Khi phân tích thành ph n trong cây đã tìm th y toàn b các nguyên t nh trong môi tr ng xung quanh... sâu bón phân càng sâu thì h th ng r phát tri n càng sâu... Gi a ch t nguyên sinh và kh
Trang 3L I NÓI U
ã t lâu, có giáo trình k thu t nông nghi p dành riêng cho ngành th y l i và c i
t o đ t là m c tiêu ph n đ u c a giáo viên B môn c i t o đ t tr ng i h c Th y l i
Qua quá trình gi ng d y, nghiên c u và kinh nghi m th c t s n xu t, tác gi đã thu th p tích l y đ c m t kh i l ng ki n th c và tài li u tham kh o trong n c và trên
th gi i t ng đ i đ t ng h p biên so n cu n giáo trình k thu t nông nghi p cho ngành
th y l i và c i t o đ t N i dung nh m cung c p nh ng ki n th c k thu t c b n nông
h c, đ c đi m c a các lo i cây tr ng liên quan đ n n c, các h th ng canh tác b n v ng trên các lo i hình s d ng đ t các vùng sinh thái khác nhau trong c n c
K thu t nông nghi p là môn dùng cho ngành th y l i và c i t o đ t, nên k t c u
c a quy n sách này mang tính ch t t ng h p các ki n th c sinh thái, sinh lý, bi n pháp k thu t, cây tr ng, h th ng canh tác trên các vùng sinh thái Tuy nhiên, có th làm tài li u tham kh o cho sinh viên, cán b k thu t ngành nông nghi p, qu n lý ru ng đ t, th
nh ng
Giáo trình đ c biên so n g m 3 ph n:
- Ph n m t : Nông h c đ i c ng
- Ph n hai : Các cây tr ng chuyên khoa
Trong quá trình biên so n v i th i gian và kh n ng có h n, ch c ch n giáo trình này không tránh kh i nh ng thi u sót Tác gi r t mong nh n đ c ý ki n đóng góp chân thành c a các b n đ c
Hà N i, tháng 7 n m 2001
Trang 4M c l c
M c l c 4
PH N I: NÔNG H C I C NG 6
CH NG I: CÁC I U KI N SINH THÁI C A CÂY TR NG 6
1 - Ánh sáng và cây tr ng 6
2 - Nhi t đ và cây tr ng 13
3 - Không khí và cây tr ng 15
4 - Ch t dinh d ng c a cây tr ng 17
5 - N c trong đ t và s s d ng n c c a cây tr ng 22
CH NG II: QUAN H GI A N C VÀ CÂY TR NG 30
1 - Vai trò c a n c trong cây 30
2 - Quan h gi a n c và t bào 31
CH NG III: NH H NG C A S THI U H T N C N CÁC CH C N NG SINH LÝ VÀ C S SINH LÝ T I N C CHO CÂY TR NG 60
1 - Khái ni m 60
2 - nh h ng c a s thi u h t n c đ n sinh tr ng c a cây 61
3 - nh h ng c a s thi u h t n c đ n quang h p c a cây 63
4 - nh h ng c a s thi u h t n c đ n hô h p 66
5 - nh h ng c a s thi u n c đ n trao đ i ch t c a cây 67
6 - Nhu c u n c c a cây tr ng và c s sinh lý c a vi c t i n c 68
CH NG IV: TÍNH CH NG CH U C A CÂY V I MÔI TR NG B T L I 75
1 - Khái ni m 75
2 - Tính ch ng ch u h n c a cây 77
3 - Tính ch ng ch u m n c a cây 85
4 - Tính ch ng ch u úng và tính ch ng đ c a cây .89
CH NG V: LÀM T 91
1 - M c đích và tác d ng c a làm đ t 91
2 - Các ph ng pháp làm đ t 94
CH NG VI: PHÂN BÓN 103
1 - Khái ni m 103
2 - Phân lo i phân bón 104
3 - c đi m c a phân bón 120
4 - Phân bón và t i tiêu n c 122
5 - C s khoa h c bón phân h p lý cho cây tr ng 127
6 - nh h ng c a phân bón đ n môi tr ng 132
7 - Tính toán kinh t trong vi c s d ng phân bón 138
PH N II: CÁC CÂY TR NG CHUYÊN KHOA 144
CH NG VII: CÂY TR NG N C – CÂY LÚA 146
1 - T m quan tr ng c a cây lúa trong n n kinh t 147
2 - Các vùng sinh thái tr ng lúa n c ta 148
3 - Sinh tr ng và phát tri n c a cây lúa 154
4 - N c và sinh tr ng c a cây lúa 161
5 - Quang h p và n ng su t lúa 169
6 - K thu t tr ng lúa 173
CH NG VIII: CÂY TR NG NG N NGÀY - CÂY NGÔ ( ZEA MAYS L.) 176
1 - Tình hình s n xu t ngô và vai trò cây ngô trong n n kinh t 176
2 - Các vùng sinh thái tr ng ngô và th i v ngô 177
3 - Sinh tr ng và phát tri n c a cây ngô 178
4 - N c và sinh tr ng c a cây ngô 183
5 - K thu t tr ng ngô 187
CÂY L C (ARACHIS HYPOGAEA L.) 191
1 - Giá tr kinh t và tình hình s n xu t l c 191
2 - Nh ng vùng sinh thái tr ng l c n c ta 193
Trang 55 - K thu t tr ng l c 201
CÂY MÍA ( SACCHARUM OFFCINARUM) 204
1 - Giá tr kinh t và tình hình s n xu t mía 205
2 - Sinh tr ng và phát tri n c a cây mía 205
3 - N c và sinh tr ng c a cây mía 210
4 - K thu t tr ng mía 213
CÂY BÔNG ( GOSSYPIUM SPP ) 215
1 - Giá tr kinh t c a cây bông và tình hình s n xu t bông 215
2 - c đi m sinh tr ng và phát tri n c a cây bông .216
3 - N c và sinh tr ng c a cây bông 220
4 - K thu t tr ng bông 224
CH NG IX: CÂY TR NG C N DÀI NGÀY – 226
1 - Giá tr kinh t và tình hình s n xu t cà phê 226
2 - Các vùng sinh thái tr ng cà phê 227
3 - c đi m các gi ng cà phê 229
4 - S phát tri n c a r cà phê và các y u t nh h ng 230
5 - T i n c cho cà phê 231
6 - Thi t k v n cà phê 235
7 - Tr ng cây che bóng và cây ch n gió 240
8 - K thu t qu n lý v n cà phê 243
CÂY N QU 245
1 - Giá tr kinh t và tình hình s n xu t cây n qu 245
2 - Phân lo i và phân b cây n qu 247
3 - Sinh tr ng và phát tri n c a cây n qu 249
4 - K thu t tr ng cây n qu 252
CH NG X: CÂY RAU 263
1 - Giá tr dinh d ng, kinh t và tình hình s n xu t rau 263
2 - c đi m sinh v t h c c a cây rau 264
3 - N c và sinh tr ng, phát tri n c a cây rau 267
4 - Các y u t gây nhi m trên rau 270
5 - K thu t tr ng rau 273
6 - M t s yêu c u c b n đ i v i s n xu t rau xu t kh u 275
Tài li u tham kh o chính 278
Trang 6PH N I: NÔNG H C I C NG
CH NG I: CÁC I U KI N SINH THÁI C A CÂY TR NG
i s ng cây tr ng ph thu c r t nhi u vào các y u t môi tr ng xung quanh và các đ c tính sinh lý c a chúng Các nguyên t dinh d ng khoáng c u t o nên c th cây
tr ng (C, O, H, N, P, K, v.v ) đ c l y t môi tr ng đ t, n c và không khí Cây tr ng sinh tr ng và phát tri n nh vào quá trình h p th n c, ch t dinh d ng r , quang
h p lá, quá trình hô h p và thoát h i n c (hình 1) Các quá trình này b chi ph i b i các y u t n ng l ng (ánh sáng, nhi t đ ) c ng nh các y u t khác (n c, không khí và
ch t dinh d ng)
1 - Ánh sáng và cây tr ng
1.1 - Vai trò c a ánh sáng đ i v i đ i s ng cây tr ng
Trang 7Ánh sáng m t tr i là ngu n n ng l ng
cho m i s s ng trên trái đ t, nh ng b n thân
ánh sáng l i không th tr c ti p t o ra s s ng
mà ph i qua trung gian c a cây xanh Ch có
cây xanh, v i b lá xanh ch a di p l c t m i
cây tr ng h p th trong quá trình
quang h p và c đ nh d ng n ng l ng hoá h c, ph n l n b c x đ c chuy n thành nhi t, s nhi t này chi ph i t ng ph n cho bay h i n c lá, s còn l i làm t ng nhi t đ
b m t đ t Ch ng h n trung bình trên đ ng ru ng, khi ánh sáng chi u xu ng lá cây ph n chi u 10% các tia sáng, h p th 70% và truy n qua các l p t bào lá xu ng d i 20% Trong s 70% ánh sáng h p th đ c, quang h p ch s d ng 1%, còn 49% n ng l ng dùng đ thoát h i n c và lá s phát su t l i 20%
Ánh sáng tác đ ng lên cây tr ng nh m t ngu n n ng l ng đ i v i các ph n ng quang hoá Nó cung c p n ng l ng cho quá trình t ng h p các h p ch t h u c
Ánh sáng c ng là nhân t kích thích, đi u khi n quá trình sinh tr ng, phát tri n
mà s hi u rõ các hi n t ng này s giúp ta ng d ng có hi u qu vào trong s n xu t 1.2 - Ánh sáng và quang h p c a cây tr ng
Trang 8Ánh sáng cung c p ngu n n ng l ng vô cùng quan tr ng đ cây tr ng ti n hành quang h p Quang h p là quá trình bi n đ i n ng l ng ánh sáng m t tr i thành n ng
l ng hóa h c d i d ng các h p ch t h u c Nói cách khác, quang h p là quá trình
bi n đ i các ch t vô c đ n gi n thành các h p ch t h u c ph c t p có ho t tính cao trong c th cây tr ng d i tác d ng c a ánh sáng m t tr i và s tham gia c a h s c t cây tr ng
B n ch t c a quá trình quang h p là s kh khí CO2 đ n cacbon hidrat v i s tham gia c a n ng l ng ánh sáng m t tr i do s c t cây tr ng h p th i v i t t c cây
tr ng quang h p thì ngu n hidro khi t ng h p các ch t h u c là H2O Do đó ph n ng
t ng quát c a quang h p đ c vi t nh sau :
CO2 + H2O + ánh sáng → [CH2O] + O2
t ng h p m t phân t glucoz ph i c n 6 phân t CO2 và H2O :
6CO2 + 6H2O + ánh sáng → C6H12O6 + 6O2 Oxy th i ra do k t qu c a quá trình phân li H2O là nhân t c n b n (không nói là
đ c nh t) hình thành nên b u khí quy n trái đ t và đ m b o s cân b ng O2 trong khí quy n
Nh ch t đ ng b t cây tr ng m i phát tri n r , thân, lá và bi n thành tinh b t tích
tr trong qu , h t, c Nói cách khác, nh có quang h p c a cây xanh mà n ng l ng m t
tr i đã chuy n thành n ng l ng hóa h c d tr c n thi t cho t t c các sinh v t trên trái
đ t Quang h p đã t o ra các ngu n n ng l ng c b n (l ng th c, th c ph m, nhiên
li u) cung c p đ n 96% nhu c u c a con ng i v n ng l ng trong dinh d ng Quang
h p c ng đã cung c p nhi u nguyên li u quan tr ng cho các ngành công nghi p nh công nghi p d t, công nghi p gi y, công nghi p g , công nghi p đ ng Riêng đ i v i ngành tr ng tr t thì quang h p là ngu n g c đ t o ra n ng su t, ph m ch t cây tr ng, quy t đ nh 90 - 95% n ng su t cây tr ng Do đó, vi c tr ng tr t c a con ng i th c ch t
là đi u khi n ch đ ánh sáng c a cây tr ng
V i vai trò c a quang h p, ta có th nói r ng quang h p là m t quá trình đ c nh t
có kh n ng bi n nh ng ch t không n đ c thành ch t n đ c, m t quá trình mà t t c các ho t đ ng s ng đ u ph thu c vào nó
V y, ánh sáng tác đ ng đ n quang h p nh th nào ? Cây tr ng có th quang h p khi c ng đ ánh sáng (Ias) r t th p Lúc đó c ng đ quang h p (Iqh) nh h n c ng
đ hô h p (Ihh) nên quan sát th y s th i CO
Trang 9(g n nh tuy n tính) và đ t đ n Iqh = Ihh Ias t i đó g i là đi m bù ánh sáng c a quang
h p (hình 2) Sau đó Ias t ng lên thì Iqh v n t ng theo nh ng đ n lúc nào đó Iqh t ng
ch m d n và đ t c c đ i Ias làm cho Iqh c c đ i g i là đi m bão hoà (đi m no) ánh sáng
c a quang h p (In) Sau đi m b o hòa ánh sáng đ ng bi u di n đi xu ng, liên quan v i
s phá h y b máy quang h p, s m t ho t tính c a h th ng enzim, do s th a n ng
l ng ánh sáng
Hình 2 M i liên quan gi a c ng đ ánh sáng và c ng đ quang h p
i m bù và đi m no ánh sáng ph thu c vào lo i cây, tu i lá, n ng đ CO2 và nhi t đ D a vào yêu c u v c ng đ ánh sáng đ i v i quang h p ng i ta chia các cây
tr ng thành nhóm cây u sáng và nhóm cây u bóng Nhóm cây u sáng nh ngô, mía, cao l ng Iqh t ng cùng v i s t ng Ias cho đ n đ chi u sáng m t tr i toàn ph n
Ng c l i nh ng cây u bóng nh cây d , cây sam tía thì ngay Ias y u Iqh đã đ t t i
c c đ i
Cây u sáng và cây a bóng khác nhau v m t c u trúc lá, đ c tính c a b máy quang h p Ví d : lá cây a bóng m ng h n, ch a nhi u di p l c, thích nghi v i ánh sáng khu ch tán giàu tia sáng sóng ng n
Trong đi u ki n t nhiên, c th th c v t ch u đi u ki n chi u sáng r t khác nhau
Ng i ta th y r ng : Ph n b c x sinh lý ( b c x s d ng cho quang h p) trong các đi u
ki n chi u sáng khác nhau thì khác nhau r t nhi u Trong ánh sáng tr c x , b c x sinh lý chi m 35%, trong khi đó ánh sáng khu ch tán, b c x sinh lý chi m 50 - 90% Do đó
di p l c h u nh h p th toàn b b c x khu ch tán S h p th ánh sáng c a lá cây
Trang 10vùng b c x sinh lý (400 - 720 nm) t ng đ i n đ nh đ i v i ph n l n các loài cây và vào kho ng 80% Có đ c tính n đ nh này ch y u trong lá d th a hàm l ng di p l c Trong đi u ki n t nhiên, do không đi u khi n đ c ch đ chi u sáng nên vi c
t o đi u ki n cho quang h p th c hi n t t ch y u nh m vào vi c t o ra m t qu n th cây
tr ng khác nhau có kh n ng h p th n ng l ng ánh sáng t t nh t và s d ng có hi u
qu n ng l ng đó vào quang h p Còn trong đi u ki n nhà kính, trong phòng khí h u nhân t o có th đi u khi n đ c ch đ chi u sáng, song l i g p khó kh n v vi c t o ra thành ph n quang ph ánh sáng gi ng v i t nhiên
T lâu các nhà nghiên c u đã chú ý đ n v n đ nh h ng c a các tia sáng có đ dài sóng khác nhau đ n quang h p K t qu các nghiên c u đã th ng nh t r ng : quang
h p ti n hành t t nh t khi chi u ánh sáng đ và xanh Nh ng tia sáng này đ c ch t di p
l c h p th t t nh t Trong hai ánh sáng đ và xanh, n u có cùng s l ng l ng t ánh sáng thì ánh sáng xanh có l i cho quang h p h n ánh sáng đ Hi u qu c a các tia sáng khác nhau đ i v i quang h p t ng theo s t ng c a đ dài sóng ánh sáng D a vào các tia sáng có đ dài b c sóng khác nhau, ng i ta đã xác đ nh đ c h s s d ng n ng
l ng ánh sáng V i ánh sáng xanh h s s d ng n ng l ng ánh sáng là 20%, ánh sáng
đ là 33% và ánh sáng tr ng là 28%
Nh v y, ch t l ng ánh sáng (thành ph n quang ph ánh sáng) đã nh h ng không nh ng đ n c ng đ quang h p mà còn đ n ch t l ng c a quá trình quang h p Chi u h ng c a quá trình quang h p thay đ i do tác d ng c a các tia sáng có đ dài sóng khác nhau ánh sáng sóng ng n (xanh tím) có kh n ng giúp cho vi c t o thành các axit amin, protein, còn ánh sáng sóng dài (đ ) giúp cho vi c đ y m nh s hình thành gluxit trong quá trình quang h p Vì v y, cây có th i gian chi u sáng dài và c ng đ ánh sáng m nh s làm t ng n ng su t kinh t lên r t l n
1.3 - S d ng n ng l ng ánh sáng và n ng su t cây tr ng
N ng su t c a cây tr ng đ c t o ra do s chênh l ch gi a s tích l y ch t khô trong quá trình quang h p và s tiêu hao ch t khô c a quá trình hô h p M i b ph n c a cây tr ng đ u hô h p liên t c ngày đêm, trong khi đó quang h p c a cây ch x y ra
ph n xanh tren lá và vào ban ngày (có ánh sáng) Do đó ph i t o đi u ki n cho s quang
h p l n, t o ra nhi u ch t h u c , đ sau khi hô h p tiêu h y đi v n còn th a đ tích l y giúp cho cây tr ng phát tri n t o n ng su t cao
Trang 11Trong đi u ki n t nhiên cây quang h p v i ánh sáng tr ng, 28% n ng l ng ánh sáng mà cây h p thu đ c dùng đ đ ng hoá CO2 t o ra ch t h u c , kho ng 8% n ng
l ng đó đ c gi i phóng ra trong quá trình hô h p, còn kho ng 20% n ng l ng ánh sáng mà cây h p thu đ c tích l y d i d ng các h p ch t h u c t o nên n ng su t c a cây tr ng
N ng su t là t ng l ng sinh kh i ch t khô mà cây tr ng tích l y đ c trên m t
đ n v di n tích tr ng tr t trong m t th i gian nh t đ nh (m t v , m t n m, ho c m t chu
kì sinh tr ng) Trong chu k sinh tr ng c a cây (t khi gieo h t đ n khi thu ho ch)
n ng l ng ánh sáng đ c cây h p thu t ng d n lên theo s t ng tr ng c a di n tích lá Tính bình quân trong c chu kì sinh tr ng c a cây và v i các lo i cây khác nhau, kho ng 0,5 - 2% n ng l ng ánh sáng t i đ c s d ng đ t ng h p ch t h u c , t o thành n ng su t c a cây Trong khi đó h s s d ng n ng l ng lý thuy t trên đ ng
ru ng là 5% Nh v y, h s s d ng n ng l ng ánh sáng còn r t th p, n ng l ng ánh sáng còn lãng phí nhi u Tuy v y trong th c t tr ng tr t h s này còn th p h n nhi u
nh ng ru ng lúa n ng su t cao, ru ng tr ng cây th c n gia súc c a Nh t b n và Trung
qu c c ng ch đ t t i đa là 2% Nhìn chung trên đ ng ru ng h s này ch đ t 0,5 - 1%
Nguyên nhân có th áp d ng các bi n pháp k thu t nh b trí c c u cây tr ng,
s d ng gi ng cây tr ng, m t đ gieo tr ng, t i, tiêu n c, phân bón, qu n lý, ch m sóc ch a phù h p
H s s d ng n ng l ng ánh sáng c a qu n th cây tr ng càng cao thì n ng su t càng cao Nh ng bi n pháp nâng cao n ng su t cây tr ng c ng chính là nh ng bi n pháp nâng cao h s s d ng n ng l ng ánh sáng c a qu n th cây tr ng
1.4 - Hi n t ng quang chu k
Hi n t ng quang chu k là đ dài chi u sáng t i h n trong ngày có tác d ng đi u
ti t s sinh tr ng phát tri n c a cây, có th kích thích ho c c ch các quá trình khác nhau và ph thu c vào các loài cây khác nhau dài chi u sáng t i h n dài hay ng n (lúc ngày dài hay ngày ng n) tùy m i v tuy n theo s di chuy n c a m t tr i trên hay
d i xích đ o trong kho ng cách gi a ngày dài nh t và ngày ng n nh t trong n m
Quang chu k không nh ng ch nh h ng l n đ n quá trình ra hoa, k t qu c a cây tr ng mà còn nh h ng đ n các quá trình phát sinh hình thái khác: c khoai tây
đ c hình thành trong ánh sáng ngày ng n, còn c n hành thì ngày dài Do đó các nhà
th c v t h c đã phân lo i cây tr ng ra làm 3 lo i d a vào nh h ng c a quang k
Trang 12Nhóm cây ngày dài (t c là cây đêm ng n) là lo i cây ra hoa k t qu khi có đ dài chi u sáng l n h n đ dài chi u sáng t i h n (vào lúc ngày dài) Yêu c u th i gian chi u sáng trong ngày t 14 - 16 gi đ kích thích ra hoa N u đ dài chi u sáng ng n h n thì cây sinh tr ng b t bình th ng và không ra hoa Các cây thu c nhóm này nh dâu tây,
c c i, xà lách, hành tây, cúc, cà r t, b p c i, bông, lúa mì, lúa m ch, rau d n
Nhóm cây ngày ng n (t c là cây đêm dài) là nh ng cây ra hoa k t qu khi có th i gian chi u sáng trong ngày nh h n th i gian chi u sáng t i h n (vào lúc ngày ng n)
C n có th i gian chi u sáng t 10 - 14 gi đ n hoa N u th i gian chi u sáng v t quá
th i gian chi u sáng t i h n thì cây l i tr ng thái dinh d ng Các cây thu c nhóm này
nh đu đ , cà tím, ngô, kê, lúa đ a ph ng, bông, đ u t ng, v ng, đay
Nhóm cây trung tính (không ph n ng v i th i gian chi u sáng trong ngày), ra hoa c a cây không ph thu c vào đ dài chi u sáng mà ch c n đ t đ c m t m c đ sinh tr ng
nh t đ nh, ch ng h n nh đ t đ c s lá nh t đ nh nh t, cà chua, d a chu t, l c, c i
b p, c i hoa, b u bí, d a h u, đ u đ , đ u t ng, cam quýt
Ngoài ra, có th còn có nh ng cây ngày ng n - dài (c n m t s quang chu k ngày
ng n r i đ n m t s quang chu k ngày dài) và ng c l i có cây ngày dài - ng n
M i lo i và gi ng cây có m t đ dài ngày t i h n xác đ nh, t i đ y cây b t đ u ra hoa ho c hình thành c và c n hành Nh ng thí nghi m v ph n ng quang chu k đã
ch ng minh vai trò c a đ dài t i là quy t đ nh cho s ra hoa ch không ph i là th i gian chi u sáng Bóng t i là y u t c m ng s ra hoa, còn th i gian sáng không nh h ng
đ n s xu t hi n m m hoa nh ng l i có ý ngh a v m t đ nh l ng t c là t ng s l ng
n hoa
Hi n nay v i công ngh sinh h c hi n đ i, ng i ta tác đ ng m t s quang chu k
c m ng nh t đ nh vào m t s giai đo n sinh tr ng nh t đ nh c a cây đ kích thích hay
c ch s ra hoa và hình thành c , c n hành V i công ngh này ng i ta có th đi u khi n cây tr ng ra hoa k t qu vào nh ng th i gian c n thi t ho c đi u khi n cây không cho ra hoa, c Ví d : đ ng n ng a s ra hoa c a mía ng i ta b n pháo sáng hay chi u sáng vào ban đêm, còn ng n ng a s hình thành c khoai tây đ cây m tr ph c v cho nhân gi ng b ng cành thì ng i ta chi u sáng ng n h n vào ban đêm Cây thanh long chi u sáng ban đêm, h n ch đ c sinh tr ng và ra hoa k t qu vào th i v khác nhau
Ng i ta đã lai t o ra nhi u lo i gi ng cây tr ng sinh tr ng trong th i gian ngày
đi u ki n ngày ng n và ng c l i nh ng cây ngày ng n tr ng đ c trong
Trang 13đi u ki n ngày dài Do v y có nhi u lo i gi ng cây tr ng có th gieo tr ng trong b t k
th i gian nào trong n m
2 - Nhi t đ và cây tr ng
Nhi t đ là nhân t r t quan tr ng đ i v i sinh tr ng và phát tri n c a cây tr ng
M i m t lo i cây tr ng s ng đ c trong m t ph m vi nhi t đ nh t đ nh, gi i h n đó
đ c kh ng ch b i các đi m t i h n nhi t đ t i đa và t i thi u N m ngoài gi i h n đó cây tr ng s b ch t ho c vì nóng ho c vì l nh Kho ng gi a hai đi m t i h n là vùng nhi t đ t i u và đ c g i là gi i h n nhi t đ (biên đ nhi t đ ), thích ng v i ho t
đ ng s ng c a cây tr ng Gi i h n nhi t đ này thay đ i theo lo i cây và đ c chia thành hai nhóm :
- Nhóm cây có gi i h n nhi t r ng : nhi t đ t i thi u, t i đa và t i u r t xa nhau,
vì v y nh ng thay đ i không l n c a nhi t đ t ra ít b nh h ng
- Nhóm cây có gi i h n nhi t h p : nhi t đ t i thi u và t i đa g n nhau nên nh ng thay đ i không l n c a nhi t đ đã nh h ng x u đ n cây
S sinh tr ng và phát tri n c a cây tr ng ch u tác đ ng c a nhi t đ đ t và nhi t
đ không khí
2.1 - Nhi t đ đ t
Nhi t đ đ t tác đ ng tr c ti p đ n s sinh tr ng, phát tri n c a b r cây, s hút
n c và ch t khoáng c a r , kh n ng n y m m c a h t gi ng (nhi t đ đ t th p h t
gi ng không n y m m), quá trình b c thoát h i n c, vi sinh v t đ t, làm thay đ i tính
ch t c a đ t Khi nhi t đ đ t cao, l ng n c b c h i l n, đ m đ t gi m xu ng nhanh nên nhu c u l ng n c t i cao h n và th ng xuyên h n
Ngu n nhi t đ trong đ t đ c cung c p t ánh sáng m t tr i và n ng l ng th i
ra trong quá trình phân gi i ch t h u c c a vi sinh v t đ t M t t n phân chu ng qua s phân gi i c a vi sinh v t đã gi i phóng ra t 3.000.000 đ n 4.000.000 kg calor
nh ng đ t không có cây tr ng ho c cây tr ng th a th t (sa m c, đ n cát, đ i núi
tr ng tr c và các cánh đ ng đã thu ho ch) ph n l n n ng l ng nhi t b đ t hút vào ban ngày và đ c th i ra d i d ng sóng nhi t vào các l p đ t sâu h n
t b đ t nóng lên r t khác nhau tu theo màu s c, c u trúc, thành ph n c gi i
c a đ t, hàm l ng n c và không khí trong đ t, đ c bi t là đ d c c a đ a hình và
h ng ph i c a s n d c
Trang 14t cát h p th nhi t nhanh và th i nhi t c ng nhanh Biên đ nhi t gi a ngày và đêm khá r ng Ban đêm đ t cát t a nhi t nhanh nên nh ng đêm có s ng mu i, nhi t đ không khí th p, nhi t đ đ t xu ng th p r t nhanh nh h ng x u đ n sinh tr ng c a cây
t sét nhi t đ thay đ i ch m h n so v i nhi t đ không khí nên ít nh h ng
x u đ n sinh tr ng, phát tri n c a r cây và vi sinh v t đ t t có màu t i, mùn thô h p thu nhi t l n h n đ t màu sáng
Trên đ t đ c tr ng cây có m c đ che ph l n, nhi t đ đ t th p h n t đ c
t i n c th ng xuyên, nhi t đ đ t đi u hoà h n, s h p thu n c và ch t khoáng c a cây s thu n l i
Trên đ t áp d ng k thu t làm đ t, nhi t đ đ t c ng đi u hoà h n, đ t đ c t ng
c ng trao đ i nhi t gi a l p đ t m t và l p không khí sát m t đ t, nhi t đ đ t thay đ i không quá nhanh, không quá nóng ho c không quá l nh nh đ t ch t Nguyên nhân c a
hi n t ng này là do đ x p đ t t ng lên, làm cho không khí trong đ t t ng d n đ n kh
n ng d n nhi t c a đ t gi m ng th i khi có t i n c, đ t đ c làm đ t ch a đ c nhi u n c h n, t nhi t c a n c cao h n h t khoáng c a đ t nên đ t nóng lên ho c l nh
đi ch m h n
Trong đ t th ng di n ra s truy n nhi t, nhi t đ c tích t sau m t ngày s l i
đ c cung c p cho b m t đ t, vì m t đ t trong su t đêm s l nh d n đi Nh v y, trong
nh ng l p đ t sâu kho ng 50 cm (l p đ t b r cây tr ng phân b ) x y ra nh ng giao
đ ng ngày - đêm v nhi t đ nh ng đ t đ c che ph l p th m th c v t, s tránh đ c dòng nhi t đi vào và đi ra m nh Các l p đ t m t , đ sâu 30 cm s dao đ ng v nhi t
gi a ngày và đêm x y ra không l n Nhìn chung, đ t đóng vai trò là m t h đ m đ ng l c (vì ban ngày hút m t l ng nhi t l n và th i ra vào ban đêm) quy t đ nh ch đ nhi t c a
m t vùng
2.2 - Nhi t đ không khí
Nhi t đ môi tr ng không khí gi m t vai trò c c k quan tr ng trong quá trình sinh s ng c a cây tr ng Nó quy t đ nh t c đ và tình tr ng sinh tr ng c a cây Trong
m t s tr ng h p, nhi t đ không khí quy t đ nh s b t đ u và k t thúc s hoa và làm
qu Nhi t đ không khí giai đo n cu i sinh tr ng c a các lo i cây tr ng (kho ng hai tháng tr c khi thu ho ch) quy t đ nh n ng su t và ph m ch t thu ho ch, vì giai đo n này
có hai quá trình phát tri n song song : phát tri n các c quan sinh th c và c quan sinh
Trang 15tr ng, n u không có nhi t đ phù h p v i t ng lo i cây, quá trình th ph n không an toàn, quá trình quang h p và v n chuy n các ch t h u c vào c quan kinh t b h n ch
Nhìn chung cây tr ng có th ch u đ ng đ c ph m vi nhi t đ kho ng t O0 đ n
500C và nhi t đ thích h p cho các ho t đ ng s ng t 15 đ n 35o
C M i lo i cây tr ng yêu c u t ng nhi t l ng đ k t thúc th i gian sinh tr ng Ví d lúa mùa s m có th i gian sinh tr ng 100 -120 ngày c n 2500 - 2600OC, trong lúc các gi ng lúa mì có th i gian sinh tr ng nh v y ch c n 1800 - 2100oC
D a vào yêu c u nhi t đ có 3 nhóm cây tr ng : Cây a l nh, sinh tr ng nhi t
đ t 70
- 15OC ; Cây a nóng, yêu c u nhi t đ trên 20O
C và cây trung tính, sinh tr ng nhi t đ t 160
- 20OC
Nhi u lo i cây tr ng có th sinh tr ng nhi t đ th p và th ng yêu c u m t
th i k l nh đ làm qu , trong khi đó m t s loài khác ch sinh s ng m t nhi t đ t i
u Khi nhi t đ v t quá gi i h n nh t đ nh thì enzim s phân h y và chuy n hoá c a cây s b đình ch hoàn toàn
Biên đ nhi t trong ngày có t m quan tr ng l n đ i v i s n xu t sinh kh i c a cây
tr ng Ban ngày nhi t đ không khí cao s giúp cho cây quang h p nhi u, t o ra nhi u
ch t h u c Ban đêm nhi t đ th p s gi m hô h p, s tiêu hao ch t h u c gi m Do đó cây tr ng có đi u ki n tích l y đ c nhi u ch t khô, giúp cho cây phát tri n m nh và t o
n ng su t cao Do v y, ch đ nhi t và chu k ánh sáng trong m t th i k nh t đ nh c a
v s n xu t quy t đ nh vi c l a ch n cây tr ng Khi yêu c u v n c, chu k ánh sáng
c a các giai đo n sinh tr ng đã đ c đáp ng, thì nhi t đ và ánh sáng là 2 y u t quy t
Trang 16t là môi tr ng r ng, có các khe h nh và khe h l n T ng các khe h t o nên
đ x p đ t Các khe h ch a n c và không khí Gi a hàm l ng không khí và hàm
l ng n c trong đ t có t l ng c nhau Khi các khe h đ t ch a 2/3 n c và 1/3 không khí thì môi tr ng đ t thích h p cho s sinh tr ng và phát tri n c a cây tr ng
R cây tr ng yêu c u đ t có t l n c và không khí trong đ t thích h p, do v y làm đ t c n t o ra môi tr ng x p thích h p gi a n c và không khí
T l gi a oxy và khí cacbonic tác đ ng đ n sinh tr ng và phát tri n bình th ng
c a cây tr ng
- Oxy trong khí quy n không nh ng c n thi t cho cây tr ng mà cho m i sinh v t
s ng Trong quá trình hô h p, O2 xâm nh p vào c th cây tr ng và sau đó tham gia vào các ph n ng sinh hóa đ t o nên n ng l ng cung c p cho quá trình t ng h p các ch t
h u c trong cây S hô h p c a cây không ch các c quan trên m t đ t mà c r c ng
hô h p Do v y trong đ t c n ph i đ oxy Staicu (1969) cho th y : r cây khoai tây tiêu
th oxy hàng ngày là 0,394 lít/m2, r thu c lá 0,580 lít/m2 S hô h p x y ra m nh nh t trong giai đo n n y m m c a h t Tuy nhiên m t s cây nh ngô, đ u, lúa mì, trong giai
đo n n y m m yêu c u hàm l ng oxy trong đ t cao m i n y m m, còn s cây khác nh lúa, cà r t, cây c ch n nuôi thì hàm l ng oxy th p trong đ t v n n y m m bình th ng
i v i cây tr ng c n, r r t nh y c m v i s b o hòa n c trong đ t Khi đ t úng n c thì r ng ng hô h p do thi u oxy, s h p thu n c và ch t dinh d ng di n ra không bình
th ng và n u th i gian này dài r b th i, cây ch t Vì v y c n ph i tiêu thoát n c cho
đ t V i cây lúa l i sinh tr ng bình th ng trong đi u ki n ng p n c, vì nó có h
th ng d n O2 t thân lá đ cung c p cho r
- CO 2 có t m quan tr ng trong quá trình quang h p c a cây CO2 trong khí quy n
đ c cung c p t hô h p c a m i c th s ng, t oxy hóa, s phân gi i các h p ch t h u
c trong đ t, t các khí th i công nghi p Hàm l ng CO2 đ c th i ra trên 1 ha trong
th i gian sinh tr ng c a cây tr ng đ n 5 kg M t s cây nh khoai tây, cây lupin th i
l ng l n CO2 trong quá trình hô h p, m t s cây khác nh lúa, lúa m ch th i ra hàm
Trang 17khí quy n 0,03% trong ph n l n tr ng h p thi u đ đ t đ c quang h p c c đ i, nên khi t ng n ng đ CO2 lên thì c ng đ quang h p s t ng lên g p 1,5 đ n 3 l n Nh v y
s t ng n ng đ CO2 trong l p khí quy n bao quanh cây tr ng là y u t c n thi t đ t o
n ng su t cao h n Do đó vi c bón phân h u c , t ng c ng x i xáo đ t thúc đ y s ho t
đ ng c a h vi sinh v t đ t là bi n pháp làm t ng l ng CO2 cho quang h p
L ng CO2 h p thu b i h th ng r chi m 5% t ng l ng CO2 đ c đ ng hóa
i u đó m ra m t h ng m i : vi c s d ng phân khoáng cácbonat Ng i ta đã ch ng minh t t nh t là cácbonat amôn và cacbonat kali
- Nit trong khí quy n không nh h ng đ n đ i s ng c a cây, vì cây không th
s d ng đ c Ch có nit trong đ t cây m i s d ng đ c khi d i d ng mu i amôn, nitrat Khí nit không có tác d ng tr c ti p v i cây nh ng có tác d ng gián ti p, thông qua quá trình hóa h c và sinh hóa chuy n thành h p ch t ch a đ m ho t tính cho cây Quá trình thu hút nit t khí quy n c đ nh l i trong r c a các cây b đ u do vi khu n
n t s n s ng c ng sinh v i r đã cung c p m t l ng đ m l n cho cây n c m a có
ch a l ng l n oxit nit owKhi m a r i, oxit này cùng v i các baz trong đ t t o nên amoon và nitrat, cây tr ng và vi sinh v t s d ng đ c d dàng
công nghi p có hàm l ng l n h n Trong đ t, NH3 luôn có t l l n, do quá trình phân
gi i ch t h u c c a vi sinh v t trong đ t gây ra M t phân NH3 bay vào khí quy n, m t
ph n khác t o nên NO2 và NO3 trong đ t cung c p cho cây
- H i n c trong khí quy n đ t đóng vai trò c c k quan tr ng đ i v i đ i s ng
c a cây, vì nó v n chuy n đ c d dàng trong đ t và đ u hòa đ c đ m c a đ t H i
n c trong khí quy n l i có tác d ng đi u hòa nhi t đ b m t trái đ t, vì nó h p thu tia nhi t t đ t
4 - Ch t dinh d ng c a cây tr ng
4.1 - Các nguyên t dinh d ng c a cây
V i s phát tri n c a các ph ng pháp nghiên c u, ngày nay con ng i đã phát
hi n ra m t cách chính xác các nguyên t dinh d ng thi t y u c a cây Ng i ta g i m t nguyên t thi t y u là nguyên t mà thi u nó thì cây không th hoàn t t đ c chu k s ng
c a mình (Galston, 1980) Có 16 nguyên t thi t y u đ i v i cây là :
C, H, O, N, K, S, Ca, Mg, P, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, Cl và chia thành hai nhóm:
Trang 18Nhóm các nguyên t ch a m t l ng l n trong cây, chi m t ph n 10 đ n ph n
v n tr ng l ng ch t khô g i là các nguyên t đa l ng và trung l ng: C, H, O, N, K, S,
Ca, Mg, P, Fe Các nguyên t này chi m 99,95% tr ng l ng khô c a cây
Nhóm các nguyên t ch a m t l ng nh trong cây, chi m t 10-5đ n 10-7
tr ng l ng khô c a cây g i là các nguyên t vi l ng ó là các nguyên t : Cu, Mn, Zn, Mo, B, Cl
Khi phân tích thành ph n trong cây đã tìm th y toàn b các nguyên t nh trong môi tr ng xung quanh Tính trung bình trong ch t khô c a cây : C, O, H, N chi m 95%, trong đó: C 45%, O 42%, H 6,5% và N 1,5% B n nguyên t này là thành ph n ch
y u t o nên ch t h u c trong cây Chúng xâm nh p vào cây d i d ng H2O, khí CO2,
O2, NH4+, NO3- và thoát ra th khí khi đ t cháy Các nguyên t c u t o nên c th cây
tr ng có th chia thành 3 lo i: các nguyên t ch a trong n c (O và H); nguyên t đ n t khí quy n (C và O); nguyên t trong đ t (N, P, K,v.v )
Các cây tr ng h p thu các ch t dinh d ng trong đ t d i d ng các cation và anion, ch ng h n: NH4+, K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+, Mn2+, Zn2+, Cu2+, NO3-, H2PO4-, MoO42-,
B4O72-, SO42- Các ch t dinh d ng này có trong đ t và đ c b sung t phân bón 4.2 - S h p thu ch t dinh d ng r và qua lá cây
4.2.1 - S h p thu ch t dinh d ng r
R cây (c lá) ch có th l y các ch t dinh d ng d ng hòa tan (tr các ch t
d ng khí) Các ch t dinh d ng đ c đi t đ t vào cây theo nhi u c ch khác nhau v a
có tính ch t th đ ng (không liên quan đ n các quá trình trao đ i ch t), v a có tính ch t
ch đ ng (liên quan m t thi t đ n quá trình trao đ i ch t trong c th c a cây)
4.2.1.1 - Quá trình hút ch t khoáng theo c ch th đ ng
Quá trình hút ch t khoáng theo c ch th đ ng là d a vào quá trình khu ch tán và
th m th u, quá trình hút bám trao đ i, quá trình phân ph i theo cân b ng Donnam
- C ch hút khoáng th đ ng : d a vào quá trình khu ch tán và th m th u là các
ch t khoáng đi vào r nh s chênh l ch n ng đ các ion trong r và ngoài môi tr ng Hút ch t khoáng theo quá trình khu ch tán có ý ngh a đáng k môi tr ng m n, ho c khi cây già, khi r b t n th ng
- C ch hút bám trao đ i : d a trên nguyên t c các ion mang đi n trái d u trao
đ i v i nhau khi hút bám trên b m t r ho c n m trong các kho ng không gian t do c a thành t bào r C ch hút bám trao đ i này bi u hi n rõ r t giai đo n đ u c a quá trình hút khoáng Các ion đi vào r nh hút bám trên các g c mang đi n trái d u
Trang 19NH4+,K+ trên thành xenlulôza, màng ch t nguyên sinh và nh vi c đ y ra ngoài m t
l ng t ng đ ng các ion cùng d u đã bám trên đó
- Quá trình phân ph i theo cân b ng Donnan : Các ion đ c phân ph i cân
b ng gi a môi tr ng trong và ngoài t bào r qua m t màng ng n cách Màng này ch cho m t s ion đi qua mà không cho m t s ion khác Cân b ng Donnan gi i thích hi n
t ng n ng đ ch t khoáng trong d ch t bào cao h n nhi u so v i môi tr ng ngoài nh sau: các ion xâm nh p vào d ch t bào đ c liên k t v i các ch t khác trong t bào, nh
v y gradien n ng đ ion v n gi đ c cân b ng trong su t th i gian hút khoáng
4.2.1.2 - Quá trình hút ch t khoáng theo c ch ch đ ng
Quá trình hút ch t khoáng theo c ch ch đ ng là quá trình hút khoáng có ch n
l c, ng c gradien n ng đ và tiêu t n n ng l ng S hút ch t khoáng này liên quan đ n quá trình trao đ i ch t c a t bào Nhi u nghiên c u đã xác đ nh r ng khi hút ion NO3 có kèm theo s th i CO2 và các s n ph m cu i c a hô h p - các ion H+ và HCO3- đã b o
đ m s trao đ i liên t c m t l ng t ng đ ng các anion và cation c a môi tr ng
Nh ng nghiên c u khác đ u cho th y có m i liên quan ch t ch gi a c ng đ hô h p và quá trình hút khoáng và đi đ n k t lu n : hô h p là đi u ki n c n thi t cho s hút ch t dinh d ng b i h r
Trang 20Hình 3 S h p thu ch t dinh d ng và h p thu trao đ i ion r cây
- C ch trao đ i axit cacbonic : R cây (trong tr ng h p đ c bi t c lá) ch có th l y
các ch t dinh d ng d ng hòa tan (tr các ch t d ng khí) Các ch t dinh d ng đ c
l y vào cây theo hai c ch : Trao đ i ti p xúc (contact exchange) và trao đ i axit cacbonic (carbonic acid exchange) Dung d ch đ t đóng vai trò quan tr ng trong vi c trao
đ i axit cacbonic Theo c ch này, r cây hô h p th i ra CO2, CO2 k t h p v i n c trong đ t t o ra axit cacbonic : CO2 + H2O = H+ + HCO3-
Ion H+đ c khu ch tán đ n vùng mixen keo đ t, t i đ y nó trao đ i v i các cation
h p thu trên b m t keo đ t Cation dinh d ng đ c gi i phóng kh i keo đ t, chúng khu ch tán t do vào vùng b m t r T i đ y nó l i có th ti p t c trao đ i v i H+
c a r
ho c cùng v i HCO3- c p đôi đ đi vào r Axit cacbonic còn có tác d ng hòa tan nhi u
ch t khoáng khác có trong đ t, c ng nh giúp cho vi c gi i phóng nhi u kim lo i n ng
kh i các ph c h p, qua đó xúc ti n s hút các ion này c a cây Hình 3 mô t c u t o gi i
ph u c a r và s hút ch t khoáng c a lông hút trong dung d ch đ t và s hút bám trao
Trang 214.2.2 - S hút ch t dinh d ng qua lá
Bên c nh hút ch t dinh d ng b ng r là chính thì cây v n có th l y m t ph n
ch t dinh d ng b ng lá thông qua l khí và t ng cutin T c đ th m qua c a ch t dinh
d ng c a lá ph thu c vào thành ph n c a mu i, n ng đ c a dung d ch, đ pH c a ch t dinh d ng và tu i c a lá Cùng là m t nguyên t , nh ng t c đ th m qua lá s không
gi ng nhau n u chúng ta s d ng các d ng khác nhau Ví d cùng là nit (N) nh ng
NO3- đi vào lá ch m t 15 phút, song NH4+ ph i m t 2 gi ; K+ d ng KNO3 vào cây m t
lo i phân tan trong n c và có k thu t s d ng cao Nên phun vào lúc cây còn non khi màng l p cutin ch a th t phát tri n ho c vào lúc cây s p đ t đ n c ng đ c c đ i c a quá trình trao đ i ch t
4.3 - Ch t dinh d ng và s sinh tr ng c a cây tr ng
N c và 16 nguyên t dinh d ng khoáng là nh ng ch t dinh d ng thi t y u đ i
v i sinh tr ng, phát tri n bình th ng c a cây Chúng là nh ng nguyên t c n thi t và
ph thu c l n nhau không th thi u đ c trong quá trình v n chuy n t đ t đ n r , trong
s h p th c a r và d n truy n trong cây Thi u m t trong nh ng ch t dinh d ng đó r
s ng ng sinh tr ng d n đ n s h p th n c b nh h ng, nh t là nh ng vùng r
d i sâu Cây thi u ch t dinh d ng s h n ch s sinh tr ng thân lá làm cho thoát h i
n c c a cây s nh h n b c thoát h i n c ti m n ng gây ra do nhi t đ môi tr ng cao
S sinh tr ng c a r cây ph thu c vào vi c cung c p ch t dinh d ng trong đ t vùng có đ y đ dinh d ng r cây phân nhánh nhi u, nh ng chi u sâu r ng n R cây
có th sinh tr ng c nh ng l p đ t nghèo ch t dinh d ng và giàu ch t dinh d ng
l p đ t có nhi u ch t h u c h n thì h th ng r sinh tr ng ng n h n nh ng phân nhánh
m nh h n
sâu bón phân càng sâu thì h th ng r phát tri n càng sâu i v i m i lo i cây
tr ng, s sinh tr ng c a r ph thu c vào v i l ng phân bón và lo i phân bón L ng
Trang 22đ m l n nh h ng đ n toàn b sinh tr ng c a r và làm thay đ i l n t l gi a thân, lá
và r Nói chung trong đ t thi u nit h th ng r ít nh h ng h n là thân lá, trong khi đó hàm l ng nit trong đ t cao r sinh tr ng kém h n thân lá Phosphat k t h p v i v i nit có tác d ng l n đ n sinh tr ng c a r và làm thay đ i t l gi a thân, lá và r Phosphat có tác d ng kích thích s phát tri n c a h th ng r , đ c bi t là r bên và lông hút
R cây tr ng t ng tr ng v tr ng l ng và th tích ch khi đ t đ c cung c p đ y
đ t t c các nguyên t dinh d ng c n thi t nh h ng c a ch t dinh d ng r t rõ n u bón tr c khi gieo tr ng, vì sau khi h t n y m m r con có di n tích h p th r t l n Khi cây đã tr ng thành thì ch t dinh d ng kích thích b r phát tri n r t m nh
đ t chua sinh tr ng c a h r r t kém, nh t là các cây h đ u, vì v y cung c p canxi cho đ t chua có tác d ng r t l n đ n sinh tr ng và phát tri n c a h th ng r Bón vôi cho đ t s làm gi m đ chua, nhôm di đ ng trong đ t và r cây s sinh tr ng đ c bình th ng
Bo và clor kích thích sinh tr ng c a r , làm t ng t c đ hút n c c a cây Bo và
Ca nh h ng nhi u đ n sinh tr ng c a r cây b đ u, khích thích s hình thành và phát tri n n t s n r
đ t m n, l ng mu i cao trong đ t không nh ng làm t ng áp su t th m th u d n
đ n làm thay đ i s trao đ i ch t trong cây mà còn nh h ng đ n s l ng r phát tri n
và t c đ hoá già nhanh, kh n ng h p th n c và dinh d ng kém R thu c lá ch u
đ c m n h n r cây h đ u R cây thu c lo i b u bí, d a h u có kh n ng ch u m n t t
h n r cây ngô, khoai tây, d a chu t, c c i, cà r t, đ u
5 - N c trong đ t và s s d ng n c c a cây tr ng
5.1 - N c trong đ t
N c là m t thành ph n c u t o nên đ t, là m t y u t linh đ ng r t quan tr ng Không có n c, đ t và sinh v t c ng nh s s ng nói chung s không t n t i đ c N c trong đ t là ngu n ch y u cung c p cho cây và vi khu n Ngu n n c trong đ t đ c
đ n t n c m a, n c ng m, h i n c đ c đ ng l i và n c t i
Trang 23là m t trong nh ng lý do t i sao đ t trung bình l i t t cho s sinh tr ng c a cây tr ng
h n là đ t m n m c dù đ t m n có kh n ng tr n c trên đ n v th tích l n h n
Hàm l ng n c t ng s trong đ t t i m t th i đi m và đi u ki n nh t đ nh đ c g i là
đ m c a đ t Khi xét v kh n ng s d ng n c trong đ t c a cây thì v n đ quy t đ nh không ch l ng n c tuy t đ i có trong đ t mà là kh n ng v n đ ng c a n c trong đ t
Kh n ng linh đ ng c a n c trong đ t quy t đ nh b i các l c liên k t c a đ t v i n c
mà nó có kh n ng gi n c l i trong đ t t c là ph thu c vào th n c c a đ t
Trang 24tri t rút n c kh i đ t và ph thu c vào tính ch t c u trúc c a t ng lo i đ t, do đó th c
ch t c a đ t có giá tr âm Nói cách khác, ψm càng l n thì th n c c a đ t càng th càng âm h n, cây càng khó s d ng n c trong đ t
p-Th ch t tan (ψs): Ph thu c vào n ng đ ch t tan trong đ t N ng đ ch t tan càng l n, th ch t tan càng nh , nên th n c càng th p Th ch t tan làm gi m th n c
c a dung d ch đ t nên ψs c ng có giá tr âm N u trong đ t t n t i m t s chênh l ch v
n ng đ ch t tan gi a hai đi m thì n c có khuynh h ng v n đ ng t đi m có n ng đ
ch t tan th p h n đ n đi m có n ng đ ch t tan cao h n Th c ch t và th ch t tan là hai thành ph n quan tr ng nh t c a th n c trong đ t Song th áp su t và th tr ng l c
c ng đóng vai trò nh t đ nh d i các đi u ki n nào đó
Th áp su t (ψp): do áp su t không khí và áp su t n c trong đ t t o ra N u tr s
c a chúng t 0 đ n giá tr d ng nh nh t, có tác d ng làm t ng th n c c a đ t đ t thoáng khí thì tr s áp su t không khí gi a các đi m trong đ t không có s khác nhau rõ ràng đ t có t ng gi n c hay đ c t i n c có th có tr s áp su t n c gi a hai hay nhi u đi m trong đ t áp su t n c ch có th t n t i d i các đi u ki n đ t b o hoà
n c
Th tr ng l c (ψz): là do s chênh l ch v đ cao c a m c n c trong đ t t o ra Do đó
th tr ng l c khi d ng ho c âm, ph thu c vào v trí c a đi m nghiên c u so v i đi m chu n Th tr ng l c x y ra khi t i n c hay m a
Nh v y, d a vào giá tr c a th n c đ t các vùng khác nhau có th xác đ nh
đ c h ng v n đ ng c a n c trong đ t Ch ng h n, n c mao d n đ sâu 30cm có
th n c -1,5 ba s di chuy n đ n l p đ t sát m t đ t khô h n có th n c -10ba M t
t ng đ t g m nhi u l p đ t có hàm l ng n c nh nhau, nh ng có m t ph n đ t ch a hàm l ng mu i l n h n ph n kia thì n c s di chuy n v phía có hàm l ng mu i cao
h n (có th n c t ng s th p h n) V y, n c luôn v n chuy n t n i có th n c cao
h n đ n n i có th n c th p h n
Khi đ t m t n c thì th n c c a đ t gi m và n u th n c c a đ t nh h n th
n c c a r thì r cây hoàn toàn không h p th đ c n c m n c a đ t t ng thì th
n c c ng gi m vì tr s th m th u c a dung d ch đ t t ng lên t sét có th n c bé
h n đ t cát và kh n ng gi n c l n h n nh ng n c còn l i trong đ t nhi u d ng liên
k t không thu n l i cho cây h p thu n c xâm nh p vào cây thì ψcây ph i l n h n
Trang 25t có th xem nh m t c ch t có kh n ng d tr n c Ch có n c d tr trong vùng
r cây thì cây m i có th s d ng đ c đ b c thoát h i n c và xây d ng nên c th c a chúng Khi n c đ y đ trong vùng r cây thì m i có th đáp ng đ c nhu c u n c hàng ngày cho sinh tr ng và phát tri n Khi cây tr ng ti p t c s d ng n c mà s cung
c p n c trong đ t l i b gi m, cây tr ng ng ng sinh tr ng và héo V y thì gi i h n
m đ nào cây tr ng hút đ c n c thu n l i và d dàng nh t ?
Hình 5 - Ph m vi đ m đ t và vi c s d ng n c c a cây tr ng
5.2.1 - m b o hoà
m b o hoà là đ m mà t i đó t t c các khe h đ t ch a không khí đ c thay
th b i n c m b o hoà còn g i là kh n ng gi n c t i đa c a đ t hay là gi i h n trên mà đ t có th ch a đ c S c hút n c c a đ t đ m b o hòa g n b ng 0 T i đ
m b o hòa, đ i v i cây tr ng c n s không thích h p cho s hút n c vì đ t thi u không khí, r ng ng hô h p Gi i h n đ m đ t có th mô t hình 6
5.2.2 - m đ ng ru ng
m đ ng ru ng là đ m đ c đ t gi th n c d i - 0.1 ba th n c này
các phân t n c r t linh đ ng nên r t d dàng xâm nh p vào r cây
Trang 26ph i t i b sung và l ng n c s n có c n đ c tr l i trong đ t cho cây m đ ng
ru ng là gi i h n trên c a đ m h u hi u cho cây sau khi ng ng t i m đ ng ru ng
g n b ng v i l ng n c trong đ t sau khi đ t hoàn toàn b o hòa, ch y h t n c tr ng
l c linh đ ng, th ng 1 ho c 2 ngày sau khi m a m đ ng ru ng trên th c t ch t n
t i sau khi k t thúc t i hay m a vì l ng n c th a ti p t c th m xu ng t ng đ t d i, còn n c các l p đ t m t đ t b b c h i và thoát h i n c c a cây Vi c xác đ nh khi nào các l p đ t trong t ng đ t nuôi cây đ t đ n m t đ m đ ng ru ng trung bình là r t khó chính xác
T c đ đ t đ n đ m đ ng ru ng đ i v i đ t sét ch m h n so v i đ t cát đ t có thành ph n c gi i nh s th m n c nhanh h n đ t n ng Hình 5 bi u th t c đ đ t đ n
đ m đ ng ru ng c a 2 lo i đ t đi n hình khi b o hòa n c, v i gi thi t không có s
b c h i hay l ng n c b m t đi b i s hút c a cây trong th i gian quan sát
Trang 27L ng n c còn l i trong đ t mà cây không th s d ng đ c và b héo thì g i là
h s héo c a đ t (b ng 1) Các lo i đ t khác nhau có tr s h s héo khác nhau t càng nh thì h s héo càng th p, l ng n c dùng đ c nhi u nh ng vì hàm l ng n c
t ng s th p nên l ng n c cây s d ng đ c ít h n đ t n ng t ch t tuy hàm l ng
n c vô hi u nhi u nh ng n c t ng s nhi u nên cây s d ng đ c c ng nhi u
Trên cùng m t lo i đ t, các cây tr ng khác nhau có h s héo không có s sai khác đáng k , nh ng m t cây tr ng đ c tr ng trên các lo i đ t khác nhau thì h s héo c a chúng r t khác nhau Vì v y ng v i m i lo i đ t đ i v i m t cây tr ng có m t h s héo
m đ ng ru ng và đ m cây héo th ng đ c s d ng đ đánh giá tr ng thái
n c trong đ t Ng i ta bi t r t rõ, cùng m t l ng n c t i không th t i cho t t c các lo i đ t đ u đ t đ n đ m đ ng ru ng Do tr s đ m đ ng ru ng c a m i lo i đ t khác nhau Trên m t lo i đ t các cây tr ng khác nhau có đ m cây héo khác nhau M t
s cây tr ng b héo khi tr s đ m cây héo l n, m t s khác ch b héo khi tr s đ m cây héo r t nh Tuy nhiên v quan đi m n ng su t cây tr ng, đ m cây héo r t quan
tr ng Vì khi đ m này x y ra vào m t s th i k sinh tr ng m nh m c a cây thì cây
s b t n th ng Vì v y vi c phân chia các lo i cây tr ng theo m i lo i đ t khác nhau r t
Trang 28Trong ph m vi th n c này, cây có th s d ng đ c h u h t l ng n c có trong đ t Nói cách khác đ m h u hi u là s chênh l ch gi a đ m đ ng ru ng và đ m cây héo
5.2.5 - m s n có cho cây là t l c a đ m h u hi u mà cây tr ng h p th d dàng
h = đ sâu vùng r cây (m); w = tr ng l ng riêng c a n c
5.2.8 - m thích h p : th a mãn s sinh tr ng c a cây tr ng, trong đ t c n m t
đ m s n có, có ngh a là đ m mà cây tr ng có th hút đ c d dàng Ng p úng ho c thi u n c trong đ t đ u không thích h p cho cây tr ng sinh tr ng t th a n c nh
h ng x u đ n sinh tr ng c a cây do đ t thi u không khí c n thi t cho cây Ng c l i,
đ t khô h n, ch ng h n g n đ m cây héo, cây tr ng ph i th i ra n ng l ng l n đ hút
n c, nh v y c ng nh h ng đ n sinh tr ng c a cây Do v y, đ cây tr ng sinh
tr ng t i u ph i c n hàm l ng m thích h p trong đ t T l đ m thích h p là hàm
l ng m trong đ t t ng đ ng v i s sinh tr ng t i u c a cây tr ng mà t i đó cây
Trang 29tr ng có r chính n sâu trong đi u ki n thu n l i, r bên và r hút phát tri n nông sâu c a vùng r trong đ t có t i ph thu c vào lo i đ t, đ sâu t ng canh tác, đ sâu
n c ng m, lo i cây tr ng và l ng n c cung c p trong quá trình t i
Hình 7 S s d ng n c trung bình trong vùng r cây
c tính h r cây tr ng g n nh quy t đ nh kích th c c a vùng n c s n có trong đ t S phân b và ho t đ ng c a h r xác đ nh bao nhiêu l ng n c hút đ c t các l p đ t khác nhau c a đ t t n ng r cây không th n sâu vào đ t M c n c ng m nông h n ch s phát tri n c a r xu ng sâu vì thi u thoáng khí R cây tr ng lâu n m và cây n qu trong đi u ki n thu n l i phát tri n r t sâu trong đ t Các cây tr ng hàng n m
và cây c th ng có r phát tri n nông trên m t đ t Nói chung, h th ng r c a các lo i cây tr ng th ng có xu h ng phát tri n nông trên m t đ t sâu l ng n c t i th m
xu ng đ t s h n ch đ sâu vùng r cây Thông th ng r n sâu 1.0 m thì 1/4 l p đ t
m t th nh t cây hút đ c 40% t ng l ng n c, 30% l ng n c 1/4 l p đ t ti p theo, 20% l ng n c l p th 3 và 10% 1/4 l p đ t còn l i (hình 7) Do v y c n duy trì đ m thích h p t ng đ t nuôi cây
Nh v y, l ng n c trong đ t cây s d ng đ c ph thu c vào đ c tính m đ t,
đ sâu b r và m t đ r cây tr ng Các đ c tính m nh đ m đ ng ru ng, đ m cây héo ph thu c vào k t c u đ t, thành ph n c gi i và hàm l ng ch t h u c trong đ t Các đ c tính này không thay đ i đ i v i m i lo i đ t Kh n ng l n nh t có th thay đ i các đ c tính này đ i v i cây là h th ng r cây ph i phát tri n xu ng đ t sâu h n, đ l y
đ c nhi u n c trong đ t M t đ r cây t ng nhanh là v n đ r t quan tr ng s
d ng m t cách hi u qu n c trong đ t, r ph i ti p t c t ng nhanh vào nh ng vùng đ t
ch a có r trong chu k s ng c a chúng Khi h th ng r phát tri n t t trong giai đo n sinh tr ng dinh d ng, r có th hút đ c n c t ng đ t sâu h n giai đo n sau
Trang 30CH NG II: QUAN H GI A N C VÀ CÂY TR NG
1 - Vai trò c a n c trong cây
N c là nhân t sinh thái quan tr ng b c nh t đ i v i t t c các c th s ng trên trái đ t Th c v t không th s ng thi u n c Ch c n gi m chút ít hàm l ng n c trong
t bào đã gây ra s kìm hãm đáng k nh ng ch c n ng sinh lý quan tr ng nh quang h p,
hô h p và do đó nh h ng đ n s sinh tr ng c a cây Vai trò sinh lý c a n c đ i v i cây là r t ph c t p, nh ng đ c ph n ánh t p trung m t s m t sau:
N c đ c xem nh là m t thành ph n quan tr ng xây d ng nên c th cây tr ng Trong ch t nguyên sinh hàm l ng n c chi m đ n 90% tr ng l ng và nó quy t đ nh tính n đ nh c u t o nguyên sinh ch t c ng nh các bi n đ i c a các tr ng thái keo sinh
ch t
N c là dung môi đ c hi u cho các ph n ng hoá sinh x y ra trong cây, là nguyên
li u quan tr ng cho m t s ph n ng Ch ng h n n c tham gia vào ph n ng quang h p
và oxi hoá nguyên li u hô h p đ gi i phóng n ng l ng cung c p cho các quá trình s ng khác; n c tham gia vào hàng lo i các ph n ng th y phân quan tr ng nh thu phân tinh b t, protein
N c trong cây là môi tr ng hoà tan t t c các ch t khoáng l y t đ t lên và t t
c các ch t h u c trong cây nh các s n ph m quang h p, các vitamin, các phytohormon, các enzym Và v n chuy n l u thông đ n t t c t bào, các mô c và các
c quan trong c th Chính vì v y mà n c đã đ m b o m i quan h m t thi t và hài hoà
gi a các c quan trong c th nh là m t ch nh th th ng nh t N c tham gia v n chuy n các s n ph m h u c v d tr l i các c quan có giá tr kinh t
N c trong cây còn là ch t đi u ch nh nhi t đ , nh t là khi g p nhi t đ không khí cao, nh quá trình bay h i n c làm gi m nhi t đ b m t lá t o đi u ki n cho quá trình quang h p và các ho t đ ng s ng khác ti n hành thu n l i
N c đ c xem nh là m t ch t d tr trong thân và lá, nh đó mà s ng đ c trong đi u ki n khô h n nh sa m c, các bãi cát và đ i tr c
T bào th c v t bao gi c ng duy trì m t s c tr ng nh t đ nh Nh s c tr ng
n c khi t bào tr ng thái no n c mà cây luôn tr ng thái t i t nh, r t thu n l i cho các ho t đ ng sinh lí, quá trình sinh tr ng và phát tri n c a cây
Rõ ràng, n c v a tham gia c u trúc nên c th th c v t, v a quy t đ nh các bi n
Trang 31tri n c a cây Chính vì v y mà n c đ c xem là y u t sinh thái quan tr ng nh t đ m
b o và quy t đ nh n ng su t cây tr ng
N c th c hi n đ c các ch c n ng quan tr ng c a nó trong cây là nh có
nh ng đ c tính lý hoá đ c thù Ch ng h n, n c có tính d n nhi t cao nên có tác d ng
đi u ch nh đ c nhi t trong cây N c có s c c ng b m t l n giúp cho quá trình h p thu
và v n chuy n v t ch t trong cây đ c d dàng N c có th cho ánh sáng xuyên qua nên các th c v t th y sinh m i có th quang h p đ t n t i N c có tính phân c c rõ ràng, nên trong ch t nguyên sinh nó gây ra hi n t ng th y hoá, t o nên màng n c bao quanh keo nguyên sinh ch t và duy trì s n đ nh v c u trúc keo nguyên sinh c ng nh b o
đ m kh n ng ho t đ ng s ng c a chúng N c có vai trò quan tr ng đ i v i cây nh v y, nên trong đ i s ng c a cây, chúng tiêu phí m t kh i l ng n c kh ng l t o nên 1g
ch t khô thì cây c n đ n hàng tr m gam n c hình thành nên 1kg ch t khô cây lúa
c n trên 300kg n c; Cây mía c n trên 200kg n c, còn cây l c c n trên 400kg n c
Nh v y, ph n l n l ng n c cây tr ng h p th vào b m t đi qua quá trình bay h i
n c, cây ch gi l i m t ph n n c r t nh đ t o nên các s n ph m h u c i v i các cây tr ng, trong h u h t các đi u ki n luôn luôn có m t ch đ n c t i u B t k m t
s thay đ i nào v ch đ m t i u đ u d n đ n sinh tr ng và n ng su t gi m xu ng Tuy nhiên, đ đánh giá m t cách đ y đ quan h gi a n c và sinh tr ng c a cây
tr ng, c n xem xét m i quan h c a các t bào riêng bi t và các mô t bào M t mô t tóm t t v c u trúc c a cây tr ng d i đây s làm rõ m t s quan h gi a n c và cây
Trang 32Thành t bào và ch t nguyên sinh là hai thành ph n chính c a t bào th c v t Thành t bào ví nh cái khung ngoài c a t bào, quy đ nh hình d ng c a t bào Thành t bào bao b c ch t nguyên sinh đ ng n cách t bào này và t bào lân c n Nó đ c c u t o
b ng xenluloze liên k t v i pectin và linhin Trong ch t nguyên sinh ch a t bào ch t và nhân Trong t bào ch t th ng có l p th , ty th , vi th , peroxixom n m t giai đo n phát tri n nh t đ nh, trong t bào hình thành ra không bào ch a đ y d ch t bào Thành
ph n c a d ch t bào g m các axit h u c , đ ng, axit amin, protein, các ch t ho t tính sinh lý, m t s s c t nh antoxian, m t s ch t d tr khác nh alcaloit, m t s enzim
Gi a thành t bào và nguyên sinh ch t đ c bao b c b i màng sinh ch t Gi a
ch t nguyên sinh và không bào là màng không bào Trong không bào ch a d ch t bào có nhi u ch t tan nên sinh ra áp su t th m th u
2.2 - S hút n c c a t bào
S di chuy n n c vào và ra kh i t bào là m t quá trình quan tr ng quy t đ nh
ho t đ ng s ng c a t bào nh ng t bào ch a có không bào thì s hút n c c a nó theo
c ch hút tr ng, còn nh ng t bào đã có không bào, s hút n c ch y u d a vào tác
d ng th m th u
2.2.1 - T bào là m t h th ng th m th u
- Hi n t ng th m th u và qui lu t khu ch tán Gi ng nh tr ng thái khí, trong
dung d ch, các phân t c a ch t hòa tan c ng luôn luôn tr ng thái chuy n đ ng không
ng ng đ choán đ c các kho ng không gian (kho ng y chính là th tích c a dung môi)
ó là hi n t ng khu ch tán trong dung d ch
Trang 33V quy lu t khu ch tán trong dung d ch c ng gi ng nh quy lu t khu ch tán c a
ch t khí Ch ng h n v n t c khu ch tán t l ngh ch v i đ l n c a các phân t khu ch tán
Trong quá trình khu ch tán, n u các phân t khu ch tán g p ph i m t màng, thì s khu ch tán c a nó tr nên ph c t p theo nh ng m c đ nhanh ch m khác nhau Khi màng có l nh thì s khu ch tán ti n hành ch m h n
S khu ch tán c a n c và ch t hòa tan qua màng nh v y g i là s th m th u
Nh ng nghiên c u ti p còn cho th y ngoài lo i màng trên ra, còn có nh ng màng khác
ch cho n c hay nói m t cách t ng quá h n là ch cho dung môi đi qua mà không cho
ch t hòa tan đi qua Nh ng màng nh v y g i là màng bán th m S khu ch tán qua màng bán th m là s khu ch tán m t chi u c a n c ho c dung môi sang dung d ch
L c gây ra s chuy n d ch c a dung môi vào dung d ch qua màng g i là áp su t
th m th u (π)
2.2.2 - S c hút n c c a t bào
T bào th c v t là m t h th ng th m th u kín, bao b c b i m t v t bào có đ dãn n nh t đ nh, n c không th đi vào t bào m t cách vô h n S hút n c c a t bào
ph thu c vào áp l c đ a n c vào t bào (t c áp su t th m th u th ) và l c đ y n c ra
N u ta đ t t bào vào n c ho c vào dung d ch có áp su t th m th u th p h n áp
su t th m th u c a d ch t bào thì n c t dung d ch bên ngoài đi vào không bào và làm
t ng th tích c a không bào áp su t làm cho không bào to ra ép vào thành t bào g i là
áp su t tr ng n c P (áp l c tr ng) áp su t này làm thành t bào c ng ra Thành t
bào sinh ra m t l c ch ng l i g i là s c c ng tr ng n c W (l c đ i áp) Khi hai áp
su t này b ng nhau (P = W) thì s th m th u d ng l i T bào tr ng thái b o hòa n c
và th tích c a t bào là c c đ i Khi đó ch t nguyên sinh dính ch t vào thành t bào và
s c c ng tr ng n c c ng đ t đ n giá tr c c đ i, ta có π = P = W
Ng c l i n u đem t bào đó ngâm vào dung d ch có áp su t th m th u l n h n
áp su t th m th u c a d ch t bào thì n c t t bào đi ra ngoài và th tích t bào nh đi, thành t bào tr l i tr ng thái bình th ng, s c c ng tr ng n c b ng 0 và th tích t
bào m c t i thi u N u dung d ch ngâm t bào có áp su t th m th u quá l n thì n c t không bào ti p t c đi ra ngoài làm cho không bào co l i kéo theo nguyên sinh ch t tách
r i kh i thành t bào
Trang 34Hi n t ng ch t nguyên sinh tách kh i thành t bào g i là hi n t ng co nguyên
sinh Khi t bào b t đ u co nguyên sinh, đem đ t l i vào dung d ch có áp su t th m th u
th p h n d ch t bào thì t bào l i d n d n tr v tr ng thái bình th ng và x y ra hi n
t ng ph n co nguyên sinh Hi n t ng co nguyên sinh th hi n s s ng c a t bào B i
vì ch có t bào s ng m i có hi n t ng co nguyên sinh T bào ch t thì màng bán th m
b phá h y C s c a hi n t ng co và ph n co nguyên sinh là tính ch t th m th u c a t
bào
Nh v y, khi ngâm t bào vào dung d ch có áp su t th m th u th p thì n c đi vào trong t bào và t bào bão hòa n c i v i m t cây nguyên v n trong t nhiên, lúc nào c ng có s thoát h i n c t lá Do v y, ít khi có s b o hòa n c trong t bào mà cây th ng tr ng thái thi u n c T bào tr ng thái thi u n c thì P > W và P - W =
S (S là s c hút n c) Nh S mà n c có th đi liên t c vào t bào S c hút n c ph thu c vào tr ng thái b o hòa n c c a t bào Khi t bào héo thì S l n, khi t bào b o hòa n c thì S = 0, vì lúc y P = W ; P - W = 0
Nh v y chính áp su t th m th u P đã t o ra s c hút n c S Nh ng theo công
th c S = P - W thì S luôn luôn nh h n P, mà trong th c t có th S > P Macximop cho
th y có tr ng h p t bào m t n c không ph i do th m th u mà do bay h i trong môi
tr ng không khí khô, lúc đó t bào m t n c r t nhanh, th tích c a c t bào gi m
xu ng Ch t nguyên sinh trong tr ng h p này không tách kh i thành t bào Hi n t ng này g i là hi n t ng xitoriz Tr ng h p này s c c ng tr ng n c W mang giá tr âm Khi thay vào công th c S = P - W , ta có : S = P - (- W) = P + W
S c hút n c S bi u th tình tr ng thi u n c trong t bào và do đó có ý ngh a l n trong vi c s d ng ch tiêu này đ xây d ng ch đ t i n c cho cây tr ng
2.3 - Th n c c a t bào th c v t
M i phân t v t ch t đ u có n ng l ng bên trong chúng g m đ ng n ng và th
n ng N ng l ng t do là n ng l ng trong đi u ki n thích h p có kh n ng sinh ra công N c là m t d ng v t ch t c ng có n ng l ng t do Ng i ta đã đ a ra m t nguyên lý c b n là n c s chuy n d ch t n i có n ng l ng t do cao đ n n i có n ng
l ng t do th p Nguyên lý này làm c s cho vi c gi i thích c ch v n chuy n n c vào cây b t đ u t vi c v n chuy n n c t đ t vào r , t r lên thân và lá sau đó thoát ra ngoài khí quy n t b m t lá S v n chuy n n c này còn g i là h th ng liên t c đ t -
Trang 35n ng n c (1 atmotphe = 0,987 ba)
Có 2 kh n ng có th x y ra:
- N u e = e0 có ngh a là n u n c liên k t c ng là n c nguyên ch t khi đó Ln e/e0
= 0 và ψ = 0; Th c t là n c nguyên ch t có th n ng hoá h c b ng 0, th n ng hoá h c
c a n c nguyên ch t là l n nh t N c nguyên ch t có n ng l ng t do l n nh t là
b ng 0
- N u e < e0 khi đó Ln e/e0 s là m t s âm và ψ c ng s là m t s âm Nh v y
th n c trong t bào là m t s âm
B t k dung d ch nào c a m t ch t tan trong n c đ u sinh ra m t th n c th p
h n th n c nguyên ch t và bi u th b ng giá tr âm Hay nói cách khác, các phân t
n c trong m t dung d ch b các phân t ch t tan h p d n c n tr và làm gi m ho t tính
c a phân t n c, n ng l ng t do c a n c b gi m
V e
e RTLn V
Trang 36N ng đ ch t tan trong dung d ch càng
Giá tr Δψ ph i là m t giá tr âm đ cho s v n chuy n n c có th x y ra
Th n c trong t bào bao g m có các th thành ph n nh áp su t th m th u, áp
l c th y t nh, các tr ng l c, các l c đi n tr ng, các l c h p th Th n c có th là t ng
s s h c c a các th thành ph n:
Trang 37Nghiên c u quan h gi a n c và cây tr ng bao g m s hút n c vào cây qua h
r , s v n chuy n n c và phân ph i n c trong cây và s thoát h i n c c a cây qua lá Trên c s hi u bi t b n ch t sinh lý v m i quan h gi a n c và cây, ng i ta có th đáp ng đ c nhu c u n c c a cây, đ m b o cho nó sinh tr ng, phát tri n t t và cho
n ng su t cao
3.1 - S h p thu n c c a cây tr ng
3.1.1 - Phân lo i, c u t o và ch c n ng c a r
- Phân lo i r : M t cây có nhi u lo i r : có th là m t r cái và nhi u r con (cây
có r tr ) ho c nhi u r l n đ u b ng nhau (cây có r chùm), c ng có khi r to ph ng lên thành c nh cây khoai lang, c cà r t, c c i (hình 10)
- R đ c c u t o g m vùng bao chóp r , vùng mô phân sinh, vùng t ng tr ng (vùng
mô kéo dài) trên chóp r , là n i r m c dài ra, vùng mô tr ng thành g m nhi u lông hút
và vùng sube khá c ng, mang nhi u r con M i r con có c u t o nh r chính Lông hút
là b ph n tr c ti p hút n c và ch t dinh d ng trong đ t Chúng là nh ng t bào bi u
bì đ c kéo ra thành s i m nh len l i vào các mao qu n c a đ t làm t ng di n tích ti p xúc và h p th n c Nh v y, s l ng lông hút càng l n thì b m t h p th n c càng
l n và quan h gi a đ t và cây càng ch t ch i b ph n th c v t đ u có lông hút và
đ i s ng c a nó ch có vài ngày M t s th c v t không có lông hút thay vào đó là các s i
n m r và có đ i s ng ít nh t là m t n m R h p thu n c tr c ti p vào t bào bi u bì r i vào t ng v , qua t ng n i bì vào trung tr r i đ n h th ng xylem c a r (hình 11)
Trang 38Hình 10 Các lo i hình r cây
Hình 11 C u trúc c a r đang sinh tr ng
A - M t c t d c r : bao chóp r , vùng mô phân sinh, vùng mô kéo dài và vùng mô
tr ng thành mang nhi u lông hút
B - M t c t ngang r : Lông hút, bi u bì, v t bào, n i bì, v tr và h th ng m ch d n
(theo Nobel, 1974)
- Ch c n ng c a r :
+ H p th n c và ch t khoáng là hai lo i ch t dinh d ng thi t y u cho cây
Trang 39+ D n truy n n c và ch t dinh d ng t b m t h p thu (lông hút, r con đ n tr mô d n
c a r ) đ n các b ph n thân lá
+ D tr các ch t dinh d ng đ c bi t là các ch t đã đ c đ ng hoá
+ Néo ch t hay c đ nh đ nâng đ cây th đ ng v ng ch t trong không gian
+ Vai trò c c k quan tr ng trong vi c gi h t đ t t i ch ch ng hi n t ng r a trôi, xói mòn đ t, b o v tr ng thái cân b ng c a h sinh thái t nhiên đ t-n c-th c v t
+ Sinh s n vô tính
th c hi n đ y đ các ch c n ng c a nó, đ c bi t là hút n c và ch t dinh
d ng, cây tr ng c n có m t h th ng r r t phát tri n và m t di n tích b m t h p thu đ
l n, đ c bi t v i cây có kích th c l n H r phân nhánh nhi u và có nhi u lông hút n sâu vào lòng đ t đáp ng cho yêu c u đó
3.1.2 - C ch h p thu n c c a r
S h p thu n c r cây đ c gi i thích b ng 2 thuy t:
3.1.2.1 - H p thu n c theo gradient n ng đ ch t tan
H p thu n c theo gradient n ng đ ch t tan x y ra gi a b m t t bào lông hút hay toàn b b m t h p thu c a h th ng r v i dung dich đ t S h p thu này g m 2 quá trình: h p thu n c b đ ng và h p thu n c ch đ ng
a - H p thu n c b đ ng
H p thu n c b đ ng x y ra khi n ng đ ch t tan trong t bào bi u bì r cao h n
so v i dung d ch đ t, nên hình thành gradient n ng đ gi a 2 phía và n c đi vào r theo nguyên t c khu ch tán và th m th u t phía có n ng đ ch t tan th p h n đ n phía có
n ng đ cao h n N c d dàng v n đ ng t l p n c mao d n c a đ t vào t bào bi u bì
và cu i cùng vào h th ng m ch d n T h th ng m ch d n c a r n c đi lên các b
ph n trên m t đ t, đ c bi t là lá nh đó duy trì gradient n ng đ t t bào bi u bì r đ n
m ch d n xylem và cho phép quá trình h p th n c theo c ch b đ ng ti p t c di n ra
H p thu n c b đ ng là do s thoát h i n c m t lá gây nên Hút n c b đ ng chi m trên 90% t ng l ng n c cây hút đ c Hút n c b đ ng ch x y ra trong đ t có n c
Trang 40Khi không x y ra s thoát h i n c lá thì các ion khoáng tích l y tích c c trong
t bào r đ c b m vào m ch d n xylem và do v n chuy n n c trong xylem là không đáng k nên n ng đ các ion trong xylem t ng lên và làm gi m th th m th u trong m ch
d n, do đó s hút n c ch đ ng có th x y ra
Hút n c ch đ ng v i m t t l n c đáng k ch x y ra trong th i k cây c n
l ng n c th p, còn th i k cây yêu c u l ng n c l n thì hút n c c a cây là hút b
đ ng Tuy nhiên s l ng n c đ c v n chuy n vào r nh áp l c r là ít h n nhi u so
v i l ng n c bay đi qua lá Do đó khi có s thoát h i n c thì không t n t i áp l c
d ng trong xylem và áp l c r không có ý ngh a gì trong vi c v n chuy n n c lên cao
Có th nh n bi t s hút n c ch đ ng c a h r qua 2 hi n t ng: Hi n t ng
ch y nh a và hi n t ng gi t
Hi n t ng ch y nh a (r nh a) N u c t ngang m t thân cây nh g n sát m t đ t
r i n i đo n c t v i m t ng cao su, h ng đ u ng cao su vào 1 cái c c thì th y n c trong ng cao su nh ra t ng gi t Hi n t ng này g i là s r nh a và d ch ti t ra g i là
d ch nh a Trong d ch này có ch a các ch t vô c và h u c N u n i vào ng cao su m t
áp k thì có th đo đ c l c đ y c a dòng n c t r lên L c đ y đó chính là áp l c r
h lúa hi n t ng này ít, nh ng khá ph bi n cây 2 lá m m (l c, đ u đ )
Hi n t ng gi t m t s cây trong đi u ki n m t th y xu t hi n nh ng gi t
n c đ ng đ u lá và mép lá ó là hi n t ng gi t Hi n t ng này ph bi n các cây h lúa và m t s cây khác khi tr ng thành
Hi n t ng gi t và ch y nh a đ u do áp su t r gây nên là nh ng b ng ch ng đ đánh giá ho t đ ng c a h r Nh ng hi n t ng này ch x y ra khi r ho t đ ng bình
th ng Vì v y khi môi tr ng đ t thi u oxy, n ng đ dung d ch đ t cao hay m t nhân t nào đó nh KCN, H2S c ch hô h p c a r đ u c n tr quá trình này
3.1.2.2 - H p thu n c theo gradient th n c
Theo nguyên t c nhi t đ ng h c b t k h th ng nào, n c s v n đ ng t đi m
có th n c cao h n đ n đi m có th n c th p h n (âm h n) S truy n nhi t và đi n
c ng theo nguyên t c đó
Nh v y, r h p thu n c t dung d ch đ t ch khi nào th n c c a lông hút hay toàn b b m t h p th c a r (bi u bì r ) th p h n so v i th n c c a dung d ch đ t Do
n c th ng đ c các t bào khác nhau c a cây s d ng trong quá trình chuy n hóa v t
ch t, c ng nh n c b m t đi do bay h i vào khí quy n, làm cho n c v n đ ng t lông