Nghiên cứu gây tạo các dòng bố mẹ thơm ứng dụng cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao

Giới thiệu về luận án Từ các nguồn vật liệu ban đầu T1S-96; T7S và T23S (các dòng TGMS) lai đơn với các giống lúa thơm cải tiến (Hương cốm, Bắc thơm 7, Basmati, Hoa sữa), ứng dụng chỉ thị phân tử (MAS) để sàng lọc các cá thể mang gen tms và gen fgr. Đánh giá biểu hiện di truyền một số tính trạng liên quan đến chất lượng gạo từ bố mẹ đến con cái (F1, F2) bằng phương pháp lai giữa các dòng có tính trạng đối lập nhau. Tiến hành lai đỉnh 6 giữa dòng TGMS với 5 dòng R đã tạo được 30 tổ hợp lai. Đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất và chất lượng của các tổ hợp lai mới. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ và tuyển chọn tổ hợp lai triển vọng. Nghiên cứu một số biện pháp kỹ thuật nhằm xây dựng qui trình nhân dòng mẹ và sản xuất hạt lai F1. 4. Đóng góp mới về mặt học thuật, lý luận của luận án - Chọn tạo dòng bất dục mới bằng phương pháp lai, chọn lọc cá thể và chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử (MAS). Đề tài đã sử dụng 3 dòng TGMS (T1S-96; T7S; T23S) lai với các dòng giống lúa thơm cải tiến để tạo dòng TGMS có chất lượng gạo tốt và có mùi thơm. Kết quả đã xác định được các dòng TGMS nghiên cứu có mang gen bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ là gen tms2 và tms5. Các dòng TGMS mới chọn tạo có mang gen qui định tính thơm (fgr). - Đánh giá biểu hiện di truyền một số tính trạng chất lượng từ bố mẹ sang con cái nhận thấy: Chiều dài hạt gạo dài biểu hiện di truyền cộng tính đến trội dương theo bố/mẹ có hạt dài hơn; Tỷ lệ gạo xát và tỷ lệ gạo nguyên cao biểu hiện siêu trội dương theo bố/mẹ có tỷ lệ gạo xát và tỷ lệ gạo nguyên cao hơn; Hàm lượng protein trong hạt gạo lai biểu hiện trội âm đến siêu trội âm theo bố/mẹ có hàm lượng protein thấp, nghĩa là tính trạng này bị suy giảm do lai; Hàm lượng amylose biểu hiện trung gian đến trội dương theo bố mẹ có hàm lượng amylose cao, vì vậy muốn tạo giống lai có hàm lượng amylose thấp, phù hợp với nhu cầu tiêu dùng cần chọn bố/mẹ có có hàm lượng amylose thấp (từ 15-20%); Hương thơm trong lô hạt gạo lai không đồng đều do phân ly, độ thơm chịu ảnh hưởng của dòng mẹ nhiều hơn dòng bố, vì vậy chọn tạo dòng mẹ thơm chất lượng cao là hướng đi đúng trong chọn giống lúa lai hai dòng.

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN VĂN MƯỜI

ỨNG DỤNG CHO CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG

LU NăỄNăTI NăSĨ

NHÀ XU ẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2017

PH Nă1.ăM ăĐ U

1.1.ăTệNHăC PăTHI TăC AăĐ ăTÀI

Hàng ngày, trên th ăgi iăcóă3ătỷăng iăđ ợcăcungăc păh nă20%ăl ợngăcaloă

t ălúaăg o.ăH tăg oăch aă80%ătinhăb t,ă7,5%ăprotein,ăvitaminăvƠăcácăch tăkhoángă

c năthi tăcho conăng iă(Tr năVĕnăĐ t,ă2005).ăCh tăl ợngăg oătr ăthƠnhăm iăquanătơmăchínhăc aăng iăs năxu tăvƠăng iătiêuădùngăhi nănay.ăM cădùăv y,ănhuăc uăs ă

d ngăg oăch tăl ợngăcaoăcóăsựăkhácăbi tăr tăl năgiữaăcácăvùng,ăcácăn căvƠăng iătiêu dùng Cácătínhătr ngăliênăquanăđ năch tăl ợngăg oăch ăy uăg m:ăkíchăth că

h t,ă đ ă b că b ng,ă tỷă l ă g oă xay,ă tỷă l ă g oă xát,ă tỷă l ă g oă nguyên,ă hƠmă l ợngăamylose,ăđ ăb năth ăgelăvƠăproteină(BrarăandăSingh,ă2011).ăG oăch tăl ợngăcaoăcóăgiáătr ăr tăl nătrênăth ătr ngăth ăgi i.ăNĕmă2011,ăcóăt iă15-17%ătrênăt ngăl ợngă

g oă xu tă khẩuă lƠă g oă ch tă l ợngă vƠă g oă th mă (Giraud,ă 2013).ă Tuy nhiên, các

ch ngătrìnhăchọnăt oăgi ngălúaăhi nănayăm iăt pătrungănhằmăc iăti nătínhătr ngă

ch ngăch uăđi uăki năb tăthu năsinhăhọcăvƠăphiăsinhăhọc.ăCácăn căs năxu tălúaăvƠă

xu tăkhẩuăg oăti păt căđ iăm tăv iăsựăc nhătranhăvƠănhữngăthayăđ iănhuăc uăch tă

l ợngăc aăng iătiêuădùng.ăVìăv y,ăchi năl ợcăm iătrongăchọnăt oăgi ngălúaălƠăph iă

t pătrungăphátătri năcácăgi ngălúaăch tăl ợng.ăCácăgi ngălúaăch tăl ợngăcóăgiá bán cao trênăth ătr ngălà nhữngăgi ngălúaăth m,ăhƠmăl ngăamyloseăth p đ nătrungăbình,ăgiƠuădinhăd ỡngă(vitamin,ăanthocyanin,ăsắt) (Orachos, 2012)

Chọnăt oăgi ngălúaălaiăđƣăthuăđ ợcănhi uăthƠnhăcông,ăgópăph nătĕngănĕngă

su t,ăs năl ợngăvà nhuăc u dinh d ỡngăhƠngăngƠyăc aăconăng i.ă ăTrungăQu c,ă

di nătíchăgieoăc yălúaălaiănĕmă2012ălƠă17ătri uăha,ăchi mă55,6%ădi nătíchătr ngălúaăc aăc ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aălúaălaiăđ tă7,5ăt n/ha,ăcaoăh nălúaăthu nă0,76ăt n/ha.ă ă năĐ ,ădi nătíchălúaălaiănĕmă2012ăđ tă2,5ătri uăha,ăchi mă5,9%ă

di nătíchătr ngălúaăc aăc ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aălúaălaiăđ tă4,79ăt n/ha,ăcaoăh nălúaăthu nă1,2ăt n/ha.ă ăVi tăNam,ădi nătíchălúaăl iănĕmă2012ăđ tă0,61ătri uăha,ăchi mă7,9%ădi nătíchătr ngălúaăc aăc ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aălúaălaiăđ tă6,4ăt n/ha,ăcaoăh nălúaăthu nă0,77ăt n/haă(DasguptaăandăRoy,ă2014).ăTrongănhữngănĕmăt i,ăgi ngăcóănĕngăsu t vƠăch tăl ợngăcaoălƠăm cătiêuăch ăy uă

c aăchọnăt oăgi ngălúaălaiă(Qianăet al., 2016) Theo Mudasir et al (2015)ăcũngă

cho rằngăchọnăt oăgi ngălúaălaiăvƠăkhángăb nhălƠăh ngă uătiênăc aăTr ngăĐ iăhọcăKhoaăhọcăvƠăCôngăngh ăKashmir ă năĐ

Nghiênăc uăvƠăchọnăt oălúaălaiăc aăVi tăNamăcũngăthuăđ ợcănhữngăthƠnhătựuătoăl n.ăĐ nănĕmă2013,ăC căTr ngătrọt-B ăNôngănghi păvƠăPTNTăđƣăcông

nh nă71ăgi ng,ătrongăđóănh păn iălƠă52ăgi ngăvƠăchọnăt oătrongăn călƠă19ăgi ng.ăTrongăs ăcácăgi ngăđƣăcôngănh năcóă60ăgi ngălƠăgi ngălúaălaiăbaădòng,ă11ăgi ngălƠăgi ngălúaălaiăhaiădòng.ăCácăgi ngălúaălaiăhaiădòngăđ ợcăcôngănh năch ăy uălƠănhữngă gi ngă đ ợcă chọnă t oă trongă n că nh :ă VL20,ă TH3-3, TH3-4, TH3-5, VL24, LC270, LC212, TH7-2,ă HC1ă đƣă gópă ph nă nơngă caoă nĕngă su tă vƠă s nă

l ợngă lúaă c aă Vi tă Namă (Ph mă Vĕnă Thuy tă vƠă cs.,ă 2015).ă Dòngă m ă c aă các

gi ngălúaălaiăhaiădòngăđ ợcăchọnăt oătrongăn căch ă y uălƠă dòngăb tăd căđựcă

ch cănĕngădiătruy nănhơnăm năc măv iănhi tăđ ă(Thermosensitive Genic Male Sterile-TGMS) (Tr năVĕnăQuangăvƠăcs., 2013)

Ch tăl ợngălúaălaiălƠăh năch ăl năc năđ ợcăkhắcăph cătrongăch ngătrìnhă

chọnăt oăgi ngălúaădƠiăh nă(Bai et al., 2008) Theo Li et al (2008) đ ăt oăgi ngălúaă

laiăch tăl ợngăg oăt tăthìăb ăm ăph iăcóăg oăch tăl ợngăcaoăho cămùiăth m,ătrongăđóădòngăb ăm ămangăgenăth mălƠăquanătrọngănh t.ăCácădòngăgi ngălúaăthu nămangăgenăth mănhi uănh :ăHoaăsữa,ăSénăcù,ăST19,ăH ngăc m,ăH ngăc mă2,ăH ngăc mă3 (Tr năM nhăC ngăvƠăcs.,ă2014) Các dòng RA27, RA28, RA29ăcóă uăth ălaiăt t,ăg oă

ch tăl ợngăcaoăvƠăcóămùiăth m.ăTrongăkhiăđóăcácădòngăTGMSămangăgenăth măcònă

h năch ăvìăv yăcácăgi ngălúaălaiăhaiădòngăđ ợcăchọnătheoăh ngăch tăl ợng,ăg o có mùiăth măcònăít (Tr năVĕnăQuang và cs., 2013) Vìăv y,ăchúngătôiăt pătrungănghiênă

c uăgơyăt oăcácădòngăTGMSăth m,ăt ăđóălaiăt oăchọnălọcăv iăcácădòngăb ăcóă uă

th ălaiăcao,ăch tăl ợngăt tăvƠăcóămùiăth măđ ăt oăgi ngălúaălaiăhaiădòngăch tăl ợng Sauăđơy lƠănhữngăk tăqu ănghiênăc uăv ănhữngăv năđ ănƠy

1.2.ăM CăTIểUăC AăĐ ăTÀI

Nghiênăc uăchọn t o vƠăs ăd ng các dòng TGMS th măm i đ ăt oăgi ngălúa lai hai dòng cóăth iăgianăsinhătr ngăngắn,ănĕngăsu tăcao, ch tăl ợngăt t đ ăphátătri năs năxu t

1.3.ăPH MăVIăNGHIểNăC U

1.3.1.ăĐ iăt ngănghiênăc u

Đ ătƠiăcóăs ăd ngăcácădòngăTGMSăkhôngăth mălaiăđ năv iăcácăgi ngălúaă

th măc iăti năđ ăchọnăt oădòngăTGMSăth m.ăT ăcácădòngăTGMSăth mălaiăv iăcácădòngăRăth măđ ăt oăt ăhợpălaiăhaiădòngăch tăl ợngăcao CácădòngăRăth m có sựăk ăth aăcácăk tăqu ănghiênăc uăc aăVi năNghiênăc uăvƠăPhátătri năcơyătr ng

l ợngăt iăVi năCơyăl ngăthựcăvƠ Cơyăthựcăphẩm,ăTrungătơmăKh oăki măgi ng,ă

s năphẩmăcơyătr ngăQu căgiaăvƠăPhòngăthíănghi m,ăKhoaăcôngăngh ăthựcăphẩm,ăHọcăvi năNôngănghi păVi tăNam.ă ngăd ngăc aăch ăth ăphơnăt ăđ ăxácăđ nhăsựă

hi nădi năc aăgenăquiăđ nhătínhăth mă (fgr),ăcácăgenăquiăđ nhătínhăd că(tms) t iă

Phòngăthíănghi măthu căDựăánăJICA,ăHọcăvi năNôngănghi păVi tăNam

1.4.ăNH NGăĐịNGăGịPăM IăC AăĐ ăTÀI

Chọn t oădòngăb tăd căm iăbằngăph ngăphápălai,ăchọnălọcăcáăth vƠăchọnălọcănh ăch ăth ăphơnăt ă(MAS) Đ ătƠiăđƣăs ăd ngă3ădòngăTGMSă(T1S-96; T7S; T23S)ălaiăv iăcácădòngăgi ngălúa th m c iăti n đ ăt oădòngăTGMSăcóăch tăl ợng

g oăt t, cóămùiăth m.ăTrong quáătrìnhăchọnălọc, ngoƠiăvi căđánhăgiáăki uăhình,ămùiăth mătrênălá,ăn iănhũ, đ ătƠiăcóăs ăd ng ch ăth ăphơnăt ă(MAS)ăđ ăsƠngălọcă

dòng mang gen fgr và tms.ăK tăqu đƣăchọnălọcăđ ợcă23ădòngăTGMSăm i.ăTrong

đóăcóă22ădòngămangăgenăth mă(fgr) Cácădòngăchọnălọc mang gen b tăd căđực di truy nănhơn m năc măv iănhi tăđ ( tms2 và tms5)

Chọnăt oăthƠnhăcôngă2ădòngăTGMSăm i là dòng AT24 và AT27 Hai dòng TGMSănƠyăcóăng ỡngăchuy năđ iătínhăd călƠă240C,ăb tăd că năđ nhăkhiănhi tăđ ă ă

th iăkỳăc mă ngătrênă260CăvƠăcóăkh ănĕngănh năph n ngoƠiăt t,ătrênă65% AT24 và AT27ăcóăkh ănĕngăk tăhợpăchungăcaoăv iăcácădòngăb ănghiênăc uăv ăcácătínhătr ngă

nh :ăs ăh t/bông,ăs ăh tăchắc/bông,ăkh iăl ợngă1000ăh t,ănĕngăsu tăthựcăthu,ătỷăl ă

g oăxát,ătỷăl ătrắngătrong,ăhƠmăl ợngăprotein,ăđ ăngonăvƠămùi th măc m

Chọnăt oăthƠnhăcôngăhaiăt ăhợpălaiăm i,ăTH4-6 (AT24/RA28) và TH6-6 (AT27/RA28).ăHaiăt ăhợpălaiănƠyăcóăTGSTăv ăxuơnăt ă121-122ăngƠy,ăv ămùaăt ă102-103ăngƠy.ăChi uăcaoăcơyăthu căd ngăbánălùn,ăbôngătoădƠi,ăh tăx păsít,ăhìnhă

d ngăh tăthonădƠi,ăkh iăl ợngă1000ăh tăt ă24,3-25,3ăgam.ăNĕngăsu tăthựcăthuăđ tă

t ă74,1-75,6ăt /haă(v ăxuơn),ăt ă69,2-69,4ăt /haă(v ămùa).ăC ă2ăt ăhợpălaiănƠyăđ uăcóăch tăl ợngăg oăt t:ătỷăl ăg oăxátăvƠătỷăl ăg oănguyênăcao,ăh tăthonădƠi,ăhƠmă

l ợngăamyloseăt ă16,4-16,6%,ăhƠmăl ợngăproteinăt ă8,9-9,1%.ăC măngon,ăm m,ă

v ăđ m, cóămùiăth măđ m.ăHaiăt ăhợpănƠyăđ ợcăg iătrongăh ăth ngăkh oănghi mă

Qu căgiaăt ăv ăxuân 2016

1.5.ăụăNGHĨAăKHOAăH CăVÀăTH CăTI NăC AăĐ ăTÀI

1.5.1.ăÝănghĩaăkhoaăh căc aăđ ătài

Trongănghiênăc uăt oădòngăTGMSăth m,ăđ ătƠiăđƣăs ăd ngăkỹăthu tăch ăth ăphơnăt ă(MarketăAsistedăSelectionă- MAS) đ ăphơnătíchădiătruy năkhiălai chuy nă

gen fgr vào dòng TGMS NgoƠiăra,ăđ ătƠi đƣăxácăđ nh đ ợc v tăli uăt oădòngăb tă

d căđựcămang gen tms2 và tms5

Đánhăgiáăbi uăhi nădiătruy năm tăs ătínhătr ngăch tăl ợngăt ăb ăm ăsangăconălaiăF1ă(h tăF2ăho căh tăth ngăphẩm)ă ăcácăt ăhợpănghiênăc uănh năth y:ăChi uădƠiăh tăg oădƠiăbi uăhi nădiătruy năc ngătínhăđ nătr iăd ngătheoăb /m ăcóă

h tădƠiăh n;ăTỷăl ăg oăxátăvƠătỷăl ăg oănguyênăcaoăbi uăhi năsiêuătr iăd ngătheoă

b /m ăcóătỷăl ăg oăxátăvƠătỷăl ăg oănguyênăcaoăh n

Hàmăl ợngăproteinătrongăh tăg o c aăconălai bi uăhi nătr iăơmăđ năsiêuă

tr iă ơmă theoă b /m ă cóă hƠmă l ợngă proteină th p,ă nghĩaă lƠă tínhă tr ngă nƠyă b ă suyă

gi mădoălai;ăHƠmăl ợngăamyloseă đaăs ăt ăhợpănghiênăc uăbi uăhi nătrungăgiană

đ nătr iăd ngătheoăb ăm ăcóăhƠmăl ợngăamyloseăcao,ăvìăv yămu năt oăgi ngălaiăcóăhƠmăl ợngăamyloseăth p,ăphùăhợpăv iănhuăc uătiêuădùngăc năchọnăb /m ăcóăcóăhƠmăl ợngăamyloseăth pă(t ă15-20%);ăH ngăth mătrongălôăh tăg oălaiăkhôngă

đ ngăđ uădoăphơnăly,ăđ ăth măch uă nhăh ngăc aădòngăm ănhi uăh nădòngăb

1.5.2.ăÝănghĩaăthựcătiễnăc aăđ ătài

Đ ătƠiăđƣătuy năchọnăđ ợcă02ăt ăhợpălaiăcóătri năvọng.ăHaiăt ăhợpălaiănƠyăcóăth iăgianăsinhătr ngăngắn,ăphùăhợpăv iăc ăc uămùaăv ă(2ăv ălúaă+ă1-2ăcơyăv ăđông).ăCácăt ăhợpălaiănƠyăcóănĕngăsu tăcao,ăch tăl ợngăt t,ăc măngon,ăm măv ă

đ măvƠămùiăth măđ m.ăHaiăt ăhợpălúaălaiănƠy,ăsauăkhi nghiênăc uăhoƠnăthi năquiătrìnhăvƠăm ăr ngăs năxu tăs ăgópăph năb ăsungăgi ngălúaăm iăvƠoăb ăgi ng lúa laiănóiăchung,ăb ăgi ngălúaălaiăch tăl ợngăcaoănóiăriêngăđ ăph căv ăs năxu t

Đ ătƠi đƣăxơyădựngăđ ợcă02ăquiătrìnhă(quiătrìnhănhơnădòngăAT27ăvƠăquiătrìnhă

s năxu tăh tălaiăF1ăt ăhợpăTH6-6)ăápăd ngăchoăcácăt nhămi năBắcăVi tăNam

PH Nă2.ăT NGăQUANăTÀIăLI U

2.1.ăTỊNHăHỊNHăNGHIểNăC UăVÀăPHỄTăTRI NăLÖAăLAIăTRONGăVÀă

2.1.1.ăNghiênăc uăvàăphátătriểnălúaălaiătrênăth ăgiới

TrungăQu c bắtăđ uănghiênăc uăv ăcơyălúa lai t ănĕmă1964,ăhọ phátăhi nă

đ ợcăcơyălúaăd iăb tăd cătrongăloƠiălúaăd iă Oryzae fatuaspontanea t iăđ oăH iă

Nam,ăsauăđó đƣăchuy năđ ợcătínhăb tăd căđựcăhoangăd iănƠyăvƠoălúaătr ngăvƠăt oă

ra nhữngăv tăli uădiătruy n m iăgiúpăchoăvi căkhaiăthácă uăth ălaiă ălúa Đ nănĕm

1973, lôăh tăgi ngăF1ăđ uătiênăđ ợcăs năxu t v iăsựăthamăgiaăc aă3ădòng là: dòng

b tăd căđựcădiătruy năt ăbƠoăch tă(CytoplasmicăMaleăSterile-CMS), dòng duy trì

b tă d că (Maintainer-B),ă dòngă ph că h iă hữuă d că (Restorer-R)ă (HoƠngă Tuy tăMinh, 2002) Nĕmă 1973,ă Trungă Qu că cũngă bắtă đ uă nghiênă c uă s ă d ngă genă

t ngăhợpăr ngă(WCG).ăĐ ngăth iăphátăhi năgenăp(t)ms đƣăm ăraăm tăh ngă

nghiênăc uăm iăv ăt oăgi ngălúaălai.ăĐóălƠănghiênăc uăt oăgi ngălúaălaiăhaiădòng.ăDùngăph ngăphápălaiăchuy năgenăcácănhƠăkhoaăhọcăđƣăt oăraănhi uădòngăEGMSă

m iămangăgenăt ngăhợpăr ngă(WCG),ălƠmăc ăs ăt oăraăcácăt ăhợpălaiăxaăcóă uă

th ălaiăcao.ăChínhăthƠnhăcôngănƠyăđƣăm ăr ngăkh ănĕngăkhaiăthácă uăth ălaiătrênă

ph ădiătruy năr ngă ălúaă(Quăet al., 2012) Nhữngănghiênăc uăs ăd ngăcácădòngă

b tăd căđựcădiătruy nănhơnăc mă ngămôiătr ngă(EGMS)ăt ăraăkh ăquană(Nguy n

CôngăT năvƠăcs.,ă2002;ăDungăNguyenăTienăet al.,ă2013).ăĐi uănƠyăth ăhi năkhiă

Shi (1973)ă đƣă phátă hi nă m tă s ă cơyă lúaă b tă d că trongă qu nă th ă c aă gi ngăNongkenă58,ăchúngăb tăd căđựcă ăđ ădƠiăngƠyătrênă14 gi vƠăhữuăd c ăđ ădƠiăngƠyăd iă13ăgi ă45 phút Qua nghiênăc uăôngăth yătínhătr ngănƠyădoăm tăc păgenă l nă trongă nhơnă đi uă khi n.ă Theoă Yuan,ă gi ng Nongkenă 58ă đ că tr ngă choă

d ngăb tăd căPGMSăc mă ngăm nhăv iăánhăsángăvƠăc mă ngăy uăv iănhi tăđ ,ă

gi iăh năchuy năhoáălƠă13 gi ă45 phút (đi uăki nă23-460C).ăNh n đ nhăc aăShi (1973) thìăth iăkỳăm năc mălƠăphơnăhoáăgiéăc pă1ăđ năhìnhăthƠnhăt ăbƠoăm ăh tă

ph nă (10-12ă ngƠyă tr că trỗ)ă (D nă theoă Nguy nă Côngă T nă vƠă cs.,ă 2002) Nĕmă1976,ăTrungăQu căđƣăcóă140.000ăhaăgieoăc yălúaălaiăth ngăphẩmă(Nguy năCôngă

T năvƠăcs.,ă2002).ăGi ngălúaălaiă2ădòngăđ uătiênătr ng đ iătrƠă ăTrungăQu călƠăPeiai64S/Teqingăcóănĕngăsu tăcaoănh tăđ tă17,1ăt n/haă(Nguy năTríăHoƠn,ă2003).ăCácănhƠăkhoaăhọcăTrungăQu căđƣăm ăraăm tăkỷănguyênălúaălaiătrênăth ăgi i

Nghiênăc uăphátătri nălúaălaiăt iăTrung Qu căđ ợcăChang (2008) t ngăk tăvƠăchiaăthƠnhă4ăgiaiăđo năt ă1964-2008ănh ăsau:

- Giaiă đo n 1 (1964-1975): Phátă hi nă ki uă b tă d că hoangă d iă (WA), t oădòngăb tăd căđựcă(A), dòngăduyătrìăb tăd că(B) t ngă ng,ăphátăhi nădòngăph că

h iă(R), hoƠnăthi năcôngăngh ăchoălúaălaiă“baădòng”g m:ăNhơnădòngăA/B;ăS nă

xu tăh tălaiăF1ăA/RăvƠăS năxu tălúaălaiăth ngăphẩm

- Giaiăđo n 2 (1976-1990): Phátătri nănhanh,ădi nătíchălúaălaiăm ăr ngăt ă0,14ătri uăhaă(1976)ălênă15ătri uăhaănĕmă1990,ătĕngănĕngăsu tăh tăF1,ăt oăthêmănhi uăt ăhợpăm i

- Giaiăđo n 3 (1990-2000):ăGiaiăđo năphátătri năchi năl ợc,ăđƣăt ngăk tăchi nă

l ợcălúaălaiă“baădòng”,ă“haiădòng”,ă“m tădòng”;ăĐ ăxu tăchi năl ợcălaiăxaăgiữaăloƠiă

ph ;ăKh iăs ngăsiêuălúaălaiănĕmă1996

- Giaiăđo n 4 (2001- 2009):ăPhátătri n siêuălúaălaiăđ tă16-19ăt n/haă ădi nătíchănh ,ă10-13ăt n/haădi nătíchăl n;ăTĕngăs ăl ợngăgi ngăvƠădi nătíchălúaălaiăhai,ăbaădòng.ăNĕmă2009ăcóă10ăt nhăphátătri nălúaălaiăl năchi mă90%ăt ngădi nătíchălúaălaiăTrungăQu c;ăCácăcôngătyăt ănhơnăthamăgiaăm nhăvƠo chọnăt oăgi ngăm i,ăvƠă

s năxu t,ăkinhădoanhăh tălai (Chang, 2008)

Đ nănĕmă2013,ăTrungăQu căđƣăcóăh nă80ăgi ngălúaălaiăsiêuăcaoăs năđ ợcă

tr ngăngoƠiăs năxu t,ătrongăs ăđóăcóănhữngăgi ngănĕngăsu tăđ tă12ăt n/ha.ăLỦădoăchínhăđ ăcácăgi ngălúaălaiănƠyăđ tănĕngăsu tăcaoălƠ:ăs ăh t/bôngăvƠăkíchăth căbôngătĕng;ăch ăs ădi nătíchăláătĕng,ăth iăgianăláăxanhădƠi,ăkh ănĕngăquangăhợpăcaoăh n,ă

ch ngăđ ăt t,ătíchălũyăch tăkhôă ăgiaiăđo nătr cătrỗăcao,ăv năchuy năcarbohydrat

t ăthơnăláăvƠoăh tăm nh,ăb ăr ăl năh năvƠăho tăđ ngăhútădinhăd ỡngăc aăr ăkh eă

h n.ăTuyănhiên,ăcóăhaiăv năđ ăchínhăđ iăv iălúaălaiăsiêuăcaoăs nălƠăcácăhoaăn ăsauă

khôngăvƠoăchắc vƠătỷăl ăđ uăh tăth păvƠăkhôngă năđ nhă(Jingăet al., 2013)

DựaătrênănhữngăthƠnhătựuăđƣăđ tăđ ợcăvƠăti mănĕngă nĕngă su tăc aă lúa, TrungăQu căđƣăxơyădựngăb ăsungăk ăho chăgiaiăđo nă4ăchoăchọnăgi ngălúaălaiăsiêuăcaoăs năv iănĕngăsu tă15,0ăt n/ha/v ă ăquiămôăl năvƠoănĕmă2020.ăTheo lý thuy t,ăcây lúa cóăth ăchuy năđ i 5% nĕngăl ợngăb căx ăm tătr i thành ch tăhữuă

c nênăch ăc năs ăd ngăhi uăqu 2,5% thìănĕngăsu tălúaăcóăth ăđ tă22,5ăt n/ha.ăThựcănghi măchoăth yăcácăgi ngălúaăcóăchi uăcaoă1,3măcóăth ăđ tăđ ợcănĕngăsu tă15-16ăt n/ha,ăv iăki uăcơyăcaoăkho ngă1,5măcóăth ăđ tănĕngăsu tă17-18ăt n/ha.ăDoăv yăđ ăđ tăđ ợcănĕngăsu tă18-20ăt n/haăthìăchi uăcaoăcơyăc aăcácăgi ng siêu

lúaălaiăph iăđ t t ă1,8-2,0m Theo Yuan (2014)ăđ ăđ tăđ ợcăđi uăđóăthìănhữngă

gi ngăsiêuălúaălai ph i có ki uăhìnhăđ p,ăđẻănhánhăgọn,ăkh e,ăt pătrung,ăsựăkhácă

bi tăgiữaăbôngăchínhăvƠăbôngăph ăth p.ăChínhăvìăth ,ăc năgi iăquy tăv năđ ăđ ăngƣăc aăsiêuălúaălaiăbằngăvi călaiăkhácăloƠiăđ ăcóăb ăr kh eăvƠălaiăv iăcácăngu năgenă cóă c ă bôngă to,ă thơnă đ c,ă đ t d iă g c ngắn và to Theoă B ă Nôngă nghi păTrungăQu căk ăho chăb ăsungăgiaiăđo nă4ăđ ợcăkh iăđ ngăt ăthángă4ănĕmă2013ă

và gi ngălúaălaiăđ uătiênăđ ợcăth ănghi mălƠăYăLiangyouă900,ătr ngătrongăv ămùaă

đ tănĕngăsu tă14,8ăt n/haăt iăhuy năLongăH iăt nhăH ăNam,ăv iăk tăqu ăbanăđ uă

nh ăv y,ăTrungăQu căcóăth ăđ aănĕngăsu tăsiêuălúaălênă15,0ăt n/ha/v ăvƠoănĕmă

2015 (Yuan, 2014)

T ngăhợpănĕngăsu tăc aăcácăt ăhợpălaiăkhácănhau,ăYuan (2008) nh năđ nhăxuă

h ng uăth ălaiăt ăcaoăđ năth p nh ăsau:ă uăth ălaiăv ănĕngăsu tăcaoănh tăkhiălai

Indica/Japonica vƠă gi mă d n: Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Indica/Indica>Japonica/Japonica.ă Nh ă v y,ă đ ă chọnă t oă đ ợcă gi ngă lúaă laiă siêuă

nĕngăsu tăc n ph iălaiăgiữaăIndica và Japonica Tuy nhiên, con lai Indica/Japonica

th ngăcóătỷăl ălépăcaoădoăkhôngăt ngăhợpădiătruy n, đ ăkhắcăph c v năđ ănƠyăc nă

chuy năgenăt ngăhợpăr ngă(WC)ăS n5vƠoădòngăb ăho cădòngăm lƠmăc uăn i Cũngătheo ông, gi ngăsiêuălúaălaiăth ngăcóăcơyăcaoăh nălà doălaiăkhácăloƠiăph Vì v y, đ ăkhắcăph căhi năt ợngălúaăđ ng c nălaiăchuy năgenălùnăvƠoădòngăb ălƠmăcho đ ngăkính thân c aăcơyălaiăl nă(>1,1cm),ăbóăm chănhi uăvƠăd yăh n,ăb ăr ăkh eăh n Tuy nhiên,ămu năc iăthi năch tăl ợngăg oăc aăcácăt ăhợpăsiêuălúaălaiădoălaiăkhácăloƠiăph ă

trênănênăchọnăb ăm ăd ngătrungăgianăgiữaăJavanica-Japonica

Nĕmă1993,ăVi năNghiênăc uălúaăBangladeshăbắtăđ uănghiênăc uălúaălaiă

d iăsựătrợăgiúpăc a Vi năNghiênăc uălúaăQu căt ăĐ nănĕmă2001,ăm tăs t ăhợpălúaălaiăm iăđ ợcătr ngăth ănghi m.ăĐ nănĕmă2014,ăcóă115ăgi ngălúaălaiăđ ợcăth ănghi măt iăBangladesh,ătrongăđóăcóă89ăgi ngăt ăTrungăQu c,ă15ăgi ngăt ă năĐ ,ă

01ăgi ngăt ăPhillipine vƠă04ăgi ngăchọnăt oătrongăn că(Azim et al., 2014) Nĕmă

2014,ădi nătíchălúaălaiăc aăBangladeshăđ tă670ănghìnăha,ănĕngăsu tătrungăbìnhăđ tă6,8ăt n/ha.ăBangladeshăđ aăraăchi năl ợcăphátătri nălúaălaiăgiaiăđo nă2020-2030 là: 1- phátătri năcácădòngăCMSăvƠăRăcóăkh ănĕngăk tăhợp caoăvƠă năđ nh,ănh nă

ph năngoƠiăt t;ă2- phátătri năcácăgi ngălúaălaiăcóăhƠmăl ợngăamylose <ă25%,ăch tă

l ợngăcao,ăh tăthonădƠi;ă3- chọnăt oăcácăgi ngălúaălaiăch ngăch uăsơuăb nhăvƠăđi uă

ki năb tăthu n;ă4- m ăr ngădi nătíchălúaălaiăđ căbi tă ăcácăvùngănh ăn cătr i

B ng 2.1 Di nătíchăvƠănĕngăsu t lúa thu n và lúa lai c a m t s n c

tr ng lúa ChơuăỄătrongănĕmă2012

(tri uăha)

Nĕngăsu tă(t n/ha)

Di nătích (tri uăha)

Nĕngăsu tă(t n/ha)

Ngu n: Dasgupta and Roy (2014)

ă năĐ ,ăđ nănĕmă2014 đƣăđánhăgiáă3500ăt ăhợpălaiăvƠăđƣăchọnăđ ợcă70ă

t ăhợpălaiăđ ăphátătri năs năxu t,ătrongăđóăcóă31ăt ăhợpălaiădoăcácăđ năv ănhƠăn căchọnăt oăvƠă39ăt ăhợpălaiădoăcácăcôngătyăt ănhơnăchọnăt o.ă năĐ ăđ aăraăchi nă

l ợcănghiênăc uălƠ:ă1- phátătri năcácădòngăb ăm ăcóă uăth ălai cao; 2- chuy năgenăuăth ălaiăt ăngôăsangălúa;ă3- đaăd ngăngu năCMS;ă4- xácăđ nhăvùngăs năxu tăh tălaiăt iă u;ă5- phátătri năngu nănhơnălựcăcho chọnăt oăvƠăphátătri nălúaălai (Hari-

Prasad et al., 2014)

Nghiênăc uălúaălaiă ăIndonesiaăđ ợcăbắtăđ uăt nĕmă1983.ăChoăđ nănhữngănĕmă1990,ănhữngănghiênăc u c aăhọ v năch aăthƠnhăcôngănh ămongăđợi,ăkhóăkhĕnătrongăvi căt oădòngăCMSă năđ nhăv iătỷăl ălaiăxaăcaoă(≥ă25%)ăvƠăthíchănghiă

v iă môiătr ngăIndonesia.ăT ănĕmă2001,ă Vi năNghiênăc uăvƠă Phátătri nănôngănghi păIndonesiaă(IAARD)ăđƣătĕngăc ng hợpătácăv iăIRRI,ăFAOăvƠănhữngăn iăkhác.ăT ănĕmă2004ăđ nănĕmă2011,ă IAARD đƣăcôngănh năr tănhi uăgi ngăchoănĕngăsu tăcao,ăcóăkh ănĕngăkhángăsơuăb nhăvƠăm tătrongăs ăđóălƠ gi ngălúa th mă

nh :ă Hipa3,ă Hipa4,ă Hipa5ă Ceva,ă Hipa6ă Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9, Hipa10, Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa Jatim2, Hipa Jatim3 (Satoto and Made, 2011).ăIndonesiaăđ aăraăchi năl ợcăphátătri nălúaălaiăgiaiăđo nă2020-2030 là: 1- xƣăh iăhóaăphátătri nălúaălai,ă uătiênăcácăcông tyăt ănhơnăthamăgiaăchọnăt oăvƠăphátătri nălúaălai;ă2-chọnăt oăcácăgi ngălúaălaiăkhángă

r yănơu,ăb călá;ă3-phátătri năcácădòngăb ăm ăm iăthôngăquaăhợpătácăv iăIRRIăvƠăcácăn căkhác;ă4-chínhăph ăkhuy năkhíchăkhôngăch ăchọnăt oătrongăn căcònăcóă

th ănh păcôngăngh ălúaălaiăc aăn căngoƠi

ă Phillipine,ăăđ nănĕmă2013ăcóă53ăgi ngălúaălaiăđ ợcăcôngănh năvƠăm ăr ngă

s năxu t,ătrongăđóăn iăb tălƠăcácăgi ngănh :ăMagat,ăPanay,ăMestizoă1ăandăMestisoă2ă

toăMestisoă51,ăcóănĕngăsu tătrungăbìnhăt ă6,5-7,3ăt n/ha (Dindo et al., 2014)

Nĕmă2011,ăTháiăLanăđƣăchọnăt oăthƠnhăcôngăgi ngălúaălaiăRDH1ăvƠăđ nănĕmă2013ăchọnăt oăđ ợcăgi ngălúaălaiăRDH3ăcóănĕngăsu tă8,84ăt n/ha.ăTháiăLană

t pătrungăvƠoănghiênăc uălúaălaiăhaiădòng,ăkh iăđ uălƠănh pădòngăTGMSăt ăIRRIă

v ălaiăth ăv iăcácăgi ngălúaăc aăTháiăLanăvƠăđƣătuy năchọnăđ ợcă8ăt ăhợpălaiăcóănĕngăsu tătrênă6,5ăt n/ha.ăTháiăLanăđ aăraăchi năl ợcăchọnăgi ngălúaălaiăgiaiăđo nă2020-2030 là: 1- phátă tri nă cácă dòngă b ă m ă phùă hợpă v iă đi uă ki nă Tháiă Lan;ă 2-s năxu tăh tălaiăv iăgiáăthƠnhăh ;ă3-s ăd ngăcôngăngh ăsinhăhọcăđ ăhỗătrợăchoă

chọnăt oăgi ngălúaălai (Suniyum et al., 2014)

TheoăHi păh iăh tăgi ngăchơuăỄă- TháiăBìnhăD ng,ălúaălaiăchi măkho ngă12%ădi nătíchătr ngălúaătrênăth ăgi i,ăcóănĕngăsu tăcaoăh nălúaăthu năt ă15-35%, sinhă tr ngă phátă tri nă t tă đ că bi tă trongă đi uă ki nă bi nă đ iă khíă h uă hi nă nay.ăAPSAă(2014)ăcũngădựătính,ădi nătíchălúaălaiătĕngălênă14%ăvƠoănĕmă2020ăvƠă30%ăvƠoănĕmă2030

2.1.2.ăNghiênăc uăvàăphátătriểnălúaălaiătrongăn ớc

Vi cănghiênăc uălúaălaiă ăVi tăNamăđ ợcăbắtăđ uăvƠoănĕmă1986ăt iăVi năKhoaăhọcăKỹăthu tăNôngănghi păVi tăNam,ăVi nălúaăđ ngăbằngăsôngăC uăLongăvƠăVi năDiătruy năNôngănghi păv iăngu năv tăli uăch ăy uăđ ợcănh păt ăVi nă

Nghiênăc uălúaăQu căt ăTuyănhiên,ănhữngănghiênăc uănƠyăm iă ăgiaiăđo nătìmă

hi u.ăNĕmă1989,ăh tăgi ngălúaălaiăF1ăđ ợcănh păkhẩuăquaăbiênăgi iăVi tăTrungăvƠ gieoătr ngă ăm tăs ăt nhăvùngănúiăphíaăBắcănh ăL ngăS n,ăCaoăBằng,ăHƠăGiang,ăLƠoăCaiầ,ăk tăqu ăchoănĕngăsu tăkháăcao.ăNĕmă1990,ăB ăNôngănghi păvƠăCôngănghi păthựcăphẩmă(nayălƠăB ăNôngănghi păvƠăPhátătri nănôngăthôn)ăđƣăchoăphépă

nh păm tăs ăt ăhợpălúaălaiăc aăTrungăQu căgieoătr ngăth ătrongăv ăxuơnă ăđ ngăbằngăBắcăb ,ăk tăqu ăchoăth y,ăcácăt ăhợpălúaălaiăđ uăchoănĕngăsu tăcaoăh năhẳnăsoăv iălúaăthu n.ă

Sauăđó,ăch ngătrìnhănghiênăc uălúaălai đ ợcăsựăquanătơmăvƠăthamăgiaăc aănhi uăc ăquanănghiênăc uăkhácănh :ăVi năCơyăl ngăthực và Cây thựcăphẩm,ă

Tr ngăĐ iăhọcăNôngănghi păIă(nayălƠăHọcăvi năNôngănghi păVi tăNam),ăVi nă

B oăv ăthựcăv t,ăVi năNôngăhóaăth ănh ỡngăvƠăTrungătơmăKh oăki mănghi mă

gi ng, s năphẩm cơyătr ngăQu căgia.ăK tăqu ălƠănhi uăt ăhợpălúaălaiăbaădòngăcóă

tri năvọngăđƣăđ ợcăchọnăt oăvƠăđ aăvƠoăs năxu tăth ănh :ăHR1,ăH1,ăH2,ăUTL1,ăUTL2,ă HYT51,ă HYT53,ă HYT54,ă HYT55,ă HYT56,ă HYT57,ă HYT8ầă (Nguy năTrí Hoàn, 2003) Theoăt ngăk tăc aăC căTr ngătrọt-B ăNôngănghi păvƠăPTNT,

đ nănĕmă2012ăn cătaăđƣ chọnăt oăvƠătuy năchọnăđ ợcă26ădòngăb tăd că(CMS,ăTGMS),ă10ădòngăduyătrì,ănhi uădòngăph căh i,ăđ căbi tăcácănhƠăchọnăt oăgi ngălúaălaiătrongăn căđƣăchọnăt oăđ ợcăm tăs ădòngăTGMSăthíchăhợpăv iăđi uăki nă

Vi tăNam, b tăd că năđ nh,ănh năph năngoƠiăr tăt t;ăm tăs ădòngăb ăcóăkh ănĕngăkhángăb nhăb călá,ăkh ănĕngăk tăhợpăvƠăchoă uăth ălaiăcao Đ ngăth iăđƣălaiăt o,ăđánhăgiá,ăđ aăvƠoăkh oănghi mănhi uăt ăhợpălaiăcóătri năvọngăvƠăphátătri nălàm

c ăs ăđ ăcông nh năgi ngăm i.ăĐ năcu iănĕmă2014,ăC căTr ngătrọtăđƣăcôngănh năchínhăth că10ăgi ngălúaălaiăbaădòng,ă12ăgi ngălúaălaiăhaiădòngăđ ăphátătri năs nă

xu t (C că Tr ngă trọt,ă 2014).ă Đ că đi mă n iă b tă c aă cácă gi ngă lúaă laiă chọnă t oătrongăn călƠăcóăth iăgianăsinhătr ngăngắn,ănĕngăsu tăcaoăphùăhợpăchoătrƠălúaămùaă s m,ă xuơnă mu nă nh ă TH3-3, VL20, TH3-4, TH3-5,ă CT16ă (Nguy nă Th ăTrâm, 2016) M tăs ăđ năv ănghiênăc uăđƣăchọnăt oăcácăt ăhợpălaiăcóăkh ănĕngăkháng b nhăb călá,ăm tăb nhănguyăhi măđ iăv iălúaălaiătrongăv ămùaă ăVi tăNam.ă

M tăs ăt ăhợpălúaălaiăkhángăb căláămang gen Xa21, Xa7,ăkhángăm nhăvƠă năđ nhă

v iănhi uăch ngănòiăviăkhuẩnăb căláăc aămi năBắcăđangăđ ợcăphátătri năm nhăvƠoă

s nă xu tă nh ă Bắcă uă 903ă KBL,ă Vi tă laiă 24, TH3-7 (Nguy nă Th ă Trơm và cs., 2015) Cácăgi ngălúaălaiăd ăs năxu tăh tăgi ngăF1,ănĕngăsu tăs năxu tăh tăgi ngăF1ăcaoănh :ăTH3-3, TH3-4, TH3-5,ăCT16ầăgópăph năh ăgiáăthƠnhăs năxu tăvƠătĕngă

kh ănĕngăc nhătranhăv iăh tăgi ngăF1ănh păn iă(Nguy năTh ăTrơm và cs., 2010)

Lúa lai cóă uăth ăv ăsinhătr ng,ăphátătri n,ăc ngăcơy,ăch ngăđ ,ăch u rét

t t,ănhi măb nhăđ oăônăvƠăkhôăvằnănh ,ăchoănĕngăsu tăcaoănên đ ợcănôngădơnă aăchu ng.ăChínhăvìăv y,ădi nătíchătr ngălúaălaiă ăVi tăNamătĕng nhanh.ăSauăkhiăc yă

th ălúaălaiătrongăv ămùaănĕmă1990 trênădi nătíchă100ăha,ăđ năv ăđông xuân 1992,ălúaălaiăđƣăđ aăvƠoăs ăd ngăđ iătrƠăvƠăt ngăb c m ăr ngăraă36ăt nhăđ iădi năchoăcácăvùngăsinhătháiăkhácănhau,ăbaoăg măc ămi nănúi,ăđ ngăbằng,ătrungăduăBắcă

1991-b ,ăduyênăh iămi năTrung,ăTơyănguyênăvƠăđ ngă1991-bằngăsôngăC uăLong.ăĐ nănay,

di nătíchătr ngălúaălaiă ăVi tăNamăđ ợcăphátătri năkháănhanh,ăt ă11.094 ha (1992) tĕngălênă435.508ăhaănĕmă2000ăvƠă613.117ăhaănĕmă2012.ăT ngăk tănhi uănĕmăchoă

th yănĕngăsu tălúaălaiăcaoăh nălúaăthu năt ă10-20%ătrongăcùngăđi uăki năcanhătác.ăNĕngăsu tătrung bìnhăđ tă6,5ăt n/haă(lúaăthu nălƠă5,27ăt n/ha).ăNhi uădi nătíchălúaălaiă

đ tă9-10ăt n/ha,ăn iăcaoănh tăđƣăđ tă11-14ăt n/ha.ăNhi uăt nhăcóădi nătíchălúaălaiăcaoă

đ uălƠănhữngăt nhăcóăs năl ợng lúaătĕngănhanh.ăĐ căbi t lƠă2ăt nhăNgh ăAnăvƠăThanhăHoá nh ăđ aăm nhălúaălai,ănĕngăsu tălúaănĕmă2004ăsoăv iănĕmă1992ăđƣătĕng g nă2ă

l n,ăgópăph năđ aăbìnhăquơnăl ngăthực/đ uăng iăc aăThanhăHoáăđ tă420ăkg/ng iăvƠăNgh ăAnă360ăkg/ng i,ăđ măb oăanăninhăl ngăthựcăc aăt nh.ăNamăĐ nhăm cădùăcóă4ăhuy năđi uăki năs năxu tăkhóăkhĕn,ănĕngăsu tăluônăth pănh ngănh ăđẩyăm nhăgieoăc yălúaălaiănênănĕngăsu tăđƣătĕngătrênă2ăt n/haăs păs v iănĕngăsu tăc aăTháiăBình,ăt nhăcóătrìnhăđ ăthơmăcanhăcaoănh tăc ăn că(C căTr ng trọt,ă2012)

Chọnăt oăcácăgi ngălúaălaiă ăVi tăNamăcũngăđ ợcăthúcăđẩyăm nhăm ăCácă

đ năv ănghiênăc uăđƣăt pătrungăvƠoăvi căthuăth p,ăđánhăgiáăcácădòngăb tăd căđựcă

nh păn i,ăs ăd ngăcácăph ngăphápăchọnăgi ngătruy năth ngănh ălaiăhữuătính,ă

đ tăbi năđ ăt oăraăcácădòngăb tăd căđựcăvƠădòngăph căh iăm iăph căv ăchoăcôngătácăchọnăgi ngălúaălai.ăCácăk tăqu ănghiênăc uăđƣăxácăđ nhăđ ợcănhi u v tăli uăb ă

m ăt t,ăthíchă ngăv iăđi uăki năsinhătháiămi năBắcăvƠăcóăkh ănĕngăchoă uăth ălaiăcaoănh ăcácădòngăm :ăBoăA-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6;ă cácă dòngă b ă R3, R4, R5, R20, R24, RTQ5ầ (C căTr ngătrọt,ă2012) Quáătrìnhănghiênăc uăc aăcácătácăgi ăchoăth yăngu năv tăli uămangăgenăth mălƠăr tăquanătrọngăvƠăcũngăch ăraărằngăb ăm ăcóă

ch tăl ợngăcaoăho cămangăgenăth măcóăvaiătròăr tăl n đ t oăt ăhợp lai có ch tă

l ợng g o t tă(Li et al., 2008)

2.2.ăH ăTH NGăB TăD CăĐ CăS ăD NGăTRONGăCH NăGI NGăLÖAă LAI HAI DÒNG

B tăd căđựcălƠăhi năt ợngăcơyăkhôngăcóăkh ănĕngăs năsinhăraăh tăph n,ăho că

s năsinhăraăh tăph nănh ngăl iăkhôngăcóăkh ănĕngăgi iăphóngăh tăph n,ăho căs năsinhăraăcácăh tăph năb tăd c,ăcácăh tăph năb tăd căth ngăd ăd ngăvƠăquanătrọngă

nh tălƠăchúngăkhôngăcóăkh ănĕngăn yăm mătrênăđ uănh y,ăvìăv yăkhôngăth ăthựcă

hi năđ ợcăquáătrình th ătinh.ăTínhăb tăd căc aăcácădòngăm ăc aălúaălaiăhaiădòngă

đ ợcăki măsoátăb iăcácăgenătrongănhơnăm măc m môiătr ng

B t d că đực di truy n nhân m n c m môiă tr ng (EGMS) ph bi n s

d ng là d ng b t d c đực di truy n nhân m n c m nhi tăđ (TGMS) và b t d c đực di truy n nhân m n c m ánh sáng (PGMS) Phát hi n b t d căđực di truy n nhân m n c m nhi tăđ (TGMS) trên t (Martin and Crawford, 1951), ngô (Duvick,

1966), lúa (Zhou et al., 1988; d n theo Virmani et al., 1997) Ngu n b t d c di

truy n nhân m n c m môiătr ng phát hi n và s d ng thành công trên lúa t i Trung

Qu c nhữngănĕmă1980ăđƣăm raăh ng phát tri n và s d ng d ng b t d c này

trong chọn t o gi ngălúaă uăth lai h hai dòng Virmani et al (1997), phân thành

5 d ng b t d căđực di truy n nhân c m ng nhi tăđ vƠăánhăsángănh ăsau:

- B t d căđực di truy n nhân c m ng nhi tăđ (TGMS)

t o gi ng lúa lai h hai dòng

2.2.1.ăB tădụcăđựcădiătruy nănhânămẫnăc mănhi tăđộă(TGMS)ătrênălúa

D ng b t d c TGMS do y u t nhi tăđ tácăđ ng nhi tăđ cao b t d c,

nh ngă nhi tăđ th p hữu d căbìnhăth ng (Chen et al., 2010; Hai et al., 2012)

Di truy n TGMS do c p gen l n tms trong nhân ki m soát (Peng et al., 2010; Huang et al., 2015, Dung Nguyen Tien et al., 2013)

Các nhà khoaă họcă cũngă xácă đ nh cácă genă kỦă hi uă lƠă tms1, tms2, tms3, tms4(t), tms5, tms6, tmsX ki măsoátătínhătr ngăb t d căđựcăm năc m nhi tăđ ăGenă

tms1 phát sinh nh ăđ tăbi nătựănhiên,ădoăSunăandăYang phátăhi nă ăgi ngălúaăIR54,ă

nằmătrênănhi măsắcăth ăth ă8.ăGen tms2 doăMaruyamaă(1994)ăt oăraăbằngăph ngă

phápăgơyăđ tăbi năbằngătiaăGammaă ăgi ngălúaăReimei,ănằmătrênănhi măsắcăth ăs

7 Gen tms3 do Virmani and Subudhiă(1995)ăt oăraăbằngăph ngăphápăgơyăđ tăbi năbằngătiaăgammaă ăgi ngălúaăIR32364ănằmătrênănhi măsắcăth ăs ă6 ăVi tăNam,ăNguy năVĕnăĐ ngăđƣăs ăd ngăkỹăthu tăsinhăhọcăphơnăt ă(ph ngăphápăphơnătíchă

BSAă k tă hợpă v iă kỹă thu tă AFLPă vƠă RFLP)ă đ ă đ nhă v ă gen tms4(t) t ă dòng

TGMSVN1,ăgenănƠyănằmăc nhătơm đ ngătrênăvaiăngắnăc aănhi măsắcăth ăs ă4.ăWangă(1995)ăs ăd ngăph ngăphápăphơnălyătheoănhóm ăth ăh ăF2ăc aăt ăhợpă

5460S/H ngăvơnă52ăđ ăxácăđ nhăch ăth ăRAPDăliênăk tăv iăgen tms1 Yamaguchi (1997)ăđƣăphátăhi năraăsựăliênăk tăc aăch ăth ăphơnăt ăv iăgenătms2.ăCácătácăgi ă nghiênăc uălocusătms2 bằngăph ngăphápăs ăd ngăch ăth ăphơnăt ă(RFLP)ă qu nă

th ăF2ăc aăt ăhợpălaiăNorinăPL12ăvƠăgi ngăDular.ăK tăqu ăchoăth yăgenătms2 ăv ă

tríăgiữaăch ăth ăR643ăvƠăR1440ătrênănhi măsắcăth ăth ă7.ăS ăd ngăkỹăthu tăSSRăđƣă

xácăđ nhăch ăth ăphơnăt ăRM11ăliênăk tăch tăv iăgenătms2 đ nhăv ătrênănhi măsắcă

th ăs ă7.ăGenătms2 đ ợcăIRRIăs ăd ngăt oănhi uădòngăTGMSăm iăph căv ăphátă

tri nălúa lai choăvùngănhi tăđ iă(d n theo Yubin, 2010)

B ng 2.2 Danh sách các gen tms và ch th liên k t c a các dòng TGMS

TT Gen Dòng NST Ch ăth ăliênăk t Kho ngă

Ngu n: Yubin (2010)

Theo Sheng et al (2013)ădòngăZhu1ălƠădòngăTGMSăcóăng ỡng chuy năđ i

tính d c th p, kh nĕngăk t hợpăcao,ăxácăđ nhăgenăquiăđ nh tính m m c m v i nhi tăđ là m t gen l n v i tên gọi là tms9 nằm trên NST s 2 L p b năđ gen tms9 cho th y nó nằm đo n chèn vào-m tăđiă(Indel)ăc a 2 ch th Indel 37 và Indel 57, kho ng cách di truy n t gen tms9 đ n 2 ch th là 0,12 và 0,31cM Kho ng cách v t lý giữa 2 ch th kho ng 107,2 kb

Theo Nguy năVĕnăGiangăvà cs (2011), ng d ng ch th phân t DNAăđ xác

đ nh và sàng lọc gen tms trong các dòng TGMS và trong qu n th phân ly F2, k t

qu thuăđ ợc dòng 103S, Pei ai 64S và 25S ch a gen tms2

B ng 2.3 T ng h p k t qu ch n t o các dòng b m và các t h p lai

c a m t s đ năv nghiên c u và phát tri nălúaălaiătrongăn c

R1, R2, R3, R4, R5, R6, R7, R8, R9, R10, R11, R12, R15, R16, R18, R20, R50, R75

- VL20, VL24,

TH3-3, TH3-4, TH3-5, TH5-1, TH7-2, TH8-

3, VL50, TH7-5, TH3-7 (2 dòng)

RTQ5, R527, Q99, PM3, R242, GR10, R108

HYT102, HYT103, HYT108, HYT106 Ngu n: C c Tr ng trọt (2012)

Ngày nay, hi năt ợng b t d căđựcăTGMSăđƣăđ ợc ng d ng r ng rãi và có

hi u qu trong công tác t o gi ng và s n xu t lúa lai h hai dòng Trung Qu c cũngănh ăVi t Nam Nhi u t hợp lai có giá tr đƣăđ ợc t o ra nh ng d ng hi n

t ợng b t d că TGMSă nh ă B i t pă s nă thanh,ă B i t p 49, Vi t lai 20, TH3-3, TH3-4; TH3-5; Vi t lai 24; TH7-2; TH3-7 (Nguy n Th Trâm và cs., 2010, 2011, 2015; Tr năVĕnăQuang và cs.,ă2013;ăVũăVĕnăLi t và cs., 2013)

2.2.2.ăB tădục diătruy nănhânămẫnăc m ánhăsángă(PGMS)ăởălúa

Hi năt ợng b t d căđực di truy n nhân m n c m ánhăsángă(PGMS)ăđ ợc Shi Ming Song phát hi nă đ u tiên trên qu n th lúa Nongken 58S H Bắc, Trung Qu c,ăn iăcóăvĩăđ là 30o27‟N.ăKhiăgi ng lúa Nongken 58S tr ng trong

đi u ki n có th i gian chi u sáng trong ngày ngắnăh nă14 gi thì h t ph n c a chúng hữu d c, khi tr ngătrongăđi u ki n có th i gian chi u sáng trong ngày dài

h nă14 gi (14-16 gi ) h t ph n c a gi ng lúa này b t d c (Wang et al., 2011; Robin et al., 2010)

Ngu n b t d căPGMSăđ nănayă đƣăphátăhi n và chọn t oăcóă đ dài chi u sángătrongăngƠyăđ chuy n hóa tính d cănh ătrìnhăbƠyăt i b ng 2.4

MSr 54A (B) Japonica Tựăđ tăbi n,ăTrungăQu c 14h00‟ậ13h00‟

Lu and Wang (1988) CIS 28-10S Indica Tựăđ tăbi n,ăTrungăQu c 14h00‟ậ12h00‟ Huang and Zhang (1991)

26 Zhai Zao Indica Chọnăt o,ăTrungăQu c 14h00Shen et al (1994) ‟ậ12h00‟

Rutger and Schaeffer (1989)

Oard and Hu (1995) Ngu n: Virmani (2003)

Bằng ch th phân t đƣăch ng minh gen chính b t d c di truy n nhân m n

c m ánh sáng Nongken 58S (C p lai Nongken 59S v i dòng PTGMS Indica 3200S phát hi n hai locus gen pms1 và pms2 đ ợc nằm trên NST s 7 và 3 Hai

locus khác c p lai Nongken 58S v i b m PTGMS có pms1 và pms3 nằm trên NST s 12ănh ăminhăhọa hình 2.1

Hình 2.1 V trí gen PGMS trên b năđ liên k t c a lúa

Ngu n: Zhang et al (1994)

Các gen ki m soát b t d c PTGMS các dòng Japonica có ngu n là

Nongken 58S mang alen c aă Nongkenă 58S,ă nh ngă m t s dòng Indica không

mang alen b t d c c a Nongken 58S

Trong các dòng PTGMS có ngu n g c khác nhau có sự khác nhau c p gen

l năđi u khi n b t d c (Weerachai et al., 2011), tính d c do nhi u nhân t tác

đ ngă nh ngă ch y u là do nhi tă đ vƠă đ dài chi u sáng (Kubo et al., 2011; Reflinur et al., 2012; Jihua et al., 2012)

Theo Hai et al (2012),ădòngăP/TGMSăđ ợc ng d ng nhi u trong nghiên

c u chọn t o gi ngălúaălaiăhaiădòng.ăTuyănhiênăc ăch phân t v b t d c c a các dòngăP/TGMSăch aăđ ợc gi i thích trọn v n Trong nghiên c u c a mình, tác gi

đƣăl p b năđ locus p/tms12-1 trên NST s 12 c a dòng PGMS Japonica 58S (NK58S) và dòng TGMS Indica Peiaiă64Să(PA64Săđ ợc phân l p t NK58S)

M tăđo n 2.4-kb DNA ch a allele d ng d i P/TMS12-1 có th ph c h i h t ph n

hữu d c c a dòng NK58S và PA64S P/TMS12-1 thu căđo n RNA không mã hóa protein (noncoding RNA) có 21-nucleotide nh đ ợcă đ t tên là osa-smR5864w Có sự thay th nucleotít C bằng G trong p/tms12-1, cho sự đaăhìnhă

đ i v i P/TMS12-1,ă đo n có sự đ t bi nă đ t tên là osa-smR5864m.ă H nă nữa,

trình tự v i 375-bp c a P/TMS12-1 c a những cây NK58S và PA64S chuy n gen cũngăcóăosa-smR5864w và ph c h i h t ph n hữu d c.ăRNAăcóăkíchăth c nh

và không mã hóa protein bi u hi n rõ cácăbôngănonănh ngăkhôngă nhăh ng

b i nhi tăđ và quang chu kỳ Nghiên c u ch ra rằng có sự đ t bi n m t ch c nĕngăc a osa-smR5864mălƠănguyênănhơnăchínhăđ các dòng PGMS và TGMS có tính b t d căđực m m c m môiătr ng

Tính b t d c do hi năt ợng b t d căđực di truy n nhân m m c m ánh sáng có tính năđ nh khá cao do sự năđ nh v th i gian chi u sáng trong ngày các mùa v hay t ng đ aăph ngăc th ăTuyănhiên,ăđ dài chi u sáng trong ngày c a Vi t Nam

r t khó s d ngăđ ợc những dòng b t d căđƣăcó,ădòngăb t d c PGMS s d ng trong

đi u ki n Vi t Namăđ dài ngày chuy n hóa tính b t d c trong ph m vi 12 gi 16 phútăđ n 12 gi 30 phút là phù hợpă(VũăVĕnăLi t và cs., 2013)

2.3.ăPH NGăPHỄPăCH NăT OăCỄCăDọNGăB ăM ăLÖAăLAIăHAI DÒNG 2.3.1.ăPh ơngăphápăt oădòngămẹălúaălaiăhaiădòng

Nh pă n iă cácă dòngă EGMSă sẵnă cóă t ă cácă đ nă v ă nghiênă c uă nh ă Vi năNghiênăc u lúaăQu căt ă(IRRI),ăcácăVi nănghiênăc uălúaălai, cácăTr ngăĐ iăhọcănghiênăc uănôngănghi p c a TrungăQu călƠăđónăđ uănhữngăthƠnhătựuăkhoaăhọcă

m iăc aăth ăăgi i.ăTuyănhiênămỗiădòngăcóăkh ănĕngăthíchănghiăv iăđi uăki năsinhătháiăt ngăvùngănênăsauăkhiănh p n i c năph iăđánhăgiáăchọnălọcăl i.ăTrênăc ăs ăđóătuy năchọnănhữngădòngă uătúăphùăhợpăv iăđi uăki năsinh thái vƠătìmăbi năphápăkhaiăthácăthíchăhợp.ăThíănghi măđánhăgiáăb ătríănh ăsau:ăgieoă mỗiăm uăgi ngăkho ngă100-200ăh tă(ho căgieoă1/2ăs ăl ợngăh tănh păv ăgiữăl iă1/2ăđ ănghiênă

c uăti p),ăsauăkhiămọc,ăti năhƠnhăquanăsát,ăghiăchépăcácăch ătiêuăsinhătr ng, phát tri nă ăt ngăgiaiăđo n,ătìnhăhìnhănhi măsơuăb nh,ăs ăláătrênăthơnăchính,ăth iăgiană

t ăgieoăđ năbắtăđ uătrỗăbông,ăđ căđi măđẻănhánh,ămôăt ăđ căđi măhìnhăthái

N u là dòng TGMS: khi lúa th i kỳ phơnăhoáăđòngăcu iăb c 3 bững cây đ aăvƠoăbu ng khí h u nhân t o (n uăcó)ăvƠăđi u khi n nhi tăđ trên 270Căđ

ki m tra ph n b t d c,ăđ ng th iăđ aăm t s cơyăkhácăvƠoăđi u ki n nhi tăđ th p

< 240Căđ ki m tra h t ph n hữu d c Dựa trên k t qu ki m tra s xácăđ nhăđ ợc ngưỡng chuy n hoá và thời điểm chuy n hoá tính d c c a các dòng T k t qu

đánhăgiáănƠyăcóăth tìm bi n pháp s d ng thích hợp nh t cho t ng dòng nh p

n i Các v t li u nh p n iăth ng phân ly do nhi uănguyênănhơnăkhácănhauănh :ă

đi u ki n ngo i c nhăthayăđ i phát sinh bi n d ; b n thân các dòng khi nh păch aăthu n T qu n th đaăd ng này có th chọn ra nhi u bi n d thích ng t t v i

đi u ki n m iăđ s d ngăvƠoăch ngătrìnhăphátătri n lúa lai hai dòng N u ngu n

nh p là các dòng PGMS thì ti n hành x lý ánh sáng trong bu ng khí h u nhân

t o đ phát hi n dòng c nătìmă(cáchălƠmăt ngătự nh ăx lí nhi tăđ ) (Nguy n Công T n và cs., 2002)

2.3.1.2 Sàng lọc vật liệu EGMS trong tự nhiên

Trong t păđoƠnăv t li u chọn gi ng lúa có th t n t i các dòng b t d căđực doăđ t bi n tự nhiên gây nên Mu n chọnăđ ợc c n gieo tr ng cẩn th n, quan sát vào th i kỳ lúa trỗ bôngăđ phát hi n cây b t d c Khi chọnăđ ợc cá th b t d c,

nh c g căđemătr ng trong ch u ho cătrongăôăxơyăđ cho cây mọc ch i chét Ch

đ n khi g păđi u ki n ngo i c nh thu n lợi lúa chét có th s ph c h i hữu d c Lúcăđóăxácăđ nh xem tính hữu d c ch u nhăh ng b i y u t nào: nhi tăđ hay quang chu kỳ ho c không ph i là dòng b t d c EGMS mà ch đ năgi n là b t d c đựcăOGMS.ăTr ng hợpăc ăs nghiên c u có bu ng khí h u nhân t o thì có th

ti năhƠnhăxácăđ nh nhanh tính c m ng v iăđi u ki n ngo i c nh c a các cá th

b t d căđ ợc chọn.ăCáchălƠmănh ăsau:ătr ng cây b t d c vào ch u ho c túi nilon, cắt b các bông b t d căđƣătrỗ, sau 7-10 ngày các ch i m i mọc lên thành cây, chuy n ch u (ho c túi) vào bu ng x lí nhi tăđ (ho c quang chu kì) t 10-12 ngƠy,ăsauăđóăchuy năraănhƠăl i, khi lúa trỗ ti n hành ki m tra h t ph n,ătrênăc ă

s s li uăthuăđ ợcăxácăđ nhădòngăđóălƠădòng b t d căđực thu c lo i nào và ti n hƠnhănhơnădòngăđ nghiên c u ti p (Nguy n Công T n và cs., 2002)

2.3.1.3 T o dòng EGMS mới bằng phương pháp lai

N uătrongăv năv tăli uăđƣăcóăsẵnăngu năgen tms (ho căpms), nhƠăchọnă

gi ngă cóă th ă s ă d ngă ngayă ngu nă genă nƠyă lƠmă dòngă m ă đ ă laiă v iă cácă dòng,ă

gi ngălúaăth ngăkhácănhau,ăthuăh tălai,ăgieoăvƠăđánhăgiáăconălaiăF1.ăH tăF1ătựă

th ăti păt căgieo đ ăcóăqu năth ăF2ă(chúăỦăkhiăgieoăF2ăph iătínhătoánăsaoăchoăqu nă

th ănƠyăphơnăhoáăđòngăt cu iăb că3-6ăđúngăvƠoăth iăkỳăcóănhi tăđ ătrungăbìnhăngày cao > 270Căho căphaăsángădƠiătrênăgi iăh năgơyăb tăd c).ăKhiălúaăbắtăđ uătrỗă

bôngăti năhƠnhăquanăsátăphátăhi năcácăcáăth ăb tăd că(cĕnăc ăvƠoăđ căđi mătrỗăngh nă đòng,ă baoă ph nă lép,ă không m ,ă h tă ph nă khiă nhu mă I-KI 1% không chuy nămƠuăxanhăđen).ăChọnăcáăth ăb tăd căcóăki uăhìnhăđ p,ăb ngăc ăg căv ă

tr ngătrongănhƠăl i,ăcắtăb ăcácăbôngăb tăd c,ăchĕmăsócăcẩnăth năchoăcácăch iă

m iămọcăraăt ăcácămắtăng ăSauăkhiăcắtăthơnăchínhăt ă7-10 ngƠyăcácăch iămọcăkháănhi u,ăkhi ch iăraă1-3ălá,ăchuy năcơyăvƠoăx ălíă ănhi tăđ ăth pă<240C (ánh sáng ngắn)ă trong 10-12 ngƠyă liênă ti pă sauă đóă chuy nă raă nhƠă l iă ă đi uă ki nă bìnhă

th ng.ăKhiălúaătrỗ,ăti năhƠnhăki mătraăh tăph năbằngăph ngăphápăhi năviăquangăhọc.ăN uăh tăph năhữuăd căch ngăt ărằngădòngăđóăđƣăph căh iătrongăđi uăki nănhi tăđ ăth pă(ánhăsángăngắn),ăđóăchínhălƠ dòngăTGMSăho căPGMS.ăTr ngăhợpăkhôngăcóăthi tăb ăđ ăx ălíănhơnăt o,ăđ iăv iădòngăTGMSăcóăth ăchuy năg căr ă

t iăc aăcácăcáăth b tăd căđựcălênăvùngănúiăcóăđ caoă>900măsoăv iăm tăbi n,ă

tr ngătrongămùaăhè,ăt iăn căl nhătrênănúi,ăcácăch iămọcălênăvƠătrỗăbông, dòng nƠoăkhiătrỗăcóăh tăph năhữuăd căvƠăđ uă h tă tựăth ăchínhălƠădòngă TGMS.ăN uăkhôngăcóăđi uăki năthựcăhi năc ăhaiăcáchănêuătrên,ăcóăth ănhơnăcácăch iămọcăt ă

g căr ătheoăh ăvôătínhăliênăt căch ăđ nămùaăđông,ăkhiănhi tăđ ătựănhiênăgi măth pă

xu ngăd i 240C,ăh ă vôătínhăđóăs ăph căh iăhữuăd c,ăthuăđ ợcă h tătựăth ,ăđóăchínhălƠădòngăTGMSă(Nguy năCôngăT n và cs., 2002)

T k t qu nghiên c u c a Fu et al (2010) dòng TGMS Xiangling 628S

đ ợc chọn lọc t t hợp lai giữa dòng SV14S (chọn lọc t d ngăđ t bi n t bào soma dòng Zhu1S) v i gi ng lúa thu năkhángăđ o ôn ZR02 Xiangling 628S có

ng ỡng nhi tăđ chuy năđ i tính d căd i 230C, b t d c năđ nh, kh nĕngăk t hợp cao, ch tăl ợng cao, ch ngăđ t t, ch u thâm canh

Sreewongchai et al (2014)ăđƣ chuy n gen tms sang các gi ng lúa c a Thái

Lan bằngăph ngăphápălaiătr l i v i dòng TGMS (th cho) và các gi ng lúa Thái

Lanănh ăChaiNată1,ăPathumThaniă1 và SuphanBuri 1 (th nh n) Th h BC2F2

s d ng ch th phân t SSRăđ chọn lọc các cá th mang gen tms và k t qu chọn

đ ợc các dòng TGMS m i ph c v cho phát tri n lúa lai hai dòng Thái Lan

Wang et al (2012) cho rằng, những dòng b t d căđực ph i b t d c hoàn toàn khi s n xu t h tălaiăF1ăđ đ m b oăđ thu n cao c a h tălaiăF1.ăNh ăv y, khi nhi t

đ thayăđ iăđ t ng t trong th iăgianăphơnăhóaăđòngăcóăth gây ra hi năt ợng hữu

d c m t ph n c a h t ph n và k t qu lƠăđ thu n c a h t lai F1 gi m Những dòng

b t d căđực m m c m v i thu c tr c s gi i quy tăđ ợc v năđ trên khi s d ng thu c tr c phun giaiăđo n m đ lo i b các h t do dòng m tự th Có 2 dòng

b t d căđực (1 dòng CMS và 1 dòng P/TGMS) m m c m v i thu c tr c đ ợc

chọn t o nh x lỦăđ t bi n bằngătiaăgamma.ăGenăliênăquanăđ năđ t bi n có tên là CYP81A6 b cắt 1bp, 2bp và 11bp b i enzyme CYP81A6

Deng et al (2014) cho bi t: cácădòngăPGMSăđ ợc chuy n gen kháng thu c

tr c s giúp cho vi căc ăgi i hóa trong s n xu t h tălaiăF1ăvƠăđi u khi n c d i

Đ chuy n gen kháng thu c tr c vào các dòng PGMS, nhóm tác gi đƣăs d ng

gen Epsps chuy n vào dòng 7001S (dòng PGMS Japonica) bằng vi khuẩn

Agrobacterium

2.3.2.ăPh ơngăphápăt oădòngăb ălúaălaiă

Zhang et al (2013) cho rằng: s d ng 3 qu n th đ ợc lai giữa dòng ph c

h i MH86 v i ba gi ngănĕngăsu t cao (th cho) là ZDZ057, Phúc khôi 838, và Tai chung đƣăchọnăđ ợc 123 cá th uătúă th h BC2F2.ăThôngăquaăđánhăgiáăđƣă

chọnăđ ợcă12ădòngăcóănĕngăsu tăcaoăh năMH86.ăTrongănghiênăc uăđƣăxácăđ nh 55ăQTLsăcóăliênăquanăđ nănĕngăsu tătrongăđóăcóă50ăQTLsăđ ợcăxácăđ nh bằng

ph ngăphápălaiăh i qui t ngăb c

Theo Zhan et al.ă(2012),ăđƣăti n hành phép lai diallele giữa 5 m u gi ng

khángăđ o ôn v i 5 m u gi ng kháng b c lá M t trong c p b m đóălƠăDH146ălai v i TM487,ăđ u có sự đaăhìnhăđ i v i các ch th đ xácăđ nhăgenăkhángăđ o

ôn Pi25 và 3 gen kháng b c lá Xa21, xa13 và xa5 Các cá th F2 c a t hợp DH146/TM487ăđ ợc ki m tra b i ch th RM3330 cho gen Pi25 Các cá th F2 cóăgenăkhángăđ o ôn Pi25 đ ợc lai qui t v i cá th có gen Xa21, xa13 và xa5,

s d ng các ch th pTA248,ăRM264ăvƠăRM153ăđ ki m tra các th h ti p theo Cu i cùng, sau khi lựa chọn các tính tr ng nông sinh học, kh nĕngăph c

h i, trong s 12 dòng qui t đƣăchọnăđ ợc dòng ph c h i R8012 có c 4 gen

(Pi25+Xa21+xa13+xa5)

Zhou et al (2011) đƣăthƠnhăcôngăkhiăchuy n gen kháng b nh b c lá Xa23 có

ngu n g c t lúa d i (Oryza rufipogon) sang 3 dòng ph c h i Minghui63, YR293 and Y1671 và nh s d ng ch th phân t chọn lọc các th h lai l iăđƣăchọnăđ ợc

3 dòng ph c h i m i có mang gen kháng b c lá Xa23 là Minghui63-Xa23, Xa23 và Y1671-Xa23) và t hợp lai c a chúng v i Zhenshan97A (Shanyou63-

YR293-Xa23), NongfengA (Fengyou293-Xa23) và Zhong9A (Zhongyou1671-Xa23) đ ợc

th nghi m có tính kháng b c lá t t

Theo Jakkrit et al (2014) khi phân tích qu n th F2 c a t hợp IR80151A/CH1 và IR80151A/CH4 cho th y tỷ l cá th có h t ph n hữu d c và

b t d călƠă15:1.ăNh ăv y, có th khẳngăđ nhăgenăquiăđ nh tính ph c h i hữu d c

do 02 c păgenănhơnăđi u khi n

Chen et al (2014) cho rằng: đ c i thi n hi u qu chọn lọcăđ i v i dòng ph c

h i hữu d c cho ki u b t d c BT c a dòng CMS trong lúa Japonica bằng vi c s

d ng ch th InDel-1a dựa trên sự khác nhau v trình tự nucleotide c a locus

Rf-1a giữa dòng CMS ki u BT và dòng ph c h i Các gi ng lúa Indica c truy n, dòng

ph c h i và dòng duy trì b m t 574bp locus Rf-1a s có kh nĕngăph c h i cho dòng CMS ki uăBT.ăNg ợc l i ph n l n các gi ng c truy n Japonica v i ki u gen rf-1arf-1a n u m y 574bp s duy trì b t d c cho các dòng CMS ki u BT

Patil et al (2013) có nh n xét: cách t t nh tăđ kháng b nhăđ o ôn là chọn

t o gi ng ho c dòng b m (đ i v i lúa lai) kháng b nhăđ o ôn Gi ng lúa lai Pusa RH10 là gi ngălúaălaiăth m,ăh tăđ păđ ợc tr ng nhi u năĐ Gi ng lai này có dòng m là Pusa 6A và dòng b lƠăPRR78,ănh ngăđ u nhi m b nhăđ o ôn

S d ng dòng CO39ăđ ng hợp t v 2ăgenăkhángăđ o ôn là Pi-1 và Piz-5 nh ăm t

th cho đ lai tr l i v i dòng PRR78 S d ng 02 ch th RM5926 và AP5659-5

đ ki m tra sự có m t c a gen Pi-1 và Piz-5 K t qu đƣăchọnăđ ợc dòng PRR78

kháng b nhăđ oăônăđ phát tri n gi ng lúa lai Pusa RH10 kháng b nhăđ o ôn

Pawan et al (2012), các gi ng lúa c truy n và các dòng Basmati là những

ngu nă genă quíă đ ợc s d ng trong nghiên c u lúa lai Tác gi đƣă s d ng 80

gi ng c truy n, 05 dòng Basmati và 36 gi ng lúa c i ti năđ đánhăgiáăkh nĕngă

ph c h i,ă duyă trìă đ i v i dòng b t d că đực IR58025A K t qu đánhă giáă 121ăngu n gen trên cho th y có 18 m u gi ng có kh nĕngăph c h i và 16 m u gi ng

đ nhă đ ợc gen Rf4 mã hóa hình thành protein trong ty th (PPR) c ch ho t

đ ng c a gen orf352 và ph c h i h t ph n hữu d c

Lalitha et al (2010) cho rằng: các dòng ph c h i (KMR3 và PRR78) và 2 dòng duyă trìă (IR50825Bă vƠă Pusaă 6B)ă đ ợc qui t gen kháng b c lá Xa4, xa5, xa13 và Xa21 thông qua lai tr l i và chọn lọc bằng ch th phân t đƣăchọnăđ ợc các dòng ph c h i, duy trì kháng t t v i b nh b c lá

Trong chọn gi ng lúa vi c phân tích di truy n tính tr ng lá lòng mo r t quan

trọng.ă Đ xácă đ nh lociă đi u khi n lá lòng mo các dòng ph c h i Japonica,

Yuan đƣăs d ng ch th SSRăvƠăđánhăgiáăki u hình thông qua ch s cu n lá

(LRI) c a gi ng Xiushui 79 (P1, m t gi ng lúa Japonica), C Bao (P2, m t dòng

ph c h i Japonica) và 254 dòng thu n tái t hợpăđ ợc phân l p t t hợp lai P1

và P2, haiămôiătr ng khác nhau B năđ di truy năđ ợc thi t l p,ăQTLsăđ i v i LRIăđ ợcăxácăđ nhăvƠăt ngătácăgiữa chúng cácămôiătr ngăkhácănhauăđ ợc phân tích Trong t ng s 818 c p m i SSR có 90 c p m iăchoăđaăhìnhăgiữa P1và P2, và 12 ch th cóăt ngăquanăch t v i LRI c haiă môiătr ng B năđ di truy n ch a 74 loci v i t ng chi u dài 744.6cM, trung bình 10.1cM giữa hai loci

Ba QTLs (qRL-1, qRL-7 and qRL-8-1)ăđ ợcăxácăđ nh cóăliênăquanăđ n tính tr ng

lá lòng mo lúa (Yuan et al., 2010)

2.4.ăDIăTRUY NăC AăM TăS ăTệNHăTR NGăLIểNăQUANăĐ NăCH Tă

2.4.1.ăDiătruy năvàăcácăy uăt ă nhăh ởngăđ nătínhăthơm

2.4 ự i tru ền t nh thơm a l a

Reddy and Reddy (1987) choăbi tămùiăth mă ălúaăđ ợcăki măsoátăb iăm tă

genăl n.ăH nănữa,ăhọăcònăphátăhi năth yăsựăvắngăm tăc aăm tăesterasse isozyme

đ căbi tăRf 0.9 cóăliênăquanăđ nătínhătr ngămùiăth măc aălúa.ăNhữngăgi ngăb ăm ă

th măđ uăkhôngăcóăenzyme nƠyănh ngăl iăcóăm tătrongă nhữngădòngăF2ăkhôngă

th m,ăch ngăt ăcóăm tăđ tăbi năesterasse isozyme gơyăraăsựătíchălũyăm tăs ăesteră

lƠmăti năđ ăt ngăhợpăch tăth m.ăPinsonă(1994)ăđƣăgieoătr ngă6ăgi ngălúa:ăJasmineă

85, A-301, Della-X2 và PI 457917, Dragon Eyeball 100, Amberăđ ăphơnătíchăgenă

th măvƠănh năxétăcácăgi ngăJasmineă85,ăA-301,ăDella-X2,ăPIă457917ăch aăm tăgenăl n,ămỗiăgi ngăch aăm tăgenăki măsoátătínhăth măvƠăchúngălƠănhữngăc păalenă

v iănhau;ăDragonăEyeballă100ăvƠăAmberăch aăhaiăgenăl năvƠăm tătrongăchúngălƠă

d ngăalenăv iăJasmine 85, A-301, Della-X2 và PI 457917 Nghiênăc uăc aăcácătácă

gi ănh ăDingăet al (2008), Bradbury et al (2008)ăđ uăchoărằngămùiăth măđ ợcăki mă soátă b iă m tă genă l nă (D nă theoă Sună et al., 2008) Sarawgi and Verma (2010)

nghiênăc uăt ăhợpălaiăGopalbhogăvƠăKrishabhogă(khôngăth m)ăcóăk tălu nămùiă

th mă c aă Gopalbhogă đ ợcă ki mă soátă b iă m tă genă l n,ă ă t ă hợpă laiăTarunbhog/Gangabarudăchoăbi tăm tăgenătr iăquyăđ nhămùiăth măc aăTarunbhog.ă

Sarhadi et al (2011)ăchoărằngătỷăl ăkhôngăth măvƠăth mălƠă3:1

Singh et al (2010)ă xácă đ nhă tínhă th mă doă baă genă tr iă b ă sung.ă Trongă

tr ngăhợpăđ tăbi n,ăNguy năMinhăCôngăvƠăNguy năTi năThĕng (2007)ăxácăđ nhătínhăth măc aălúaăTámăXuơnăĐƠiăđ ợcăki măsoátăb iăítănh tă2ăgenăl nătácăđ ngă

c ng tính.ăTámăTh măH iăH u m tăth măho căth mănh ălƠădoăđ tăbi nătr iăphátăsinhăt ăcácălocusăkhácănhau.ă

Prathepha (2008) nghiên c u trên lúa hoang (O rufipogon)ăđƣăphátăhi n 16

cá th thu th p Lào, m t cá th thu Campuchia có sự hi n di n c aăđ t bi n

m tăđo n 8bp Quan sát này ng h cho gi thuy tăalenăth măđƣăhi n di n trong lúa hoang và tính tr ngănƠyăđ ợc nông dân chọn lọc trong su t l ch s canh tác

Kibria et al (2008)ăđƣădùngăbaăch ăth ăphơnăt ăRM223,ăRM342AăvƠăRM515ă

đ ăđánhăgiáă32ădòngălúaăth m;ătrongăđóăRM223ăxácăđ nhăđ ợcă9/32ădòngăth m,ăRM342Aăxácăđ nhăđ ợcă12/32ădòngăth m,ăRM515ăxácăđ nhăđ ợcă17/32ădòngăth m.ă

Chen et al (2008)ăđƣăxácăđ nhăv ătríăgenăth mănằmăgiữaăch ăth ăphơnăt ăL02ă vƠăL06ăv iăkho ngăcáchă69kb,ătrongăvùngănƠyăcóăbaăgenăCah, Mccc2 và badh 2.1

mã hóa eukaryotic-type carbonic anhydrase, 3-methylcrotonyl-CoA carboxylase beta chain và betaine aldehyde dehydrogenase Ding et al (2009)ăcũngăxácăđ nhă

đ ợcălocusăgenăth mănằmătrongăkho ngăch ăth ăphơnăt ăNS9 vƠăL06ăv iăkho ngăcách 28kb, 3ă genă ngă c ă mƣă hóaă putative 3-methylcrotonyl-CoA carboxylase, putative isoleucyl-tRNA synthetase và badh 2.1 Sun et al (2008)ăcũngătìmăđ ợcă

ba dòng nhi măsắcăth ănhơnăt oăc aăviăkhuẩnă(Bacterial Artificial

Chromosome-BAC):ă AP004005,ă AP005301,ă AP005537ă đ ợcă ph ă t ă aro7ă đ nă RM515

AP005301,ăAP005537ăcóăth ănằmătrùngăv iădòngăBACăAP004463ă(Bradbury et al., 2008) Tao et al (2008)ăchoărằngăch ăth ăphơnăt ăAP004463-13ăliênăk tăg nă

h nă v iă genă th mă (kho ngă cáchă diă truy nă 0,4cM)ă soă v iă ch ă th ă phơnă t ăAP005537-17 (1,6cM)

Nghiênăc uăv genăth m,ăFitzgerald et al (2008)ăphơnătíchă464ăm uălúaă

th mănh năth yăm tăs ăgi ngăcóăngu năg că ăNamăvƠăĐôngăNamăỄăkhôngăcóăđ tă

bi năm tăđo nă8bpăv năcóă2-AP Vìăv y,ăkhôngăch ăduyănh tăđ tăbi năm tăđo nă8bpăgơyăraătíchălũyă2-APămƠăcònăcóăítănh tăm tăđ tăbi năkhácăgơyăraăsựătíchălũyă2-

AP DựaăvƠo sinhăhóa,ăđ tăbi năm tăch cănĕngăc aăgenăbadh1, Bradbury et al (2008)ăchoărằngăgenăbadh1 cũngăcóăth ăki măsoátămùiăth măt ngătựănh ăbadh 2.1 trongăđi uăki năm năvƠăthi uăn c.ăTuyănhiên,ăSinghăet al (2010) choăbi tă

đ tăbi năm tăch cănĕngăc aăbadh 2.1 lƠăy uăt ăc ăb năđ ăhìnhăthƠnhăđ yăđ ăch tă

th mă ălúaăth m,ăho tăđ ngăc aăbadh1 lƠăcungăc păti năđ ăđ ăhìnhăthƠnhă2-AP

Nghiên c u v gen badh2 đ t bi n thành gen ki mă soátă mùiă th m,ă

Kovach et al (2009) cho bi tăcóăđ n 10 ki uăđ t bi n m i trong gen badh2 liên quanăđ năh ngăth măc a lúa (B ng 2.5),ătrongăđóăalenăbadh 2.1 đ ợc đ t bi n

theo ki u m tăđo n 8bp (Amarawathi et al., 2008) M t alen m iăđ ợc Daygon et

al (2010) nghiên c u trên gi ng Kai Noi Leung c a Lào phát hi năcóăđ t bi n

806 bp exonă4ăđ n exon 5 và dự ki năđ t tên alen badh2.11

B ng 2.5 ăM iăalenăđ c phát hi n ki măsoátămùiăth măc a các gi ng lúa

Ngu n: Kovach et al (2009)

2.4.1.2 Thành phần mùi thơm ở lúa

Trongă h ngă th mă c a g oă cóă h nă 100ă ch tă đƣă đ ợc phát hi n Gi ng

Jasmine 85 có ít axit ferulic h năGoolarah,ăJasmineă85ăvƠăGoolarahăl i có nhi u

indole, Goolarah và YRF9 ch a nhi u 2-acetyl-1-pyrroline h nălúa Pelde Gi ng

Basmati ch a nhi u nh t 2-phenylethanol và th p nh t là hexanal trong t t c các

gi ng quan sát Gi ng Basmati có mùi th mă bắp n còn gi ng YRF9 và

Goolarahăcóămùiăth măd a (Widjaja et al., 1996)

T i H i ngh lúa qu c t l n th 3 t i Hà N i, Calingacion et al (2010) báo

cáo có 519 ch tăbayăh iă g o Jasmine m i và Basmati dự trữ,ătrongăđóăcóă66ăch t đóngăvaiătròăchínhătrongămùiăth măc a Jasmine Nghiên c u v mùiăth mătrênăcácă

gi ngălúaăđ aăph ng,ăMathureăet al (2010) cho bi t các ch t 2-AP, penta decanal, guaiacol, benzyl alcohol, indole và vanilin đóngăvaiătròăchínhăt oănênămùiăth măc a nhóm g o Basmati, Ambemohar, Kolam, Indrayani nă Đ Theo Yang et al

(2008) guaiacol, indole, p-xylene, axit myristic, nonanal, caproic axit, penta decanal

và pelargonic nhăh ng l năđ n sự khác bi tămùiăth măgiữa g o l tăđenăvƠăg o

trắng Riêng axit myristic, nonanal, (E)-β-ocimene và pentadecanone là ch t ch y u g o l tăđ (D n theo Sukhontha et al., 2009)

6,10,14-trimethyl-2-Trong thành ph n hỗn hợp, ch t 2-APăđóngăvaiătròăchínhătrongămùiăth măc a lúa Ch t này hi n di n lá, ch i, v tr u, v cám và g o trắngănh ngăkhôngăcóătrongă

r lúa (Yoshihashi et al., 2002) N ngăđ c a ch t 2-AP có t 0,006ppm t i 0,09ppm

g o trắng và n ngăđ t 0,1 ppmăđ n 0,2 ppm g o l t (Louis et al., 2009)

Các gi ngălúaăth măđ u có 2-APănh ngăđ th măc a các gi ng khác nhau

do n ngă đ 2-AP trong g o Trong cùng m t gi ng,ă mùiă th mă cóă t ngă quanăthu n v i th iă giană sinhă tr ngă vƠă t ngă quană ngh ch v i s h t chắc/bông

(Mathure et al.,ă2010).ăChoăđ n nay, nhi u tác gi đánhăgiáălúaăth mădựa trên

n ngăđ 2-AP bằng nhi uăph ngăphápăkhácănhau,ătuyănhiênăch aăcóăk t qu báo cáoănƠoăxácăđ nhăđ ợc kho ng n ngăđ 2-APăt ngă ng v i c păth m.ăVìăv y, trong nghiên c u ng i ta v n ph iămôăt ăđ nhătínhăv ămùiăth mălƠ:ăth măđ m,

th m,ăth mănh vƠăkhôngăth m.ă

2.4.1.3 nh hưởng c a môi trường đến t nh thơm

Mùiăth măph thu c theo mùa v gieo tr ng, lo iăđ t,ăđ aăđi măvƠăđ phì

c aăđ t.ăLúaăth mătr ng các vùng sinh thái khác nhau s cóăđ th măkhácănhau.ă

Sự hìnhăthƠnhăvƠăduyă trìămùiăth măđ ợcăgiaătĕngăn uătrongăgiaiăđo n h t vào

chắc nhi tăđ xu ng th p và ph thu căvƠoăbiênăđ nhi t.ăHƠmăl ợng 2-AP còn

b nhăh ng b i khô h n Khô h nătrongăgiaiăđo n chín sữaălƠmătĕng hƠmăl ợng 2-APănh ngăkhôăh n giaiăđo năchínăvƠngăthìăkhôngătĕngăvƠăhƠmăl ợng 2-AP

tĕngăcaoănh t trong kho ng 4-5 tu n sau tr ,ăsauăđóăgi m d n (Yoshihashi et al., 2002) Goufo et al (2010) cho bi t c n thu ho ch s mă đ cóă mùiă th mă đ m

nh ngăcóăth nĕng su t gi m do h tăch aăchínăđ u và tác gi cũngăchoăbi t c y

m tăđ d yăh năbìnhăth ng s làm gi mămùiăth m.ăă

Bahmaniar and Ranjbar (2007) cho rằng bón phân cho lúa là c n thi tăđ tĕngă nĕngă su t Tuy nhiên bónă phơnă đ mă choă lúaă th mă s nhă h ngă đ n ch t

l ợngăvƠăh ngăv c aăc măn u.ăMùiăth m,ăđ m măc m,ămƠuăsángătrắng,ăđ dính

c a g o Khao Dawk Mali 105 b nhăh ng tỷ l cơnăđ iăphơnăđ m v i phân khác

N u bón nhi uăkaliăh năl ợngădùngăph ăbi năđ đ tănĕngăsu t t iăđaăthìăs lƠmătĕngămùiăth măvƠăgóp ph n làm cho h t g oăsángăh nănh ngăđ m măc măgi m Phun

ch tăkíchăthíchăsinhătr ngăcũngă nhăh ngăđ nămùiăth m Goufo et al (2010) cho

bi t phun ch tăkíchăthíchăsinhătr ngănh ăGA3, IAA, paclobutrazol (MET) giai

đoanălúaătr 25% làm gi măhƠmăl ợng 2-AP tu n tự là 19%, 9% và 22%

2.4.2.ăDiătruy năc aăkíchăth ớcăh t

Kíchă th că h tă quy tă đ nhă kh iă l ợngă h t,ă lƠă m tă trongă baă y uă t ă c uăthƠnhă nênă nĕngă su tă (s ă bông/m2,ă s ă h tă chắc/bôngă vƠă kh iă l ợngă h t).ă Kíchă

th căh tăbaoăg măchi uădƠi,ăchi uăr ngăvƠăđ ădƠyăh tă(Fanăet al., 2006) Nghiên

c uătrênălúaăd iăOryza glumaepatula (IRGCă105668)ăc aăBrazil,ăSobrizal and

Yoshimura (2008) đƣ phát hi n gen sk1 nằm trong kho ng ch th phân t RFLP

C679 and C560 trên NST s ă2ăv iăkho ngăcáchă2,8ăvƠă1,5cM

Ming-wei et al (2005)ăphơnătíchădiătruy nă ăqu năth ăF2 c aăt ăhợpălaiăShuhuiă881/Y34ăvƠăShuhuiă527/Y34ăđƣăxácăđ nhăchi uădƠiăh tăr tăngắnăc aăgi ngă

Y34ăđ ợcăki măsoátăb iăm tăgenătr iăhoƠnătoƠnăMi3(t) vƠăgenănƠyănằmătrênătayă

ngắnă c aă NSTă s ă 3ă giữaă ch ă th ă phơnă t SSRă RM282ă (kho ngă cáchă diă truy nă5,1cM) và RM6283ă(kho ngăcáchădiătruy nă0,9cM)

Shao et al (2010)ăđƣăphátăhi năm tăQTLăqGL7-2ănằmăgiữaăch ăth ăphơnăt ă

RM351ăvƠăRM234ătrênăNSTăs ă7.ăFanăet al (2006)ăxácăđ nhăQTLăGS3ănằmă ătơmă

đ ngăc aăNSTăs ă3ălƠăQTLăđóngăvaiătròăchính.ăSựăđ tăbi năthayăth ăm tănucleotítăCăthƠnhăAă ăexonăs ăhaiăc aăGS3ă(Aăalen)ăđƣăđi uăkhi nătĕngăchi uădƠiăh tăvƠăAă

alenăch ăth ăhi nă ăOryza sativa, Oryza nivara và Oryza rufipogon (Takano et al., 2009) Qin et al (2008) và Chuan et al (2014) đƣ xácăđ nhă3ăQTLă(qGLă1,ăqGLă3ă

vƠăqGLă10)ăki măsoátăchi uădƠiăh tătu nătựănằmătrênăNSTăs ă1,ă3ăvƠă10.ăLouisăet

al (2009), cũngănghiênăc uăqGL3ănằmătrongăkho ngăRM3204ăvƠăRM16ătrongăcácădòngălúaă ăth ăh ăF8 c aăt ăhợpălaiăChuan7/NanyangzhanăvƠăchoăbi tăqGL3ăcùngălocusăv iăGS3ăvƠăchoărằngănênădựaăvƠoăQTLănƠyăđ ăchọnăgi ngălúaăch tăl ợng.ă

Ramkumar et al (2010)ăthi tăk ăh ă th ngăch ăth ăphơnăt ăcóătênălƠ DRR-GL s ă

d ngăph ngăphápăPCRăv iăhaiăc păm i, baoăg măc păm iăngoƠiă(EFP;ăERP)ăvƠă

c păm iătrongă(IRSP; IFLP)ăph căv ăchoăchọnăgi ngănh ăch ăth ăphơnăt ă

Jennings et al (1979)ă choă rằngă chi uă dƠiă vƠă hìnhă d ngă h tă diă truy nă s ă

l ợng.ăH tăF1 cóăkíchăth cătrungăbìnhăgiữaăb ăm ,ăF2phơnălyăv ợtătr iăchoăc ăh tădƠiăl năh tătròn,ăchi uădƠiăh tăvƠăhìnhăd ng h tăđ ợcă năđ nhăr tăs mătrongăcácăth ă

h ăphơnăly.ăN uăki uăh tămongămu năkhôngăxu tăhi nă ăth ăh ăF2 thìăkhóăcóăth ătìmăraăd ngăh tăt tăh nă ăF3.ăNg ợcăl iăn uăki uăh tă aăthíchăđƣăxu tăhi nă ăF2 thì ít khiăphơnălyă ăth ăh ăk ăti p.ăĐi uănƠyăchoăth yărằngăph iăchọnăngayă ăth ăh ăF2ăc aăcácăc pălaiăđ năho cătrênăqu năth ăF c aăcácăc pălaiăl i,ălaiăba,ălaiăkép.ă

2.4.3 Di truy ền hàm lượng amylose

Singh (2000)ăđƣăth ngăkêăchoăth yăhƠmăl ợngăamylose đ ợcăki măsoátăb iă

m tăgenăvƠăm tăgenăph ăb ăsung,ăhaiăgen b ăsungăho că nhăh ngăs ăl ợngăalenă(B ngă2.6)

B ng 2.6 Ki u gen ki m soát di truy năhƠmăl ng amylose

M tăgenătr iăkhôngăhoƠnătoƠn Seetharaman (1959); Kahlon (1965); Bollich

and Webb (1973); Somrith (1974); Chang and

Li (1981); Chauhan and Nanda (1983); Huang and Li (1990)

Haiăgenăb ăsungă Stansel (1966); Hsieh and Wang (1988);

McKenzie and Rutger (1983)

Haiăgenătr iăv iăhƠmăl ợngăamylose

caoăcóătínhătr iăh năamylose th p

Heda and Reddy (1986)

nhăh ngăs ăl ợng alen Kumar and Khush (1986, 1987); Heu and Park

(1976); Okuno et al (1983); Okuno and Yano (1984); Shen et al (1990); Lin (1989); Zhang

and Peng (1996)

Ngu n: Singh (2000)

HƠmă l ợngă amylose caoă vƠă trungă bìnhă tr iă hoƠnă toƠnă soă v iă hƠmă l ợngăamylose th p.ăShenăet al (1990)ăchoărằngăhƠmăl ợngăamylose doăm tăgenăki mă

soát Genăki măsoátăhƠmăl ợngăamylose caoătr iăhoƠnătoƠnăv iăgenăki măsoátăhƠmă

l ợngăamylose th păkhiălaiăgiữaănhómăIndica cóăhƠmăl ợngăamylose cao và lúa

n p.ăTuyănhiên,ătrongăt ăhợpălaiăgiữaălúaăIndica cóăhƠmăl ợngăamylose th păvƠălúaă

n păthìătínhădiătruy năamyloseăđ ợcăki măsoátăb iăđaăgen.ăĐ ădẻoăđ ợcăki măsoátă

b iăm tăgenăl năwx nênăn iănhũăc aăg oăn păch ăch aăamylopectinăv iăki uăgenă 3n=wxwxwx,ăng ợcăl iă ăg oătẻăbaoăg măc ăamylose và amylopectinăđ ợcăki mă

soátăb iăgenătr iăWx.ăHo tăđ ngătínhătr iăc aăalenăWx khôngăb ă nhăh ngădoăthayă

đ iăhƠmăl ợngăamylose c aăcơyăb ,ănh ngăs ăl ợngăalenătr iăWx nhăh ngăđ nă hƠmăl ợngăamylose trongăn iănhũ.ăAlenăWx aquyăđ nhăhƠmăl ợngăamylose cao, tr iă

khôngăhoƠnătoƠnăsoăv iăalenăWx b quyăđ nhăhƠmăl ợngăamylose th p.ăWx a hi nădi nă

ăh uăh tălúaăIndica và Wx b ălúaăJaponica (Zhao et al.,ă2010).ăNgoƠiăra,ăng iătaă cònăth yăcácăalenăkhácănh :ăWx in doăsựăthayăth ăserine t ătyrosine ăexonă6ăphơnă

bi tăđ ợcăgi ngăcóăhƠmăl ợngăamylose cao và trung bình; alen Wx op doăsựăthayăth ă

aspartate sang glycin ăexonă4ăgơyăraăn iănhũăm đ că(Fitzgeraldăet al., 2008)

Chọnăcáăth ăcóăhƠmăl ợngăamyloseămongămu n,ăc năti năhƠnhă ăth ăh ăphơnălyăđ uă(F2)ăs ăchoăhi uăqu ăt tăh n.ăChọnălọcăconălaiăđangăphơnălyă ăth ăh ă

mu năcóăhƠmăl ợngăamylose trungăbìnhăs ăkhôngăcóăhi uăqu ,ăb iăvìă nhăh ngătíchăluỹăv ăl ợngăc aăamylose s ăx yăraă ăcácăth ăh ăsauăđó.ăMôiătr ngăgơyănênăsựă bi nă đ ngă đ nă hƠmă l ợngă amylose.ă HƠmă l ợngă amyloseă cóă th ă bi nă đ iăkho ngă6%ă ăcùngăm tăs ăgi ngăkhiăchuy năvùngătr ngăt ăn iănƠyăđ năn iăkhácăhayăt ăv ănƠyăsangăv ăkhác.ăHƠmăl ợngăamylose trongăn iănhũăb ă nhăh ngăb iă

nhi tăđ ămôiătr ngă(Zhaoăet al., 2010)

2.4.4.ăDiătruy nătínhătr ngăhàmăl ngăproteină

HƠmă l ợngă proteină lƠă m tă ch ă tiêuă quană trọngă đ iă v iă ch tă l ợngă dinhă

d ỡngăc aăh tăg o.ăProteinăcóătrongăg oăđ ợcăđánhăgiáăcaoăh năsoăv iăcácălo iă

ngũăc căkhácăvìăl ợngălysine chi mătrungăbìnhăkho ngă4%ăprotein.ăHƠmăl ợngă

proteinăc aălúaăth ngătrungăbìnhăkho ngă7%ă ăg oăxátătrắngăvƠă8%ă ăg oăl t.ăPhẩmăch tăproteinăc aăg oătuỳăthu căvƠoăl ợngăprotein có trongăh t.ăKhiăl ợngă

proteinătĕng,ădoădiătruy năhayădoăcanhătác,ăthìăl ợngăproteinăm tătrongălúcăxayăxátăcũngăgi m,ăch ngăt ăph năl năproteinătĕngăthêmăkhôngăph iă ătrongăcám.ăNh ă

v y,ăv ăm tădinhăd ỡng, g oăcóăhƠmăl ợngăproteinăcaoăt tăh năg oăcó hàm l ợngăprotein th p (Jennings et al.,ă1979).ăCácănhƠăchọnăgi ngăđƣă c ăgắngănơngăcaoă

hƠmăl ợngăproteinătrongăh tănh ngăítăthƠnhăcông.ăDi truy nătínhătr ngăprotein do đaăgenăđi uăkhi năcóăh ăs ădiătruy năkháăth p,ăcóăth ădoă nhăh ngăt ngătácă

m nhăm ăgiữaăki uăgenăvƠămôiătr ng.ăTrongăquáătrìnhăcanhătácăn uăkhôngăbónăhayă bónă ítă đ m,ă thìă cácă gi ngă lúaă caoă s nă ch ă ch aă m tă l ợngă proteină t ngă

đ ngăv iălúaăđ aăph ng.ăNh ngăkhiăđ ợcăbónănhi uăđ măvƠăápăd ngăcácăbi nă

phápăkỹăthu tăcanhătácăthìăhƠmăl ợngăproteinăs ătĕngă(Jenningsăet al., 1979)

Theo Lang Nguyen Thi et al (2013) c i ti n phẩm ch t h t ĐBSCLă

đ ợc thực hi n trên n n t ng các c p lai giữa Jasmine và dòng gi ng cao s n,

ngắnăngƠy.ăHƠmăl ợng protein trong h tăđ ợcăxemănh ăm t trong những ch tiêu quan trọng b nhăh ng rõ r t b i th i gian t n trữ

2.5 ăDIăTRUY NăC AăM TăS ăTệNHăTR NGăLIểNăQUANăĐ NăNĔNGă

SU TăLÖA

2.5.1.ăS ăh tătrên bông

S ăh tătrênăbôngălƠătínhătr ngăđ ợcăcácănhƠăchọnăgi ngăquanătơm,ăliênăquanănhi uăđ nănĕngăsu tăh tătrênăcơyălúa.ăTínhătr ngănƠyăph ăthu căvƠoăy uăt ădiătruy năvƠăđ ợcăth ăhi năbằngăsựăt ngătácăgiữaăki uăgenăvƠămôiătr ngă(Pă=ăGăx E) Các

nghiên c uăg năđơyăđƣăkh ngăđ nhăs ăh tătrênăbôngăc aăcơyălúaălƠătínhătr ngăs ă

l ợngă vƠă đ ợcă xácă đ nhă doă nhi uă genă quiă đ nhă (tínhă tr ngă đaă gen).ă M tă s ă

gen/locusăki măsoátătínhătr ngănƠyăđƣăđ ợcăđ aăra:ăgenăspp7 trênăNSTăs ă7,ăvùngă liênăk tăv iăc păch ăth ăRM500ă- RM418; gen gpp1.1 trênăNSTăs ă1ăliênăk tăv iă

ch ăth ăRM104ă(Qiang et al., 2010); qGN10.2 trênăNSTăs ă10ăliênăk tătrongăc pă

ch ăth ăRM222ăậ RM4915 (Jing et al., 2010)

2 5.2.ăTỷăl ăh tăchắcă

Tỷăl ăh tăchắcălƠăy uăt ăquanătrọngăquy tăđ nhăđ nănĕngăsu tălúa.ăCácăy uă

t ăngo i c nhă(mùaăv ,ăđi uăki năth iăti t,ăkỹăthu tăs năxu t)ă nhăh ngăl năđ năt ă

l ăh tăchắcă ăcơyălúa.ăT ăl ăh tăchắcăđ ợcăquy tăđ nhă ăth iăkỳătr căvƠăsauătrỗ,ă

n uăg păđi uăki năb tăthu nătrongăth iăkỳănƠyăthìăt ăl ălépăs ăcao.ăTỷăl ăh tăchắcă ăcơyă lúaă ph ă bi nă daoă đ ngă t ă 90-95%, cao là 95-98%,ă cũngă cóă khiă d iă 70%ă

ho căth măchíăcònăth păh nănữa.ăTỷăl ăh tăchắcăcònăph ăthu căvƠoăđ căđi măc aă

gi ngă (ki uă gen).ă Đơyă lƠă tínhă tr ngă s ă l ợng,ă đ ợcă ki mă soátă b iă 1ă nhómăgen/locusă(tínhătr ngăđaăgen).ăCácănghiênăc uăg năđơyă đƣăđ aăraăđ ợcăm tăs ă

vùngăgen/locusăki măsoátătínhătr ngănƠy:ăgenăqSSP11.1 trênăNSTăs ă11ăliênăk tă

v iăch ăth ăRM202ă(Jingăet al., 2010); gen pss12.1 trênăNSTăs ă12,ăliênăk tăv iă

ch ăth ăRM7102ă(Qiang et al., 2010)

2 5.3.ăKh iăl ngă1000ăh tă

Kh iăl ợngă1000ăh tălƠăy uăt ăcu iăcùngăquy tăđ nhăđ nănĕngăsu tăh tăc aăcơyă lúa.ă Kh iă l ợngă 1000ă h tă c aă cơyă lúaă th ngă bi nă thiênă t pă trungă trongăkho ng 20-30ăgamăvƠăđ ợcăc uăthƠnhăb iă2ăy uăt :ăkh iăl ợngăv ătr uă(th ngăchi măkho ngă20%)ăvƠăkh iăl ợngăh tăg oă(th ngăchi măkho ngă80%).ăĐơyălƠătínhătr ngăch ăy uădoăđ cătínhădiătruy năc aăgi ngăquy tăđ nh,ăítăb ă nhăh ngă

b iăđi uăki nămôiătr ng.ăKh iăl ợngă1000ăh tăc aăcơyălúaăcóă nhăh ngăm tă

ph năb iăđi uăki nămôiătr ngăvƠoăth iăkỳăgi mănhi mă(18ăngƠyătr căkhiătr )ă

đ năcỡăh tăchoăđ năkhiăvƠoăchắcăr ă(15ă- 25ăngƠyăsauăkhiătrỗ)ăđ năđ ămẩyăc aă

h t.ăăKh iăl ợngă1000ăh tăc aăcơyălúaălƠătínhătr ngăs ăl ợng,ădoănhi uăgen/locusă

ki măsoát.ăTheoăcácănghiênăc uăg năđơy,ăcóă3ăvùngăgen/locusăchính quiăđ nhă

kh iă l ợngă 1000ă h t: gen qGWt5.2 trênă NSTă s ă 5,ă liênă k tă v iă c pă ch ă th ă

RM440 ậ RM534; gen qGWt11.1 trênăNSTăs ă11,ăliênăk tăv iăch ăth RM370 (Jing et al., 2010); gen kgw2.1 trênăNSTăs ă2,ăliênăk tăv iăch ăth ăRM262ă

ăRM332-(Qiang et al., 2010)

2 5.4.ăNĕngăsu tăh t

Nĕngă su tă h tă lƠă m tă m că tiêuă quană trongă nh tă c aă cácă nhƠă chọnă gi ng Ngoài y u t v đ c tính di truy n c a gi ngăthìănĕngăsu t lúa còn ph thu c nhi u vào y u t ngo i c nh Nghiênăc uăv ăcácăy uăt ădiătruy năki măsoátănĕngăsu tăh t ăcơyălúa,ăcácănhƠănghiênăc uăđ uăkh ngăđ nhăđơyălƠătínhătr ngăs ăl ợngăr tăph căt p,ădoănhi uăgen/locusăki măsoát.ăNgoƠiăcácăvùngăgen/locusăki măsoátăcácăy uăt ăc uăthƠnh,ăcònăcóăvùngăgen/locusăriêngăki mă soátănĕngă su tăh tăđƣăđ ợcătìmăra.ăTuyănhiên,ăc ăch ăki măsoátănĕngăsu tăh tăc aăcácăvùngăgen/locusănƠyănh ăth ănƠoăvƠăcóăliênăquanăgìăđ năcácăvùngăgen/locusăki măsoátăcácăy uăt ăc uăthƠnhănĕngăsu tăthìăv nă

ch aăđ ợcălƠmărõ.ăTheoăđó,ăcóă5ăvùngăgen/locusăki măsoátănĕngăsu tăh tăc aălúaăđƣă

đ ợcătìmăra:ăgen qDTY1.1 trênăNSTăs ă1ăliênăk tăv iăch ăth ăRM431ă(Vikramăet al., 2011); gen yld8.1 trênăNSTăs ă8ăliênăk tăv iăch ăth ăRM256ă(Qiang et al., 2010); gen qSSP11.1 trên NST s ă11ăliênăk tăv iăc păch ăth ăRM202ăậ 287, gen qGYP2.1 trên NSTăs ă2,ăliênăk tăv iăc p ch ăth ăRM110ăậ RM211 và qGYP3.1 trênănhi măsắcăth ă

s ă3ăliênăk tăv iăc păch ăth ăRM282ăậ RM49 (Jing et al., 2010) M c cân bằng t iă uă

giữa các thành ph nănĕngăsu tăđ đ tănĕngăsu tăcaoăthayăđ i tùy theo gi ngălúa,ăđi u

ki năđ tăđai,ăth i ti t và kỹ thu tăcanhătác.ăH nănữa, nhăh ng c a mỗi thành ph n nĕngăsu tăđ nănĕngăsu t lúa không ch khác nhau v th iăgianănóăđ ợcăxácăđ nh mà còn do sự góp ph n c aănóătrongănĕngăsu t h t.ăĐ bi t t m quan trọngăt ngăđ i

c a mỗi thành ph nănĕngăsu tăđ i v iănĕngăsu t h t, Yoshida and Parao (1976), đƣăphơnă tíchăt ngă quană h i qui nhi u chi u, s d ngă ph ngă trìnhă logY = logN + logM + logF + R.ăPh ngătrìnhănƠyăđ ợc rút ra t ph ngătrìnhănĕngăsu t rút gọn

nh ăsau:ăY=ăNăxăMăxăFăxă10-5.ăTrongăđó,ăYălƠănĕngăsu t h t (t n/ha), N là t ng s h t trên m2, M là kh iăl ợng 1000 h t (g), F là ph nătrĕmăh t chắc và R là hằng s

B ng 2.7 M căđ đóngăgópăc a các y u t vƠoănĕngăsu t lúa

Ngu n bi năđ ng M căđ đóngăgópăvƠoănĕngăsu t (%)

T ngăđ i Tuy tăđ i

Ngu n: Yoshida and Parao (1976 )

K t qu cho th y, t ng hợp t t c các thành ph nă nĕngă su tă đóngă gópăkho ng 81,4% bi nă đ ng c aă nĕngă su tă lúa.ă Trongă đó,ă riêngă s h t/m2 chi m

60,2%, tỷ l h t chắc và kh iăl ợng h t hợp l i chi m 21,2%, s h t/m2, ph nătrĕmă

h t chắcă đóngă gópă 75,7%ă vƠă s h t/m2 c ng v i kh iă l ợng h tă đóngă gópă đ n 78,5%ănĕngăsu t lúa N u sự góp ph n c a t t c các thành ph nănĕngăsu t là 100% thì sự đóngăgópăc a s h t/m2s là 74% và sự góp ph n c a tỷ l h t chắc v i kh i

b tăth ng trong th i kỳ trỗ) thì các thành ph n c uăthƠnhănĕngăsu tăkhácănh ătỷ l

h t chắc và kh iăl ợng 1000 h tă(đ mẩy c a h t) l iăđóngăvaiătròăquanătrọng đ n nĕngăsu tălúaăh nălƠăs h t/m2 (Qin et al., 2010)

Theo Dong-Ming et al (2013)ăkhiănghiênăc uăch cănĕngăb ăgenomeăc aă

lúaădựaătrênăcôngăngh ăgi iătrìnhătựăvƠăl păb năđ ăc aăcácăgenăliênăquanăđ năcácă

y uăt ăc uăthƠnhănĕngăsu t,ădựaătrênăqu năth ăphơnălyăF1ăgiữaădòngăb ăR11128ăvƠădòngăm lƠăNipponbare,ăđƣăphátăhi năcóă49ăQTLsăliênăquanăđ nă5ăy uăt ăc uăthƠnhănĕngăsu tăvƠănằmătrênă11ănhi măsắcăth ăkhácănhau,ăcóă14ăQTLsănằmătrênănhi mă sắcă th ă s ă 6.ă Cácă genă đi uă khi nă tínhă tr ngă t tă đ ợcă quiă t ă ă dòngă b ă

R1128 là: Sd1 choăchi uăcaoăcơy,ăHd1 và Ehd1 choăth iăgianătrỗ,ăGn1a choăs ă

h tăvƠăIPA1 choăki uăcơyălỦăt ng.ăÔngăchoărằngăs ăd ngădòngăb ăR1128ăđ ălƠmă

b ăchoălúaălaiăsiêuănĕngăsu t

2.6 ăNGHIÊNăC UăV ăCH NăT OăGI NGăLÚAăLAIăCH TăL NG CAO

C iăti năch tăl ợngăh tălúaălaiălƠăm tăv năđ ăkhóătrongăch ngătrìnhăchọnă

t oăgi ngălúaădƠiăh n.ăLỦăthuy tăvƠăkỹăthu tăchọnăt oăgi ngălúaălaiăth măđƣăđ ợcăTrungăTơmăNghiênăc uăLúaălaiăH ăNam-TrungăQu căđ ăxu t,ădòngăm ăb tăd că

th măđ uătiênăt oăraălƠăXiangxiangă2Aălai v iăăXiangyouă63ăt oăraăgi ngălúaălaiă

th m,ăch tăl ợngăt t.ăTrongă20ănĕmănghiênăc uăh nă10ădòngăm ăb tăd căvƠă40ăt ăhợpălúaălaiăth măđƣăđ ợcăphátătri nă ăTrungăQu c.ăM tăs ăVi nănghiênăc uăn căngoƠi,ăđ căbi tălƠăVi nănghiênăc uălúaăQu căt ă(IRRI)ăvƠăVi năKhoaăhọcăNôngănghi pă năĐ ăcũngăđƣăchọn t oăthƠnhăcôngăm tălo tăcácăt ăhợpălúaălaiăth m.ăCácănhƠănghiênăc uăđƣăthƠnhăcôngăchọnăgi ngăápăd ngăcôngăngh ăsinhăhọcăđ ănhơnă

bi tăđ căđi mămùiăth mălƠmăphongăphúăthêmălỦăthuy tăvƠăkỹăthu tăchọnăt oăgi ngă

lúaălaiăth mă(Bai et al., 2008)

Theo Li et al (2008) kỹ thu t chọn t o gi ngălúaălaiăcóămùiăth măvƠăg o

m m Vân Nam-Trung Qu c t p trung vào d ng h t, thành ph n hóa học,

ph ngăphápănh n bi t bi u hi n di truy n, b năđ genăth mă lúa và quan h v i môiătr ng gieo tr ng K t qu nghiên c u c a tác gi cho th y ngu n v t li u mangăgenăth m ho c b m có ch tăl ợng cao là r t quan trọngăđ t hợp vào con cáiăcóănĕngăsu t cao và ch tăl ợng t t.ăMùiăth mă lúaăđ ợcăđi u khi n b i gen

l n,ăgenăth măkhôngăch cóătrongălúaăth mămƠăcònăcóăc trong ngu n genălúaăđ a

ph ng khôngăth mă tr ng thái d hợp.ăNh ăv y, chọn t o gi ngălúaăth măcóăth thanh lọc v t li u di truy n gi ngălúaăđ aăph ngăh t m măkhôngăth m

Li et al (2010)ăđƣăchọn t o thành công gi ngălúaălaiăth mălƠ Wenfu 7 Wenfuă7ăđ ợc lai t CMS th măYixiangă1AăvƠădòngăph c h iăth m,ăc măm m

Gi ngăcóăđ căđi m h t phù hợp v i tiêu chuẩn ch tăl ợngăcaoăvƠăcóămùiăth m,ănĕngăsu t cao, ph m vi thích ng r ng và th iăgianăsinhătr ng phù hợp Wenfu 7

có nĕngăsu tăđ t 8,7 t n/ha cao h năsoăv i gi ngăđ i ch ng 0,9% và đ ợc tr ng

ph bi n Vân Nam-Trung Qu c

TheoăWangă(2012)ălúaălaiăcóănĕngăsu tăcaoăh năcácăgi ngălúaăthu nătrênă20%,ăh tăc aăF1ăkhiăs năxu tăth ngăm iălƠăF2.ăCácătínhătr ngăch tăl ợngăquanătrọngănh tăc aăF2ănƠyălƠăđ ătrongăc aăn iănhũ,ăhƠmăl ợngăamylose,ănhi tăđ ăhóaă

h ,ăđ ăb năgelăvƠăđ ăb căb ngăphơnălyă ăF2ănh ăth ănƠo.ăDoăv y, đ ăphátătri năcácăgi ngălúaălaiăch tăl ợngăc năhi uăbi tă nhăh ngădiătruy năc aădòngăb ăm ă

nh ăth ănƠoăđ năch tăl ợngălúaălai.ăNhữngăQTLă nhăh ngăchínhăđ năkíchăth că

h t,ăd ngăh tăvƠăkh iăl ợngăh tăđƣăđ ợcănh năbi tătrênănhi măsắcăth ăs ă3.ăN uă

ph iăhợpăalleleăchi uădƠiăh tăGS3 ho căqGL-3a vƠoătrongădòngăb ăm ăcóăchi uă

dƠiăh tătrungăbình,ăc ănĕngăsu tăvƠăch tăl ợngăc aălúaălaiăcóăth ăđ ợcăc iăthi n.ă

N iănhũăc ăb n xácăđ nhăbằngăhƠmăl ợngăamylose.ăB căb ngă ătrungătơm đ ợcă

đi uăkhi năbằngăđ năgenăl n.ăB că ăph n b ngăc aăh tăđ ợcăđi uăkhi năbằngăđ năgenăl năho căm tăgenăđ nătr i Cóă3ăQTLăđi uăkhi năăqPGWC-8, qPGWC -12 và qSWC -3ătỷăl ăb căb ngăđƣăđ ợcătìmăth yătrên nhi măsắcăth ăs ă3,ă8ăvƠă12.ă

Xu et al (2002)ăđƣăcôngăb ădòngăb tăd că nhăh ngăm nhăh năđ năđ ăb că

b ngăsoăv iădòngăph căh iă ălúaălai.ăNh ăv yăchọnăt oăgi ngălúaălaiăc năchọnădòngă m ăb tăd căítă ho căkhôngăb căb ngăđ ănơngăcaoăch tăl ợng.ăHƠmăl ợngăamylose,ăđ ăb năgelăvƠănhi tăđ ăhóaăh ălƠănhữngăđ căđi măch ăy uă nhăh ngă

đ năch tăl ợngăĕnău ngăvƠăn uăn ng.ăH tăs ăd ngăđ ăĕnăc aăcơyălúaălaiăđ ợcăthu hỗnăhợpăh tăF2, vìăv yăhƠmăl ợngăamylose c aălúaălaiăthựcăt ălƠătrungăbìnhăc aă

cácăh tăF2ăgiữaăhaiăb ăm ăĐi uăkhi năhƠmăl ợngăamylose b iăgenăchínhăWx trên

NSTăs ă6ăvƠăcácăQTLăth ăQTLsăqAC-2 và qAC-5ătrênăNSTăs ă2ăvƠă5.ăBlightăet

al (1995) tìm th yăcóătrìnhătựăl păl iăđ nă(CT) trong gen này, sauăđóăphátătri nămarkerăSSRă484/485ă(RM190)ătrênăc ăs ăs ăl păl iă(CT)ăcóăt ngăquanăch tăv iăhƠmăl ợngăamylose ălúa.ăNh ăv y,ămarkerăSSRăRM190ăr tăcóălợiăchoăchọnălọc

gi ng nh ăch ăth ăphơnăt đ ăc iăti năhƠmăl ợngăamylose c aăb ăm ătrongăchọnă

t oăgi ngălúaălai.ăĐ ăb năgelă ălúaăquy tăđ nhăđ ăm măho căc ngăc măkhiăđ ngu i.ăĐ ăb năgelăđ ợcăđi uăkhi năbằngăQTLăchínhăqGC-6,ăvƠăm tăs ăQTLăth ăQTLs qGC-2 và qGC-7.ă nhăh ngăc aăQTLăchínhăqGC-6ănằmăg nălocusăwx

trênăNSTăs ă6 Nhi tăđ ăhóaăh ă nhăh ngăđ năch tăl ợngăn uăn ng,ăđƣăđ ợcănghiênă c uă doă QTLă chínhă vƠă th ă đi uă khi n.ă QTLă chínhă alk,ă qGT-6ă ho c/vƠăqASS-6ăđƣăđ ợcăl păb năđ ătrênăNSTăs ă6

Vìăv y, c iăti năhƠmăl ợngăamylose,ănhi tăđ ăhóaăh ăvƠăđ ăb năgelăc aăcácădòngăb ăm ălúaălaiăcóăth ăt oăraăbằngăthayăth ăcácăphơnăđo năm cătiêuă(allele)ătrênănhi măsắcăth ăs ă6.ăC i ti năhƠmăl ợngăamylose,ănhi tăđ ăhóaăh ăvƠăđ ăb năgelăc aădòngăb ăm ăbằngăph ngăphápălaiătr ăl iăvà chọnălọcănh ămarkerăs ăt oă

đ ợcăcácăt ăhợpălaiăcóăch tăl ợng ĕnău ngăt t

2.7 ĐỄNHăGIỄăKH ăNĔNGăK TăH PăC AăCỄCăDọNGăB ăVÀăCỄCă DÒNG TGMS

Kh ă nĕngă k tă hợp cóă liênă quană t iă kh ă nĕngă c aă m tă ki uă genă cóă th ăchuy nănhữngăđ cătínhăt tăc aănóăsangăchoăth ăh ăsauăhayăkh ănĕngăph iăhợpălƠă

kh ănĕngăchoă uăth ălaiăc aăcácădòngătựăph iătrongăcácăt ăhợpălaiă(DoƣnăHoaăKỳ,ă1996;ăTr năDuyăQuỦ,ă2000)

Kh ănĕngăk tăhợpăchung lƠăsựăbi uăhi năgiáătr ătrungăbìnhăc aăb ăm ătrongă

m tălo tăcácăd ngălai.ăKh ănĕngăk tăhợpăchungăđ ợcăxácăđ nhăbằngăgiáătr ătrungăbìnhă uăth ălaiăc aăt tăc ăcácăt ăhợpălaiăcóăm uăthamăgiaăvƠoălaiăth ă(Nguy năVĕnăHoanăvƠăVũăH ngăQu ng,ă2006;ăTr năDuyăQuý, 2000)

Kh ănĕngăk tăhợpăriêng lƠăsựăl chătrongăbi uăhi năc aăd ngălaiătrongăsựă

bi uăhi năđ ợcăbáoătr cătrênăc ăs ăkh ănĕngăk tăhợpăchungăc aăb ăm ăchúng.ăHayăkh ănĕngăk tăhợpăriêngălƠăđ ăl chăc aăm tăt ăhợpălaiăc ăth ănƠoăđóăv iă uăth ălai trung bình c aănóă(Nguy năVĕnăHoan vƠăVũăH ngăQu ng, 2006)

Ki uăgenăF1 đ ợcăhìnhăthƠnhădoăk tăhợpăgiaoăt ăđựcăvƠăgiaoăt ăcáiăc aăcácă

b ăm ,ăđánhăgiáăkh ănĕngăk tăhợpăc aăcácădòngăb ăm ăchínhălƠăxácăđ nhăhi uăqu ătácăđ ngăc aăcácăgenăthuăđ ợcă ăF1trongăsựăth ăhi nătínhătr ng

M tă dòngă nƠoă đóă khiă laiă v iă nhi uă dòngă khácă choă cácă F1 mƠă cóă giáă tr ătrungă bìnhă v ă đ ă l nă c aă tínhă tr ngă cao,ă taă nóiă dòngă yă cóă kh ă nĕngă k tă hợpăchungăcao.ăN uătrongăcácăF1 đóăcóăki uănƠoăchoăth ăhi nătínhătr ngăv ợtătr iăh năhẳnăgiáătr ătrungăbìnhătrên,ătaănóiăt ăhợpălaiăc ăth ă yăcóăkh ănĕngăk tăhợpăriêngăcaoă(Tr năDuyăQuỦ,ă2000)

Kh ănĕngăk tăhợpăchungălƠătiêuăchuẩnăđángătinăc yătrongăvi căchọnăc păb ă

m ă đ ă đ aă vƠoă laiă t oă gi ng.ă Vi că că l ợngă tácă đ ngă c aă kh ă nĕngă k tă hợpăchung (GCA) giúp choăvi căchọnăcácădòngăb ăm ăcóăkh ănĕngăk tăhợpăcao,ătrungăbìnhăvƠăth p.ăV ăt ngăth ,ăchọnăcácădòngăb ăm ăcóăGCAăcaoăs ălƠmătĕngăkh ănĕngăchoă uăth ălaiă ăconălai.ăTuyănhiên,ăthíănghi mătrênăđ iăt ợngălúaăch ăraărằngăconălaiăcóă uăth ălaiăcóăth ăt oăthƠnhăt ălaiăcácăc păb ăm ăcóăGCAănh ăsau:ăcaoăxă

th păvƠăcaoăxăcao.ăCácănghiênăc uă ăIRRIăch ăraărằngăcácăt ăhợpăcóăkh ănĕngăk tăhợpăriêngă(SCA)ăcaoăvƠă uăth ălaiăcaoăth ngăt oăthƠnhăt ăítănh tăm tăb ăm ăcóăGCAăcaoăvƠăm tăb ăm ăkiaăcóăGCAăcóăth ăth p,ătrungăbình ho căcao.ăTuyănhiên,ă

m tăvƠiăt ăhợpăcóă uăth ălaiăv iăgiáătr ăSCAăcaoăl iăđ ợcăt oăthƠnhăt ăc ăhaiăd ngă

b ăm ăcóăGCAăth p;ăđi uănƠyăch ăraărằngăvi cădựăđoánă uăth ălaiădựaăvƠoăGCAăkhôngă ph iă lúcă nƠoă cũngă chínhă xác.ă (Nguy nă Vĕnă Hoan vƠă Vũă H ngă Qu ng, 2006).ă Theoă k tă qu ă nghiênă c uă c aă Nguy nă Nh ă H i vƠă Nguy nă Vĕnă Hoan (2005) trên 110ă t ă hợpă (22ă b ă vƠă 5ă m )ă 7ă tínhă tr ngă quană sát,ă tỷă s ăSCA(+)/SCA(-)ăv iăki uăk tăhợpăb ăm có GCA cao (H-H)ălƠă19/0,ăb ăm ăd ngă

k tăhợpăgiữaăm tăb /m ăcóăGCAăcaoăv iăm tăb /m ăcóăGCAăth păvƠăd ngăk tăhợpăb ăm ăcóăGCAăth păt ngă ngălƠ 31/27ăvƠă8/86.ăNh ăv y,ăvi căghépăc păb ă

m s ălƠmătĕngăt ăl ăSCAăd ngă(DoƣnăHoaăKỳ,ă1996)

Trong khiăđó,ăkh ănĕngăk tăhợpăriêngălƠăđ căđi măc aăgi ngăch ăcóătrongă

m tăs ăt ăhợpănh tăđ nh.ăKh ănĕngăk tăhợpăriêngăph ăthu cănhi uăvƠoăm căđ ăph năngăc aăki uăgenăthamăgiaăvƠoăt ăhợpălaiădoăv yăbi năđ ngănhi uăh n.ăVìăv y,ăkh ănĕngăk tăhợpăriêngăkhôngăcóănhi uăỦănghĩaătrongăvi căchọnăc păb ăm ăđ ăđ aăvƠoălaiăt oăgi ng.ăTuyănhiên,ăgiáătr ăkh ănĕngăk tăhợpăriêngăchoănhƠăchọnăgi ngăđánhăgiáăđ ợcănhữngăt ăhợpălaiă uătúăvƠăt ngă ngăv iănóălƠăcácăc păb ăm ă uătúăvìăkh ănĕngăk tăhợpăriêngăcóăm i quanăh ăr tăg năv iă uăth ălai (Tr năDuyăQuỦ,ă2000)

Chính vìăv y,ătrongăquáătrìnhăt oăvƠăchọnălọcăcácădòngătựăph i,ăth ngăthìăsauăkhiăđƣăxácăđ nhăkh ănĕngăk tăhợpăchungăng iătaăm iăti năhƠnhăxácăđ nhăkh ănĕngăk tăhợpăriêng.ăTuyănhiên,ăkhiăxétăkh ănĕngăk tăhợpăchungăn uătaălo iăb ăcácă

dòngăm tăcáchăquáăch tăch ăthìăđôiăkhiăcóăth ăđ ăm tăm tăs ădòngăcóăgiáătr ăv ăsau

Vi căđánhăgiáăkh ănĕngăk tăhợpăc aăcácădòngăb ăm ăbanăđ uăr t hữuăíchătrongăch ngătrìnhăchọnăgi ng lai,ăđ căbi tăkhiăcó nhi uădòngăb ăm ătri năvọngăvƠăm tădòngătri năvọngănh tăđ ợcătìmăraătrênăn năt ngăc aăkh ănĕngăk tăhợpăc aăchúngăđ ăt oăcácăd ngălaiăcaoăh n.ăTheoătínhătoánăc aăcácănhƠănghiênăc uăthìăcóăkho ngă0,01- 0,1%ăcácădòngăthu năđ ợcăt oăraălƠăcóăkh ănĕngăchoăraăcácăconălaiăcóă uăth ălaiăcao.ăĐóăchínhălƠăcácădòngăcóăkh ănĕngăk tăhợpăcao.ăMu nătìmăđ ợcăcácădòngăđóăph iăth ăkh ănĕngăk tăhợpăc aăchúngăbằngăcáchălaiăth ăDựaătrênăsựă

bi uăhi năcácătínhătr ngăc aăconălaiămƠătaăcóăth ăxácăđ nhăđ ợcăti mănĕngăt oă uă

th ă laiă c aă cácă dòngă vƠă ch ă nhữngă dòngă choă uă th ă lai caoă m iă đ ợcă giữă l i.ă

Ph ngă phápă lineă x testeră (Kempthorne,ă 1957)ă đ ợcă s ă d ngă thôngă d ngă choă

m căđíchănƠy

Tómăl i,ădựaătrênăk tăqu ăđánhăgiáăđúngăv ăkh ănĕngăk tăhợpăc aăcácăv tă

li u,ăcácănhƠăchọnăgi ngăcóăth ătìmăraăđ ợcăcácădòngăb ăm ăcóăkh ănĕngăk tăhợpăchungăcaoăvƠăcácăt ăhợpăcóăkh ănĕngăk tăhợpăriêngăcao.ăT ăđóăđ nhăh ngăs ăd ngăchúngătheoăt ngăm căđíchăchọnăt o.ăĐơyălƠăcôngătácăquanătrọngăvƠ c năthi tăgiúpăchoăch ngătrìnhăchọnăgi ngălúaălaiăđ tăhi uăqu ă(Tr năDuyăQuỦ,ă2000) Phân tích giáătr ăkh ănĕngăk tăhợpăchungăvƠăkh ănĕngăk tăhợpăriêngătrênăcácătínhătr ngăquanăsát: s ăd ngămôăhìnhăLineăxăTesterăc aăKempthorneă(1957)ăvƠăph năm măth ngăkêăphơnătíchăph ngăsaiăLineăxătester,ăph ngăphápătínhătoánăvƠăk tăqu ăs ăđ ợcătrìnhăbƠyă ăph năsauăc aălu năán

2.8 ăM TăS ăNGHIểNăC UăV ăBI NăPHỄPăK ăTHU TăNHỂNăDÒNG TGMSăVÀăS NăXU TăLÖAăLAIăF1

2.8.1 M ột s nghiên c u v phục tráng và nhân dòng TGMS

TheoăNguy năTh ăTrơmă(2000), dòngăTGMSănóiăchungăb tăd căđựcăkhiă

g pănhi tăđ ătrungăbìnhăngƠyăcaoăvƠăhữuăd căkhi g pănhi tăđ ătrungăbìnhăngƠyă

th păvƠoăth iăkỳălúaăphơnăhoáăđòngăt ăcu iăb că3ăđ năđ uăb că6ă(kho ngă12-20 ngƠyătr căkhiălúaătrỗăbông).ăTh iăkỳănƠyăđ ợcăgọiălƠăth iăkỳăc mă ng.ăGenăki măsoátătínhăc mă ngăv iăsựăthayăđ iăc aăđi uăki nănhi tăđ ălƠăm tăc păgenăl n,ăkỦă

hi uălƠătms Gen tms ho t đ ngăhaiăch cănĕng:ăđi uăkhi năsựăt oăthƠnhăh t ph nă

hữuăd căvƠătựăk tăh tăkhiăg pănhi tăđ ăth păd iă240CăvƠăđi uăkhi năsựăt oăthƠnhă

h tăph năb tăd căkhiăg pănhi tăđ ăcaoătrênă270C.ăDòngămangăgenăho tăđ ngăhaiă

ch cănĕngănh ăv yăcònăăgọiălƠădòngăb tăd căđựcădiătruy nănhơn m năc măv iănhi tă

đ ăăC păgen l nătms trongănhơnăt ăbƠoăho tăđ ngăcóăđi uăki năvƠăch ăbi uăhi năraă

tínhătr ngăkhiăđi uăki năthíchăhợpăxu tăhi năđúngăvƠoăth iăkỳăc mă ng.ăTh iăkỳă

c mă ngănhi tăđ ăc aăcácădòngăkhácănhauăbi năđ ngăt ă10-15ăngƠyă(t ăkhiăt ăbƠoă

m ăh tăph năhìnhăthƠnhăđ năkhiăk tăthúcăphơnăchiaăgi mănhi m).ăNhi tăđ ăt iăh nă(criticalătemperature)ăgơyăb tăd căđựcăc aăcácădòngăcóăth ăr tăkhácănhauă(t ă23-

29oC) và gi iăthíchăquáătrìnhăchuy năhoáăb tăd c-hữuăd cănh ăhìnhă2.2

Bi uăhi năb tăd căăăăăăăăăăăăăăăăăăHữuăd căăăăăă Bánăb tăăăăăăăăăăăăăăăB tăd căăăăăăăăăăăăăăăăăB tăd c hữuăd căsinhălỦăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăd căăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăsinhălý

( nhăh ngăc aăăăăăăăăăăăăBLTăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăăFTă ST BUT

nhi tăđ ăho c

đ ădƠiăngƠy).ă

Hình 2.2 Minh ho nhăh ng c a nhi tăđ đ n s chuy n hoá tính d c

c a dòng TGMS

Ghi chú

BLT : Biological Lower Temperature :ăNhi tăđ ăgi iăh năsinhăhọcăd i

FT : Fertile Temperature :ăNhi tăđ ăgơyăhữuăd c

ST : Sterile Temperature :ăNhi tăđ ăgơyăb tăd c

BUT : Biological Upper Teemperature :ăNhi tăđ ăgi iăh năsinhăhọcătrênă Khiănhi tăđ ătrungăbìnhăngƠyăxu ngăth păh năho căbằngănhi tăđ ăgi iăh năsinhăhọcăd i,ăcơyăb ăb tăd căsinhălỦ.ăKhiănhi tăđ ătĕngălênăvƠădi năbi nătrongăkho ngă t ă nhi tă đ ă gi iă h nă d iă đ nă nhi tă đ ă t iă h nă gơyă hữuă d că thìă dòngăTGMSăs ăhữuăd c.ăKhiănhi tăđ ătrungăbìnhăngƠyădi năbi nătrongăkho ngăt ăđi mănhi tăđ ăt iăh năgơyăhữuăd căđ năđi mănhi tăđ ăt iăh năgơyăb tăd cătrongăth iăkỳă

c mă ngăthìădòngăTGMSătr ănênăbánăb tăd c.ăN uăb ătríănhơnădòngăvƠoăđi uăki nănƠyăthìănĕngăsu tăs ăth p,ăvƠăn uăb ătríăs năxu tăh tălaiăthìăs ăl năh tătựăth ălƠmă

gi măch tăl ợngălôăh tăgi ng.ăNhi tăđ ămôiătr ngăăcaoăh nănhi tăđ ăt iăh năgơyă

b tăd căthìădòngăTGMSăs ăb tăd căhoƠnătoƠn,ăkhiăđóăs năxu tăh tălaiăr tăanătoƠn

N uănhi tăđ ătrongăth iăkỳăc mă ngăđangăcaoămƠăbỗngănhiênăxu tăhi năă

m aătoăgióăl năho căgióămùaăĐôngăBắcălƠmănhi tăđ ăh ăth păđ năd iăm căt iă

h năgơyăb tăd cătrongăvòngă2-4ăngƠyăliênăt c,ădòngăTGMSăs ăt oăraăh tăph năhữuă

d căv iăm tătỷăl ănh tăđ nhăđ ăđ ăsinhăraăh tătựăth ăph n

Cácă dòngă TGMSă m nă c mă v iă nhi tă đ ,ă th iă kỳă m nă c mă t ă b că 4-6 phơnăhoáăđòng.ăHo tăđ ng c aăgenăgơyăb tăd căth ngăch uă nhăh ngăđ ngăth iă

c aă2ăy uăt ălƠănhi tăđ ăvƠăquangăchuăkỳ.ăTrongăquáătrìnhăsinhătr ngăcơyăch uătácă đ ngă trựcă ti pă c aă đi uă ki nă ngo iă c nhă nênă th ngă phátă sinhă cácă bi nă d ă

thíchă ng.ăK tăqu ătheoădõiăcácădòngăb tăd cănhi tăđ ătrongănhi uăv ăchoăth y:ă

ng ỡngănhi tăđ ăchuy năhoáătínhăd căc aăh tăph năth ngăb ă“trôiăd tădiătruy n”ătheoăxuăh ngătĕngăcaoălênăsauămỗiăv ăs năxu t.ăDoăv yăsauămỗiăl nănhơnădòngăTGMSăc năph iăchọnălọcănghiêmăng tăđ ăduyătrìăđ ăthu năv ătínhăd căc aădòngă

m ă Nh ă v y,ă songă songă v iă quáă trìnhă chọnă lọcă dòngă theoă cácă tínhă tr ngă ki uăhình,ăc năph iăthựcăhi năchọnălọcătrongăm tăđi uăki năđ căthùăriêngănhằmăđ mă

b oăchoăcácăcáăth ăđ ợcăchọnă năđ nhăv ăng ỡngănhi tăđ ăchuy năhoáătínhăd c.ăHay nói cách khác,ănhƠăchọnăgi ngăph iătìmăraăph ngăphápăthíchăhợpăđ ălo iăb ă

h tăcácăcáăth ă“tr ợt”ăng ỡngănhi tăđ ăchuy năhoá.ăCóănh ăv yădòngăm ăm iăthu năvƠăconălaiăF1ăm iăchoăhi uă ngă uăth ălaiăcao

CũngătheoăNguy năTh ăTrơmă(2000),ăcóăm tăs ăph ngăphápăchọnălọcăcác dòngăTGMSăsauăđơyăđ ợcăs ăd ngăt iăTrungăQu c:

Ph ngăphápă1: Ph ngăphápăc aăYuan et al (1997)

ChọnădòngăTGMSătheoătrìnhătự:ăChọnăcáăth ăđi năhìnhă(đúngănguyênăb nă

v ăhìnhăthái)ă X ălỦănhi tăđ ăth păbằngăng ỡngănhi tăđ ăgơyăb tăd căđ ăchọnăcáă

th ăb t d căhoƠnătoƠn Nhơnăg căcáăth ăb tăd căđƣăchọnătheoăh ăvôătínhăvƠăthuă

h t S năxu tăh tăgi ngătácăgi  S năxu tăh tănguyênăch ngăđ ngăth iăki mătraă

l iăng ỡngănhi tăđ  Chuy năsangăs năxu tăh tălaiăF1

Ph ngăphápă2:ăPh ngăphápăc aăZhou (2000)

- V ăth ă1:ăchọnăcáăth ăđi năhìnhătrênăđ ngăru ngă(đi uăki nă240Că ăth iăkỳăc mă ng)ăchọnăcáăth ăb tăd cătrênă99,5%

- V ăth ăhai:ăX ălỦăcácăcáăth ăđ ợcăchọnătrongăđi uăki nănhơnăt oă230Căđ ăchọnăcáăth ăb tăd căcaoătrênă99,5%

- V ăth ă3:ăTi păt căx ălỦăcácăcáăth ăđ ợcăchọnătrongăđi uăki nănhơnăt oă ă

220C,ăchọnăcácăcáăth ăb tăd cătrênă99,5%.ăNhơnăg căcácăcáăth ăđ ợcăchọnătheoăh ăvôătính.ăTh iăkỳăc mă ngăđi uăkhi năchoănhi tăđ ăth păh nă220Căđ ăthuăh t tác

gi  Nhơnăti păraăh tănguyênăch ng Chuy năsangăs năxu tăh tălai

Ph ngăphápă3: Ph ngăphápăc aăQi (1997)

- Chọnăcáăth ăđi năhình,ăx ălỦăcácăcáăth ăđ ợcăchọnătrongăđi uăki nănhơnă

t o,ănhi tăđ ă240Că ă2ăgiaiăđo n:ă(1)ăB că3ăphơnăhoáăđòng,ăx ălỦă4ăngƠy,ă(2)ă

B că5ăphơnăhoáăđòng,ăx ălỦă4ăngƠy.ăChọnăcáăth ăb tăd căhoàn toàn Nhân vô

tínhăg c cácăcáăth ăb tăd căđ ợcăchọn,ăthuăh tăgi ngăg c H tătácăgi  H tănguyênăch ng Chuy năsangăs năxu tăh tălaiăF1

Ph cătrángăvƠănhơnădòngăTGMSăt iăVi tăNamă(Nguy năTh ăTrơm, 2000)

Trongăquáătrìnhănghiênăc uă ăVi tăNam,ăTr ngăĐ iăhọcăNôngănghi păIă(nay lƠăHọcăvi năNôngănghi păVi tăNam)ăth ngăchọnădòngăTGMSătheoătrìnhătựăsau:ă

- V ăth ănh tă(v ămùaă mi năBắcăVi tăNam):ăGieoăc yăth aădòngăTGMSă

c nă chọn.ă Chọnă 100-200ă cáă th ă cóă ki uă hìnhă đ pă (đúngă nguyênă b n).ă Choă lúaăphơnăhoáăt ăb c 4-6ă ăđi uăki nănhi tăđ ăcao,ăkhiălúaătrỗ,ăki mătraăh tăph nătrênăkínhăhi năvi.ăĐánhăd uănhữngăcáăth ăb tăd căph nă100%,ăbaoăcácăbôngăđƣăki mătraăh tăph năđ ăđánhăgiáăl iăđ ăb tăd căthôngăquaătỷăl ăđ uăh tătựăth ăCácăcáăth ă

b tăd căhoƠnătoƠn,ăkhôngăđ uă h tătrongăbaoăcáchălyă b ngăg cătr ngăvƠoăch u,ăchĕmăsócăcẩnăth n.ăKhiălúaătrỗăl iăti năhƠnhăki mă traăh tăph n,ăchọnănhữngăh ăchét b tăd căhoƠnătoƠn.ăTi păt căcắtăb ăcácăbôngăđ ănhơnăvôătính.ăLƠmănh ăv yăkho ngă3-4ăl n,ăs ăcóăđợtăchétăphơnăhoáăvƠoămùaăđông, khiăđóănhi tăđ ăxu ngă

th păh nă240Căs ăđ uăh tătựăth ,ăthuăh tăđ ăchuy năsangăv ăsau

- V ăth ăhaiă(v ăxuơn):ăGieoălôăh tăthuăđ ợcă ăv ătr c,ătínhătoánăsaoăchoălúaăphơnăhoáăb că4-6ăvƠoăth iăkỳăcóănhi tăđ ăăt ă18-23,50C.ăĐánhăgiáăđ ăthu nă

v ăcácăđ căđi m hìnhăthái,ălo iăb ăcácădòngăcònăphơnăly,ăthuăh tăc aăcácădòngă

đ ợcăchọnăchuy năsangăs năxu tăh tălaiăF1

2.8.2 M ột s nghiên c u v kỹ thuật s n xu t h t lai F1

S năxu tăh tăgi ngălúaălaiăF1,ăgiáăthƠnhăth ngăcaoăh nălúaăthu năkho ngă6-7ăl n,ăvi căgi măgiáăthƠnhălƠăc ăs ăquanătrọngăkhuy năkhíchănôngădơnăti pănh nălúaălaiăd ădƠngăh n.ăCácăchuyênăgiaăTrungăQu căđƣătr iăquaă20ănĕmănghiênăc uăvƠăc iăti năquyătrìnhăkỹăthu t,ănh ăđóămƠănĕngăsu tăh tălaiăF1ătĕngăt ă2,745ăt /haă(nĕmă1975)ălênă22,5ăt /haă(nĕmă1990);ăhi nănayănĕngăsu tătrungăbìnhăđ tă30-45

t /ha,ă kỷă l că caoă nh tă 73,9ă t /ha.ă Chiă phíă choă s nă xu tă h tă laiă F1ă gi mă t ă 6ăUSD/kgă(1975)ăxu ngăcònă0,8ăUSD/kgă(nĕm 1997) (Ma and Yuan, 2002)

Theo Virmani (2003)ăvƠăm tăs ănhƠăkhoaăhọcăVi nănghiênăc uălúaăQu că

t ă(IRRI),ătrongăkỹăthu tăs năxu tăh tălaiăF1ăc nănắmăvữngăm tăs ăkhơuăthenăch tăbaoăg m:

2.8.2 Xá định thời vụ s n xuất h t lai F1

Trongăquáătrìnhăs năxu tăh tălaiăF1ăc năđi uăch nhădòngăb ăm ătrỗăbôngăvƠoăth iăđi măthu nălợi:ănhi tăđ ătrungăbìnhăngƠyăt ă24-300C,ăchênhăl chănhi tăđ ă

ngƠyăđêmă8-100C,ăẩmăđ ăkhôngăkhíă70-80%,ăđ yăđ ăánhăsángăm tătr i,ăcóăgióă

nh ăvƠăkhôngăm aăliênăt cătrongă3ăngƠy (Yuan and Xi, 1995)

ămi năBắcăVi tăNam,ătheoăNguy năTh ăTrơmă(2000),ăs năxu tăh tălúaălaiăF1 h ăhai dòng nên s ăd ngăcácădòngăTGMS.ăĐ ădòngăTGMSăb tăd căhoƠnătoƠnă

c năđi uăkhi nătrỗăvƠoăsauăngƠyă15/5ă(v ăXuơn)ăvƠăt ă28/8ăđ nă10/9ă(v ăMùa).ă

N uăđi uăkhi nătrỗăs măh nă15/5ăho cămu năh nă10/9,ăcóăth ăg păm tăs ăngƠyă

l nhălƠmăchoădòngăm ătựăth ăvƠă nhăh ngăđ năch tăl ợngăh tălai.ăKhácăv iăs nă

xu tăh tălaiăF1ăbaădòng,ăs năxu tăh tălaiăF1ăhaiădòngăv iădòngăm ălƠădòngăTGMSă

có haiăgiaiăđo năc năxácăđ nhălƠ:ăth iăkỳăm năc mănhi tăđ ă(t ăhìnhăthƠnhănh ăđựcă

đ năphơnăbƠoăgi mănhi m)ăvƠăth iăkỳătrỗăbông.ăĐ ăbi tăđ ợcătínhă năđ nhăb tăd că

c aădòngăTGMSăc năxácăđ nhăđi mănhi tăđ ăt iăh n,ăcĕnăc ăvƠoăs ăli uăkhíăt ợngăkho ngă30ănĕmăg năđơyăđ ăphơnătích.ă ăth iăkỳăm năc măph iăcóănhi tăđ ăbìnhăquơnătrongăngƠyăcaoăh nănhi tăđ ăt iăh năgơyăb tăd căc aădòngăm ăHoƠngăTuy tăMinh (2002)ăchoăbi t:ăs năxu tăh tălaiăF1ă ăVi tăNamănênăb ătríăcơyălúaătrỗăbôngăvƠoăth iăđi măv iăcácăđi uăki năt iă u:ănhi tăđ ătrungăbìnhătrongăngƠyă250C-280C (tùyăt ngădòngăTGMS);ăbiênăđ ănhi tăđ ăchênhăl chăngƠyăđêmă8-100C;ăđ ăẩmă

t ngăđ iă70-90%ăvƠătr iănắng,ăgióănh ,ăkhôngăm aăítănh tătrongă3ăngƠyăliênăt căcaoăđi măc aădòngăb ăm ătrỗăbông

Khiăchuy năvùngăs nă xu tăh tălaiăF1,ă đi uăquanătrọngă lƠăc nănắmă vữngă

m căđ ăph nă ngăc aădòngăb ăm ăv iăđi uăki năngo iăc nhă(nhi tăđ ăvƠăquangăchuăkỳ).ăTheoăNguy năTh ăTrơm và cs (2008),ăt ăhợpăTH3-4ăkhiăs năxu tăh tălaiăF1ă ăcácăt nhăphíaăBắcătrongăv ămùaădòngăm ăT1S-96ăgieoătr cădòngăb ă1ă(R4)ă

t ă3- 4ăngƠy,ănh ngăn uăs năxu tăh tălaiăF1ă ăQu ngăNam,ăthìădòngăb ă1ăph iăgieoătr cădòngăm ăt ă18-20ăngƠy.ăS ădĩăcóăsựăsaiăkhácăl năv ăđ ăl chăgieoădòngă

b ăm ăc aăcácăt ăhợpălaiănêuătrênăt iăcácăvùngăsinhătháiăkhácănhauălƠădoădòngăT1S-96ăv aălƠădòngăm năc măv iănhi tăđ ă(TGMS),ănh ngăcũngăm năc mănh ă

v iăquangăchuăkỳă(PGMS) choănênăth iăgianăt ăgieoăđ nătrỗăc aădòngăT1S-96ăt iă

Qu ngăNamărútăngắnăl i

2.8.2.2 Nghiên c ứu tỷ lệ hàng bố mẹ

Yuan and Xi (1995)ăchoăbi t:ăTrongăph măviănh tăđ nhăn uătĕngăs ăhƠngă

m ăcóăth ănơngăcaoănĕngăsu tăh tălaiăF1.ăTuyănhiên,ăph iăcĕnăc ăvƠoăđ cătr ngă

đ cătínhăc aădòngăR:ăchi uăcaoăcơy,ăth iăgianăsinhătr ng,ăs ăl ợngăph năđ ăxácă

đ nhăt ăl ănƠyăhợpălỦ.ăNguyênătắcăchungălƠ:ăDòngăRăcóăchi uăcaoăcơyăcaoăh nădòngăm ,ăsinhătr ngăm nh,ăth iăgianăsinh tr ngădƠi,ănhi uăph n,ăthìăcóăth ătĕngă

s ăl ợngăhƠngăm ăvƠăng ợcăl i.ăXácăđ nhătỷăl ăhƠngăb ăm ăc năph iăquanătơmăđ nă

t pătínhădòngăm ,ăth iăgianăn ăhoa,ăs ăhoaăn ăr ,ăc uătrúcăc aăhoa,ătỷăl ăvòiănh yăvƠătrìnhăđ ăthơmăcanhăc aăc ăs ăs năxu t

Theoă Doƣnă Hoaă Kỳă (1996),ă tỷă l ă hƠngă Ră vƠă Să c aă t ă hợpă B iă t pă S năthanhălƠă2:11.ă ăVi tăNam,ătỷăl ăhƠngăb ăm ăđ ợcăcácănhƠăchọnăgi ngăkhuy năcáoăb ătríăs năxu tăh tălaiăF1ălƠă2ăhƠngăb ăv iă14-16ăhƠngăm ăvƠătùyăthu căt ngăt ăhợpă(HoƠngăTuy tăMinh,ă2002)

2.8.2.3 Nghiên c ứu sử dụng GA 3 để nâng ao năng suất h t lai F1

GA3 lƠăch tăđi uăti tăsinhătr ngăcóătácăd ngăchínhălƠăkíchăthíchăm nhăm ăsựăsinhătr ngăkéoădƠiăc aăthơn,ăsựăv nădƠiăc aălóngăcơyăhòaăth o.ăHi uăqu ănƠyăcóăđ ợcălƠădoă nhăh ngăkíchăthíchăđ cătr ngăc aăGA3 lênăphaăgiƣnăc aăt ăbƠoătheoăchi uădọc.ăCácăt ăbƠoănonăr tăm năc măv iăGA3 (Tiwari et al., 2011)

M tănguyênănhơnăc ăb nălƠmăgi mănĕngăsu tăh tălaiăF1ălƠătìnhătr ngă păb ăbôngălúaădòngăb tăd căđựcăvƠăsựăc nătr ătruy năph năc aăláăđòng.ăNhữngănĕmă1980,ăcácănhƠăkhoaăhọcăđƣăs ăd ngăGA3 đ ăkhắcăph cănguyênănhơnănƠy.ăYuan and Xi (1995) choăbi t:ăs ăd ngăGA3, làm choăbôngăc aădòngăm ătrỗăthoát;ătĕngătỷăl ăthòăvòiănh yăraăngoƠi,ătĕngăkh ănĕngăti pănh năh tăph năc aănúmănh y,ăth iăgianăn ăhoaăc aădòngăm ăkéoădƠi,ătĕngăgócăm ăc aăhoa,ăm ăr ngăgócăláăđòngăt oăthu nălợiăchoăquáătrìnhăth ăph năchéo,ăđi uăch nhăchi uăcaoăcơyăc aădòngăb ăcaoă

h nădòngăm ăt oăt ăth ătruy năph năthu nălợi,ălƠmăchoăcácăd nhăph ăphátătri nănhanhătr ăthƠnhăcácăbôngăhữuăhi u

T iă năĐ ă vƠăPhilippineăl ợngăGA3 dùngăth păh năsoă v iăTrungă Qu cădaoăđ ngăt ă45-60ăgam/ha.ă ăTrungăQu cătùyăthu căvƠoăt ng dòngămƠăl ợngă

GA3 cóăsựăthayăđ i,ădaoăđ ngăt ă60ăgamăđ nă600ăgam/ha.ă ăVi tăNam,ăB ăNôngănghi păvƠăPhátătri năNôngăthôn,ă2005,ăkhuy năcáoăl ợngăGA3s ăd ngăchoăcácăt ăhợpălaiădaoăđ ngăt ă180-200ăgam/ha.ăM tăs ăt ăhợpăcóădòngăm ălƠă103Să(Vi tălaiă20,ăVi tălai 24) và dòng T1S-96 (TH3-3, TH3-4)ăđ ợcăchọnăt oătrongăn căs ă

d ngăl ợngăGA3 th păt ă60-199ăgam/haă(Nguy năTh ăTrơmăvà cs., 2008)

Yang et al (2003)ăchoăbi t:ăt ănĕmă1996ă-2004ăTrungăQu căđƣăs năxu tănhi uăt ăhợpăcóădòngăm ălƠăPeiaiă64S,ătrongăđóăcóăt ăhợpăsiêuălúa:ăPeiaiă64S/E32,ăPeiaiă64S/9311,ănĕngăsu tăru ngăs năxu tăh tălaiătrungăbìnhăđ tă2,78ăt n/ha,ăru ngăcaoăs năđ tă4,5ăt n/haăvƠăl ợngăGA3 c năchoă1haălƠă525ăgam,ăphună2-3 ngày liên

t căvƠoă8-10ăgi ăsáng.ă ăcácăv ăs năxu tăkhácănhau,ăkỹăthu tăphunăvƠăli uăl ợngă