Nghiên cứu tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng tại ba vì, hà nội

Vì vậy, để góp phần vào công tác chọn tạo giống lúa lai mới phục vụ sản xuất, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng t

MỤC LỤC

3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài 3

1.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước 4 1.1.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 4 1.1.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước 10

2.2.1 Khái niệm, phân loại, mức độ biểu hiện ưu thế lai 14

1.3 Phương pháp chọn tạo giống lúa lai ba dòng 18

1.4.5 Quang hợp, hô hấp 27

2.2 Địa điểm, thời gian nghiên cứu và quy trình kỹ thuật canh tác 31 2.3 Điều kiện thời tiết nơi thực hiện thí nghiệm 32

2.5.3 Phương pháp đánh giá các chỉ tiêu theo dõi 36

3.1 Kết quả đánh giá các tổ hợp lúa lai vụ Mùa 2014 37 3.1.1 Động thái ra lá của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 37 3.1.2 Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 38 3.1.3 Động thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 39 3.1.4 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 40 3.1.5 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 43 3.1.6 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 45 3.1.7 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai

3.2 Kết quả đánh giá các tổ hợp lúa lai trong vụ Xuân 2015 50 3.2.1 Động thái ra lá của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015 50 3.2.2 Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015 51 3.2.3 Động thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai trong vụ Xuân

3.2.4 Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai trong vụ xuân 2015 54 3.2.5 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015 55

3.2.6 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015 56 3.2.7 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

CCCC : Chiều cao cây cuối cùng NN& PTNT : Nông nghiệp và Phát triển nông thôn NSLT : Năng suất lý thuyết

NSTT : Năng suất thực thu TGST : Thời gian sinh trưởng

DANH MỤC BẢNG

1.1 Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nước trồng lúa ở

1.2 Diện tích, năng suất, sản lượng lúa lai Việt Nam từ năm 2001 – 2014 11 1.3 Diện tích, năng suất, sản lượng hạt F1 sản xuất tại Việt Nam từ năm

2.1 Danh sách các tổ hợp lúa lai sử dụng trong thí nghiệm 31 2.2 Diễn biến một số yếu tố khí hậu chính qua các tháng trong năm 32 3.1 Động thái ra lá của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 37 3.2 Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 39 3.3 Động thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai vụ Mùa 2014 40 3.4 Một số đặc điểm hình thái chính của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 41 3.5 Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 42 3.6 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 44 3.7 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 45 3.8 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong

3.8 Động thái ra lá của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015 51 3.9 Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015 52 3.10 Động thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai trong vụ xuân 2015 53 3.11 Chiều cao cây, chiều dài bông, chiều dài lá đòng của các tổ hợp lai

3.12 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015 56 3.13 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015 57 3.14 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong

3.15 Chất lượng xay xát của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015 62 3.16 Đánh giá chất lượng cơm các tổ hợp lai 3 dòng trong vụ Xuân 2015 63

3.17 Đặc điểm của các tổ hợp lai có triển vọng trong vụ Mùa 2014 và vụ

MỞ ĐẦU

1 Đặt vấn đề

Lúa gạo (Oryza sativa L.) là cây lương thực chính của hơn một nửa dân số thế

giới, tập trung tại các nước châu Á, châu Phi và châu Mỹ Latinh Lúa gạo có vai trò quan trọng trong việc đảm bảo an ninh lương thực và ổn định xã hội Theo dự báo của FAO, thế giới đang có nguy cơ khủng hoảng lương thực do dân số tăng nhanh Theo liên hiệp quốc ước lượng trên cơ sở dữ liệu quốc tế, dân số thế giới sẽ là 7 tỷ năm 2011, và theo thống kê của FAO năm 2009 đã có 1,02 tỷ người thiếu đói (chiếm 14%) tập trung ở hai khu vực chính là Châu Á và Châu Phi Cùng với đó là các vấn đề về biến đổi khí hậu toàn cầu gây hiểm họa khô hạn, bão lụt, quá trình đô thị hoá làm giảm đất canh tác lúa, tất cả những điều này đã ảnh hưởng nghiêm trọng tới vấn đề an ninh lương thực Do đó, việc tìm ra các giống lúa sử dụng ưu thế lai (ƯTL) được xem là một thành tựu khoa học nông nghiệp nổi bật

Việt Nam là một nước nông nghiệp với cây lúa là cây trồng chính, là cây cung cấp nguồn lương thực và xuất khẩu hàng năm Tuy nhiên cùng với sự phát triển của nền kinh tế, quá trình công nghiệp hóa, hiện đại hóa đất nước, việc mở rộng đô thị, khu dân cư, đường giao thông, khu công nghiệp dịch vụ giải trí, sân thể thao làm cho đất trồng lúa bị thu hẹp nhanh, diện tích lúa nước ta năm 2010 còn 4 triệu ha và

sẽ giảm xuống còn 3,8 rồi 3,6 triệu ha năm 2020 và 2030 Vì vậy, vấn đề an ninh lương thực ngày càng trở nên cấp bách hơn bao giờ hết

Lúa lai được gieo trồng ở Việt Nam từ năm 1991, diện tích tăng liên tục, năm 1992 là 11,1ha và đến năm 2014 đạt 635.200 ha (Cục Trồng trọt, 2014) Năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần cùng trà 24,2-66,3% (Nguyễn Thị Trâm, 2012) Lúa lai đã đứng vững trong cơ cấu giống vụ Đông- Xuân, vụ Mùa và vụ Hè thu không chỉ ở các tỉnh miền Bắc mà đã tiến sâu vào các tỉnh miền Trung, Tây Nguyên, Nam Trung bộ và một số tỉnh Nam Bộ Việc sử dụng lúa lai đã góp phần nâng cao năng suất, sản lượng lúa gạo và tạo thêm việc làm, tăng thu nhập cho nông dân thông qua một nghề mới “nghề sản xuất lúa lai” Lúa lai ngày nay đã và đang được nhiều nước quan tâm coi là chìa khóa của chương trình an ninh lương thực

quốc gia (Nguyễn Văn Hoan, 2006)

Mặc dù lúa lai đã được ứng dụng vào Việt Nam hơn 20 năm nay nhưng diện tích sản xuất lúa lai mỗi năm tăng không đáng kể (dao động 600.000-700.000 ha) Theo số liệu của Cục Trồng trọt (2014), diện tích sản xuất lúa lai cả nước đạt 635.200 ha, năng suất đạt 6,26 tấn/ha Sở dĩ diện tích sản xuất lúa lai ở nước ta không tăng được là do số lượng giống lúa lai mới chọn tạo trong nước phục vụ sản xuất còn rất hạn chế, đặc biệt là lúa lai ba dòng, rất ít đơn vị nghiên cứu chọn tạo lúa lai Việt Nam vẫn còn thiếu bộ giống lúa lai cho sản xuất ở vụ Mùa Hay nói đúng hơn, là thiếu giống lúa lai có khả năng chống chịu được với bệnh bạc lá trong điều kiện sản xuất vụ Mùa, vụ Hè thu, đặc biệt tại khu vực các tỉnh Bắc Trung Bộ

và Duyên hải Nam Trung Bộ - nơi hay gặp điều kiện thiên tai, bão lụt xảy ra Phần lớn các giống lúa lai ba dòng chúng ta phải nhập khẩu từ Trung Quốc do đó giá thành rất cao, không chủ động được nguồn giống

Do đó, để góp phần tăng diện tích sản xuất lúa lai ở nước ta, cần phải có nhiều giống lúa lai mới được chọn tạo ở trong nước, có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng khá, chống chịu sâu bệnh tốt, không những thích nghi với sản xuất ở vụ Xuân mà còn thích ứng tốt với sản xuất ở vụ Mùa, vụ Hè thu ở nước ta để

né tránh điều kiện thời tiết bất thuận Mặt khác nhằm chủ động trong việc sản xuất hạt lai, hạ giá thành hạt giống Vì vậy, để góp phần vào công tác chọn tạo giống lúa

lai mới phục vụ sản xuất, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng tại Ba Vì, Hà Nội”

2 Mục đích và yêu cầu của đề tài

* Mục đích

Tuyển chọn được 1-2 tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng, được lai tạo trong nước, thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng khá, chống chịu khá với một số loại sâu bệnh hại chính

* Yêu cầu của đề tài

Đánh giá được đặc điểm nông sinh học, sinh trưởng, phát triển, mức độ nhiễm sâu bệnh, năng suất và chất lượng của các tổ hợp lúa lai ba dòng trong vụ Mùa năm 2014 và vụ Xuân năm 2015

3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài

4 Giới hạn của đề tài

Do thời gian có hạn nên chúng tôi chỉ tiến hành nghiên cứu trên một số tổ hợp lai ba dòng được lai tạo trong nước và được thực hiện tại Trung tâm Nghiên cứu ứng dụng và chuyển giao công nghệ- Chi nhánh công ty Cổ phần giống cây trồng Trung ương Trên cơ sở chọn được tổ hợp lai có triển vọng sẽ tiến hành gửi khảo nghiệm Quốc gia và khảo nghiệm sinh thái để công nhận giống mới và phát triển ra sản xuất

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước

1.1.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

*Quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở Trung Quốc

Năm 1964, nhóm các nhà sinh học nông nghiệp do Yuan Longping đứng đầu tìm được cây lúa dại bất dục đực ở đảo Hải Nam đã đánh dấu bước ngoặt trong việc khai thác ưu thế lai thương phẩm ở lúa Nhóm nghiên cứu này đã lai lúa dại bất dục đực với lúa trồng tạo ra dòng bất dục đực di truyền tế bào chất Với mong muốn khai thác tính bất dục có hiệu quả, họ tiếp tục lai và tìm ra, cải tiến và xác định được một

hệ thống các dòng bao gồm: dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (dòng A), dòng duy trì bất dục (dòng B) và dòng phục hồi hữu dục (dòng R) Ba loại dòng A, B, R

là công cụ di truyền của hệ thống lúa lai “ba dòng” đã được sử dụng rộng rãi tại Trung Quốc và một số quốc gia khác từ 1973 đến nay

Sau thành công của hệ thống lúa lai “ba dòng”, hệ thống bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với điều kiện môi trường được phát hiện và sử dụng để phát triển lúa lai hệ “hai dòng”, đơn giản hơn trong qui trình sản xuất với tiềm năng ưu thế lai cao hơn Để khắc phục hiện tượng bất dục do lai xa, các gen tương hợp rộng

đã được nghiên cứu khai thác nhằm phát triển các giống lai xa giữa các loài phụ

Indica và Japonica Hiện tại hai hệ thống lúa lai đang được phát triển mạnh, đó là

lúa lai hệ “ba dòng” và lúa lai hệ “hai dòng”, với những công cụ di truyền hữu hiệu

là các dòng A, B, R, TGMS, PGMS

Đối với hệ thống “ba dòng”, để sản xuất được hạt lai F1 người sản xuất cần phải có 3 loại dòng A, B, R và phải tiến hành thụ phấn chéo 2 lần: Lần 1 sản xuất hạt dòng A (A/B); lần 2 sản xuất hạt lai F1 (A/R) Tỷ lệ ruộng sản xuất ở thời kỳ đầu (1973-1990) tại Trung Quốc là : 1 ha A/B : 50 ha A/R : 3000 ha lúa thương phẩm Những năm gần đây tỷ lệ này đã tăng lên đáng kể : 1 ha A/B : 80 ha A/R :

6000 ha lúa lai thương phẩm (Mao et al., 2008)

Năm 1974, giống lúa lai ba dòng đầu tiên của Trung Quốc được gieo cấy trên diện rộng Đến năm 1976 diện tích lúa lai đạt 133.000 ha và đến năm 2004, diện tích này

đã tăng lên 29,42 triệu ha Năng suất trung bình đạt 63,47 tạ/ha và sản lượng đạt 187,73 triệu tấn

Nghiên cứu phát triển lúa lai tại Trung Quốc có thể chia thành 4 giai đoạn như sau:

- Giai đọan 1 (1964-1975), phát hiện kiểu bất dục WA - Wild Abortion, dòng duy trì bất dục B, phát hiện dòng phục hồi R, hoàn thiện công nghệ cho hệ thống lai “ba dòng”

- Giai đoạn 2 (1976-1990) là giai đoạn phát triển nhanh, diện tích lúa lai thương phẩm mở rộng từ 0,14 triệu ha (1976) lên 15 triệu ha năm 1990, tăng năng suất hạt lai F1

- Giai đoạn 3 (1991-2000) phát triển chiến lược: Đề xuất chiến lược chọn giống lai “ba dòng”, “hai dòng”, “một dòng”; Chiến lược lai xa giữa loài phụ; Khởi sướng siêu lúa lai;

- Giai đoạn 4 (2001- 2009), siêu lúa lai đạt 16-19 tấn/ha trên diện tích nhỏ, 10-13 tấn/ha diện tích lớn

Theo tính toán thì 50% diện tích trồng lúa lai đóng góp 60% tổng sản lượng lúa, trong khi 50% diện tích lúa thuần thu 40% sản lượng Nhờ mở rộng diện tích trồng lúa lai nên sản lượng lúa của Trung Quốc tăng 22,5 triệu tấn, giảm 6 triệu ha diện tích

trồng lúa cho các mục đích khác có hiệu quả kinh tế cao hơn Cheng et al (2008) nhận định: (1) Cách mạng xanh lần 1 khai thác gen lùn sd1 cải tiến kiểu cây, sử dụng

giống có kiểu cây mới (new plant type) đã đưa năng suất lúa từ 2-3 tấn/ha lên 5-6

tấn/ha; (2) Cách mạng xanh lần 2 khai thác gen bất dục đực MS (CMS, tms, pms) và

Rf đưa năng suất lúa từ 5-6 tấn/ha lên 7-8 tấn/ha

Yuan Longping (1997) đề nghị siêu lúa lai phải có năng suất cao vượt 30% so với giống lúa lai tốt nhất đang sử dụng Để đạt mục tiêu đó cần cải tiến kiểu cây của dòng

bố mẹ sao cho con lai có kiểu cây lý tưởng với chiều cao 100cm, lá cứng, bản lá dầy lòng mo, xanh đậm, lá đòng dài 50cm, vòm lá cao hơn đỉnh bông, bông to, đẻ gọn Thành công đầu tiên của chương trình chọn giống “siêu lúa lai” là các tổ hợp lai hai dòng P64S/9311, P64S/E32 năng suất 17,1 tấn/ha ở diện tích nhỏ (Yuan Longping,

1997) Năm 2008 các giống siêu lúa lai do lai giữa loài phụ (indica/japonica) được

gieo trên diện tích 7,47 triệu ha, năng suất trung bình 12,5 tấn/ha Tại Hội nghị lúa lai Quốc tế lần thứ 5, Yuan Longping báo cáo rằng mục tiêu năng suất của siêu lúa lai pha

3 sẽ đạt 13,5 tấn/ha trên diện tích rộng vào năm 2020

Các giải pháp tạo siêu lúa lai có kiểu hình lý tưởng bao gồm: Lai giữa loài phụ

Indica/Japonica; Chuyển gen tăng năng suất (yld1, yld2) từ lúa hoang vào bố mẹ;

Ứng dụng công nghệ sinh học chuyển gen chịu hạn từ cỏ barnyard; Chuyển gen kiểm soát quang hợp theo chu trình C4…(Yuan Longping, 2008) Trung Quốc đã phóng thích 44 giống siêu lúa lai, nổi bật nhất là giống Hiệp ưu 9308, năng suất 12 tấn/ha trên 28 ha ở Xinchang, Triết Giang; Lưỡng ưu bồi cửu 12 tấn/ha ở Chunzou, Hồ Nam Các dòng bất dục tạo nên siêu lúa lai có Hiệp A, II-32A, Peiai’64S, DA, TeA, GA Thành công trong lai tạo siêu lúa lai là nhờ vào giải pháp lai theo dạng hình lý tưởng do Yuan Longping đề xuất tương tự như mô hình New plant type của IRRI Yuan Longping (2014), cho rằng pha 3 của siêu lúa lai đã hoàn thành năm

2012 (trước dự định 8 năm), trên cơ sở đó ông đề xuất pha 4 siêu lúa lai có năng suất

15 tấn/ha/vụ ở qui mô lớn vào năm 2020 Theo Bộ Nông nghiệp Trung Quốc chương trình này được khởi động từ tháng 4 năm 2013 và giống lúa lai đầu tiên được thử nghiệm là Y Liangyou 900, trồng trong vụ mùa đạt năng suất 14,8 tấn/ha tại huyện Long Hải tỉnh Hồ Nam Với kết quả ban đầu như vậy, Trung Quốc có thể đưa năng suất siêu lúa lên 15,0 tấn/ha/vụ vào năm 2015

Theo lý thuyết, cây lúa có thể chuyển đổi 5% bức xạ mặt trời thành chất hữu cơ nên chỉ cần sử dụng hiệu quả 2,5% thì năng suất lúa có thể đạt 22,5 tấn/ha Thực nghiệm cho thấy các giống lúa có chiều cao 1,3m có thể đạt được năng suất 15-

16 tấn/ha, với kiểu cây cao khoảng 1,5m có thể đạt năng suất 17-18 tấn/ha Do vậy để đạt được năng suất 18-20 tấn/ha thì chiều cao cây của các giống siêu lúa lai phải có chiều cao từ 1,8-2,0m Theo Yuan Longping (2014), để đạt được điều đó thì những giống siêu lúa lai có kiểu hình đẹp, đẻ nhánh gọn, khỏe, tập trung Chính vì thế, cần giải quyết vấn đề đổ ngã của siêu lúa lai bằng việc lai khác loài để có bộ rễ mạnh khỏe

và lai với các nguồn gen có cổ bông to, thân đặc, đốt ngắn, các đốt ở dưới to

Theo Jing et al (2012), từ năm 1996, Trung Quốc đã tạo ra giống lá lai siêu

cao sản bằng việc lai khác loài phụ với kiểu cây lý tưởng Đến nay đã có hơn 80

giống lúa lai siêu cao sản được trồng ngoài sản xuất, trong số đó có những giống năng suất đạt 12-21 tấn/ha Lý do chính để các giống lúa lai này đạt năng suất cao là: số hạt/bông và kích thước bông tăng, chỉ số diện tích lá tăng, thời gian lá xanh dài, khả năng quang hợp cao hơn, chống đỗ tốt hơn, tích lũy chất khô ở giai đoạn trước trỗ cao hơn, vận chuyển carbohydrat từ thân lá vào hạt mạnh hơn, bộ rễ lớn hơn và hoạt động hút dinh dưỡng của rễ khỏe hơn Tuy nhiên, có hai vấn đề chính đối với lúa lai siêu cao sản là các hoa nở sau không vào chắc được và tỷ lệ đậu hạt thấp và không ổn định

Theo tổng kết của các nhà khoa học Trung Quốc: ƯTL lúa theo xu hướng từ

cao đến thấp thông qua lai là: indica/japonica > indica/javanica > japonica/javanica

> indica/indica> japonica/japonica Con lai Indica/japonica có sức chứa và nguồn lớn, năng suất có thể vượt so với con lai giữa loài phụ Indica với nhau Như vậy, để chọn tạo được giống lúa lai siêu năng suất bắt buộc phải lai giữa Indica và Japonica Tuy nhiên, con lai indica/japonica thường có tỷ lệ đậu hạt thấp và để giải quyết vấn

đề này cần chuyển gen tương hợp rộng (WC) Sn5 vào dòng bố hoặc dòng mẹ

Sau gần 40 năm nghiên cứu, các nhà khoa học Trung Quốc đã tạo ra được hơn 600 dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (A) và các dòng duy trì (B) tương ứng, hơn 200 dòng phục hồi được chọn lọc để tạo ra các tổ hợp lai có năng suất cao, chất lượng tốt và đưa vào sản xuất đại trà tại nhiều vùng sinh thái khác nhau, trong

đó có nhiều tổ hợp lai nổi bật thuộc hệ Bác ưu, Kim ưu, Sán ưu, Thanh ưu, Quảng

ưu…(Zhu et al., 2008)

* Quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở một số nước khác

Sau thành công của Trung Quốc, lúa lai nói chung và lúa lai ba dòng nói riêng đã nhanh chóng được nghiên cứu và phát triển rộng rãi ở các nước trên thế giới: Nhật Bản, Ấn Độ, Philipines, Myanma

- Tại Philipine: Năm 1989, Viện Nghiêm cứu lúa Philippin bắt đầu thực

hiện dự án nghiên cứu lúa lai Kết quả đã xác định được 2 dòng CMS là IR58025A và IR62826A có độ bất dục ổn định và khả năng thích ứng cao Trong quá trình nghiên cứu đã phát hiện ra sự khác nhau giữa các dòng CMS dựa vào đặc tính của dòng duy trì và dòng phục hồi đồng thời tạo ra các dòng CMS có

nguồn tế bào chất đa dạng hơn Trong quá trình chọn tạo các tổ hợp lúa lai đã chọn được một số tổ hợp lúa lai có triển vọng như: IR62884H (IR58025/IR3486-179-1-10-IR) Tổ hợp này có ƯTL chuẩn về năng suất là 16,4% trong mùa mưa và 26,9% trong mùa khô (Nguyễn Công Tạn, 2002)

- Tại Ấn Độ: Nghiên cứu kỹ thuật lúa lai bắt đầu từ năm 1970 và được tiến hành

ở các trường đại học, các viện nghiên cứu Đến năm 1989, chương trình nghiên cứu lúa lai mới được phát triển mạnh mẽ Năm 1990 - 1997, Ấn Độ đã công nhận 16 giống lúa quốc gia và đưa vào sản xuất đại trà các giống APHR1, MGR - 1 và KRH - 1

Theo Hari Prasad et al (2014), đến năm 2014, Ấn Độ đã đánh giá 3500 tổ

hợp lai và đã chọn được 70 tổ hợp lai để phát triển sản xuất, trong đó có 31 tổ hợp lai do các đơn vị nhà nước chọn tạo và 39 tổ hợp lai do các công ty tư nhân chọn tạo Ấn Độ đưa ra chiến lược nghiên cứu là: 1-phát triển các dòng bố mẹ có ưu thế lai cao; 2-chuyển gen ưu thế lai từ ngô sang lúa; 3- đa dạng nguồn CMS; 4-xác định vùng sản xuất hạt lai tối ưu; 5- phát triển nguồn nhân lực cho chọn tạo và phát triển lúa lai

- Tại Bangladesh: Năm 1993, Viện nghiên cứu lúa Bangladesh bắt đầu

nghiên cứu lúa lai dưới sự trợ giúp của IRRI Đến năm 2001, các tổ hợp lúa lai mới được mở rộng sản xuất Từ năm 2008-2011 có 3 giống lúa lai được chọn tạo và mở rộng sản xuất Đến năm 2014, có 115 giống lúa lai được thử nghiệm tại Bangladesh, trong đó có 89 giống từ Trung Quốc, 15 giống từ Ấn Độ, 01 giống từ Phillipne và

04 giống chọn tạo trong nước (Md Azim Uddin et al., 2014) Diện tích lúa lai của

Bangladesh năm 2014 đạt 670 nghìn ha, năng suất trung bình đạt 6,8 tấn/ha Bangladesh đưa ra chiến lược phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 là:1- phát triển các dòng CMS và R có khả năng kết hợp cao và ổn định, nhận phấn ngoài tốt; 2- phát triển các giống lúa lai có hàm lượng amylose >25%, chất lượng cao, hạt thon dài; 3- chọn tạo các giống lúa lai chống chịu sâu bệnh và điều kiện bất thuận; 4- mở rộng diện tích lúa lai đặc biệt ở các vùng nhờ nước trời

- Tại Indonesia: Suprihetno et al (1994), nghiên cứu và phát triển lúa lai được

bắt đầu từ năm 1983 Người ta đã đánh giá và sử dụng nhiều dòng CMS nhập nội để đưa vào chương trình chọn tạo lúa lai Cũng theo Suprihetno B và cs (1997), trong vụ

Xuân 1994, ba tổ hợp lúa lai ba dòng là: IR5988025A/BR827, IR58025A/IR53942 và IR5802A/IR54852 được thử nghiệm ở Kunigon đã cho năng suất trên 7 tấn/ha, cao hơn IR64 từ 20 - 40%

Nghiên cứu lúa lai ở Indonesia được bắt đầu vào năm 1983 Cho đến những năm 1990, nghiên cứu vẫn chưa được thành công như mong đợi, khó khăn trong việc tạo dòng CMS ổn định với tỷ lệ lai xa cao (≥ 25%) và thích nghi với môi trường Indonesia Từ năm 2001, nghiên cứu đã được tăng cường sự hợp tác giữa IAARD với IRRI, FAO, và những nơi khác ICRR đã đưa ra một số tổ hợp lai, dòng CMS, duy trì và dòng phục hồi mới Từ năm 2004 đến năm 2011, ICRR đã công nhận rất nhiều giống cho năng suất cao, có khả năng kháng sâu bệnh, và một trong

số đó là thơm như: Hipa3, Hipa4, Hipa5 Ceva, Hipa6 Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9, Hipa10, Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa Jatim2, Hipa Jatim3(Satoto and Made Mejaya, 2011) Indonesia đưa ra chiến lược phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- xã hội hóa phát triển lúa lai, ưu tiên các công ty tư nhân tham gia chọn tạo và phát triển lúa lai; 2-chọn tạo các giống lúa lai kháng rầy nâu, bạc lá; 3-phát triển các dòng bố mẹ mới thông qua hợp tác với IRRI và các nước khác; 4-chính phủ khuyến khích không chỉ chọn tạo trong nước còn có thể nhập công nghệ lúa lai của nước ngoài

- Tại Thái Lan: Theo Suniyum Taprab et al (2014), năm 2011 Thái Lan đã

chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến năm 2013 chọn tạo được giống lúa lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha Thái Lan tập trung vào nghiên cứu lúa lai hai dòng, khởi đầu là nhập dòng TGMS từ IRRI về lai thử với các giống lúa của Thái Lan và đã tuyển chọn được 8 tổ hợp lai có năng suất trên 6,5 tấn/ha Thái Lan đưa

ra chiến lược chọn giống lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- phát triển các dòng bố

mẹ phù hợp với điều kiện Thái Lan; 2-sản xuất hạt lai với giá thành hạ; 3-sử dụng công nghệ sinh học để hỗ trợ cho chọn tạo giống lúa lai

- Tại Phillipine: Theo Dindo Tabanao et al (2014), đến năm 2013, Phillipine

có 53 giống lúa lai được công nhận và mở rộng sản xuất, trong đó nổi bật là các giống như: Magat, Panay, Mestizo 1 and Mestiso 2 to Mestiso 51, có năng suất trung bình từ 6,5-7,3 tấn/ha

Theo Hiệp hội hạt giống Châu Á-Thái Bình Dương (APSA, 2014), lúa lai chiếm khoảng 12% diện tích trồng lúa trên thế giới, có năng suất cao hơn lúa thuần

từ 15-35%, sinh trưởng phát triển tốt đặc biệt trong điều kiện biến đổi khí hậu hiện nay APSA (2014) cũng dự tính, diện tích lúa lai tăng lên 14% vào năm 2020 và 30% vào năm 2030 Diện tích và năng suất lúa lai so với lúa thuần của một số nước trồng lúa ở Châu Á

Bảng 1.1 Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nước trồng lúa

ở Châu Á trong năm 2012 Nước

Diện tích (triệu ha)

Năng suất (tấn/ha)

Diện tích (triệu ha)

Năng suất (tấn/ha)

Nguồn: Subash Dasgupta and Indrajit Roy (2014)

1.1.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước

* Mở rộng diện tích lúa lai thương phẩm ở Việt Nam

Hiện nay, diện tích đất trồng lúa ở nước ta thu hẹp nhanh Năm 2010 còn khoảng

4 triệu ha và tới năm 2020 sẽ giảm còn 3,6 triệu ha, khi đó năng suất phải đạt 6,0 tấn/ha/vụ mới có đủ lương thực cho khoảng 100 triệu người Để đạt được năng suất lúa 6 tấn/ha cần chọn tạo và sử dụng giống lúa mới có tiềm năng năng suất 10-12 tấn/ha, như vậy chọn tạo giống lúa lai là một trong những giải pháp khả thi cần được lựa chọn đầu tư thích đáng

Năm 1992 nước ta mới trồng thử 11 ha lúa lai, thì đến năm năm 2014 diện tích lúa lai vào khoảng 635.200 ha, năng suất đạt 6,26 tấn/ha Động lực thúc đẩy phát triển lúa lai với tốc độ nhanh là do sự kết hợp của ba yếu tố: Tiềm năng ƯTL cao về năng suất, sự quan tâm của lãnh đạo và chính sách hợp lý của nhà nước

Bảng 1.2 Diện tích, năng suất, sản lượng lúa lai Việt Nam

từ năm 2001 – 2014

(ha)

Năng suất (tấn/ha)

Sản lượng (triệu tấn)

Hiện nay, lúa lai đã đứng vững trong cơ cấu giống vụ Xuân, vụ Mùa và vụ

Hè thu không chỉ ở miền Bắc mà đã tiến sâu vào miền Trung, Tây Nguyên, Nam Trung bộ và một số tỉnh Nam Bộ Trong vụ Xuân lúa lai ba dòng có năng suất cao và ổn định (8-9 tấn/ha), chủng loại giống phong phú nên diện tích trồng đã đạt 350-450 ngàn ha/năm Vụ Mùa với điều kiện khí hậu khắc nghiệt, nắng nóng gay gắt, mưa gió bão lụt thường xuyên, không thuận lợi cho các giống lúa lai nhập từ phương Bắc nên diện tích lúa lai ít hơn vụ Xuân Các giống lúa lai hai dòng chọn tạo trong nước có năng suất, chất lượng khá,TGST ngắn, kháng bạc lá, rầy nâu, chịu nóng nên phát triển tốt trong vụ Mùa và Hè Thu

So với diện tích lúa cả nước, lúa lai chỉ chiếm 12-15%; tuy nhiên lúa lai đóng vai trò quan trọng ở phía Bắc với diện tích chiếm 32-33% trong vụ Đông Xuân và khoảng 17-20% trong vụ Hè Thu, vụ Mùa; đặc biệt ở các tỉnh Trung du Miền núi Phía Bắc, Bắc Trung Bộ Các tỉnh phía Bắc có diện tích lúa lai lớn trong vụ Đông Xuân là Thanh Hóa 57-60% diện tích, Nghệ An 72-73%, Lào Cai 80%, Tuyên Quang 60-70%,

Yên Bái 60-65% và Phú Thọ khoảng 50% (Cục trồng trọt, 2012)

Đánh giá khả năng thích ứng của lúa lai, các nhà khoa học cho rằng giống lúa lai thích ứng rất cao với khí hậu các tỉnh Trung du, Miền núi phía Bắc, thích ứng tốt với khí hậu vùng đồng bằng sông Hồng, khu 4 cũ, Nam Trung bộ và Tây Nguyên Những vùng

có điều kiện khí hậu, thời tiết khó khăn, đất chua mặn, hạn, nghèo dinh dưỡng nên chọn giống lúa lai để giữ vững năng suất và ổn định đời sống Việt Nam nên giữ

khoảng 10-15% diện tích trồng lúa lai hàng năm là hợp lý (Nguyễn Thị Trâm, 2012)

* Tình hình sản xuất hạt lai F1 trong nước

Theo số liệu của Cục Trồng trọt: Diện tích sản xuất hạt lai F1 năm 2001 đạt 1.450 ha, năng suất trung bình đạt 17 tạ/ha, sản lượng đạt 2.400 tấn Đến năm 2014 diện tích sản xuất hạt lai F1 đạt 2.566 ha, năng suất trung bình 24,5 tạ/ha, sản lượng đạt 6.287 tấn Tuy nhiên lượng hạt lai F1 mới chỉ đáp ứng được 20-30% nhu cầu trong nước, phần lớn lượng hạt lai còn lại phải nhập từ Trung Quốc

Bảng 1.3 Diện tích, năng suất, sản lượng hạt F1 sản xuất tại Việt Nam

từ năm 2001-2014

Năm Diện

tích (ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (tấn)

Lượng hạt F1 nhập khẩu (tấn)

Tỷ lệ hạt F1

SX trong nước (%)

Bộ NN &PTNT khuyến khích nghiên cứu thử nghiệm sản xuất F1ở các tỉnh Nam Trung bộ và Tây nguyên Sau khi thử nghiệm đã xác định rằng điều kiện thời tiết, khí hậu, đất đai, nước tưới tại đây thuận lợi để phát triển sản xuất F1 trong vụ Đông-Xuân Một số Công ty Giống đã tổ chức sản xuất lúa lai ba dòng: Bác ưu 903, Nhị ưu 838, HYT100, Bio404, Trang nông 15 và hai dòng: TH3-3, TH3-4, HC1, VL20, HYT108 đạt năng suất khá cao 2- 4 tấn/ha (Cục Trồng trọt, 2012)

Các tổ hợp lai hai dòng trong nước thích ứng cao với khí hậu đất đai của Việt Nam, các dòng bất dục đực nhận phấn ngoài rất tốt như 11A (tỷ lệ nhận phấn 50-70%), T1S-96, 103S (tỷ lệ nhận phấn 60-80%), nhạy cảm GA3 (phun GA3 1 lần, lượng 120-150 gam/ha, trỗ thoát hoàn toàn nên giảm chi phí đầu vào, tăng năng suất

và hạ giá thành Các tổ hợp lai mới có qui trình nhân dòng và qui trình sản xuất hạt lai phù hợp, năng suất hạt lai F1cao và ổn định (2,5-4 tấn/ha) nên có thể hạ giá hạt giống cho nông dân, có cơ hội cạnh tranh trên thị trường (Nguyễn Thị Trâm, 2012)

* Tình hình nghiên cứu chọn tạo bố mẹ và tổ hợp lai mới trong nước

Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai mới trong nước bắt đầu từ năm 1994 cùng với việc thành lập Trung tâm nghiên cứu lúa lai thuộc Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam Mạng lưới nghiên cứu lúa lai trong nước đã tiến hành chọn tạo bố

mẹ và tổ hợp lai hai,ba dòng Đến cuối năm 2013, 9 giống lúa lai ba dòng (HYT83, HYT100, Bác ưu 903KBL, Nam ưu 603, Nam ưu 604, Nam ưu-1, LC25, CT16, HR182) và 11 giống lúa lai hai dòng (VL 20, TH3-3, TH3-4, TH3-5, TH7-2, HC1,

VL 24, LC212, LC270, Thanh ưu 3, HYT108) đã được công nhận giống Quốc gia Đồng thời công nhận sản xuất thử nhiều giống lúa lai hai,ba dòng có tiềm năng (Cục trồng trọt, 2013)

Một số mục tiêu nghiên cứu chọn giống lúa lai được các nhà chọn giống trong nước đề ra là:

- Chọn giống lúa lai năng suất cao: Tập trung khai thác các dòng bố mẹ có kiểu cây thâm canh: thân thấp, lóng ngắn, thành lóng dầy cứng, chống đổ tốt, bản lá dầy đứng, xanh đậm, bông to, nhiều hạt có thể di truyền những tính trạng tốt này sang con lai

- Chọn giống lúa lai chất lượng cao, gạo thơm: Tiến hành lai cải tiến dòng bố

mẹ theo hướng chất lượng cơm ngon, thơm, hạt gạo dài trong, đồng đều

- Chọn giống lúa lai kháng sâu bệnh, nhận phấn ngoài tốt: Để thực hiện mục tiêu này, các nhà chọn giống trong nước đã tìm các gen kháng, xác định gen kháng trội, lặn, và lai qui tụ vào dòng bố hoặc dòng mẹ để tạo các bố mẹ kháng

Tóm lại, trong gói công nghệ lúa lai thì khâu công nghệ then chốt nhất là lai tạo giống mới năng suất cao, chất lượng tốt, kháng sâu bệnh, TGST ngắn, thích ứng rộng, nhân dòng mẹ và sản xuất hạt lai F1 có năng suất cao, hạ giá thành hạt giống để nông dân có cơ hội lựa chọn giống tốt với giá hợp lý nhất cho từng vùng từng vụ Nhìn lại kết quả triển khai trong 20 năm qua, khâu công nghệ yếu nhất của Việt Nam lại là khâu công nghệ then chốt này Tất nhiên không chỉ riêng ở Việt Nam, đây cũng là thách thức chung cho các nhà chọn giống lúa lai trên thế giới

Theo tổng kết của cục trồng trọt (2012), các nhà khoa học Việt Nam đã chọn tạo và tuyển chọn được 26 dòng bất dục (CMS, TGMS), 10 dòng duy trì, nhiều dòng phục hồi, đặc biệt các nhà chọn tạo giống lúa lai trong nước đã chọn tạo được một số dòng TGMS (dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiêt độ) thích hợp với điều kiện khí hậu của Việt Nam Những dòng này có tính bất dục ổn định, nhận phấn ngoài rất tốt; một số dòng bố có khả năng kháng bệnh bạc lá tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai Các giống lúa lai chọn tạo trong nước có ưu điểm vượt trội là: Thời gian sinh trưởng ngắn (vụ Mùa 100-115 ngày), chất lượng gạo ngon, chống chịu sâu bệnh khá, thích ứng tốt hơn với điều kiện sản xuất trong nước nhất là điều kiện nắng nóng, hạn, úng, gió bão, áp lực sâu bệnh cao ở các vùng trong vụ Mùa và vụ Hè- thu Các giống mới có năng suất hạt lai F1 cao nên giá hạt giống thấp, được nông dân dễ chấp nhận

1.2 Cơ sở khoa học của hiện tượng ưu thế lai

2.2.1 Khái niệm, phân loại, mức độ biểu hiện ưu thế lai

1.2.1.1 Khái niệm ưu thế lai

Lúa lai là danh từ dùng để gọi các giống lúa sử dụng hiệu ứng ưu thế lai ở đời F1 Lúa lai khác với lúa thuần ở chỗ hạt giống lúa lai chỉ sử dụng ở đời thứ nhất khi hiệu ứng ƯTL biểu hiện mạnh nhất “Lúa lai” là từ gọi tắt của “lúa ưu thế lai” ƯTL là hiện tượng con lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ hoặc cả cơ thể cây lai hoặc từng bộ phận, cơ quan của cây lai sinh trưởng phát triển nhanh, mạnh hơn,

có tính chống chịu cao hơn và có phẩm chất tốt hơn bố mẹ Cho đến nay trong lĩnh

vực chọn tạo giống cây trồng, ƯTL được khai thác rất thành công trong việc cải tiến năng suất cây trồng

1.2.1.2 Phân loại ưu thế lai

Ưu thế lai ở cây trồng nói chung và cây lúa nói riêng được biểu hiện trên các đặc tính sinh lý, hóa sinh, các tính trạng năng suất, chất lượng, khả năng thích nghi

và thời gian sinh trưởng v.v… Để thuận tiện cho việc đánh giá ƯTL ở cây trồng người ta chia thành các loại như sau:

- Ưu thế lai sinh sản: Là sự vượt trội về khả năng sinh sản của con lai F1 so

với bố mẹ của chúng, cụ thể là cây lai ra nhiều hoa, hạt nhiều, hạt to mẩy, có khối lượng riêng cao, độ hữu dục cao, dẫn tới năng suất cao ƯTL sinh sản là loại ƯTL quan trọng hàng đầu trong chọn tạo giống ƯTL vì hiện nay ứng dụng ƯTL chủ yếu trong sản xuất nông nghiệp, là ứng dụng đối với cây lương thực lấy hạt (lúa, ngô) và một số loại cây thực phẩm

- Ưu thế lai sinh dưỡng: Là sự biểu hiện vượt trội của con lai so với bố mẹ về

số đo của các cơ quan sinh dưỡng (rễ, thân, lá, nhánh…) Con lại có nhiều nhánh, thân lá lớn hơn, tích lũy nhiều sản phẩm quang hợp hơn, thu được tổng lượng chất khô cao hơn Đặc biệt đối với các cây sử dụng bộ phận sinh dưỡng thân, lá, củ như cây mía, đay, các loại rau ăn lá, bắp cải, hành tây, khoai tây…

- Ưu thế lai thích ứng: Được biểu hiện thông qua sự tăng sức sống của cây mầm

và sự sinh trưởng phát triển trong suốt chu kỳ sống, tăng khả năng chống chịu với các loại sâu bệnh gây hại và sinh trưởng tốt ở điều kiện môi trường, khí hậu đất đai khác nhau, đặc biệt là các điều kiện ngoại cảnh bất thuận: Rét, nóng, hạn, úng, chua, mặn, phèn, nghèo dinh dưỡng…Sự biểu hiện ưu thế lai không nhất thiết phải quan sát được

ở tất cả các tính trạng của con lai Tùy từng tổ hợp lai, UTL có thể biểu hiện rõ tính trạng này nhưng chưa rõ ở tính trạng khác Có những tính trạng con người quan tâm chọn lọc khi giá trị phải vượt hơn bố mẹ như năng suất phải cao hơn, số hạt nhiều hơn, khối lượng hạt lớn hơn, chống bệnh khỏe hơn Trái lại có những tính trạng nhà chọn giống quan tâm chọn khi có biểu hiện suy giảm ví dụ chiều cao cây giảm hơn để tăng khả năng chống đổ, thời gian sinh trưởng ngắn đi để dễ bố trí vào cơ cấu cây trồng, hàm lượng amyloze ở gạo thấp hơn để cơm mềm hơn

1.2.1.3 Xác định mức biểu hiện ƯTL

Trong quá trình chọn tạo giống cần phải xác định mức độ biểu hiện ƯTL để giúp nhà chọn giống đánh giá tiềm năng của các vật liệu trong vườn tập đoàn công tác Người ta quy định một số thông số giúp cho việc đánh giá giá trị UTL Các

thông số sau đây được sử dụng để tính toán ƯTL: (Virmani et al., 1995)

ƯTL giả định (Heterosis) hay còn gọi là ƯTL trung bình: Được sử dụng

trong phép lai thử Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với số

đo trung bình của bố mẹ trên cùng một tính trạng

Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis): Được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh

giá con lai Đánh giá mức độ vượt trội của con lai so với bố mẹ tốt nhất trên tính trạng cần quan tâm nghiên cứu (năng suất, TGST, chiều cao cây, chất lượng nông sản…)

Theo Sharma et al (2013), nghiên cứu về hiệu ứng ưu thế lai của 48 tổ hợp lai

được tạo ra từ việc lai giữa 16 dòng phục hồi và 3 dòng bất dục CMS theo kiểu line×tester Kết quả xác định giá trị ưu thế lai thực về năng suất có 28 tổ hợp hơn dòng bố từ 10,85-66,35% và chỉ có 02 tổ hợp lai IR58025A×Sarju-52 và IR58025A×BPT5204) hơn đối chứng (Arize-6444) từ 11,87-20,60% Các tổ hợp lai này có ưu thế lai về thời gian sinh trưởng, số bông/khóm và số hạt/bông

Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis): Được sử dụng để đánh giá trong thí

nghiệm khảo sát các tổ hợp lai thử, lai thử lại và trong thí nghiệm so sánh giống lai hoặc các thí nghiệm khảo nghiệm Quốc gia nhằm tìm ra các tổ hợp mới hơn hẳn các giống đang sử dụng trong sản xuất về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất, thời gian sinh trưởng, chiều cao, chất lượng nông sản, khả năng chống chịu sâu bệnh, điều kiện ngoại cảnh bất thuận…

F1- PB Hb% = x 100

PB

F1- ½ (P1+ P2)

Hm% = x 100

½ (P1+P2)

Trong đó:

P1: Giá trị trung bình của tính trạng ở bố

P2: Giá trị trung bình của tính trạng ở mẹ

F1: Giá trị trung bình của con lai F1

PB: Giá trị tính trạng của bố hoặc của mẹ tốt nhất

S: Giá trị của giống chuẩn đang trồng phổ biến trong sản xuất

1.2.2 Cơ sở di truyền

Hiện nay vẫn chưa có cơ sở lý thuyết thống nhất và trọn vẹn để giải thích hiện tượng ƯTL, có nhiều giả thuyết cùng tồn tại, mỗi giả thuyết chỉ giới hạn bởi một kết quả thực nghiệm nhất định

Nhiều tác giả coi ƯTL tạo ra do hoạt động của các hiệu ứng khác nhau:

* Hiệu ứng trội:

Các tính trạng có lợi sinh trưởng do gen trội kiểm soát, còn các tính trạng không có lợi do gen lặn qui định Ở con lai F, các gen trội có lợi ở một trong hai bố

mẹ lấn át toàn bộ các gen lặn có hại ở bố mẹ kia, toàn bộ số gen trội có lợi tập trung

ở con lai F1 nhiều hơn so với bố hoặc mẹ Do vậy tác dụng lấn át của tính trội và sự tích luỹ các gen trội dẫn tới biểu hiện của ƯTL Con lai F1 có độ đồng đều về kiểu hình, do các cá thể đều có kiểu gen giống nhau

Theo Guojing Shen et al (2014), cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai đã

được thảo luận cách đây hơn 100 năm và cho rằng do hiệu ứng trội, siêu trội tạo nên tuy nhiên vẫn là câu trả lời chưa được thỏa mãn Giới hạn chính để đánh giá sự đóng góp của một locus đơn có nền di truyền phức tạp do phân chia genome thành nhiều locus Để phân tích cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai ở locus đơn đối với tính trạng chiều cao cây, các tác giả đã sử dụng 202 dòng có một đoạn NST thay thế (CSSLs) và con lai Shanyou 63 Có 50 CSSLs có sự thay đổi chiều cao Tổng số

có 15 QTLs trội đối với tính trạng chiều cao cây được xác định trong 15 CSSL-ở quần thể F2 Tất cả con lai giữa 15 CSSLs và bố chu kỳ Zhenshan97 đều thấp cây hơn các dòng CSSLs tương ứng nhưng cao hơn Zhenshan97 Điều này có thể xác định rằng 15 QTLs là loci ưu thế lai (heterosis loci-HLs) góp phần tạo nên hiệu ứng

F1- S Hs% = x 100

S

trội Các HL khác góp từ −7.4 đến 14.4% ưu thế lai trung bình Tương tác hiệu ứng cộng (AA) và hiệu ứng trội (AD) đã được xác định trong quần thể phân ly F2 ở

4 QTLs chính có ảnh hưởng lớn đến chiều cao cây

* Hiệu ứng siêu trội

Ở con lai F1 có hiệu quả tác động của tương tác giữa các alen trên cùng một locus Người ta giả thiết rằng, ở trạng thái dị hợp tử thì hai alen trội – lặn hoàn thành một số chức năng khác nhau và bổ sung cho nhau

(Sơ đồ): aa < Aa > AA hay a1a1< a1a2> a2a2

Kết quả về nghiên cứu đột biến thực nghiệm ở nhiều loài cây tự thụ phấn đã chứng minh cho sự đúng đắn của thuyết này Vì vậy khi có hiện tượng đa alen thì tính siêu trội chỉ xuất hiện ở những cặp alen rất khác nhau

Tuy nhiên, một locus không phải chỉ có 2 trạng thái trội và lặn mà có thể còn các trạng thái trung gian và khác nhau về cấu trúc, chức năng sinh lý Lai kép và ƯTL của lai kép là một minh chứng đúng đắn của giả thuyết siêu trội được Shull và East nêu

ra trong những năm đầu thế kỉ XX Thành phần của lai kép gồm 4 dòng tự phối khác nhau, khi ta gieo trồng con lai kép thì sức sống của con lai kép cao hơn bố mẹ chúng

Ví dụ: Khi lai giữa hai lai đơn (A1xA2) x (A3xA4) và thu được 4 kiểu gen A1A3,A2 A4,

A2 A3, A2 A4, mỗi kiểu gen này là một dạng dị hợp tử như các con lai ban đầu

Theo Gang Zhou et al (2012) khi nghiên cứu về các yếu tố cầu thành năng suất ở

quần thể F2 của tổ hợp lúa lai đã phát hiện được các locus đơn và hiệu ứng di truyền liên quan đến ưu thế lai Kết quả cho thấy có hiệu ứng siêu trội/siêu trội giả với tính trạng số hạt/bông, khối lượng 1000 hạt Tương tác giữa hiệu ứng trội x trội đối với tính trạng số nhánh/khóm, khối lượng 1000 hạt

Theo Xuehui Huang et al (2015), sau khi lập bản đồ genome của 1495 tổ hợp

lai và bố mẹ của chúng dựa trên 38 tính trạng và 130 loci liên quan cho thấy một số

ít loci có hiệu ứng siêu trội ở con lai nhưng có quan hệ chặt với các yếu tố cấu thành năng suất và số lượng alen vượt trội (superior alleles) Như vậy để tạo giống lúa lai

có hiệu ứng ưu thế lai cao cần tích tụ nhiều alen vượt trội này

1.3 Phương pháp chọn tạo giống lúa lai ba dòng

Lúa lai hệ "ba dòng" sử dụng dòng bất dục đực tế bào chất (Cytoplamic Male Sterility : CMS còn gọi là dòng A) làm dòng mẹ trong sản xuất hạt lai Để duy trì

dòng A bất dục cần có một dòng B tương ứng Dòng B chỉ khác dòng A ở chỗ không mang gen bất dục ở tế bào chất Về hình thái dòng B giống dòng A ở mọi tính trạng, chỉ khác là khi trỗ bông thì có phấn hữu dục Khi sử dụng một giống lúa thuần nào đó lai với dòng A bất dục mà có khả năng phục hồi phấn cho dòng A để tạo ra F1 có tỷ lệ mẩy cao như lúa thuần thì dòng cho phấn này gọi là dòng R (Restorer) phục hồi phấn cho dòng A

2.3.1 Sơ đồ chọn tạo giống lúa lai ba dòng

Đánh giá con lai F1

So sánh các F1 và kiểm tra tính trạng

Sản xuất thử lai F1

Khảo nghiệm Quốc gia và khảo nghiệm sản xuất

Khu vực hóa

Đưa giống ra sản xuất

- Chọn tạo dòng CMS đồng tế bào chất: Phương pháp này được thực hiện khi có sẵn các dòng CMS nhập nội hoặc tự tạo từ trước Để đa dạng hóa các dòng CMS cần lai với nhiều dòng, giống lúa có đặc tính nông học tốt với tiềm năng năng suất cao, chất lượng tốt và chống chịu với sâu bệnh hại

- Chọn tạo dòng CMS mới và dòng duy trì tương ứng

+ Bằng phương pháp lai xa giữa lúa dại với lúa trồng hoặc lai giữa các loài phụ lúa

trồng (Indica, Japonica, Javanica)

+ Bằng phương pháp gây đột biến:

Dùng phương pháp xử lý đột biến bằng các tác nhân gây đột biến có thể tạo

ra các dòng bất dục khác nhau trong quần thể phân ly

Theo Qi-Zhao Wang et al (2012), những dòng bất dục đực phải bất dục hoàn

toàn khi sản xuất hạt lai F1 để đảm bảo độ thuần cao của hạt lai F1 Như vậy, khi nhiệt độ thay đổi đột ngột trong thời gian phân hóa đòng có thể gây ra hiện tượng hữu dục một phần của hạt phấn và kết quả là làm giảm độ thuần của hạt lai F1 Những dòng bất dục đực mẫm cảm với thuốc trừ cỏ sẽ giải quyết được vấn đề trên khi sử dụng thuốc trừ cỏ phun ở giai đoạn mạ để loại bỏ các hạt do dòng mẹ tự thụ

Có 2 dòng bất dục đực (1 dòng CMS và 1 dòng P/TGMS) mẫm cảm với thuốc trừ

cỏ được chọn tạo nhờ xử lý đột biến bằng tia gamma Gen liên quan đến đột biến có tên là CYP81A6 bị cắt 1bp, 2bp và 11bp bởi enzyme CYP81A6

Anucha Mekaroon et al (2013), đã sử dụng phương pháp đột biến phóng xạ

để chọn tạo dòng A, B và R Các dòng A và B mới được chọn từ việc xử lý đột biến giống lúa lai CP304 ở các liều phóng xạ 0, 100, 200 và 300 Gy Dòng B mới được

chọn từ việc xử lý con lai F1 ở giai đoạn phân hóa đòng của phép lai giữa con lai của ba dòng duy trì (IR68886B, IR68888B và IR68899B) với dòng phục hồi SPR90119R với liều lượng 416Gy

+ Bằng phương pháp lai lại:

Bằng phương pháp lai lại nhiều lần để chuyển gen gây bất dục tế bào chất từ dòng ban đầu vào các giống lúa thuần với những đặc tính nông sinh học mong muốn Có thể tạo ra các dòng CMS cùng nguồn tế bào chất ban đầu, nhưng phong phú về các đặc trưng đặc tính nông sinh học

*Muốn sản xuất hạt lai thuận lợi thì dòng A phải đạt được các tiêu chí: Bất dục đực hoàn toàn và ổn định qua các vụ Phải tương đối dễ phục hồi hay nói cách khác là có phổ phục hồi rộng, khi lai thử có nhiều giống lúa có thể phục hồi phấn cho dòng A nhờ vậy dễ tìm giống lúa lai tốt Khả năng đậu hạt khi lai với dòng phục hồi cao và ổn định trong điều kiện ngoại cảnh thay đổi Có cấu trúc hoa và tập tính nở hoa phù hợp cụ thể là thời gian nở hoa sớm, góc mở hoa rộng, thời gian mở

vỏ trấu lâu, vòi nhuỵ dài vươn ra ngoài vỏ trấu, bông trỗ thoát ra khỏi bẹ lá đòng

1.3.3 Chọn tạo dòng B

Dòng B là dòng duy trì tính bất dục cho dòng A, trừ tính bất dục dòng B hoàn toàn giống dòng A, dòng B phải là dòng thuần, nhiều hạt phấn, sức sống hạt phấn cao Muốn chọn được dòng duy trì nhất thiết phải có dòng bất dục (dòng CMS) Một dòng duy trì chỉ có khả năng duy trì một hay một số dòng bất dục đực cùng kiểu Người ta tiến hành chọn dòng duy trì bằng cách dùng dòng bất dục làm

mẹ lai với nhiều dòng có các đặc tính mong muốn, hạt lai thu được gieo thành hàng và khi cây lúa trỗ bông tiến hành kiểm tra hạt phấn Tổ hợp nào có tỷ lệ hạt phấn bất dục trên 90% được chọn để lai lại với dòng bố nhiều lần Khi nào con lai đạt tỷ lệ bất dục 100%, thì đó chính là dòng duy trì cần chọn

Theo Liang Jin et al (2010), dòng II-32B là dòng duy trì quan trọng trong

phát triển lúa lai ở Trung Quốc Tuy nhiên, con lai F1 của các dòng mẹ được II32B duy trì đều có chất lượng thấp vì hàm lượng amylose cao, nhiệt độ hóa hồ cao và không có mùi thơm Các tính trạng như hàm lượng amylose, nhiệt độ hóa hồ và mùi thơm được điều khiển bởi các gen Wx, enzyme tổng hợp tinh bột (SSIIa) và fgr

Tiến hành lai để chuyển gen Wx, SSIIa, và fgr từ dòng Yixiang B sang II32B và sử dụng chỉ thị phân tử để kiểm tra và chọn lọc được dòng II32B mới có hàm lượng amylose thấp và có mùi thơm

Pawan Khera et al (2012), các giống lúa cổ truyền và các dòng basmati lines

là những nguồn gen quí được sử dụng trong nghiên cứu lúa lai Tác giả đã sử dụng

80 giống cổ truyền, 05 dòng basmati và 36 giống lúa cải tiến để đánh giá khả năng phục hồi, duy trì đối với dòng bất dục đực IR58025A Kết quả đánh giá 121 nguồn gen trên cho thấy có 18 mẫu giống có khả năng phục hồi và 16 mẫu giống có khả năng duy trì

1.3.4 Chọn tạo dòng R

Dòng phục hồi đóng vai trò quan trọng trong sản xuất lúa lai 3 dòng, chọn tạo dòng phục hồi tốt sẽ góp phần nâng cao ưu thế lai Có 3 phương pháp để chọn tạo các dòng phục hồi bao gồm:

- Phương pháp lai thử: Lai dòng CMS với các giống lúa thuần có những đặc trưng, đặc tính mong muốn, thu hạt lai, đánh giá F1, tổ hợp nào có tỷ lệ hạt mẩy cao

>80% thì dòng bố sẽ là dòng có khả năng phục hồi hữu dục

- Phương pháp lai và chọn dòng: Có thể thực hiện các phương thức lai sau đây để tạo dòng phục hồi có những tính trạng nông sinh học mong muốn:

- Lai các dòng phục hồi với nhau: R/R có thể là: Dòng phục hồi mạnh/ Dòng phục hồi mạnh Dòng phục hồi mạnh/ Dòng phục hồi yếu hoặc ngược lại Dòng phục hồi yếu/ Dòng phục hồi yếu

- Lai dòng phục hồi với dòng duy trì: R/B hoặc B/R

- Lai dòng R với nhiều dòng giống khác để cải tạo tính trạng nông sinh học mong muốn của R

Sau khi lai, chọn bằng phương pháp phả hệ rồi thử khả năng phục hồi sớm Sau 6 - 8 thế hệ sẽ thu được dòng thuần vừa có tính trạng nông sinh học tốt lại vừa

có khả năng phục hồi tính hữu dục

Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp đột biến: Dùng các tác nhân gây đột biến như: tác nhân vật lý (tia γ); tác nhân hoá học với liều lượng và nồng độ thích hợp để tác động lên các giống lúa thuần có thể chọn được các dòng đột biến có khả

năng phục hồi mạnh với các đặc tính nông học mong muốn

Theo ZHANG Hong-jun et al (2013), sử dụng 3 quần thể được lai giữa dòng phục hồi MH86 với ba giống năng suất cao (thể cho) là ZDZ057, Phúc khôi 838, và Tai chung đã chọn được 123 cá thể ưu tú ở thế hệ BC2F2:4 Thông qua đánh giá đã chọn được 12 dòng có năng suất cao hơn MH86 Trong nghiên cứu đã xác định 55 QTLs có liên quan đến năng suất trong đó có 50 QTLs được xác định bằng phương pháp lai hồi qui từng bước

Theo ZHAN Xiao-deng et al (2012), đã tiến hành phép lai diallele giữa 5 mẫu

giống kháng đạo ôn với 5 mẫu giống kháng bạc lá Một trong cặp bố mẹ đó là DH146 × TM487, đều có sự đa hình đối với các chỉ thị để xác định gen kháng đạo

ôn Pi25 và 3 gen kháng bạc lá Xa21, xa13 và xa5 Các cá thể F2 của tổ hợp DH146×TM487 được kiểm tra bởi chỉ thị RM3330 cho gen Pi25 Các cá thể F2 có gen kháng đạo ôn Pi25 được lai qui tụ với cá thể có gen Xa21, xa13 và xa5, sử dụng các chỉ thị pTA248, RM264 và RM153 để kiểm tra ở các thế hệ tiếp theo Cuối cùng, sau khi lựa chọn các tính trạng nông sinh học, khả năng phục hồi, trong

số 12 dòng qui tụ đã chọn được dòng phục hồi R8012 có cả 4 gen (Pi25+Xa21+xa13+xa5) Tổ hợp lai Zhong 9A/R8012 đã được tuyển chọn kháng được cả bệnh đạo ôn và bạc lá, có năng suất cao

Theo Patil et al (2013), cách tốt nhất để kháng bệnh đạo ôn là chọn tạo giống

hoặc dòng bố mẹ (đối với lúa lai) kháng bệnh đạo ôn Giống lúa lai Pusa RH10 là giống lúa lai thơm, hạt đẹp được trồng nhiều ở Ấn Độ Giống lai này có dòng mẹ là Pusa 6A và dòng bố là PRR78, nhưng đều nhiễm bệnh đạo ôn Sử dụng dòng CO39

đồng hợp tử về 2 gen kháng đạo ôn là Pi-1 và Piz-5 như một thể cho để lai trở lại

với dòng PRR78 Sử dụng 02 chỉ thị RM5926 và AP5659-5 để kiểm tra sự có mặt

của gen Pi-1 và Piz-5 Các dòng được đánh giá cả về đặc điểm nông sinh học, khả

năng phục hồi, khả năng kháng bệnh đạo ôn, chất lượng ngoại trừ nhiệt độ hóa hồ Kết quả đã chọn được dòng PRR78 kháng bệnh đạo ôn để phát triển giống lúa lai Pusa RH10 kháng bệnh đạo ôn

* Ưu điểm của lúa lai hệ “ba dòng”:

- Lúa lai hệ "3 dòng" là thành công lớn của ngành nông nghiệp trong sử dụng

bất dục đực tế bào chất ở lúa Bằng phép lai lại liên tục đã cải tiến nhanh hầu hết tính trạng của lúa dại, lúa bán hoang dại thành lúa trồng với tiềm năng năng suất cao

- Tính bất dục của dòng mẹ ít chịu sự chi phối của môi trường đặc biệt là nhiệt độ và ánh sáng Đặc điểm này giúp cho độ thuần của hạt lai "ba dòng" rất cao, khai thác triệt để hiệu ứng ưu thế lai của tổ hợp

- Lúa lai "ba dòng" ngày nay không chỉ có năng suất cao mà còn có phẩm chất tốt, chống chịu sâu bệnh khá và đặc biệt có thời gian sinh trưởng ngắn, rất thuận lợi cho việc bố trí thời vụ gieo trồng, tăng vòng quay của đất

- Lúa lai "ba dòng" có tính thích ứng rộng đạt năng suất cao không chỉ ở vùng thuận lợi mà cả ở vùng khó khăn (hạn, lạnh, đất nghèo dinh dưỡng) do hiệu ứng ưu thế lai thích ứng

* Hạn chế của lúa lai hệ "ba dòng":

- Số lượng các dòng CMS tìm ra khá nhiều, song số dòng sử dụng được còn ít,

có tới 95% số dòng CMS đang dùng thuộc kiểu "WA", bất dục dạng dại Vì thế tình trạng đồng tế bào chất làm thu hẹp phổ di truyền dẫn đến nguy cơ cao sâu bệnh phá hại hàng loạt trong những điều kiện môi trường nhất định nào đó

- Các tổ hợp lúa lai "ba dòng" mới chọn tạo gần đây tuy có chất lượng gạo tốt, chống chịu sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh tốt hơn, thích ứng rộng hơn song năng suất tăng không đáng kể so với các tổ hợp đã tạo ra trước đây

- Các tổ hợp lai "ba dòng" ở loài phụ Japonica còn ít, năng suất trên diện rộng chỉ lớn hơn lúa thuần Japonica 5 - 10 % nên hiệu quả gieo cấy lúa lai không cao

- Quy trình duy trì dòng CMS rất khắt khe, cồng kềnh và tốn kém, phải trải qua hai lần lai mới có được hạt F1 Đặc điểm này dẫn tới việc phụ thuộc lớn vào môi trường khi lúa trỗ bông và làm cho năng suất hạt duy trì không ổn định, các nhà điều hành luôn bị động, giá thành hạt giống không hạ thấp được

1.4 Biện pháp kỹ thuật thâm canh lúa lai

Do có khả năng kết hợp giữa hai dòng bố mẹ có nền di truyền khác nhau nên cây lai F1 có sự biểu hiện ưu thế lai về các đặc tính nông học, biểu hiện ở hầu hết các tính trạng ƯTL biểu hiện ngay từ khi hạt mới nảy mầm cho đến khi hoàn thành quá trình sinh trưởng phát triển của cây

1.4.1 Đặc điểm sinh trưởng bộ rễ lúa lai

Trong kết quả nghiên cứu của Lin and Yuan (1980), đã xác nhận hạt lai F1 ra

rễ sớm, số lượng nhiều và tốc độ ra rễ nhanh hơn so với bố mẹ của chúng Kết quả quan sát cho thấy, khi bắt đầu nảy mầm, rễ mầm và thân mầm cùng xuất hiện Khi

lá thứ nhất xuất hiện thì có 3 rễ mới hình thành, sau đó thì số lượng rễ tăng lên rất nhanh Sự phát triển mạnh mẽ của bộ rễ không chỉ thể hiện qua số lượng rễ trên cây lúa mà so với lúa thường rễ lúa lai thường to hơn khoảng 2 mm (Crovinda and Sidiqq, 1998)

Chất lượng rễ được đánh giá thông qua độ dày của rễ, rễ lúa lai có thể ra từ 4

- 5 lần Rễ nhánh tạo ra một lớp rễ đan xen dày đặc trong tầng đất, càng gần sát mặt đất khối lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt động hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây Số lượng rễ lúa lai ở các thời kì sinh trưởng đều nhiều hơn lúa thuần Lông hút của rễ lúa lai nhiều và dài hơn lúa thuần (0,1 - 0,25mm ở lúa lai

và ở lúa thuần là 0,01 - 0,13mm) Rễ lúa lai ăn dài và ăn sâu tới 22 - 23 cm Vì số lượng rễ nhiều nên diện tích tiếp xúc lớn làm cho khả năng hấp thu dinh dưỡng cao

gấp 2- 3 lần so với lúa thuần (Virmani et al., 1997)

Nhờ bộ rễ khoẻ, phát triển trên đất giàu dinh dưỡng thì lúa lai có thể đáp ứng được 50 - 55% nhu cầu về đạm, 47 - 78% nhu cầu về kali từ đất và phân chuồng còn trên đất nghèo dinh dưỡng như đất bạc màu thì khả năng huy động thấp hơn và chỉ tương ứng khoảng 30 - 35% và 40 - 42% Ngoài ra rễ lúa lai còn có khả năng hút oxi trong không khí Hệ rễ của lúa lai hoạt động mạnh nhất vào thời kỳ đẻ nhánh Chính vì thế mà lúa lai có tính thích ứng rộng với những điều kiện bất thuận như ngập úng, hạn, đất phèn mặn Bộ rễ lúa lai tuy phát triển mạnh nhưng sau khi thu

hoạch lại giảm nhanh

1.4.2 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của lúa tính từ khi hạt thóc nảy mần đến chín, thay đổi

từ 90 – 180 ngày tuỳ theo giống và các yếu tố môi trường như: ánh sáng, đất, nước, phân bón, nhiệt độ Nắm được qui luật thay đổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là

cơ sở để xác định thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng sinh thái khác nhau

Theo Nguyễn Thị Trâm và cs (1994) con lai F1 hệ 3 dòng có thời gian sinh trưởng dài hơn cả bố mẹ ở cả 2 vụ trong năm Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh thực của đa số tổ hợp lai xấp xỉ nhau, sự cân đối về thời gian của các giai đoạn sinh trưởng tạo ra sự cân đối trong cấu trúc quần thể, là một trong những yếu tố tạo nên năng suất cao

ƯTL về thời gian sinh trưởng thường có giá trị âm, nghĩa là con lai có TGST ngắn hơn bố mẹ ƯTL về thời gian sinh trưởng thường không có tương quan chặt với ƯTL về năng suất Do đó, nhà chọn giống có thể phát triển được ở các nhóm có thời gian sinh trưởng khác nhau

1.4.3 Chiều cao cây

Lúa lai có chiều cao cây cao hay thấp hoàn toàn phụ thuộc vào đặc điểm của bố

mẹ Tuỳ từng tổ hợp lai, chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố mẹ, có lúc thì xuất hiện ưu thế lai âm Yuan Longping (2014) cho rằng siêu lúa lai thế hệ mới cần phải chọn theo hướng tăng chiều cao cây

Virmani (1995) cho rằng các dòng bất dục đực di truyền tế bào chất đa số đều lùn (cao từ 50 - 70 cm), có một số ít dòng cao nhưng ít được sử dụng vì khó sản xuất hạt lai Các dòng R thường cao hơn các dòng bất dục đực, vì vậy chiều cao của con lai F1 đa số nghiêng về phía dòng R, cao từ 100 – 120 cm Chiều cao cây có liên quan chặt chẽ đến tính chống đổ trên đồng ruộng cho nên khi chọn bố mẹ thì phải chú ý chọn các dạng bán lùn để con lai có dạng bán lùn Đường kính lóng của lúa lai to và dày hơn lúa thuần Số bó mạch của lóng cũng nhiều hơn nên khả năng vận chuyển nước và dinh dưỡng tốt hơn lúa thuần

1.4.4 Khả năng đẻ nhánh của lúa lai

Theo Trần Ngọc Trang (2001), lúa lai có khả năng đẻ nhánh rất khoẻ, đẻ ở đốt thấp, đẻ liên tục, trong sản xuất đại trà lúa lai có thể đẻ 18 - 20 nhánh, bình thường đẻ 12 - 14 nhánh, tỷ lệ thành bông hữu hiệu đạt 65 - 70% đó là đặc điểm nổi bật của các giống lúa lai, tạo điều kiện có số bông hữu hiệu cao, năng suất cao Tuy lúa lai phát triển mạnh, thân cứng nhưng rạ của nó lại chóng mục

Theo Nguyễn Công Tạn và cs (2002), đa số giống lúa cổ truyền có khả năng

đẻ nhánh mạnh, khi lai chúng với các dạng lùn, để rút ngắn chiều dài thân thường

không làm giảm khả năng đẻ nhánh mà còn tăng lên Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng đẻ nhánh khoẻ thì con lai đẻ khoẻ

Theo Badshah et al (2014), đẻ nhánh là một đặc điểm nông học quan trọng

cho sản xuất hạt lúa Để đánh giá năng suất và khả năng đẻ nhánh của giống siêu lúa lai Liangyoupeijiu được trồng ở Hồ Nam, Trung Quốc trong thời gian 2011-2012 theo 2 phương pháp khác nhau làm đất (truyền thống và làm đất tối thiểu) và phương pháp thâm canh (cấy khoảng cách 20 cm x 20 cm, cấy 1 dảnh/khóm và gieo

sạ với lượng 22,5 kg/ ha) Kết quả cho thấy và giai đoạn đẻ nhánh tối đa và giai đoạn chín thì phương thức gieo thẳng có số nhánh nhiều hơn 22% so với phương thức cấy ở hệ thống làm đất tối thiểu Nhánh vô hiệu bị chết đạt cao nhất vào giai đoạn phân hóa đòng và ở hệ thống làm đất truyền thống cao hơn làm đất tối thiểu 16% Ở phương thức cấy thời gian nhiều hơn gieo thẳng 29% Tỷ lệ nhánh đẻ ở phương thức gieo thẳng cao hơn 43% so với phương thức cấy ở cả hệ thống làm đất truyền thống và làm đất tối thiểu Có sự tương quan chặt giữa số bông/m2 và số nhánh tối đa/m2 nhưng không có tương quan với tỷ lệ nhánh thành bông Tỷ lệ nhánh thành bông ở phương thức gieo thẳng cao hơn cấy ở cả hệ thống làm đất truyền thống và làm đất tối thiểu Khối lượng khô của nhánh tăng dần đến giai đoạn trỗ và ở phương thức cấy cao hơn gieo thẳng khoảng 14% Diện tích lá tăng từ thời điểm đẻ nhánh tối đa đến trỗ và sau đó giảm 34% (hệ thống làm đất truyền thống, cấy) đến 45% (hệ thống làm đất truyền thống, gieo thẳng) nhưng đều như nhau (35%) đối với phương thức gieo thẳng ở cả hệ thống làm đất truyền thống và làm đất tối thiểu trong giai đoạn 12-24 ngày sau trỗ Năng suất hạt ở hệ thống làm đất truyền thống và cấy cao hơn ở phương thức gieo thẳng

bố mẹ, có 13 - 14 bó mạch Chỉ số diện tích lá lớn hơn lúa thuần 1 - 1,5 lần trong suốt quá trình sinh trưởng Ba lá trên cùng đứng, bản lá có chứa nhiều diệp lục nên có màu

xanh đậm hơn, cường độ quang hợp diễn ra mạnh hơn Ngược lại, cường độ hô hấp

ánh sáng của lúa lai thấp hơn lúa thuần Do vậy, hiệu suất quang hợp thuần càng cao, khả năng tích luỹ chất khô cao hơn đáng kể (Nguyễn Thị Trâm, 2002)

Cường độ quang hợp của lúa lai F1 cao hơn dòng bố 35%, cường độ hô hấp thấp hơn lúa thuần từ 5 - 27% ở các giai đoạn sinh trưởng, phát triển Những ruộng tốt, năng suất cao từ 12 - 14 tấn/ha, chỉ số diện tích lá thường đạt 9 - 10

Một số tác giả cho rằng con lai F1 không có ƯTL về quang hợp, trong khi một số tác giả khác công bố kết quả ngược lại Tuy nhiên, trong nghiên cứu của Phạm Văn Cường và cs (2005) thì cho rằng trong điều kiện lượng phân đạm cao con lai F1 cho ưu thế lai về quang hợp cao do có ưu thế lai về hiệu suất sử dụng đạm đối với hàm lượng chlorophyll và hoạt tính của enzyme cố định CO2 Cũng theo công bố này thì ảnh hưởng của nhiệt độ và ánh sáng đến ưu thế lai khá rõ, trồng lúa lai F1 ở các vụ khác nhau cho thấy: Trong điều kiện ánh sáng ngắn và nhiệt độ thấp con lai F1 không biểu hiện rõ ưu thế lai về cường độ quang hợp, cường độ thoát hơi nước, hay độ nhạy khí khổng Ở điều kiện nhiệt độ cao và ánh sáng mạnh thì biểu hiện rõ ưu thế lai về cường độ quang hợp Điều này là do con lai có ưu thế lai về cấu trúc và khả năng đóng mở khí khổng, sự phân bố của khí khổng và ưu thế lai về cường độ thoát hơi nước Hơn nữa có thể do ưu thế lai về hoạt tính của enzyme cố định CO2 (Rubisco) (Nguyễn Quý Quang, 2010)

Theo Gui-Sheng Song et al (2010), khi nghiên cứu hiện tượng ưu thế lai ở tổ

hợp siêu lúa lai Liangyou-2186 cho thấy tổ hợp 1183 gen biểu hiện khác nhau (differentially expressed genes-DGs), các DGs đều liên quan đến quang hợp, cố định carbon Ngoài ra việc tăng hoạt động của enzyme catabolic và tăng hiệu suất quang hợp là nhân tố góp phần tăng năng suất siêu lúa lai

Tương tự theo Yonggang Peng et al (2014), khi nghiên cứu về hiện tượng ưu

thế lai của 3 tổ hợp siêu lúa lai LY2163, LY2186 và LYP9 cho thấy ở thời kỳ trỗ đến chín có các DGs tương ứng là 1193, 1630 và 1046 chiếm 3,2%, 4,4% và 2,8%

tổng số gen (36,926) Kết quả nghiên cứu chứng minh rằng các tổ hợp lai khác nhau

có quá trình trao đổi carbohydrate và cố định carbon khác nhau Trên 80% DGs đều

là các QTLs nằm trong cơ sở dữ liệu của họ hòa thảo và trên 90% QTLs liên quan đến các tính trạng năng suất

Hiệu suất tích luỹ chất khô lúa lai hơn hẳn so với lúa thường, làm cho tổng lượng chất khô có trong một cây tăng Trong đó lượng vật chất tích luỹ vào bông, hạt tăng mạnh, còn tích luỹ vào các cơ quan dinh dưỡng như thân, lá giảm mạnh

1.4.6 Khả năng chống chịu

Đặc tính chống chịu sâu bệnh ở lúa lai đa số do gen trội hoặc trội không hoàn toàn kiểm soát Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sẽ được truyền lại cho con lai F1 và mất đi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp theo

Lúa lai có thể sinh trưởng mạnh, năng suất cao, khả năng thích ứng rộng, tính chống chịu tốt biểu hiện ở nhiều mặt như: Có thể trồng ở mọi chân đất lúa, chống rét khá, chống chịu sâu bệnh đặc biệt là đạo ôn, khô vằn Ví dụ giống lúa lai hai dòng TH3-3 (T1S-96/R3) thích ứng ở nhiều loại đất đặc biệt ở vùng đất nghèo dinh dưỡng, chua mặn, hạn thì biểu hiện UTL về năng suất càng rõ rệt (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2005)

Nghiên cứu ảnh hưởng của phân bón đến khả năng chống đổ của siêu lúa lai,

Zhang et al (2014) cho thấy phân đạm ảnh hưởng đến hình thái của lóng và mô

mem uốn cong của thân, cụ thể lượng N tăng làm giảm mô men uốn cong, bẹ lá mỏng hơn và dễ đổ hơn của giống lúa lai Yliangyou 2

1 của lúa lai có khoảng 14, gié cấp hai có khoảng 30, còn lúa thường chỉ có 6 - 9 gié cấp 1 và 12 - 17 gié cấp hai, các đốt bông lúa đều có gié, đặc biệt là đốt sát cổ bông thường có 2 - 3 gié Mỗi bông lúa lai có khoảng 180 - 250 hạt, số hạt chắc 105 - 180 hạt Khối lượng 1000 hạt là 25 - 28 gam có giá trị trung gian giữa hai bố mẹ, đôi khi

cũng biểu hiện ưu thế lai dương hoặc âm với giá trị thấp

Theo XU Zheng-jin et al (2010), cơ chế sinh lý và cơ sở di truyền của dạng

bông to, đứng của giống lúa lai japonica siêu cao sản dựa trên kiểu bông và số lượng bó mạch ở cổ bông (LVB) và chỉ số kiểu bông (PTI) cho thấy để chọn tạo giống lúa siêu cao sản thì số bó mạch ở cổ bông nhiều và số hạt trên các gié cấp 2 lớn là nhân tố chính quyết định đến năng suất

Theo Qin P et al (2013), tế bào chất có hiệu ứng di truyền quan trọng đối

với việc chọn tạo và cải thiện năng suất ở cây lúa Một số dạng bất dục đực nhân (GMS) bao gồm cả dòng bất dục đực mẫn cảm với môi trường (PTMS) được sử dụng rộng rãi trong chọn tạo lúa lai nhưng các nghiên cứu về ảnh hưởng của tế bào chất của các dạng này còn hạn chế Tác giả đã phân lập được dòng đột biến h2s, có bao phấn nhỏ, màu trắng và không hình thành được hạt phấn Không giống như dòng CMS, tế bào chất của h2s có ảnh hưởng lớn đến tỷ lệ đậu hạt, khối lượng bông, năng suất và khả năng kết hợp cao đối với chiều cao cây, tỷ lệ đậu hạt, khối lượng bông và năng suất Phân tích di truyền cho thấy kiểu hình của h2s được điều khiển nhiều gen lặn Lập bản đồ một đoạn 152kb trên NST số

6 có 22 gen được xác định Không có gen nào trong số 22 gen đã công bố liên quan kiểu hình của h2s Phân tích trình tự cho thấy có sự mất đi 12bp trên exon 6 (Loc_Os06g40550) của h2s so với dạng dại Như vậy Loc_Os06g40550 là gen liên quan đến sự ảnh hưởng của tế bào chất của dạng GMS đến năng suất lúa lai

Theo FU Jing et al (2013), sự thay đổi hoạt động của những enzyme liên quan

đến chuyển đổi sucrose thành tinh bột và hàm lượng hormones ở tầng bông khác nhau của các giống siêu lúa lai (Liangyoupeijiu, IIyou 084, Huaidao 9 và Wujing 15) và 2 giống đối chứng (Shanyou 63 và Yangfujing 8) Kết quả nghiên cứu cho thấy các tỷ lệ đậu hạt ở các bông ở tầng dưới của các giống siêu lúa lai thấp hơn so với đối chứng vì các enzyme SuSase (sucrose synthase), AGPase (adenosine diphosphoglucose pyrophosphorylase) và StSase (starch synthase) hoạt động yếu hơn và hàm lượng các hormones Z + ZR (zeatin + zeatin riboside) và IAA (indole-

3-acetic acid) thấp hơn

Chương 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Vật liệu nghiên cứu

+ Gồm 12 tổ hợp lúa lai ba dòng do các cơ quan nghiên cứu trong nước chọn tạo + Có 02 giống đối chứng là: Nhị ưu 838 nhập nội từ Trung Quốc và GS9 nhập nội từ Philippine (đây là giống mới đang rất phổ biến ngoài sản xuất)

Bảng 2.1 Danh sách các tổ hợp lúa lai sử dụng trong thí nghiệm

STT Tên tổ hợp lai Tổ hợp lai (mẹ/bố) Cơ quan chọn tạo

1 Nhị ưu 838 (đ/c1) II32A/Phúc khôi 838 Nhập nội từ Trung Quốc

2.2 Địa điểm, thời gian nghiên cứu và quy trình kỹ thuật canh tác

- Địa điểm: tại Trung tâm Nghiên cứu ứng dụng và chuyển giao công nghệ -

Chi nhánh công ty Cổ phần giống cây trồng Trung ương- xã Đông Quang, huyện Ba

Vì, Hà Nội

- Thời gian: Thời gian nghiên cứu từ tháng 06/2014 đến tháng 06/2015

- Quy trình kỹ thuật canh tác: Sử dụng theo Quy chuẩn kỹ thuật quốc gia về khảo

nghiệm giá trị canh tác và giá trị sử dụng của giống lúa QCVN 55:2011/BNNPTNT

01-2.3 Điều kiện thời tiết nơi thực hiện thí nghiệm

Thời tiết, khí hậu là yếu tố quan trọng đối với sản xuất nông nghiệp nói chung

và đối với sản xuất lúa gạo nói riêng Nó quyết định đến việc bố trí thời vụ gieo trồng

và cơ cấu bộ giống lúa thích hợp với mỗi thời vụ Số liệu khí tượng tại Trạm khí tượng, thuỷ văn Thị xã Sơn Tây – Hà Nội cung cấp như sau:

Bảng 2.2 Diễn biến một số yếu tố khí hậu chính qua các tháng trong năm

(Từ tháng 6 năm 2014 đến tháng 6 năm 2015) Tháng

/năm

Nhiệt độ

TB (OC)

Tối cao (OC)

Tối thấp (OC)

Giờ nắng (h)

Lượng mưa (mm)

Ẩm độ TB(%)

33,8 33,5 32,6 32,7 30,3 25,9 20,3 21,6

26,2 26,4 26,0 25,7 23,1 20,1 14,0 14,6

125,2 150,2 120,3 156,0 221,7 84,1 84,0 102,1

202,5 142,3 362,4 210,8 168,2 36,0 20,2 45,7

83,0 84,4 86,1 83,8 80,5 84,6 77,0 82,9

(Nguồn Trạm khí tượng thuỷ văn Sơn Tây – Hà nội)

Số liệu bảng trên cho thấy, nhiệt độ không khí thấp vào các tháng 1, 2, 3, 11,

12, nhiệt độ cao nhất vào các tháng 5, 6, 7, nhiệt độ trung bình trong các tháng đều trên 15oC Như vậy an toàn cho sản xuất lúa

Độ ẩm không khí cao nhất vào tháng 2, 3, 8 Các tháng còn lại độ ẩm

không khí trung bình, thấp vào các tháng 5, 10, 12 Chú ý bố trí gieo cấy các giống lúa có khả năng kháng bệnh đạo ôn khi thời tiết âm u, ẩm độ cao Những tháng có độ ẩm không khí thấp chú ý điều tiết nước phù hợp giữa các vùng để cung cấp đủ nước cần thiết cho lúa sinh trưởng và phát triển thuận lợi

Số giờ nắng: Các tháng có số giờ nắng thấp từ tháng 11 đến tháng 3 năm sau Những tháng còn lại số giờ nắng các tháng đều cao

Lượng mưa tại khu vực Hà Nội, hàng năm phân bố không đều, tập trung chủ yếu vào các tháng 5, 6, 7, 8, 9, 10 (lượng mưa trung bình trên 140 mm Như vậy, từ các yếu tố khí hậu như trên, Hà Nội có thể gieo cấy được các giống lúa nói chung và những giống lúa lai nói riêng

2.4 Nội dung nghiên cứu

-Nghiên cứu các đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái của các tổ hợp lúa lai ba dòng

-Đánh giá mức độ nhiễm một số loại sâu bệnh hại chính trên đồng ruộng

-Đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa lai

* Thí nghiệm 1: So sánh tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng

trong vụ Mùa 2014 tại Ba Vì, Hà Nội

- Thí nghiệm được bố trí theo phương pháp khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (Randomizid Complete Block) ba lần nhắc lại, diện tích mỗi ô rộng 10m2, mật độ cấy 40 khóm/m2.

- Ngày gieo 15/06/2014; Ngày cấy 28/06/2014; mật độ cấy 40 khóm/m2

* Thí nghiệm 2: So sánh tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng

trong vụ Xuân 2015 tại Ba Vì, Hà Nội

- Thí nghiệm được bố trí theo phương pháp khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (Randomizid Complete Block) ba lần nhắc lại, diện tích mỗi ô rộng 10m2, mật độ cấy 40 khóm/m2.

- Ngày gieo 01/02/2015; Ngày cấy 05/03/2015; mật độ cấy 40 khóm/m2

- Lượng phân bón cho 1ha:

+Vụ xuân: 1.500 kg phân hữu cơ + 700 kg NPK (5:10:3) + 360 kg NPK (16:5:17)+40 kg urê

+Vụ mùa: 1.500 kg phân hữu cơ + 700 kg NPK (5:10:3) + 360 kg NPK (16:5:17)

- Cách bón: +Vụ xuân: Bón lót (trước khi cấy): 1.500 kg phân hữu cơ + 700 kg NPK

(5:10:3); Bón thúc (khi lúa ra lá non): 360 kg NPK (16:5:17) + 40 kg đạm urê

+Vụ mùa: Bón lót (trước khi cấy): 1.500 kg phân hữu cơ + 700 kg NPK (5:10:3); Bón thúc (khi lúa ra lá non): 360 kg NPK (16:5:17)

2.5.2 Các chỉ tiêu theo dõi

* Giai đoạn mạ: Theo dõi các đặc điểm hình thái, nông sinh học của cây mạ

+ Tuổi mạ: Thời gian từ gieo đến khi nhổ đem cấy (ngày)

+ Chiều cao cây mạ: Đo từ gốc đến đỉnh lá cao nhất (cm)

+ Số lá mạ: Số lá mạ từ gieo đến khi nhổ đem cấy, theo dõi 7 ngày một lần +Số nhánh đẻ Đếm tổng số dảnh ở giai đoạn nhổ đem cấy

+Theo dõi màu sắc lá mạ: Theo dõi theo thang điểm (1- xanh nhạt; 2 - xanh; 3- xanh đậm)

+Theo dõi tình hình nhiễm sâu bệnh trên ruộng mạ, ghi tên sâu hoặc bệnh, cho điểm để đánh giá mức độ gây hại