giáo trình cao học - Di truyền số lượng chương 7

Chương 7 TƯƠNG TÁC KIỂU GEN x MÔI TRƯỜNG Tương tác giữa kiểu gen x môi trường là một phần quan trọng đặc biệt đối với nhà chọn giống khi phát triển các giống cải tiến, ngay trong các quầ

Chương 7 TƯƠNG TÁC KIỂU GEN x MÔI TRƯỜNG

Tương tác giữa kiểu gen x môi trường là một phần quan trọng đặc biệt đối với nhà chọn giống khi phát triển các giống cải tiến, ngay trong các quần thể đang phân ly

Ba thông số rất cần thiết để mô tả sự khác biệt giữa các kiểu hình

1

-e1

gd1 là thông số đo lường sự tương tác của yếu tố di truyền d và yếu tố môi truờng e1

M là giá trị trung bình chung (overall mean)

Trong mô hình có các dị hợp tử (heterozygotes)

7-1 TƯƠNG TÁC KIỂU GEN x MÔI TRƯỜNG TRONG QUẦN THỂ PHÂN LY

Kiểu hình thuộc 3 kiểu gen trong quần thể F2:

Môi trường

X d + e1 + gd1 h +e1 + gh1 -d +e1 - gd1 e1 +1/2h + 1/2gh1

Y d - e1 - gd1 h - e1 - gh1 -d - e1 +gd1 -e1 +1/2h - 1/2gh

Nếu lai lui với bố mẹ có giá trị lớn (larger parent), thế hệ B1 với thông số di truyền được ước

đoán sẽ là

Β1 = m +1/2[d] +1/2[h]

Trong mỗi trường +e1 và -e1, chúng ta sẽ có

Β1.1 = m +1/2[d] +1/2[h] +e1 +1/2gd1 +1/2gh1

Β1.2 = m +1/2[d] +1/2[h] - e1 -1/2gd1 -1/2gh1

ANOVA

Giống (v) v - 1 1nΣjYi - ΣY2i./n

Môi trường (Env) + v(n-1) (1/v)ΣYij Ij)2 / ΣIj2

Giống x môi trường

Môi trường(linear) 1 (1/v) [(LjIj) / ΣIj2]

Giống x m.trường v -1 Σ [(ΣYijIj)2 / ΣIj2 ] - SS(env

[linear]) Sai số góp v(n-2) ΣΣ[σ2vi - biΣYijIj] =ΣΣδ2ij

Trước đây, người ta dùng thuật ngữ giống ổn định để chỉ giá trị trung bình của một giống tương đối bền vững trong nhiều môi trường khác nhau Như vậy có nghĩa là giống đó tương đối tốt hơn trong điều kiện môi trường thuận lợi

Phân tích mẫu tại đại học Iowa cho thấy giống có hệ số gốc bi nhỏ hơn

1 thường có năng suất trung bình thấp hơn giá trị trung bình tổng số (grand mean) của bộ giống so sánh Trong tình trạng sản xuất không cho ra một sự thặng dư để có thể tồn trữ Hoặc sự tồn trữ lâu dài không thể được, thì một số giống có bi <1 như vậy có thể được xem như thích hợp nhất Tuy nhiên các nhà chọn giống có xu hướng tạo giống có năng suất cao hơn giá trị trung bình tổng số Trong tất cả các môi trường thử nghiệm Do đó họ mong muốn

có một giống với ξjj

cao Hệ số bi =1.0 và độ lệch càng nhỏ càng tốt (S2di= 0) Như vậy, định nghĩa một giống ổn

định theo khái niệm này là một giống phải có bi =1 và S2di= 0

7-2 ẢNH HƯỞNG CÓ TÍNH CHẤT BỔ SUNG VÀ TƯƠNG TÁC

ĐA PHƯƠNG (AMMI)

Trong tự nhiên, hiện tượng tương tác giữa giống và môi trường đã được ghi nhận Phân tích G x E kinh điển tập trung nhiều vào hiện tượng ổn định hơn là thích nghi Do đó, phân tích AMMI đã được tổng hợp trên cơ sở các mô hình của Finley và Wilkinson (1963), Eberhart và Russell (1966), Perkins và Jinks (1968), Freeman và Perkins (1971), và nhiều tác

giả khác Ngoài nội dung phân tích sự ổn định, mô hình này còn quan tâm đến kiểu tương tác mà nó đang phân tích Người ta giả định rằng có một sự tương tác tuyến tính rất chặt giữa giống và môi trường theo một thứ bậc có tính chất trội (dominant) theo môi trường Mô hình này phát triển cao hơn những mô hình kinh điển về ảnh hưởng chính có tính chất bổ sung (additive) đối với giống thử nghiệm và môi trường, bằng phương pháp phân tích tương tác đa phương Do vậy nó có tên là AMMI, viết tắt từ chữ Additive Main Effects and Multiplicative Interaction Models

MÔ HÌNH ADDITIVE:

Yij = µ + gi + ej + dij (1)

Có n giống được thí nghiệm tại p địa điểm, sự đáp ứng về năng suất của giống thứ ith ở môi trường jth được biểu thị theo mô hình (1)

µ là năng suất trung bình trên tất cả các điểm

gi là độ lệch chuẩn với giá trị trung bình của giống i

ej là độ lệch chuẩn với giá trị trung bình của môi trường j

dij là độ lệch chuẩn cặn (residual) chưa được giải thích bởi

µ, gi và ej dij = cij + εijij (2)

cij là những biến số ngẫu nhiên đại diện cho sự tương tác giữa n giống và p địa điểm với trung

bình zero và phương sai σ2c

εijij là sai số cặn (residual) với trung bình zero và phương sai σ2

Kỳ vọng tóan học về trung bình bình phương GxE (GxE MS) và một phối hợp tuyến

tính của hai thông số này

σ2 E(GxE MS) = σ2c + (3)

r

Số lần lập lại ở mỗi địa điểm là r

Bài tập

1 Giải thích biểu đồ BIPLOT, theo phầnn mềm AMMI2 (IRRISTAT for

windows)

Hình 7-1: Giản đồ BIPLOT về năng suất của 8 giống lúa

khảo nghiệm tại 5 địa điểm khác nhau (2001) Giống có

năng suất ổn định nằm gần trung tâm của gỉan đồ là

giống số 3, 8, và 5

2 Phân tích GxE theo mô hình Eberhart & Russel (1966) theo kết qủa so sánh năng suất 9

giống lúa tại 10 địa điểm sau dây

Bảng 7-1: Giá trị trung bình năng suất của các giống lúa khảo nghiệm

T1 7.00 6.54 4.73 5.46 5.00 4.80 5.58 6.27 6.04 4.9 56.3 5.6 0.86 T2 5.40 5.21 4.55 3.77 3.73 4.33 5.13 5.71 4.84 4.2 46.9 4.6 0.77 T3 6.00 6.13 4.72 5.97 5.10 5.47 6.05 5.44 5.85 4.8 55.5 5.5 -T4 6.27 6.23 4.17 5.30 4.27 3.33 5.00 5.91 5.77 4.5 50.8 5.0 -T5 7.03 6.84 5.21 4.57 5.40 4.90 6.56 5.84 6.38 4.2 57.0 5.7 -T6 6.67 6.48 4.38 5.27 5.40 6.03 6.31 4.29 6.19 4.8 55.8 5.5 -T7 5.47 5.45 4.50 4.84 4.17 4.13 5.77 5.41 5.20 3.5 48.5 4.8 0.45 T8 5.83 5.71 4.45 5.02 4.03 4.53 4.93 5.81 5.69 4.5 50.5 5.0 0.35 T9 5.83 6.14 5.04 5.22 5.03 5.43 6.53 6.28 6.13 4.4 56.0 5.6 0.48 EMS 0.05625 0.0064 0.02563 0.99811 0.0525 0.01634 0.539874 0.0089

-0.8432

sum 55.5054.73 41.74 45.41 42.13 42.97 51.87 50.9752.09 40.17 477.59

mean6.17 6.08 4.64 5.05 4.68 4.77 5.76 5.66 5.79 4.46 53.07 5.31

Ij 0.86 0.77 -0.67 -0.26 -0.63 -0.53 0.46 0.36 0.48 -0.84

ΣIj2 0.7398 0.6005 0.4468 0.0681 0.3907 0.2835 0.2086 0.1273 0.2319 0.7110 3.8083

L9 5.85 6.38 5.20

Bảng 7-2: Giá trị phân tích theo mô hình GxE

T1 4.365807 1.14638 5.00488 5.70746 0.7026 0.02048 T2 3.169463 0.83224 2.63777 4.1731 1.5353 0.11301 T3 2.580276 0.67753 1.74822 2.54039 0.7922 0.03044 T4 4.943767 1.29814 6.41772 8.79021 2.3725 0.20603 T5 5.249687 1.37847 7.23655 8.61699 1.3804 0.09580 T6 3.169547 0.83227 2.63791 6.88414 4.2462 0.41422 T7 3.922879 1.03008 4.04087 4.81022 0.7694 0.02790 T8 3.454582 0.90711 3.13369 3.97512 0.8414 0.03591 T9 3.419018 0.89777 3.0695 4.06303 0.9935 0.05281 Bảng 7-3: Chuyển đổi giá trị theo mô hình tuyến tính của 3 giống T3, T5,

vă T7

0.48 5.96333 6.522751 5.4905 L7 6.05 6.56 5.77 0.46 5.9465 6.48854 5.46 L8 5.44 5.84 5.41 0.36 5.8787 6.35069 5.36

Trung bình 5.64 5.86 4.99

Năng suất (t / ha) 7

5 7 6

5

5

5

T'3 T'5 T'7

5 4

5 4

Hình 7-2: Tương tác GxE về năng suất của 3 giống lúa T3, T5 và T7 Trong

đó T3 biểu thị

giống lúa có tính thích nghi theo điều kiệu bất lợi, T5 thích nghi điều kiện thuận lợi, và T7

thích nghi rộng

Thực hành:

Địa điểm thí nghiệm được ký hiệu từ L1 đến L10

(L: location) Giống thí nghiệm được ký hiệu từ T1

đến T9 (T: treatment)

Mỗi điểm thí nghiệm được bố trí theo kiểu khối hoàn toàn ngẫu nhiên (RBD), 3 lần nhắclại Phân tích ANOVA mỗi điểm, ta có giá trị EMS (trung bình bình phương sai số) của từng điểm, giá trị trung bình của từng nghiệm thức Điền vào bảng 7-1

Tính chỉ số môi trường Ij

Ij = - = trung bình của từng điểm – trung bình tổng

Thí dụ I1 = (6,17 – 5,31) = 0,86

Tính tổng bình phương của chỉ số môi trường

1 0

d

d

ΣIj2 =

I 2 + + I1 2 = 3,8083

Gọi [X] là ma trận của cácgiá trị trung bình ở bảng 7-1

[Ij] là vectơ của môi trường

[S] là vectơ của tổng cáctích

[S] = [X] * [Ij] =giá trị theo hàng của [X] nhân với giá trị theo cột của [Ij] ta được kết qủa

ΣYijIj ở bảng 7-2, theo phép nhân ma trận với vectơ

Tính chỉ số thích nghi bi

Ta có thể xem bi như là hệ số gốc của đường thẳng biểu thị tương tác GxE Do đó, bi

có xu hướng tiến đến 1 (tgα = 1, hệ số gốc: slope) Nếu b1 = 1, biểu thị một

sự thích nghi rộng.Nếu bi < 1: biểu thị tính thích nghi theo điều kiện bất lợi nếu bi > 1: biểu thị tính thích nghi theo điều kiện thuận lợi của môi trường

ΣYijIj

bi

Ta ghi số liệu bi của từng giống trong bảng 7-2

Nhân bi * ΣYijIj , ta được số liệu ở cột 4, bảng 7-2

Tính phương sai của từng giống thông qua 10 địa điểm khảo nghiệm σ2vi Thí dụ

Giống T1, có σ2v1 = [(7,00)2 + (6,54)2 + + (4,92)2] – [(56,34)2 / 10] Tương tự ta có số liệu của giống số 2, giống số 3, , số 9 ghi trong bảng 7-2 Tính hiệu số Σδij2 = D = σ2vi - biΣYijIj và ghi trong cột 6 của bảng 7-2 Tính chỉ số ổn định s2

-L-1 L x r

Ở đây L=9, và r = 3 và ΣEMS = 1,73

Chỉ số ổn định s2di có xu hướng tiến đến 0 Nếu s2di > 0 có ý nghĩa, giống sẽ có năng suất không ổn định, giả thuyết về tương tácGxE tuyến tính không thể chấp nhận

Chúng ta phải xem xét s2di trước khi xem xét bi

chúng ta không được thảo luận bi cho dù nó =1

Vẽ giản đồ

Thí dụ: Thiết lập số liệu của 3 giống T3 (có bi < 1), T5 (có bi > 1), và T7 (có bi

= 1) trong bảng 7-3

Phương trình tuyến tính Y = µ + bi Ij

µ là giá trị trung bình của giống

bi là hệ số gốc của đường biểu diễn (đường thẳng) Ij là biến số

Căn cứ vào phương trình này, ta có cột giá trị mới T’3, T’5, T’7

Dùng lệnh “sort”, ta xếp theo thứ tự theo cột Ij trước khi vẽ đường thẳng của 3 giống

Giản đồ được vẽ theo

hình 7-2 Phân tích

ANOVA

Tổng số bình phương của L + (TxL) = Σ σ2vi = cộng tất cả giá trị ở cột số 5, bảng 7-2

Σ σ2vi = 49,5607

Tổng số bình phương của L (tuyến tính) = (1/T) [Lj.Ij / ΣIj2 ]

= (1/9) [(55,50*0,86 + 54,73*0,77 + + 40,17*(-0,84)) / 3,8083]

= 1

Tổng số bình phương của TxL (tuyến tính) = Σ [ (ΣYijIj)2/ (ΣIj2)] – SS L (tuyến tính)

= Σ biΣYijIj – SS L (tuyến tính)

= tổng giá trị của cột 4 bảng 7-2 - SS L (tuyến tính)

= 35,9271 –1

=34,9271

Sai số góp (pooled deviation) = tổng giá trị của cột cuối cùng, bảng 7-2

= 0,9966

ANOV A Nguồ

Môi trường + (Giống x môi

trường)

Môi trường (tuyến tính)

Giống x M.trường (tuyến

tính) Sai số góp

T(L-1) = 81 1

T-1 = 8 T(L-2) =72

49,5607 1 34,9271 0,9966

0,5625**

4,3659**

0,01384

Trung bình của bi = (Σbi) /

T = 1

Độ lệch chuẩn của bi = SE

(bi) =

MS của sai số góp

(ΣIj2) SE(bi) = [(0,01384) / 3,8083 ]1/2 = 0,06028 Như vậy, bi khác1 có ý nghĩa khi nào bi = 1 ± 0,06

3 Thực hành phân tích tương tác GxE theo AMMI 2, khảo nghiệm giống lúa tại Long An: 6

giống và 9 địa điểm trong vụ đông xuân 2001 (hình 7-3)

9

0.5

6

GIẢN ĐÔ BIPLOT KIỂU

1 OM2031

2 AS996

3 OM2401

4 CM16-27

B I 0.22

0

4

5 OM1870

6 IR64

A Tân An -0.12

-0.46

-0.8

-0

9

-0.5

6

A G

-0.2 2

01

IPC A1

05

H 0.1 2

C

0.4 6

06

0

8

B Châu Thành

C Tân Thanh

D Mộc Hóa 1

E Mộc Hóa 2

F Thu Thừa 1

G Thu Thừa 2

H Tân Tru

I Vĩnh Hưng MƯC ĐÔ TƯƠNG TAC : 61.8% GxE

Nhom môi trương

MÔC

HOA 1

CHÂU

THÀNH

VĨNH

HƯNG

TÂN

TRU

THU

THỪA 1

MỘC

HÓA 2

TÂN

THẠN

H TÂN

AN THU THỪA 2

Mæc âä dung håp

4

11

8

6

16

10 7 -0.0 3

0.0

84 0.198 0.312 0.426 0.54 Mæc âä dung

håp