiệm vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 67 4.5 Khả năng chống chịu và mức độ nhiễm sâu bệnh của các dòng tự phối

đời S 3 -S 4 trong vụ Xuân năm 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 69 4.6 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng tự phối đời S 3 -

S 4 trong điều kiện vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 71 4.7 Các chỉ tiêu thân lá, rễ của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 trong chậu vại vụ

4.8 Các giai đoạn sinh trưởng của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí nghiệm đồng

ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 76 4.9 Đánh giá mức độ cuốn lá, độ tàn lá của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí

nghiệm đồng ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 78 4.10 So sánh chiều cao cây của các các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí nghiệm

đồng ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 80

4.11 So sánh chiều dài bắp của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí nghiệm đồng

ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 81 4.12 So sánh đường kính bắp của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí nghiệm

đồng ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 83 4.13 So sánh số hàng hạt/bắp của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí nghiệm

đồng ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 84 4.14 So sánh số hạt/hàng của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí nghiệm đồng

ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 86 4.15 So sánh số bắp/cây của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí nghiệm đồng

ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 87 4.16 So sánh tỷ lệ hạt/bắp của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí nghiệm đồng

ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 89 4.17 So sánh khối lượng 1000 hạt của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí nghiệm

đồng ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 91 4.18 So sánh năng suất của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở thí nghiệm đồng

ruộng và trong nhà mái che vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 92 4.19 Các chı̉ số đánh giá chi ̣u ha ̣n đối với 32 dòng tự phối đời S 3 -S 4 trong

4.20 Các đặc điểm hình thái, năng suất đưa vào chọn lọc các dòng tự phối đời

4.21 Chỉ số chọn lọc và các đặc điểm hình thái, năng suất của các dòng tự

phối đời S 3 -S 4 được chọn trong thí nghiệm đồng ruộng 100 4.22 Các đặc điểm và tính trạng đưa vào chọn lọc các dòng tự phối đời S 3 -S 4

4.23 Chỉ số chọn lọc và các đặc điểm hình thái của các dòng tự phối đời S 3 -S 4

4.24 Các đặc điểm và tính trạng đưa vào chọn lọc các dòng tự phối đời S 3 -S 4 ở

4.25 Chỉ số chọn lọc về hình thái và năng suất của các các dòng tự phối đời

S 3 -S 4 ở thí nghiệm trong nhà có mái che 102 4.26 Đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai đỉnh vụ Xuân năm 2013 tại Gia

4.27 Khả năng chống chịu đồng ruộng của các tổ hợp lai trong vụ Xuân năm

4.28 Một số chỉ tiêu về bắp của các tổ hợp lai 107 4.29 Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai 109 4.30 Khả năng kết hợp chung của 32 dòng tự phối ngô đời S 3 -S 4 nghiên cứu 111 4.31 Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển và đặc điểm hình thái của 30 dòng

4.36 Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của các tổ hợp lai và dòng bố mẹ

4.37 Đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai và dòng bố mẹ trong vụ Xuân năm

4.38 Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai và dòng bố mẹ trong vụ

4.39 Một số đặc điểm nông sinh học, khả năng chống chịu đồng ruộng của các

tổ hợp lai và dòng bố mẹ trong vụ Xuân 2015 tại Gia Lâm, Hà Nội 124 4.40 Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai và dòng bố mẹ trong vụ

4.41 Chỉ tiêu đánh giá khả năng chịu hạn của bố mẹ và các tổ hợp lai ở thời kỳ

cây con trong thí nghiệm chậu vại vụ Xuân 2015 129

4.44 Khả năng kết hợp chung của 6 dòng (thế hệ S 6 – S 8 ) 133 4.45 Giá trị khả năng kết hợp riêng của 6 dòng ngô (thế hệ S 6 – S 8 ) 134 4.46 Ưu thế lai của các THL so với trung bình bố mẹ về năng suất và các yếu

4.47 Các giai đoa ̣n sinh trưởng phát triển của 8 tổ hợp lai triển vọng vu ̣ Xuân

4.48 Mô ̣t số đă ̣c điểm hı̀nh thái cây của 8 tổ hợp lai triển vọng vu ̣ Xuân Hè

4.49 Tỷ lê ̣ nhiễm các sâu bê ̣nh ha ̣i và đổ gãy của 8 tổ hợp lai triển vọng vu ̣

4.50 Mô ̣t số chı̉ tiêu hı̀nh thái bắp của 8 tổ hợp lai triển vọng vu ̣ Xuân Hè

4.51 Các yếu tố cấu thành năng suất của 8 tổ hợp lai triển vọng vu ̣ Xuân Hè

4.52 Năng suất của 8 tổ hợp lai triển vọng vụ Xuân Hè 2016 ta ̣i Mai Sơn, Sơn La 140 4.53 Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển và đặc điểm nông sinh học dòng

kích tạo đơn bội UH400 gieo trồng ở các thời vụ khác nhau năm 2013 tại

4.54 Khả năng chống đổ sâu bệnh hại của dòng kích tạo đơn bội UH400 ở các

thời vụ khác nhau năm 2013 tại Gia Lâm, Hà Nội 142 4.55 Đặc điểm hình thái, năng suất và yếu tố tạo thành năng suất của dòng

kích tạo đơn bội UH400 ở các thời vụ khác nhau năm 2013 tại Gia Lâm,

4.56 Tỉ lệ kích tạo đơn bội của UH400 với các dòng tự phối nhận phấn 144 4.57 Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng mẹ tự thụ với dòng bố kích tạo

4.58 Tỷ lệ nảy mầm và tạo đơn bội kép sau xử lý với colchicine hạt đơn bội 147 4.59 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng đơn bội kép trong điều kiện

4.60 Mức độ nhiễm sâu bệnh hại và màu sắc thân,cờ của các dòng đơn bội kép

trong điều kiện vụ Xuân 2014 tại Ga Lâm, Hà Nội 149 4.61 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đơn bội kép

trong điều kiện vụ Xuân 2014 tại Gia Lâm, Hà Nội 150

DANH MỤC HÌNH

2.1 Diễn biến lượng mưa trung bình các tháng trong năm giai đoạn 2006-2015 40 3.1 Nhận biết hạt đơn bội thông qua chỉ thị hình thái 48 4.1 Năng suất thực thu của các dòng tự phối đời S 3 -S 4 trong thí nghiệm đồng

4.2 Sản phẩm PCR với mồi umc1862, umc2359, nc133, umc1432, umc1447,

umc1719 của 32 dòng tự phối và 2 đối chứng trên gel Agarose 2% 98 4.3 Khả năng kết hợp chung về năng suất của 32 dòng ngô đời S 3 -S 4 110 4.4 Sơ đồ phân nhóm tương đồng của 30 dòng (thế hệ S 6 – S 8 ) dựa trên kiểu hình 117 4.5 Sản phẩm PCR với mồi nc133, umc2359, umc1862, umc1432, umc1719,

umc1447, umc1862 của 21 mẫu vật liệu và 1 đối chứng trên gel Agarose 2% 130 4.6 Khả năng kết hợp chung của 6 dòng ngô (thế hệ S 6 – S 8 ) trong thí

4.7 Hình thái phôi và nội nhũ hạt của 3 dạng hạt sau khi kích tạo đơn bội với

4.8 Kết quả chạy điện di mồi bnlg1175, bnlg1233, bnlg1258, bnlg1520,

TRÍCH YẾU LUẬN ÁN Tên tác giả: Nguyễn Thị Hân

Tên luận án: Phát triển các dòng thuần phục vụ chọn giống ngô lai cho điều kiện canh

tác nhờ nước trời của miền Bắc, Việt Nam

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số: 62 62 01 11

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam

Mục đích nghiên cứu

Lựa chọn được một số dòng tự phối có các đặc điểm nông sinh học giá trị và chịu hạn làm nguồn vật liệu cho công tác tạo giống ngô lai năng suất cao, chất lượng, thích hợp với điều kiện canh tác nhờ nước trời

Chọn tạo được một số tổ hợp lai ngô năng suất cao thích hợp với điều kiện canh tác nhờ nước trời ở miền Bắc, Việt Nam

Ứng dụng được phương pháp kích tạo đơn bội trên các vật liệu ngô ở điều kiện nhiệt đới bằng sử dụng cây kích tạo UH400 nhằm phát triển dòng thuần nhanh hơn

Phương pháp nghiên cứu

- Vật liệu nghiên cứu: Vật liệu là 32 dòng ngô tự phối đời S3 – S 4 phát triển từ các giống ngô có nguồn gốc địa phương và nhập nội do Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học Viện Nông nghiệp Việt Nam cung cấp, giống đối chứng là LCH9, VN8960 và DK

9901

- Phương pháp nghiên cứu:

Đánh giá 32 dòng tự phối đời S 3 – S 4 về đặc điểm nông sinh học, chống chịu đồng ruộng, năng suất và yếu tố tạo thành năng suất Thí nghiệm đồng ruộng được bố trí theo khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCBD)

Đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng trong chậu plastic theo phương pháp của Camacho and Caraballo (1994) Đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng trong nhà

có mái che theo phương pháp của (Pervez et al., 2002)

Xác định QTL kiểm soát một số tính trạng chịu hạn bằng chỉ thị phân tử SSR

theo Mohammadreza (2011), với 6 mồi là umc1862, umc2359, nc133, umc1432, umc1447, umc1719

Phát triển dòng thuần bằng tự thụ phấn cưỡng bức theo phương pháp của Shull (1909) có cải tiến theo Ngô Hữu Tình (2009) và phát triển dòng thuần bằng kích tạo đơn

bội theo phương pháp của Schipprack et al (2012)

Xác định dòng đơn bội kép bằng chỉ thị phân tử: Sử dụng 5 primers phù hợp

với ngô theo Veiga et al (2012) có 5 primers là bnlg1175, 1520, 1233, 1258 và bmc1714

Lai: Tạo các tổ hợp lai bằng phép lai dialen theo mô hình griffing 4

Đánh giá các tổ hợp lai ưu tú bằng thí nghiệm so sánh giống theo (RCBD)

Kết quả chính và kết luận

1) Phát triển và đánh giá 32 dòng tự phối thế hệ S 3 - S 4 về các đặc điểm nông sinh học, khả năng chống chịu đồng ruộng, năng suất và yếu tố cấu thành năng suất Kết hợp với đánh giá khả năng chịu hạn trong chậu vại, nhà lưới, phân tích chỉ thị phân tử Nghiên cứu đã chọn được 15 dòng thế hệ S 3 - S 4 có giá trị sử dụng cho chương trình chọn giống ngô chịu hạn

2) Đánh giá khả năng kết hợp chung của 32 dòng tự phối thế hệ S 3 - S 4 , đã chọn được 15 dòng có KNKH chung dương, chịu hạn tốt làm nguồn vật liệu để tiếp tục tự phối phát triển dòng Tạo được 30 dòng ở thế hệ S 6 - S 8 sử dụng cho nghiên cứu và chọn tạo giống ngô lai thích ứng với điều kiện canh tác nhờ nước trời

3) Phân tích, đánh giá 30 dòng tự phối đời cao phát triển từ các dòng tự phối thế

hệ S 3 – S 4 về đặc điểm nông sinh học và phân tích đa dạng di truyền đã chọn được 6 dòng ưu tú: D5, D9, D14, D22, D23 và D28

4) Kết quả lai luân giao 6 dòng Chúng tôi chọn được 4 dòng (D5, D14, D22 và D28) có KNKH riêng cao và 8 THL ưu tú có khả năng chống chịu tốt, năng suất cao và chịu hạn Đánh giá 8 tổ hợp lai ưu tú tại Sơn La đã chọn được 2 THL (THL1, THL8) ưu

tú, có năng suất vượt hơn cả 2 đối chứng và vượt so với mức năng suất trung bı̀nh của các giống ngô lai đang sản xuất tại Mai Sơn, Sơn La trong điều kiện canh tác nhờ nước trời Hai THL này có triển vọng cho sản xuất

5) Khẳng định UH400 có khả năng thích nghi và kích tạo đơn bội với các dòng

ngô ở điều kiện nhiệt đới Nhận biết hạt đơn bội, cây đơn bội kép dựa trên kiểu hình

N1-rj và chỉ thị phân tử là thống nhất với nhau, như vậy có thể sử dụng chỉ thị kiểu hình N1-rj để xác định hạt đơn bội, nhân đôi nhiễm sắc thể bằng colchicine có hiệu quả với

tỷ lệ sống sót, sinh trưởng phát triển và cho thu hoạch là 6,41% Kết quả tạo ra 10 dòng đơn bội kép

THESIS ABSTRAC PhD candidate: Nguyen Thi Han

Thesis title: Development of the inbred maize lines to hybrid maize breeding adapted

for rainfed cultivation condition in Northern, Vietnam

Major: Plant Genetics and Breeding Code: 62 62 01 11

Educational organization: Vietnam National University of Agriculture

Research Objectives

Selecting inbred lines having valuable agro-biological characteristics and drought tolerance as sources for production of productive and high-quality hybrid maize suitable for rainfed cultivation condition

Selecting drought tolerant inbred lines for hybrid maize in rainfed cultivation condition in Northern region of Vietnam

Applying haploid induction in maize sources in tropical condition by sung UH400 to gain faster development of pure lines

Materials and Methods

Material: Thirty two S3 - S 4 maize lines developed from the local and imported maize, provided by Crops Research and Development Institute, Vietnam National University of Agriculture, reference lines are LCH9, VN8960, and DK 9901

Methods:

Evaluated thirty two S 3 - S 4 maize lines are on the agro-biological characteristics, tolerance to biotic and abiotic stress, yield and yield component in field experiement in randomized complete block design (RCBD)

Evaluated for drought tolerance lines in plastic pots by Camacho and Caraballo method (1994) Assessing the drought tolerance of lines in sheltered houses by the

method of Pervez et al., 2002

Detected the QTL that related to drought tolerance in maize by molecular marker

SSR was reference from Mohammadreza (2011) with 6 primers were umc1862, umc2359, nc133, umc1432, umc1447, umc1719

Developed the inbred lines by self-pollination by Shull (1909) and modified by Ngo Huu Tinh (2009) and utilizes the doubled haploid (DH) technology to develop

purity lines according to Schipprack et al (2012)

Determining doubled haploid lines by the molecular marker by using 5 primers

suitable with maize according to Veiga et al (2012), including bnlg1175, 1520, 1233,

1258 and bmc1714

Hybridizing crossing combinations by dialen method according to the Griffing 4 model

Evaluated excellent crossing combinations by comparision experiment according

to RCBD

Main findings and conclusions

1) The thesis developed and assessed 32 S 3 - S 4 inbred lines in terms of the biological characteristics, field tolerance, productivity and productivity components The assessment of drought tolerance in plastic jars, nethouses, molecular marker analysis and combination test were also used The research selected 15 lines having positive joint-combining ability and good drought tolerance as the sources to develop drought-tolerant lines

agro-2) The thesis assessed the combination ability of 32 S 3 - S 4 inbred lines and selected 15 lines having positive joint-combining ability and good drought tolerance as the sources to develop the lines As the result 30 S 6 - S 8 lines were created for

researching and selecting the hybrid maize compatible with the rainfed cultivation condition

3) The research analyzed and assessed 30 inbred lines from S 3 – S 4 generation in terms of the agro-biological characteristics The genetic diversity analysis selected 6 excellent lines (D5, D9, D14, D22, D23 and D28)

4) The thesis crossed 6 selected lines The researchers selected 4 lines (D5, D14, D22 and D28) having good separate combining ability and 8 excellent crossing combinations having good tolerance, high productivity and great drought tolerance The assessment of 8 excellent crossing combinations in Son La selected 2 excellent crossing combinations (THL1, THL8), productivity of which was higher than the 2 referenced lines and the average productivity of hybrid maize produced in Mai Son, Son La in the rainfed cultivation condition These two crossing combination are prospective for production

5) UH400 was claimed to be able to adapt and create haploid induction with tropical

maize lines It is consistent to determine haploid seeds and doubled haploid maize by

N1-rj marker and molecular marker; therefore, N1-N1-rj marker can be used to determine

haploid seeds Doubling chromosomes by colchicine was proved to be efficient, with the survival rate, growth rate and harvestability rate of 6.41% As the result, 10 pure lines produced by haploid induction were created

PHẦN 1 MỞ ĐẦU 1.1 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI

Ngô (Zea mays L.) có nguồn gốc ở Mexico cách đây 7000 năm và châu

Mỹ là quê hương chuyển ngô thành nguồn lương thực tốt hơn cho con người Hạt ngô chứa xấp xỉ 72% tinh bột, 10% protein và 4% chất béo, nó cung cấp năng lượng sinh học (365 Kcal/100g) cho hoạt động sống Ngô được trồng rộng khắp trên thế giới Những nước có diện tích sản xuất và sản lượng lớn nhất là Mỹ, Trung Quốc và Brazil, ba nước này tạo ra xấp xỉ 717 triệu tấn/năm Ngô sử dụng làm lương thực, thức ăn chăn nuôi, công nghiệp khác, trong 10 năm gân đây ngô được sử dụng làm nguyên liệu cho công nghiệp chế biến nhiên liệu sinh học, do

vậy nhu cầu ngô của thế giới ngày càng tăng (Peter et al., 2014)

Hầu hết 160 triệu ha diện tích trồng ngô toàn cầu trong điều kiện canh tác nhờ nước trời Tỷ lệ diện tích trồng ngô có tưới ở Mỹ khoảng 14%, Trung Quốc khoảng 40% và chỉ có Ai Cập cao nhất là 100% Còn lại, các nước khác trên thế giới chỉ khoảng 10% diện tích trồng ngô là có tưới Thống kê toàn cầu, năng suất ngô bị thiệt hại do hạn trung bình hàng năm là 15%, tương đương với 120 triệu tấn ngô, với giá hiện nay tương đương với 36 tỷ đô la Tuy nhiên, ảnh hưởng và tổn thất thực sự của hạn hán là tác động của nó đến cuộc sống của con người ở những vùng ngô được sử dụng làm lương thực hàng ngày, như sa mạc Châu Phi

và các nước nghèo, ước tính khoảng 300 triệu người Chương trình lương thực thế giới đã phải mua 410.000 tấn ngô với kinh phí hơn 100 triệu đô la cứu đói cho những vùng này Năm 2011 hạn cũng làm thiệt hại nông nghiệp của Mỹ 5,2

tỷ đô la (Doug, 2012) Vì thế, chọn giống ngô chống chịu hạn vẫn đóng vai trò

vô cùng quan trọng với thế giới trong mục tiêu phát triển thiên niên kỷ chống nghèo đói (WFP, 2012)

Hạn hán xảy ra nghiêm trọng trong những thập kỷ qua đã ảnh hưởng nặng

nề đến năng suất và sản lượng của các vùng trồng ngô trên thế giới Các phương pháp nhận biết và phát triển ngô lai chịu hạn là mục tiêu quan trọng của các nhà nghiên cứu Những cố gắng của các nhà tạo giống cơ bản tập trung tạo giống có năng suất ổn định khi gặp điều kiện bất thuận hạn, nhận biết để cải tiến khả năng chịu hạn thông qua các tính trạng gián tiếp Các tính trạng gián tiếp có thể nhận biết ở các dòng thuần bố mẹ và khả năng di truyền của chúng cho con cái là tổ hợp lai giữa các bố mẹ chịu hạn (Meghyn, 2010)

Mở rộng nền di truyền bằng tạo ra nguồn vật liệu di truyền chịu hạn là tiềm năng to lớn để tạo ra giống ngô chịu hạn, đặc biệt quan trọng với điều kiện

môi trường khắc nghiệt ở các nước đang phát triển (Weiwei et al., 2011) Diện

tích trồng ngô ở Việt Nam chủ yếu trên đất dốc của vùng núi, nơi không có hệ thống tưới tiêu do vậy canh tác ngô chủ yếu là canh tác nhờ nước trời Những điều kiện canh tác này cần thiết có giống ngô lai năng suất cao và có khả năng chịu hạn

Ngô Hữu Tình (1997) cho rằng ngô của Việt Nam được trồng chủ yếu ở miền núi trên đất dốc canh tác hoàn toàn phụ thuộc vào nước mưa, nên thường xuyên gặp bất thuận thiếu hụt nước giai đoạn đầu và cuối của cây ngô, bởi vì giai đoạn này lượng mưa thấp nhất Để giảm ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô Viện Nghiên cứu Ngô đã nghiên cứu quản lý và chọn giống chịu hạn đã thu được những kết quả đáng ghi nhận Tuy nhiên các giống chịu hạn vẫn còn hạn chế và chưa đáp ứng cho từng tiểu vùng sinh thái miền núi Tây Bắc, Việt Nam

Biến đổi khí hậu tác động đến Việt Nam ngày càng rõ nét, những ảnh hưởng tiêu cực như nước biển dâng, nhiệt độ cao, đặc biệt hạn hán ngày càng khốc liệt ảnh hưởng đến sinh kế của người dân và tác động tiêu cực đến nông nghiệp (Nguyễn Văn Thắng và cs., 2010) Một trong những giải pháp ứng phó với biến đổi khí hậu là chọn giống cây trồng chống chịu và thích nghi với các điều kiện bất thuận

Ở vùng Trung du và miền núi phía Bắc, ngô là cây lương thực chính chỉ đứng sau cây lúa Năm 2015, diện tích ngô là 519,3 nghìn ha (Tổng cục Thống

kê, 2015) Sản xuất ngô chủ yếu trên đất dốc và nhờ nước trời (chiếm khoảng 80% diện tích) Năng suất ngô của vùng Trung du và miền núi phía bắc chỉ đạt 36,8 tạ/ha, bằng 82,12% so với trung bình cả nước Năng suất ngô của vùng này đạt thấp như vậy là do thiếu bộ giống ngô thích hợp với điều kiện của vùng Nhu cầu giống ngô lai mới của vùng Trung du và miền núi phía bắc là rất lớn Vì vậy, việc nghiên cứu chọn các giống ngô ngắn ngày, chịu hạn, năng suất cao cho vùng

là cần thiết và cấp bách

1.2 MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI

Phát triển tập đoàn dòng đời thấp và chọn lọc và chọn lọc một số dòng thuần có đặc điểm nông sinh học tốt, chị hạn, khả năng kết hợp cao làm nguồn vật liệu cho công tác tạo giống ngô lai năng suất cao, chất lượng, thích hợp với điều kiện canh tác nhờ nước trời ở miền Bắc, Việt Nam

Chọn tạo được một số tổ hợp lai ngô năng suất cao thích hợp với điều kiện canh tác nhờ nước trời ở miền Bắc, Việt Nam

Ứng dụng được phương pháp kích tạo đơn bội trên các vật liệu ngô ở điều kiện nhiệt đới bằng sử dụng cây kích tạo UH400 nhằm phát triển dòng thuần nhanh hơn

1.3 PHẠM VI NGHIÊN CỨU

Phát triển dòng tự phối thuần bằng thụ phấn cưỡng bức từ 32 dòng tự phối đời S3- S4 ban đầu phát triển từ nguồn gen có nguồn gốc địa phương và nhập nội

về các đặc điểm nông sinh học, năng suất và khả năng chịu hạn

Thử khả năng kết hợp và đánh giá khả năng chịu hạn của các tổ hợp lai ưu

tú trong điều kiện nhân tạo và canh tác nhờ nước trời

Nghiên cứu khả năng thích nghi, khả năng kích tạo đơn bội của dòng kích tạo đơn bội UH400 để phát triển dòng đơn bội kép đối với các dòng ngô nhiệt đới

1.4 NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI

Xây dựng cơ sở khoa học trong công tác chọn tạo dòng tự phối chịu hạn để chọn tạo các giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời ở miền Bắc, Việt Nam Phát triển được 30 dòng tự phối, đã chọn được 4 dòng (D5, D14, D22 và

D28) chịu hạn và có khả năng kết hợp cao về năng suất

Tạo được 2 tổ hợp lai (THL1, THL8) ưu tú, năng suất cao chống chịu tốt, thích ứng với điều kiện canh tác nhờ nước trời có thể phát triển thành giống mới

Đề tài đã khẳng định UH400 có khả năng thích nghi và kích tạo đơn bội với các dòng ngô nhiệt đới có thể sử dụng để phát triển dòng thuần nhanh hơn ở ngô

1.5.2 Ý nghĩa thực tiễn

Đã xác định được 4 dòng tự phối có khả năng sử dụng trong chương trình

chọn tạo giống ngô lai cho các điều kiện canh tác ngô nhờ nước trời

Chọn tạo được 2 tổ hợp lai ưu tú về năng suất, khả năng chịu hạn, thích nghi với điều kiện canh tác khó khăn về nước tưới

Tạo ra 10 dòng đơn bội kép sử dụng dòng kích tạo UH400, những dòng đơn bội kép có thể sử dụng trong phát triển giống ngô lai

PHẦN 2 TỔNG QUAN 2.1 SẢN XUẤT NGÔ TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM

2.1.1 Vai trò của cây ngô

Ngô là lương thực quan trọng của nhiều nước trên thế giới Ngô là một trong

ba cây lương thực quan trọng nhất và đứng thứ 3 sau lúa nước và lúa mỳ, như là nguồn cung cấp calo hàng ngày cho người dân ở các nước đang phát triển, ngô rẻ hơn hạt ngũ cốc khác Ngô đặc biệt quan trọng với hơn 900 triệu người nghèo của các nước thuộc châu Phi, châu Á và Mỹ La Tinh (CIMMYT and IITA, 2011) Ngô có năng suất cao trong những cây ngũ cốc được sử dụng làm lương

thực, thức ăn gia súc và công nghiệp (Yazdi et al., 2011) Ngô cung cấp khoảng

15-56% tổng lượng calo cho con người ở khoảng 25 quốc gia đang phát tiển

(Prasanna et al., 2001) Theo ước tính của FAO, ở Châu Phi ngô cung cấp

khoảng 1/5 tổng lượng calo và 17- 60% protein hàng ngày cho con người ở 12

quốc gia (Krivanek et al., 2007) Thành phần dinh dưỡng trong hạt ngô gồm có

hàm protein 10%, tinh bột 72%, dầu 1,4%, đặc biệt chứa các axit amin không thay thế (Leusin, Isoleusin, Tyrosin, Threonin, Lyzin ) Ngô là cây lương thực

có ý nghĩa đối với những nước chậm và đang phát triển vì ngô là lương thực

chính cho người dân ở những quốc gia này (Hafiz et al., 2015)

Nhiều nghiên cứu đã công bố hạt ngô màu sẫm có hàm lượng các thành phần hợp chất hoạt tính sinh học và chất chống oxy hóa có giá trị cao Anthocyanins đặc biệt rất giàu trong ngô có màu đậm, có lợi cho sức khỏe con người Trong hạt ngô màu đậm có chất kháng oxy hóa có tác dụng chống ung thư, ngăn chặn bệnh tim mạch, điều khiển chống béo phì, giảm nhẹ bệnh tiểu đường và khả năng kháng viêm nhiễm (Jones, 2005; He and Giusti, 2010)

Ngô rất đa dạng di truyền biểu hiện của màu sắc hạt (vàng, trắng, đỏ, xanh, tím), những dạng ngô đặc thù sử dụng ít hơn so với ngô vàng và ngô trắng thông thường Sắc tố ở thực vật là các chất hóa học có nguồn gốc thực vật kháng oxy hóa tạo ra chuyển hóa thứ cấp, các chất kháng oxy hóa liên kết với nhiều chất kháng ung thư và kháng viêm nhiễm khác có lợi cho sức khỏe con người

(Mahan et al., 2012)

2.1.2 Sản xuất ngô trên thế giới

Giống ngô ưu thế lai được phát triển mạnh mẽ từ sau những nghiên cứu của Shull công bố năm 1909 Năng suất và sản lượng ngô tăng lên nhanh chóng

từ những năm 1970 tới nay Năm 2014, năng suất ngô bình quân toàn cầu đạt

56,63 tạ/ha và sản lượng đã đạt 1.038,28 triệu tấn/năm Năng suất bình quân cao nhất là Mỹ đạt 9,7 tấn/ha (FAOSTAT, 2014)

Bảng 2.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới giai đoạn 1961- 2014

(triệu ha)

Năng suất (tạ/ha)

và ổn định ở ngô lai Năm 1961, năng suất ngô trung bình của thế giới chỉ xấp xỉ

20 tạ/ha, thì năm 2014 tăng gấp hơn 2,8 lần (đạt 56,63 tạ/ha), sản lượng đã tăng

từ 205,02 triệu tấn lên 1.038,28 triệu tấn (gấp 4,96 lần), diện tích tăng từ 105,55 triệu lên 183,32 triệu hecta (hơn 1,75 lần) (FAO, 2014)

Trong ba cây ngũ cốc quan trọng, ngô là cây phát triển giống ưu thế lai sớm hơn Nghiên cứu và công bố của Shull về phương pháp phát triển dòng thuần trong tạo giống ngô xuất bản tháng 5 năm 1909 đã trở thành phương pháp tiêu chuẩn phát triển dòng thuần và thúc đẩy tạo giống ngô ưu thế lai Đặc biệt, trong những năm gần đây, ngoài những thành tựu mới trong chọn tạo giống lai bằng phương pháp truyền thống, những tiến bộ vượt bậc trong công nghệ gen đã cho ra đời nhiều giống ngô biến đổi gen (GM) kháng thuốc trừ cỏ, kháng côn trùng, chịu hạn, năng suất cao hoặc cải tiến tính trạng đặc thù đã góp phần đưa sản lượng ngô thế

giới vượt lên trên lúa mì và lúa nước (Drinic et al., 2007; Zhang et al., 2010)

Bảng 2.2 Diện tích, năng suất, sản lượng ngô, lúa mì, lúa nước

của thế giới năm 2014

SL (tr tấn)

DT (tr.ha)

NS (tạ/ha)

SL (tr tấn)

DT (tr.ha)

NS (tạ/ha)

SL (tr tấn)

Mỹ là nước đứng đầu thế giới về diện tích, năng suất và sản lượng ngô Năm 2005 diện tích trồng ngô của Mỹ là 30,39 triệu ha, sản lượng đạt 282,26 triệu tấn Năm 2015 tổng diện tích trồng ngô nước Mỹ là 35,4 triệu ha, năng suất bình quân đạt 99,69 tạ/ha với sản lượng 353,69 triệu tấn Hiện nay ở Mỹ 100% diện tích trồng ngô sử dụng giống lai, trong đó 90% là giống lai đơn (FAOSTAT, 2014)

Bảng 2.3 Sản xuất ngô ở một số châu lục trên thế giới năm 2014

(triệu ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (triệu tấn)

2.1.3 Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam

Ở Việt Nam, sản xuất lương thực luôn là một nhiệm vụ quan trọng trước mắt và lâu dài, được ưu tiên hàng đầu trong chiến lược sản xuất nông nghiệp Với điều kiện tự nhiên phong phú, cây ngô sinh trưởng phát triển và phổ biến khắp các vùng trên cả nước Trước đây, sản xuất ngô ở Việt Nam còn nhỏ lẻ và phân tán, chủ yếu là tự cung tự cấp theo nhu cầu của hộ nông dân Tại một số vùng miền núi do khó khăn về sản xuất lúa nước nên nông dân phải trồng ngô làm lương thực thay gạo Các giống ngô được trồng đều là các giống truyền thống của địa phương, giống cũ nên năng suất rất thấp Thập kỷ những năm 60 của thế

kỷ trước, diện tích ngô Việt Nam chưa đến 300 nghìn hecta, năng suất chỉ đạt trên 1 tấn/ha, đến đầu những năm 1980 cũng không cao hơn nhiều, chỉ ở mức 1,1 tấn/ha, sản lượng đạt khoảng hơn 400.000 tấn do vẫn trồng các giống ngô địa phương với kỹ thuật canh tác lạc hậu Từ giữa những năm 1980, nhờ hợp tác với Trung tâm Cải tạo Ngô và Lúa mỳ Quốc tế (CIMMYT), nhiều giống ngô cải tiến

đã được đưa vào trồng góp phần nâng năng suất ngô lên gần 1,5 tấn/ha Ngành sản xuất ngô nước ta thực sự có những bước tiến nhảy vọt từ đầu những năm

1990 đến nay, do việc tạo được các giống ngô lai và mở rộng diện tích trồng ngô lai trong sản xuất, kết hợp áp dụng các biện pháp kỹ thuật canh tác theo nhu cầu của giống mới Năm 1991, diện tích trồng giống lai chưa đến 1% trên 430 nghìn hecta trồng ngô; năm 2006, giống lai đã chiếm khoảng 90% diện tích trong hơn 1

triệu ha ngô cả nước, trong đó giống do các cơ quan nghiên cứu trong nước chọn tạo và sản xuất chiếm từ 58-60% thị phần trong nước, số còn lại là của các công

ty liên doanh với nước ngoài Trong đó, giống ngô lai do Viện nghiên cứu ngô (Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam) tạo ra chiếm tới 90% lượng giống lai của Việt Nam Một số giống khá nổi bật như: LVN10, LVN99, LVN4, LVN9, VN8960, LVN885, LVN66,… Các giống ngô này có năng suất và chất lượng tương đương các giống ngô của các công ty liên doanh với nước ngoài nhưng giá bán chỉ bằng 65-70%, góp phần tiết kiệm chi phí cho người trồng 80-90 tỷ đồng/năm Nhờ vậy, người trồng cũng đã chủ động được hạt giống cho sản xuất, không lệ thuộc vào giống nhập khẩu của nước ngoài như những năm trước… (Mai Xuân Triệu, 2015)

Bảng 2.4 Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam trong giai đoạn 2000 - 2015

(nghìn ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (nghìn tấn)

đạt khoảng 1.179,3 nghìn ha, tăng xấp xỉ 61,5% so với năm 2000 Về năng suất, sau 10 năm kể từ năm 2005 đã tăng từ 36,0 tấn/ha lên 44,8 tấn/ha (tăng 24,4% so với năm 2003) Tổng sản lượng ngô sơ bộ của cả nước năm 2014 đạt trên 5,2 triệu tấn, tăng 65,6 % so với năm 2004 (Tổng cục Thống kê, 2015)

Giống ngô lai cho năng suất cao cùng với các biện pháp kỹ thuật canh tác tiên tiến, áp dụng những thành tựu khoa học mới đã thúc đẩy năng suất ngô liên tục tăng trong giai đoạn 2000 – 2015 (Tổng cục Thống kê, 2015)

Sản lượng ngô năm 2015 đã tăng lên mức 5.281,0 nghìn tấn Diện tích, năng suất và sản lượng ngô của Việt Nam đều tăng nhanh, nhưng vẫn thấp hơn so với bình quân chung của thế giới và khu vực Điều này đặt ra cho ngành sản xuất ngô Việt Nam những thách thức và khó khăn to lớn, đặc biệt là trong xu thế hội nhập

và phát triển như hiện nay Đòi hỏi đội ngũ chuyên môn cũng như các nhà khoa học trong cả nước tiếp tục lỗ lực, nghiên cứu ra những giống ngô và biện pháp kỹ thuật canh tác hiệu quả để nâng cao năng suất và chất lượng, góp phần vào sự phát triển của ngành nông nghiệp Việt Nam (Tổng cục Thống kê, 2015)

Bảng 2.5 Tình hình sản xuất ngô ở các vùng năm 2015

(nghìn ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (nghìn tấn)

Sự trái ngược này có thể được giải thích do nhiều nguyên nhân: Vùng Trung du

và miền núi phía Bắc tuy có diện tích lớn song chủ yếu tập trung ở các vùng miền núi, diện tích rải rác nhỏ lẻ thuộc các vùng dân tộc ít người Họ không có

đủ điều kiện đầu tư về vốn cũng như các biện pháp kỹ thuật canh tác phù hợp mà

chủ yếu canh tác theo lối truyền thống lạc hậu Cộng thêm vào đó là các điều kiện đất đai nghèo dinh dưỡng, khí hậu khắc nghiệt với hạn hán và rét kéo dài vào mùa đông, lượng mưa phân bố không đều trong năm dẫn tới năng suất thấp Vùng Đông Nam Bộ là vùng có năng suất cao nhất đạt 61,7 tạ/ha bằng 137% năng suất trung bình của cả nước Cao hơn cả năng suất trung bình của thế giới

Do vùng có điều kiện tự nhiên thuận lợi, phù hợp với yêu cầu sinh trưởng, phát triển của cây ngô như nhiệt độ bình quân cao 25 - 30oC, nguồn ánh sáng dồi dào,

hệ thống thủy lợi đảm bảo nhu cầu tưới tiêu, nền đất có độ phì nhiêu cao Tất cả các điều kiện tự nhiên kết hợp với các biện pháp kỹ thuật canh tác phù hợp đã dẫn tới sự tăng vọt năng suất trung bình của vùng Tuy nhiên, với ưu thế về diện tích (chiếm 44,02% diện tích của cả nước) nên sản lượng chung của vùng Trung

du và Miền núi phía Bắc vẫn cao hơn các vùng khác, đạt 1.909,7 nghìn tấn chiếm 36,14% sản lượng của cả nước và trở thành một trong những vùng sản xuất ngô trọng điểm cung cấp lượng ngô lớn nhất cả nước (Tổng cục Thống kê, 2015)

2.1.4 Tình hình sản xuất ngô ở các tỉnh Trung du và Miền núi phía Bắc

Mười bốn tỉnh Trung du và Miền núi phía Bắc, tỉnh nào cũng trồng ngô Ở vùng này, ngô còn được làm lương thực chính của một số dân tộc vùng cao như H’mông, Dao, Nùng… Sản xuất ngô ở vùng này có thể chia làm 2 vùng chính: vùng ngô Đông Bắc và vùng ngô Tây Bắc

Vùng Đông Bắc: Gồm các tỉnh Cao Bằng, Lạng Sơn, Quảng Ninh, Bắc

Giang, Bắc Kạn và Thái Nguyên, Lào Cai, Yên Bái, Hà Giang, Tuyên Quang và Phú Thọ Vùng này có địa hình chia cắt rất phức tạp Ở vùng núi cao đất chủ yếu

là Feranit hình thành trên các loại đá có tầng đất từ trung bình đến dầy hàm lượng mùn cao và giàu chất dinh dưỡng Vùng Trung du có mạng lưới sông suối chằng chịt hình thành các bãi phù sa và phù sa cổ có độ phì nhiêu khá cao Ở Vùng này, ngô được trồng vào 3 vụ chính là vụ xuân, xuân - hè và vụ hè Tuy nhiên, các vụ này được bố trí theo các vùng với độ cao khác nhau

Vùng Tây Bắc: gồm các tỉnh Lai Châu, Điện Biên, Sơn La và Hòa Bình

Tài nguyên đất trồng ngô của vùng này đa dạng và phức tạp: chủ yếu là đất phù

sa thềm các hệ thống sông suối (sông Đà, sông Mã, sông Nậm Rốm, sông Nhuệ, sông Đáy), nhóm đất đen nhiệt đới, đất thung lũng đá vôi có địa hình bằng phẳng, giàu chất hữu cơ, tầng đất mặt dày, ẩm, ít chua Ngoài ra, còn có các loại đất phiềng bãi dốc tụ và cả ở trên sườn núi, đất dốc hẻm đá vôi… đất tuy nghèo dinh dưỡng hơn nhưng cũng phù hợp với sản suất ngô

Những năm gần đây, trong khi diện tích ngô ở nhiều vùng bị giảm xuống thì diện tích ngô ở trung du và miền núi không giảm mà có chiều hướng tăng thêm Riêng tỉnh Sơn La chiếm hơn 10% diện tích và 10% sản lượng ngô toàn quốc (Tổng cục Thống kê 2015)

Bảng 2.6 Tình hình sản xuất ngô các tỉnh trung du Miền núi phía Bắc

năm 2015

(1000 ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (1000 tấn)

có thể phát triển được cây ngô, đó là diện tích đất bỏ hoá sau vụ lúa mùa; iii) Sản xuất ngô ở đất quá dốc đang gây nên tình trạng xói mòn đất nghiêm trọng; iv) Vấn

đề canh tác cây ngô, đặc biệt mật độ, khoảng cách, phân bón chưa đúng như khuyến cáo của qui trình sản xuất… Đặc biệt là thiếu giống mới có khả năng chịu hạn phù hợp với điều kiện canh tác ở các tỉnh miền núi phía Bắc (Tổng cục Thống kê 2015)

2.2 ĐA DẠNG NGUỒN GEN VÀ DI TRUYỀN CHỊU HẠN Ở NGÔ

2.2.1 Nghiên cứu đa dạng nguồn gen ngô trên thế giới

Nguồn gen ngô có tầm quan trọng to lớn đối với đa dạng sinh học, đa dạng

di truyền và chọn tạo giống nên cần được quan tâm thu thập, bảo tồn và sử dụng Bảo tồn được thực hiện với cả hai phương thức là bảo tồn in - situ và ex - situ Bảo tồn in - situ tập trung chủ yếu ở những nước đang phát triển như châu Mỹ, châu Phi

và châu Á, nguồn vật liệu di truyền được bảo tồn chủ yếu là những giống ngô bản địa, giống địa phương và giống thụ phấn tự do cải tiến Bảo tồn ex - situ lớn nhất ở CIMMYT tại Mexico với trên 27.000 mẫu nguồn gen hạt bao gồm giống bản địa, trong đó 24.191 mẫu nguồn gen bản địa, cùng với mẫu nguồn gen họ hàng hoang

dại của ngô (Teosintes và Tripsacum), các dòng tạo giống, vốn gen, quần thể và

giống Các mẫu nguồn gen này thu thập từ 64 nước trên thế giới (gồm 19 nước châu

Mỹ, 19 nước vùng Caribe, 11 nước châu Phi, 10 nước châu Á, 3 nước châu Âu và 2

nước châu Đại Dương, chúng đại diện gần 90% đa dạng ngô ở châu Mỹ (Ortiz et al., 2010; Wen et al., 2011)

Ngoài CIMMYT nguồn gen ngô còn được các quốc gia thu thập, bảo tồn và phát triển Những quốc gia có số lượng mẫu nguồn gen lớn trên thế giới như Trung Quốc, Ấn Độ, Mỹ Ngân hàng gen Bắc Kinh Trung Quốc (China National Gene Bank in Beijing) thu thập và bảo tồn mẫu nguồn gen bản địa ~14,000 mẫu Ngân hàng gen Quốc gia Ấn Độ (NBPGR) thu thập và bảo tồn khoảng 7.500 mẫu nguồn gen ngô bản địa Trung Tâm dự trữ nguyên liệu di truyền ngô của Mỹ (USDA-ARS GSZE) thu thập và bảo tồn trên 80.000 mẫu nguồn gen đột biến tại Khoa Khoa học Cây trồng Đại học Illinois, Mỹ

Trung tâm phát triển ngô và lúa mỳ Quốc tế CIMMYT vẫn đang cố gắng tiếp tục thu thập và bảo tồn nguồn gen ngô theo mục tiêu và các hướng chính như: thu thập nguồn gen ngô bản địa đại diện cho châu Mỹ La Tinh như là một điểm tài nguyên di truyền của cây ngô, tiếp tục hợp tác với các quốc gia

ở Mỹ La Tinh và các vùng khác trên thế giới để thu thập, nhân và bảo tồn đa dạng giống bản địa Nhận biết và bảo tồn đa dạng các giống bản địa của Châu Phi, Châu Á bởi vì chúng là những nguồn gen duy nhất có khả năng thích nghi với khí hậu và thổ nhưỡng của vùng Nhiệt đới, Á nhiệt đới và

vùng cao (Taba et al., 2004)

Ở bang Sinaloa Mexico, nông dân vẫn trồng các giống ngô bản địa với mức độ đa dạng rất cao về đặc điểm hình thái Nhưng những nguồn gen này còn

ít được nghiên cứu và bảo tồn, chúng thường bị mất đi do chuyển đổi sử dụng đất

và người dân chuyển sang sử dụng giống ngô lai Các tác giả đã nghiên cứu đánh giá mức độ đa dạng giữa 8 quần thể và 396 cá thể trong quần thể bằng 20 mồi của chỉ thị phân tử SSR đã chứng minh chúng có mức đa dạng cao và có thể phân chia thành 3 nhóm di truyền khác biệt, chúng có nền di truyền rộng cho thấy các mẫu nguồn gen ngô bản địa ở Sinaloa đại diện cho nguồn gen rất hữu ích sử dụng

trong các chương trình tạo giống ngô (Pineda et al., 2013)

Theo Frank (2011) các giống ngô địa phương thụ phấn tự do có những tính trạng quý Các giống ngô thụ phấn tự do cải tiến đã có năng suất cao hơn các giống ngô thụ phấn tự do chưa cải tiến trước những năm 1930 Nhưng các giống ngô lai ra đời có năng suất cao hơn giống thụ phấn tự do trên 50% Mặc dù vậy, chọn lọc chu kỳ cải tiến quần thể ngô thụ phấn tư do có thể thu được giống ngô thụ phấn tự do cải tiến ưu thế, nhiều nghiên cứu đã ghi nhận một số giống ngô thụ phấn tự do cải tiến có năng suất ngang bằng giống ngô lai thương mại Nhìn nhận về mặt kinh tế xã hội, sản xuất bền vững là nền tảng thành công của đa mục tiêu của nền nông nghiệp Vì thế đánh giá tiềm năng của các giống ngô thụ phấn

tự do đang đòi hỏi các nhà nghiên cứu cần quan tâm xem xét (Frank, 2011) Giống ngô địa phương của Ấn Độ rất đa dạng ở các vùng sinh thái trồng ngô khác nhau Khi nghiên cứu đa dạng ngô địa phương ở vùng Tây Bắc dãy Himalayan nhận thấy mức độ đa dạng rất cao về các tính trạng nông sinh học và hóa sinh Sự khác nhau có ý nghĩa về hàm lượng protein, tryptophan, ngày trỗ cờ, ngày phun râu, hàm lượng dầu, chiều cao cây, chiều cao đóng bắp, số hàng hạt giống ngô địa phương cần được bảo tồn sử dụng cho phát triển bền vững (Ashok

et al., 2014)

Khảo sát bảo tồn giống cây trồng địa phương trên nông trại ở Tứ Xuyên, Trung Quốc tại 306 xã đã thu thập được 901 mẫu giống cây trồng địa phương trong đó 371 mẫu giống lúa, 119 mẫu giống lúa mỳ và 411 mẫu giống ngô địa phương Kết quả cho thấy mức độ đa dạng cao nhất là lúa nước và ngô, sự đa dạng này liên quan đến văn hóa, tập quán canh tác, nhóm dân tộc ít người và môi trường đặc thù của địa phương Sự phát hiện này khẳng định vai trò bảo tồn tài nguyên thực vật ở cộng đồng và đã cung cấp những thông tin cho bảo tồn và sử

dụng nguồn gen ngô địa phương của Trung Quốc (Xu et al., 2012)

Các nhà nghiên cứu chọn giống ngô Ấn Độ đã nghiên cứu đánh giá 91

kiểu gen ngô sử dụng chỉ thị hình thái sinh lý và 40 mồi phân tử SSR Tổng số 124 allele trung bình trên một locus SSR từ 2 – 5 allele Giá trị PIC từ 0.054 đến 0.82 cho thấy các kiểu gen nghiên cứu có mức đa hình cao và 5 kiểu gen có mức đa dạng cao nhất là RJR-247, RJR-159, NSJ-179, RJR-55 và Z101-15 kết quả gợi ý rằng có thể sử dụng nguồn gen này cho chương trình cải tiến giống ngô phát triển

giống mới thích nghi với phạm vi rộng của môi trường (Ashish et al., 2012) Twumasi et al (2002) đã thu thập 1200 mẫu nguồn gen ngô địa phương

miền núi của 6 nước Đông Phi năm 1998 Mẫu nguồn gen này được đánh giá ở các nước năm 2009 để nhận biết đa dạng và nhóm di truyền nguồn gen ngô địa phương Đông Phi Nhưng năng suất nguồn vật liệu này biến động rất lớn từ 1,0 tấn/ha đến 13,0 tấn/ha Nhìn chung, các mẫu giống ngô địa phương cao cây từ 300 – 400cm, chiều cao đóng bắp đến 200cm Từ nguồn gen trên đã phát triển dòng thuần trong thời gian 1998-2001 đã tạo được 4000 dòng cùng với các dòng nhận được từ CIMMYT-Zimbabwe đã là nguồn vật liệu cải tiến kháng virus sọc lá (MSV) ở ngô Tổng số 8000 dòng đã được lai đánh giá KNKH và thử nghiệm năng suất, một số dòng tự phối, giống tổng hợp và giống ưu thế lai đã được chọn tạo phù hợp với vùng núi của Ethiopia gồm: 60 dòng thuần được phân theo các nhóm di truyền khác nhau, một giống lai đơn (MSV/GLS), hai giống lai 3, một giống tổng hợp (Turcicum và MSV) và một giống lai ba QPM phóng thích năm 2002

Nguồn gen ngô có mức độ đa dạng di truyền cao, nhưng hầu hết các giống trồng và giống lai hiện nay tập trung vào một số ít nguồn gen, do vậy vấn

đề bảo tồn, sử dụng và nâng cao nguồn gen được quan tâm Theo CIMMYT, sự kết hợp giữa quản lý nguồn gen ngô với chọn tạo giống ngô như bên cạnh sử dụng vật liệu có tính trạng ưu tú như các dòng tự phối đã được tạo ra có ý nghĩa lớn với chương trình tạo giống ngô như các quần thể cải tiến và các giống ngô ưu thế lai đã tăng giá trị của nguồn gen, vật liệu di truyền đối với các nhà tạo giống Tiếp cận nguồn gen ngô để cải tiến vật liệu di truyền và cải tiến cây trồng đã có nhiều dự án nghiên cứu thực hiện như GEM (Germplasm Enhancement of Maize) và CIMMYT đã thực hiện đánh giá những tính trạng nông sinh học quan trọng của các mẫu nguồn gen phục vụ cho các mục tiêu tạo giống Các dự án tương tự đã đánh giá và phổ biến các dòng tự phối và các quần thể chọn giống ưu

tú Nhiều nghiên cứu phân tử và đánh giá chống chịu sâu bệnh với các vật liệu di truyền như vậy đem lại lợi ích to lớn cho chọn tạo giống ngô IITA đã sử dụng nguồn gen ngô bản địa chống chịu bệnh phấn trắng (downy mildew), virus sọc lá

ngô, gỉ sắt và sâu đục thân ngô Số mẫu nguồn gen đã sử dụng hạn chế Hầu hết các chủng bệnh không có phổ rộng ở các vật liệu di truyền ngô Châu Á hoặc Châu Phi (Michael and Candice, 2013)

Cây ngô có mức độ đa dạng rất lớn là cơ hội để nâng cao mức độ đa dạng

di truyền của chương trình nghiên cứu chọn tạo giống ngô Đa dạng nguồn gen ngô toàn cầu đã đóng góp vào các chương trình cải tiến ngô tạo giống năng suất cao, chống chịu bất thuận, kháng bệnh hoặc cải thiện chất lượng dinh dưỡng (Prasanna, 2012)

2.2.2 Đa dạng nguồn gen ngô của Việt Nam

Nguồn gen ngô của miền núi phía bắc Việt Nam rất đa dạng, thu thập trên phạm vi một huyện ở tỉnh Điện Biên, các nhà nghiên cứu đã có 24 mẫu giống ngô Phân loại các mẫu giống ngô thu thập được theo phân bố địa lý, dân tộc và phân loại thực vật kết quả cho thấy các xã vùng sâu, vùng xa Việt Nam có bộ giống ngô rất đa dạng, phân bố theo tiểu vùng sinh thái và dân tộc đây là một điểm chú ý nghiên cứu nguồn gen thực vật nói chung và nguồn gen ngô nói riêng Một số giống ngô có những tính trạng tốt, năng suất khá, chịu hạn cần chọn lọc bồi dục cho sử dụng trực tiếp như giống ngô nếp trắng (S11), nếp tím

(S15); ngô tẻ S21(Xilidim) Một số giống có tính trạng chất lượng tốt như độ dẻo,

thơm như giống ngô S15 ngô nếp tím tiếp tục chọn lọc bồi dục thường xuyên (Vũ Văn Liết và Đồng Huy Giới, 2006)

Khuất Hữu Trung (2009) cũng đã tiến hành nghiên cứu đa dạng di truyền ở mức hình thái 78 dòng ngô thuần chọn tạo bằng phương pháp nuôi cấy bao phấn Kết quả phân tích đã chỉ ra hệ số tương đồng di truyền giữa các cặp dòng ngô trong

cả tập đoàn dao động 0.13 - 0.52 78 dòng ngô được phân thành 4 nhóm khác nhau

Trong chương trình chọn tạo giống ngô, phân tích đa dạng di truyền tập đoàn dòng thuần, xác định độ thuần về mặt di truyền của các dòng bố mẹ có ý nghĩa rất quan trọng đối với nhà chọn tạo giống Những thông tin về di truyền sẽ cung cấp cho các nhà tạo giống những cơ sở khoa học trong việc dự đoán những

tổ hợp lai có khả năng cho ưu thế lai cao Trong sinh học phân tử có rất nhiều chỉ thị phân tử được dùng để phân tích đa dạng di truyền như: RFLP, AFLP, RAPD, SSR Tuy nhiên, chỉ thị SSR được các nhà nghiên cứu coi là một trong những chỉ thị có độ tin cậy cao, đánh giá chính xác và đầy đủ các thông tin phả hệ của tập đoàn dòng cần nghiên cứu (Phan Xuân Hào và cs., 2004)

Phan Xuân Hào và cs (2004) đã sử dụng 41 mồi SSR để phân tích đa dạng di truyền 88 dòng ngô, bao gồm 51 dòng Việt Nam, 1 dòng Mỹ (Mo17), 36 dòng từ CYMMYT Tất cả các dòng đều có tỷ lệ dị hợp tử ở mức cho phép

<20% Các dòng của Việt Nam có độ thuần di truyền cao (tỷ lệ dị hợp trung bình 4,48%) Đã xác định được sơ đồ phả hệ giữa các dòng trong tập đoàn nghiên cứu Tất cả các dòng được chia thành 2 nhóm lớn, nhóm 1 gồm 4 dòng, 3 dòng Việt Nam (VNL5, VNL11, VNL71) và nhóm 2 gồm 84 dòng.

Ngô Minh Tâm và Bùi Mạnh Cường (2009) phân tích đa hình di truyền 8 dòng ngô có nguồn gốc khác nhau trong tập đoàn vật liệu của Viện Nghiên cứu Ngô

sử dụng 36 chỉ thị SSR Kết quả khảo sát đánh giá các tổ hợp lai trên đồng ruộng chỉ

ra mối tương quan giữa khoảng cách di truyền với con lai F1 ở 8 dòng ngô

2.2.3 Phản ứng của ngô với điều kiện hạn

Các nhà sinh lý thực vật cho rằng, trong từng loài thực vật thì biến động

về đặc tính chống chịu thiếu nước tồn tại ở các dạng: 1) Né tránh, phòng ngừa để không gặp điều kiện bất thuận Ví dụ bằng cách trỗ hoa sớm hơn để tránh hạn

cuối vụ 2) Chịu bất thuận, tạo điều kiện cho cây sống chung với điều kiện bất

thuận (Lê Quý Kha, 2005)

Hạn có thể ảnh hưởng đến mật độ cây nếu xảy ra ở giai đoạn cây con, giảm diện tích lá và tốc độ quang hợp ở thời kỳ trước trỗ, giảm độ lớn của bắp và khả năng kết hạt nếu xảy ra trước và sau trỗ 2 tuần và giảm quang hợp – tăng tốc

độ già hóa bộ lá trong khi tích lũy chất khô về hạt (Banzinger et al., 2000) Xét

ảnh hưởng của hạn có thể ảnh hưởng tới năng suất hạt ở bất kỳ giai đoạn nào của cây ngô, nhưng 3 giai đoạn (cây con, trỗ hoa và đẫy hạt) được coi là mẫn cảm nhất đối với hạn, đặc biệt hạn ảnh hưởng nhiều nhất vào thời kỳ ngô ra hoa (Edmeades and Bolanos, 1997; Heisey and Edmeades, 1999) Hạn gây giảm mạnh nhất đến sinh trưởng của lá (lá bị già hoá nhanh hơn, giảm mức độ che phủ đất, giảm diện tích hấp thu ánh sáng mặt trời), tiếp đến là râu, thân, kích thước hạt và cuối cùng làm giảm năng suất (Lê Quý Kha, 2005)

Hạn ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển của cây con giảm khối lượng rễ tươi, giảm quang hợp, phát triển của rễ, trỗ cờ, phun râu và chênh lệch tung phấn-phun râu chậm và kéo dài, ảnh hưởng đến thụ phấn và kết hạt do giảm

cabon và hàm lượng chất khô tích lũy vào hạt (Aslam et al., 2013)

Triệu chứng điển hình của ngô dưới điều kiện hạn là thay đổi màu từ xanh sang xanh xám, những lá dưới tán cuốn lại sau đó là những lá trên tán Cùng thời

điểm đó khí khổng đóng, quang hợp giảm, sinh trưởng chậm Khi bất thuận nước 7– 10 ngày ở thời kỳ ra hoa bắp sinh trưởng chậm hơn cờ và trì hoãn phun râu dẫn đến tăng thời gian chênh lệch trỗ cờ - phun râu (ASI), tính trạng này có thể

sử dụng dự đoán hạn làm giảm năng suất Cùng thời gian đó sự tàn lá bắt đầu từ dưới và phát triển dần lên lá trên bắp Hạn ảnh hưởng điển hình đến bắp là ít hạt

và hạn nghiêm trọng dấn đến hoàn toàn không có hạt (Edmeades, 2013)

Điều kiện hạn ảnh hưởng đến một số tính trạng sinh lý cơ bản như tích lũy

Abscisic acid (ABA) của cây ABA sinh ra chủ yếu từ rễ kích thích sinh trưởng rồi

lên lá (hạt nhưng ở mức độ ít) là nguyên nhân lá cuộn lại, đóng khí khổng và thúc đẩy lá già hóa nhanh, điều này xảy ra ngay cả trước khi nước dẫn qua giảm sức

trương lá (Zhang et al., 2010)

Sự liên kết di truyền của nhiều tính trạng và đặc điểm hình thái của ngô dưới điều kiện bất thuận nước Nghiên cứu các giống ngô trồng dưới hai mức độ

ẩm của đất là 100% và 50% khả năng ẩm đồng ruộng để đánh giá các tính trạng hình thái và sinh lý của ngô dưới điều kiện bất thuận nước Kết quả cho thấy có tương quan kiểu gen, kiểu hình giữa năng suất và các tính trạng như tần suất đóng mở khí khổng, kích thước khí khổng, khả năng chịu nhiệt của màng tế bào, nhiệt độ lá, mất nước của lá, chiều cao cây, diện tích lá, sinh khối, độ chặt lá bi, khối lượng hạt, năng suất cá thể Những đặc điểm và tính trạng này có thể sử

dụng để cải tiến năng suất ngô dưới điều kiện hạn (Nazar et al., 2014)

Phân tích phương sai di truyền và mối quan hệ giữa một số đặc điểm nông học với năng suất của 14 giống ngô lai Những đặc điểm đánh giá bao gồm tính trạng hình thái, năng suất và yếu tố cấu thành năng suất trong ba điều kiện tưới khác nhau (bình thường, hạn trung bình và hạn nghiêm trọng) Phân tích tương quan theo Pearson có tương quan và tương quan với hầu hết các đặc điểm và năng suất, số lá trên cây, hàng hạt, chiều dài lá cờ Tương quan âm giữa diện tích

lá, lá cờ, độ cuốn lá (%)… Phân tích hồi quy cho thấy số hàng hạt/bắp, số hạt/hàng, khối lượng hạt giải thích 83% phương sai năng suất Kết quả chỉ ra

rằng hạn ảnh hưởng trực tiếp cao nhất đến số hạt trên hàng (Jamileh et al., 2014)

2.2.4 Nghiên cứu di truyền chịu hạn ở ngô

Chịu hạn là một tính trạng số lượng kiểm soát bằng nhiều locus gen và có chịu ảnh hưởng của tương tác kiểu gen với môi trường (G x E) và tương tác gen

(gene x gene) (lấn át gen) (Campos et al., 2004) Khó khăn trong đánh giá di

truyền những tính trạng như năng suất dưới điều kiện hạn là tổ hợp di truyền

kiểm soát (Ribaut et al., 2002), đòi hỏi phải nhận biết đồng thời một số vùng

hoặc một số QTL, điều này là không dễ dàng Những trường hợp như vậy, chọn lọc tính trạng thứ cấp tương quan với năng suất và tính trạng đó lại có hệ số di

truyền cao để tăng hiệu quả chọn lọc (Ribaut et al., 1996)

Tính chịu hạn ở ngô liên kết chặt với chênh lệch trỗ cờ - phun râu ngắn (ASI), giảm bắp vô hiệu, tăng tỷ lệ sinh trưởng của bầu nhụy và giữ màu xanh (Chapman and Edmeades, 1999) Tính trạng này xác định trên đồng ruộng dễ dàng và biểu hiện tương quan âm ở mức có ý nghĩa cao với năng suất hạt dưới

điều kiện hạn (Ribaut et al., 1996)

Nghiên cứu hệ số di truyền của tính trạng liên quan đến tính trạng chịu hạn giúp hỗ trợ công tác chọn giống ngô chịu hạn, các nhà nghiên cứu của CIMMYT đã công bố hệ số di truyền của 18 tính trạng từ trung đến cao rất hữu ích cho chọn tạo giống ngô chịu hạn gồm (1) thời kỳ ra hoa có hệ số di truyền cao; (2) độ sâu và mật độ có hệ số di truyền trung bình; (3) độ dẫn nước của rễ, tính trạng này có hệ số di truyền trung bình; (4) lớp sáp biểu bì, tính trạng này ở ngô có hệ số di truyền thấp; (5) góc lá giảm lượng bức xạ hấp thu vào lá, tính trạng này có hệ số di truyền cao; (6) Độ cuốn lá giảm bức xạ trực tiếp lên lá, tính trạng này ở ngô có hệ số di truyền cao; (7) Quang hóa dưới điều kiện độ ẩm thấp, bức xạ cao; (8) Độ tàn lá hoãn và giảm diện tích lá hoạt động, tính trạng này cũng có hệ số di truyền cao; (9) Điều chỉnh áp suất thẩm thấu tăng sức trương giúp cho rễ phát triển vào trong đất khô, tính trạng này di truyền liên kết ở mức cao; (10) Độ dẫn khí khổng thấp; (11) Giới hạn khí khổng yêu cầu với điều kiện, tính trạng này di truyền liên kết ở mức cao; (12) Nảy mầm trong điều kiện đất có

độ ẩm thấp; (13) Thay đối mức hormone axit abscisic có rất nhiều ảnh hưởng đến cây, nhưng nó được xem như một thông điệp chuyển chỉ thị đến rễ để cây đóng khi khổng Hạn không liên tục ABA cao là tốt, nhưng hạn liên tục thì ABA là xấu, nó chắc chắn làm giảm năng suất, tính trạng này di truyền liên kết ở mức cao; (14) Thay đổi thẩm thấu proline và glycine-betaine tăng trong các cây trong điều kiện hạn; (15) Chuyển hóa để bảo vệ lá, chưa được hiểu biết rõ về di truền; (16) Tái huy động quang hợp trước nở hoa; (17) Sinh sản nhiều hệ số di truyền cao (18) Năng suất hạt cao dưới điều kiện hạn đây là tổ hợp quan trọng nhất của tất cả các tính trạng trên khi cây là đối tượng của một loạt tình trạng độ ẩm Năng suất hạt tương quan chặt dưới điều kiện hạn (r =0.90), nhóm tính trạng này có hệ

số di truyền cao (Pervez, 2002)

Nghiên cứu hệ số di truyền của các tính trạng liên quan đến chịu hạn gồm thời gian gieo đến trỗ cờ, gieo đến phun râu, chênh lệch trỗ cờ phun râu, chiều cao cây, chiều cao đóng bắp, diện tích lá, khối lượng bắp và năng suất hạt cho thấy hệ số di truyền lơn hơn 80% đối với các tính trạng nghiên cứu, phạm vi từ 8.91 ngày phun râu đến 72.03 số bắp trên cây Năng suất hạt tương quan dương với ASI, chiều cao cây, chiều cao đóng bắp, số lá trên cây và diện tích lá Hệ số

di truyền cao của ASI chỉ ra rang có mặt hiệu ứng công của gen về tính trạng này Điều này cho thấy có thể chọn lọc cải tiến khả năng chịu hạn ở ngô thông qua chọn lọc các tính trạng liên quan đến chịu hạn và có hệ số di truyền cao (Ogunniyan, 2015)

Nghiên cứu mức phân tử (Gemenet et al., 2010), nghiên cứu 203 cá thể

của quần thể F2 phát triển từ tổ hợp lai KCB x GBK032357 Trong đó KCB (nguồn gen bản địa mẫn cảm hạn); GBK032357 (nguồn gen bản địa chịu hạn) Quần thể được thí nghiệm đánh giá tập đoàn dưới điều kiện hạn để phân loại kiểu hình chịu hạn và mẫn cảm hạn Trên cơ sở phương pháp BSA, DNA của 10 F2 cây chịu hạn tốt nhất và 10 cây F2 mẫn cảm hạn nhất dự trên giá trị ASI tạo thành vốn DNA Vốn DNA này và DNA của bố mẹ phân tích trên 109 locus Đã xác định các chỉ thị phân tử thích hợp đa hình trên 20 cây này đã biểu hiện trên 4

vùng genome liên kết với ASI Những vùng này gần p-umc2189, p-bnlg1179 và p-bnlg1014 trên NST số 1; p-umc1542 trên NST số 2 Những QTL phù hợp với

khoảng 65% phương sai kiểu hình của ASI Tương quan kiểu hình có ý nghĩa giữa các tham số ra hoa; năng suất và yếu tố tạo thành năng suất ở mức có ý

nghĩa Chỉ thị pumc2189 và p-bnlg1014 biểu hiện liên kết có ý nghĩa với thời gian phun râu (female flowering time (FFT), trong khi chr thị p-bnlg1179 và p- umc1542 biểu hiện liên kết với cả hai tính trạng số bắp (kernel number -KN) và

năng suất (grain yield - GY) Những phát hiện này gợi ý tính đa chiều giữa locus

của ASI và FFT, KN và GY (Gemenet et al., 2010)

Ana et al (2011) đã lập bản đồ di truyền các QTL liên quan đến tính trạng

năng suất và hình thái của ngô dưới điều kiện hạn Nghiên cứu trên các vật liệu cây là con lai giữa hai dòng thuần DTP79 (chịu hạn) và B73 (mẫn cảm hạn) tạo

ra quần thể lập bản đồ F2 Số liệu đồng ruộng thu từ 116 gia đình F3, nhưng gia đình này tạo ra tự thụ F2 Lập bản đồ QTL điều khiển năng suất và tính trạng nông học là phương pháp để hiểu biết di truyền chịu hạn Những QTL liên kết với năng suất hạt (GY), rộng lá (LW3, LW4), chiều cao cây (PH), chiều cao

đóng bắp (EH), số lá (NL), số nhánh cờ (TBN) và chiều dài cờ (TL) đã được nghiên cứu lập bản đồ di truyền khoảng cách tổ hợp (composite interval mapping) Tổng số có 43 QTLs đã được dò tìm thấy trên tất cả các NST trừ NST

số 9 Các QTL phản ánh phương sai kiểu hình từ 20,99% đến 87,24% cho tất cả

các tính trạng nghiên cứu (Ana et al., 2011)

Mohammadreza (2011) đã tiến hành nghiên cứu sự liên quan của 12 mồi của chỉ tị SSR đến khả năng chịu hạn của 38 giống ngô, nhằm xác định các khu vực NST liên quan đến khả năng chịu hạn 38 giống ngô này được trồng trong 2 thí nghiệm riêng biệt: tưới nước đầy đủ và hạn chế tưới nước, bố trí thí nghiệm khối hoàn toàn ngẫu nhiên (RCBD), 3 lần nhắc lại Để nghiên cứu mối quan hệ di truyền giữa 38 giống ngô trong việc đánh giá khả năng chịu hạn và xác định các thông tin di truyền liên quan đến khả năng chịu hạn, 12 mồi microsatellite (SSR)

đã được sử dụng DNA tổng số của 38 giống ngô được tách chiết từ 2-3 lá non ở giai đoạn cây có 4-5 lá bằng phương pháp cetyl trimethyl ammonium bromide

(CTAB) Các vạch băng được phát hiện bằng phương pháp nhuộm bạc (Bassam et al., 1991) Các chỉ số liên quan đến khả năng chịu hạn được nghiên cứu là chỉ số

mẫn cảm với điều kiện hạn (SSI), khả năng chống chịu dưới điều kiện hạn (TOL), chỉ số chịu bất thuận hạn (STI), chỉ số chịu hạn (DI) và chỉ số chống chịu dưới điều kiện nước bất thuận (STI) Kết quả phân tích cho thấy, trong điều kiện nước tưới đầy đủ, năng suất hạt của 38 giống ngô dao động từ 6,09 – 11,19 tấn/ha, trung bình là 8,21 tấn/ha; trong điều kiện thiếu nước, năng suất hạt dao động từ 4,70 – 7,27 tấn/ha, trung bình là 5,65 tấn/ha, giảm 30% so với điều kiện đủ nước Kết quả phân tích chỉ thị SSR cho thấy, trong 38 giống ngô nghiên cứu có 40 băng đa hình được khuếch đại, số alen trong khoảng 2 - 6 và alen thường gặp nhất có liên quan

đến mồi Phi031, Umc 1877 và Umc 2359 với 6, 5, 5 alen tương ứng Sử dụng

phương pháp hồi quy để xác định mối quan hệ giữa các chỉ thị SSR với các chỉ số

liên quan đến khả năng chịu hạn thu được kết quả như sau: mồi UMC 2359 có liên

quan đến năng suất hạt trong điều kiện đủ nước, mồi này nằm trên NST số 9 trong khu vực bin 9,07 và lý giải cho khoảng 13,5% phương sai kiểu hình của sản lượng

hạt trong điều kiện này Trong điều kiện thiếu nước, mồi Umc2359, Umc1432, Umc1862 và Umc1719 có liên quan đến năng suất hạt, 4 mồi này nằm trong khu vực bin 9,07 (Umc2359), 10,02 (Umc1432), 1,11 (Umc1862), 4,10 (Umc1719) và

lý giải cho 67% phương sai kiểu hình của sản lượng hạt trong điều kiện thiếu

nước Mồi NC133 có liên quan đến 2 tính trạng TOL và SSI Mồi NC133 nằm trên

NST số 2 và khu vực bin 2,05, có thể lý giải cho 14,9% và 19% tương ứng với