Sinh thái học các khái niệm và ứng dụng

Cóă3ăch ngăm iătrongăl năxu tăb nănƠy,ăđóălƠăcácăch ngă7,ă8ăvƠă12.ăNh ngăki năth căc aăcácăch ngănƠyălƠăb ăsungăthêmăv ăti năhóaăvƠăhƠnhăviă ngăx ăsinhătháiăh c.ăCh ngă7ăắcác quan h ăxưă

B ăMỌNăQU NăLụăTÀIăNGUYểNăTHIểNăNHIểN

SINHăTHỄIăH C CỄCăKHỄIăNI MăVÀă NGăD NG

(Quy nă1) (DùngăchoăsinhăviênăngƠnhăTh yăl i)

(L-u hµnh néi bé)

HÀăN Iă- 2009

Dr.ăManuelăMallesălƠăgiáoăs ăsinhăh căc aătr ngă iăh căNewăMexico.ăỌngălƠăgiáoăviênătrongăkhoaăvƠălƠăng iăqu nălỦăB oătƠngăSinhăh cămi năTơyăNamăt ăn mă1975.ăỌngăt tănghi păđ iă

h căn mă1971ăt iătr ngă iăh căthu căbangăHumboldtăvƠăn mă1976ăt tănghi păti năs ăthu căkhoaăSinhătháiăh căvƠăTi năhoáăSinhăh căt iătr ngă iăh căArizona.ăQuaăvi căgi ngăd yăvƠănghiênăc uămônăSinhătháiăh că ăchơuăM ăLatinh,ăCaribbeanăvƠăchơuăỂu,ătácăgi ăđưăm ăr ngămônăđ aălỦăh c.ăTácăgi ăđưăđ cănh năh căb ngănghiênăc uăăc aăFulbrightăđ ăh ngăd nănghiênăc uăsinhătháiăh cădòngăsôngă ăB ă ƠoăNhaăvƠăđưăđ căb ănhi mălƠmăgiáoăs ăth nhăgi ngăkhoaăđ ngăv tăh căt iă

tr ngă iăh c Coimbra,ăB ă ƠoăNhaăvƠăt iăphòngăthíănghi măthu ăv nă ătr ngă iăh căbáchăkhoaăc aăMadrrid,ăTơyăBanăNhaăvƠăt iătr ngă iăh căc aăTr măsinhăh căh ăFlatheadăMontana

N năt ngă(backgraund)ăđƠoăt oăc aătácăgi ălƠănhƠăsinhătháiăh căbi năvƠănhƠăsinhăh căcáă ă

tr ngă iăh căNewăMexicoănênătácăgi ănghiênăc uăch ăy uăv ăsinhătháiăh cădòngăsôngăvƠăvenăsông.ăNghiênăc uăc aătácăgi ăliênăquanăđ nănhi uăki năth căv ăcácăm căđ ăsinhătháiăh c,ăbaoăg măsinhătháiăh căhƠnhăvi,ăsinhăh căqu năth ,ăsinhătháiăh căqu năxư,ăsinh tháiăh căh ăsinhăthái,ăđ aălỦăsinhăh căc aăcácăloƠiăcônătrùngădòngăsôngăvƠă nhăh ngăc aăch ăđ ăkhíăh uăv ămôă(Elninô)ăđ nă

đ ngătháiăc aăcácăh ăsinhătháiădòngăsôngăvƠăvenăsôngă ămi năTơyăNam.ăNghiênăc uăhi nănayăc aătácăgi ăliênăquanăđ nătácăđ ngăc aăng p l tăvƠăth căv tăngo iălaiăđ năc uătrúcăvƠăđ ngătháiăc aăh ă

sinh thái ven sông Ro Grande

ToƠnăb ăn iădungăki năth căph ătrách,ătácăgi ăđưăc ăg ngăk tăh păápăd ngăvƠoănghiênăc u,ă

gi ngăd yăđ iăh căvƠăsauăđ iăh căvƠăph căv ăs năxu t.ă ătr ngăđ iăh căNewăMexico,ătácăgi ă

gi ngăd yăchoănhi uăb ămônăvƠăsauăđ iăh c,ăbaoăg măcácămônănh :ăNguyênălỦăsinhăh c,ăTi năhoáăvƠăSinhătháiăh c,ăSinhătháiădòngăsông,ăH ăh căvƠăH iăd ngăh c,ăSinhăh căbi năvƠăQu năxưăvƠăSinhătháiăh căh ăsinhăthái.ă ngăth i,ătácăgi ăgi ngăd yănh ngămônănh ăSinhătháiăh cădòngăsôngăvƠăs ăthayăđ iătoƠnăc uă ătr ngă iăh căCoimbra,ăB ă ƠoăNhaăvƠămônăN căng măvƠăSinhătháiă

h căvenăsôngă ăTr măSinhăh căh ăFlathead.ăN mă1995ă- 1996,ăDr.ăManuelăđ căg iălƠăTeacherăofătheăYearăvƠăPotterăChairăv ăSinhătháiăth căv tăn mă2000ăc aătr ngă iăh căNewăMexico

Kho ngă2.500ăn mătr c,ătri tăgiaăHyăL păZenoănêuăraăm tăngh chălỦăđ năn iălƠmăchoăcácătr ăgiáoăvƠăsinhăviênăc aăh ăph iăđ iăm tăv iătháchăth c.ăTrongătruy năthuy tăv ăAsinăvƠăconărùa,ă

Zeno ch ărõăr ngăm tăng iăch yănhanhănh ăhuy nătho iăAsin,ăchoărùaăxu tăphátătr cătrongăcu căđua,ăanhătaăkhôngăbaoăgi ăđu iăk pănó.ăZenoăchoăr ngăt ăkho ngăcáchăv iăvôăs ăđi măkhôngăxácă

đ nhăgi aăAsinăvƠăconărùa,ăkho ngăcáchăvôăcùngă yălƠmăchoăanhătaăkhôngăbaoăgi ăb tăk p.ăToánă

h căhi năđ iăđưăgi iăđ căbƠiătoánăngh chăđóăvƠăchúngătaăcóăth ăyênăchíăr ngăngayăc ătrongălỦăthuy tăv năv tăc aăZeno,ănh ngăv năđ ngăviênăch yăOlimpicăcóăth ăđu iăk pănh ngăconărùa.ăB iă

v yăđơyălƠăđi uărútăraăt ăd nălu năc aăZenoăchoăph măviăcácăngƠnhăh căv iăcácămônăkhoaăh că

n ngăđ ngănh ăSinhătháiăh c

Tháchăth căchoăcácătr ăgi ngăvƠăsinhăviênăSinhătháiăh căl năh nănhi uăsoăv iăAsin.ăL năh nănhi uăb iăvìăh ăcóăcu căđ uăv iănh ngăđ iăth ăm nhăv iăs ăxu tăphátătr căt ăr tălơu.ăGi ngănh ă

h ăc ăg ngăbaoătrùmăkho ngăkhôngăgi aăs ăb tăđ uăvƠăk tăthúcăch ăđ ănƠy,ănh ngăb căđiănhanhă

c aăkhámăpháăs ăchuy năđ ngăc aăgi iăh nănh ngămônăh căđiătr căkhôngăph iăv iăt căđ ăc aărùaămƠălƠăt căđ ăc aăth ăr ng.ăZenoăcóăth ăr tăh nhăphúcătrongăth ăgi i nƠyăb iătrongăđóăcácătr ăgiáoăvƠăsinhăviênăc aăh ăkhôngăbaoăgi ăđu iăk p.ăTuyăv yăv iăs ăt ăch căchuăđáoăvƠăph ngăti năhi nă

đ iănh ăM ngăl iătoƠnăc uă(Woldă- Wide - Web)ăh ăcóăth ăti năt iăg năh n

N mă 1991ă t iă h iă ngh ă v ă Xưă h iă hóaă Sinhă tháiă h că ă San Antonio, Texas America, Paul RisserănhƠăsinhătháiăh căl iăl căđưăc nhăbáoăgiáoăsinhăc aămônăsinhătháiăh căph iăchúăỦăt iăcácăkháiăni măchínhătrongăl nhăv căđó.ăN uăchúngătaăchiaăch ăđ ăl năvƠăch ăđ ăđ ngătháiăv ăsinhătháiă

h căraăquáănh ,ăchúngătaăs ăkhông baoătrùmăđ cătrongăm tăho căhaiăh căk ăđƠoăt o.ăRisserăchoă

r ng,ăkhiăt pătrungăvƠoăcácăkháiăni măl n,ăchúngătaăs ăcungăc păchoăsinhăviênăm tăkhungăt ngăquátă

v ămônăh căt ăđóăsinhăviênăcóăth ăphátătri năra

GiáoătrìnhănƠyăc ăg ngăgi iăquy tătháchăth căc a Risser.ăM iăch ngăc uătrúcăg mă2ăđ nă4ăcácăkháiăni măl năđ ătrìnhăbƠyăchoăsinhăviênăcóăth ăhi uăvƠănh ăđ căm tăcáchăt ngăh păcácăv nă

đ ăTácăgi ăchoăth y,ăkhiăb tăđ uăh cămônăsinhătháiăh c,ăsinhăviênăcóăth ăti păthuăđ căm tăs ăkháiă

ni mă c ă b n,ă h ă cóă th ă b ă quaă nh ngă v nă đ ă chiă ti t.ă M iă kháiă ni mă đ că c ngă c ă b ngă cácă

tr ngăh păl chăs ăquaăvi căcungăc păcácăb ngăch ngăđ iăv iăcácăkháiăni măđóăvƠăgi iăthi uăchoăsinhăviênăcácăph ngăphápănghiênăc uăđưăs ăd ngătrongăl nhăv căsinhătháiăh căkhácănhau,ănh ng

k tăqu ănghiênăc uăc aăcácănhƠăkhoaăh cătrênăth ăgi i,ăcungăc pănh ngăki năth căc ăb năvƠănh ngă

v năđ ăc năthi tăc aămônăh căchoăsinhăviênăvƠăgiúpăsinhăviênănh ăl iăcácăthôngătinăđ căh c

ăh cămônăsinhătháiăh c,ăsinhăviênăc năph iăcóănh ngăki năth căc ăb năv ătoán,ăhoáăh c,ăsinhăh căđ iăc ngănh ăki năth căv ăsinhălỦ,ăđaăd ngăsinhăh căvƠăti năhoáăsinhăv t

Cóă3ăch ngăm iătrongăl năxu tăb nănƠy,ăđóălƠăcácăch ngă7,ă8ăvƠă12.ăNh ngăki năth căc aăcácăch ngănƠyălƠăb ăsungăthêmăv ăti năhóaăvƠăhƠnhăviă ngăx ăsinhătháiăh c.ăCh ngă7ăắcác quan

h ăxưăh iăc aăsinhăv tẰăn mătrongăph năIIăc aăgiáoătrìnhănƠyăgi iăthi uăv ăsinhătháiăh căhƠnhăviăngăx ăCh ngănƠyăc ngăđ ăc păđ năsinhătháiăcáăth ăbaoăg măcácăquanăh ăt ngătácăgi aăcácăcáă

th ătrongămôiătr ngăxưăh i.ăCh ngă7ăt pătrungăvƠoăs ăl aăch năgiaoăph i,ătuy năch năgi iătínhăvƠăti năhóaătrongăxưăh i.ăCácăn iădungăch ngăminhăs ăgiaoăph iăc aăsinhăv tăth ăhi nătrongănghiênă

c uăv ăcáăn căng t,ăloƠiăb măvƠăc ăc iăd i.ăTínhăh păqu năc aăsinhăv tăđ căs ăd ngăđ ănghiênă

c uăv ăs ăh pătácăgi a chimăđ uărìuă năg ăvƠăs ăt ăChơuăPhi.ăPh nă ngăd ngăvƠăcôngăc ăti păt că

th oălu năv ătínhăh păqu năc aăsinhăv tăch ăgi iăthi uăph ngăphápăsoăsánhăcácăloƠiătrongăxưăh i.ă

Ph năIIIăđưăb ăsungăch ngă8ălƠăch ngăcóătênălƠăắqu năth ăgenăvƠăch năl căt ănhiênẰ.ăCh ngănƠyăgi iăthi uănh ngăkháiăni măc ăb năv ăsinhătháiăti năhóaăthôngăquaăcácăn iădungăliênăquanăđ nădiătruy năvƠăđaăd ngăki uăgenătrongăcácăqu năth ,ănguyênălỦăHardyă- Weinberg,ăs ăthayăđ iăv ăc uătrúcăgenătrongăcácăqu năth ădoăquáătrìnhăng uănhiênăvƠăch năl căt ănhiên.ăT tăc ăcácăn iădungătrongăgiáoătrìnhăc ăg ngănghiênăc uăr tăđaăd ngăv ăth căv t,ăđ ngăv t,ăk ăc ăđ ngăv tăcóăx ngăs ngăvƠăkhôngăcóăx ngăs ng.ă

Ch ngăm iăth ă3ălƠăch ngă12ăcóătênăắl chăs ăs ăs ngăc aăsinhăv tẰ.ăCh ngănƠyăbaoăg mă

ph năsinhăh căqu năth ăvƠăb ăsungăthêmăv năđ ăv ăti năhóa.ăCácăn iădungătrongăch ngănƠyăb tă

đ uăth oălu năv iăs ăth aăhi păgi aăkíchăth căconăvƠăs ăl ngăcon,ăcònăắnguyênăt căphơnăb Ằă

gi iăthi uă ăch ngă6,ăv iăcácăn iădungăliênăquanăđ năm iăquanăh ăgi aăs ăs ngăsótă ătu iătr ngăthƠnhăvƠătu iăb tăđ uăsinhăs n.ăN iădungăc aăch ngă12ălƠăs ăphơnălo iăl chăs ăs ăs ng,ăb tăđ uă

v iăs ăl aăch nărăvƠăKăvƠăk tăthúcăb ngăs ăphơnălo iăl chăs ăs ăs ngăxu tăhi năc ăh iăch ăngh aă(r),ătr ngătháiăcơnăb ngă(K)ăvƠăl chăs s ăs ngătheoăchuăk ăkhiăcácăh ngăti năhóaăcóăs ăl aăch n.ă

Ch ngănƠyăc ngăđ ăc păđ năth căv tăvƠăđ ngăv tă ăkh păn i.ăPh nă ngăd ngăvƠăcôngăc ăcungă

c pănh ngăki năth căv ăl chăs ăs ăs ngăc aăth căv tăhi nănayăđangăđ căs ăd ngăđ ăkhôiăph că

r ngăvenăsôngă ăphíaătơyăB căM

Cácătr ăgiúpăh căt p

Tr ăch ngă1,ăt tăc ăcácăch ngăđ uăcóăk tăc uănh ăsau:

Gi iăthi u:ă aăraănh ngăch ăđ ăcóătrongăth căt ănh mălƠmăt ngăthêmăh ngăthúăh căt păc aă

sinhăviênăvƠănh ngăthôngătinăc ăb năquanătr ng.ăM tăs ăv năđ ăđ căgi i thi uălƠănh ngăs ăki nă

l chăs ăliênăquanăđ năch ăđ ămônăh căvƠăđ aăvƠoălƠmăvíăd ăchoăquáătrìnhăsinhătháiăh c.ăM iăc ă

g ngălƠăđ ăthuăhútăvƠălôiăcu năsinhăviênăvƠoăth oălu nănh ngăv năđ ăc aăm iăch ng

Cácăkháiăni mă(n iădung):ăM cătiêuăc aăgiáoătrìnhălƠăđ aăraăcácăki năth căc ăb năđ ăsinhă

viênăcóăs ăhi uăbi tăv ăsinhătháiăh căxungăquanhăcácăkháiăni măch ăch t.ăCácăkháiăni măđ căli tăkêăsauăph năgi iăthi uăc aăm iăch ngăđ ăđ aăraăchoăsinhăviênăbi tăv ăcácăn iădungăchínhătrongă

ch ngăs ătrìnhăbƠyăvƠăcungăc pănh ngăv năđ ăđ ăsinhăviênăcóăth ătìmăth yătrongănh ngăm căl că

v ăcácăn iădungăquanătr ngăc aăm iăch ng

gi ăđưănghiênăc uămônăh căsinhătháiăh c.ăNh ngăki năth cătrongăgiáoătrìnhănƠyăcungăc păchoăsinhăviênăg năgi ngăv iăcácătr ngăh pănghiênăc uăti păc năc aăsinhăviênăt tănghi pătr ngălu tăvƠătr ngăyăkhoa

ngăd ngăvƠăcôngăc :ăNhi uăsinhăviênămu năbi tălƠmăth ănƠoăđ ătómăt tăđ căcácăỦăt ngăvƠă

cácăm iăt ngătácăchungăđ căápăd ngătrongăcácăv năđ ăsinhăthái.ăCácăv năđ ăđóăliênăquanăđ nă

th căhƠnhăv ăsinhătháiăh căvƠămu năbi tărõăh n v ăcácăcôngăc ăkhoaăh căápăd ng.ăDoăđóă ăm iă

ch ngătácăgi ăđưăđ aăph nă ngăd ngăvƠăcôngăc ăvƠo.ăRõărƠng,ăcácănhƠăsinhătháiăchuyênănghi pă

th ngănh măvƠoăcácăkhíaăc nhăth căhƠnhăsinhătháiăđ ăh ătr ăsinhăviênăbi tăcáchătómăt tăvƠăcácăkhíaăc nhălỦăthuy tăc aăl nhăv căđó.ă

Tómăt t:ăM iăch ngăđ uăcóăph nătómăt tănh ngăđi măchínhăv ăn iădungăc aăch ng.ăCácă

n iădungăchínhăđ căvi tăl iăđ ănh năm nhăl iăm tăl năn a

Cácăcơuăh iăônăt p:ăCácăcơuăh iăđ căthi tăk ăđ ăsinhăviênăsuyăngh ăsơuăh năv ăm iăn iădungă

và suyăngh ănênătr ăl iănh ăth ănƠo.ăCácăcơuăh iăc ngăđ ăl iănh ngăôătr ngăđ ăsinhăviênăt ăghiăvƠoă

nh ngăthôngătinăc năh i

Yêuăc uăđ căthêmătƠiăli uăthamăkh o:ăCu iăm iăch ngăđ uăcóădanhăsáchătƠiăli uăthamăkh oă

yêuăc uăđ căthêm.ăCácătƠiăli uănƠyălƠăn măngoƠi giáoătrình.ăSinhăviênăch năcácătƠiăli uăyêuăc uănƠyă

ph căv ăchoănhi uăm căđíchăkhácănhau.ăM tăs ăsáchăcungăc păcácăki năth căt ngăquan,ăm tăs ăkhácălƠăcácăbƠiăbáoăvi tăv ăcácăv năđ ăc ăth ăho căm tăv năđ ătranhălu nătrongăsinhătháiăh c

Trên internet:ăM ngăl iăinternetătoƠnăc uălƠăm tătrongănh ngăcôngăc ăm nhănh tăgiúpăgi ă

l iănh ngăs ăthayăđ iătrongăsinhătháiăh c.ăCh ăc năclickăOnlineăLearningăCenterăcùngăv iălo iăsáchă

xu tăb nănƠy.ăKh oăv năth căti n,ăcácăbƠiăbáoăvi tăv ăcácăv năđ ăsinhătháiăvƠămôiătr ngăhi năt iăvƠăs ăđaăd ngăv ăh ătr ăh căt păc ngăcóăs nătrênăwebsite:ăhttp://www.mhhe.com/ecology đ ăk tă

n iăv iăcácăch ăđ ăsau:ă

Biomes and Environmental Habitats

Land use: Forests and Rangelands

Tropical Rain Forests and Land use Issues

Atmosphere, Climate and Weather, v.v

Ch ngă1.ăGi iăthi u:ăSinhătháiăh călƠăgì?

Ch ngă2.ăCu căs ngătrênăc n

 Nhi tăđ ăkhôngăđ ngăđ uătrênăb ăm tăhìnhăc uăc aătráiăđ tădoăm tătr iăvƠăđ ănghiêngăc a tráiăđ tătrênătr căc aănóăk tăh păl iăđ ăchoăcácăd ăbáoăv ăs ăthayăđ iăkhíăh uătheoăv ăđ

 S ăphơnăb ăđ aălỦăc aăcácăqu năxưăsinhăv tătrênăc năph ăthu căvƠoăs ăthayăđ iăkhíăh uăđ că

bi tălƠănhi tăđ ăvƠăl ngăm a

Ch ngă3.ăCu căs ngătrongăn c

 Chuăk ăth y v nălƠmăbi năđ iăn cătrongăcácăh ăch aăn c.ă

 Sinhăv tăh cătrongăcácămôiătr ngăn căphùăh păm tăcáchăđaăd ngăv iănh ngăs ăthayăđ iă

c aăcácăy uăt ăt ănhiênănh ăánhăsáng,ănhi tăđ ,ăs ăchuy năđ ngăc aăn c,ăcácăy uăt ăhóaă

h cănh ăđ ăm năvƠăkhíăôxy

Ch ngă4.ăQuanăh ăgi aănhi tăđ ăvƠăsinhăv t

 iăkhíăh uăt ngătácătrongăm tăvùngăthiênănhiênăs ăhìnhăthƠnhăcácăti uăkhíăh u

 H uăh tăcácăloƠiăđ uăho tăđ ngăhi uăqu ănh tăn mătrongăm tăph măviăkháăh păv ănhi tăđ

 R tănhi uăcácăloƠiăsinhăv tăđưăti năhóaătheoănhi u cáchăđ ăthíchănghiăv iănh ngăthayăđ iă

c aănhi tăđ ămôiătr ngăquaăvi căđi uăch nhăthơnănhi tăc aăchúng

 Nhi uăloƠiăsinhăv tăs ngăsótătrongăđi uăki nănhi tăđ ăkh cănghi tăb ngăcáchăđiăvƠoăgiaiă

đo năt măng ngăngh

Ch ngă5.ăQuanăh ăgi aăn căvƠăsinhăv t

 S chuy năđ ngăc aăn cătheoăgradientăn ngăđ ăgi mătrongămôiătr ngăc năvƠăn căquy tă

đ nhăkh ăn ngăn căs năcóăc aăsinhăv t

 ngă v tăvƠăth căv tătrênăc năđi uăti tăn cătrongăc ăth ăb ngăs ăcơnăb ngăn căgi aă

l ngăn căhútăvƠoăvƠăm tăđi

 Cácăsinhăv tăbi n vƠăn căng tăs ăd ngăc ăch ăph ăđ ăđi uăti tăn căvƠămu i

Ch ngă6.ăN ngăl ngăvƠăquanăh ădinhăd ngăc aăsinhăv t

 Sinhăv tăs ăd ngă1ătrongă3ăngu năn ngăl ngăchính:ăánhăsáng,ăphơnăt ăh uăc ăho căphơnă

t ăvôăc

 C ngăđ ăsinhăv tăh păthuăn ngăl ngăb ăgi i h n

 Môăhìnhăt iă uăhoáădinhăd ngăc aăsinhăv t

Ch ngă7.ăQuanăh ăxưăh iăc aăsinhăv t

 L aăch năgiaoăph iădi năraăb iăm tăcáăth ăho căb iăc nhătranhăc aănhi uăcáăth ăcùngăgi i,ăđóăcóăth ălƠăk tăqu ăc aăs ăl aăch nănh ngăđ cătínhăriêngăc aăcácăcáăth

 S ăphátătri năc aăxưăh iăth ngăđiăcùngăv iăh pătácădinhăd ng,ăb oăv ăcácăthƠnhăviênătrongăđƠnăvƠăc ăh iăsinhăs năb ăgi iăh n.ă

Ch ngă8.ăQu năth ăgenăvƠăch năl căt ănhiên

 Qu năth ăbaoăg măđaăd ngăki uăhìnhăvƠăki uăgenăgi aăcácăcáăth ălƠmănênăc uătrúcăđ că

tr ngăc aăqu năth

 Bi năđ iăng uănhiênănh ăbi năđ iăcácăgenăb tăth ngăthƠnhănh ngăgenăc ăb nătrongăqu nă

th ,ăđ căbi tătrongăqu năth ănh

 Ch năl căt ănhiênăcóăth ăthayăđ iăki uăgenăvƠăki uăhìnhătrongăqu năth ,ălƠmăchoăcácăcáăth ăthíchănghiăh năv iăđi uăki nămôiătr ngăs ng

Ch ngă9.ăS ăphơnăb ăvƠăđ ăphongăphúăc aăqu năth ăsinhăv t

 Môiătr ngăt ănhiênălƠmăgi iăh năđ aălỦăphơnăb ăc aăcácăloƠiăsinhăv t

 Trongăph măviăkhôngăgianăh p,ăcácăcáăth ătrongăqu năth ăsinhăv tăcóăth ăđ căphơnăb ătheoăcácăki uănh ăphơnăb ăng uănhiên,ăphơnăb ăđ uăvƠăphơnăb ătheoănhómăhayăđi m.ă ă

ph măviăkhôngăgianăr ng,ăcácăcáăth ătrongăqu năth ăch ăphơnăb ătheoănhóm

 M tăđ ăqu năth ăsinhăv tăgi măkhiăkíchăth căc ăth ăt ngălên

 LoƠiăsinhăv tăhi măch uă nhăh ngăb iăph măviăđ aălỦ,ăs căch uăđ ngăc aămôiătr ngăs ngăvƠăkíchăth căc aăqu năth ăsinhăv t;ăcácăloƠiăsinhăv tăhi măd ăb ăt năcôngăd năđ nătuy tăch ng.ă

Ch ngă10.ă ngătháiăqu năth ăsinhăv t

 ăth ătìnhătr ngăs ngăsótătómăt tăki uăs ngăsótătrongăm tăqu năth ăsinhăv t

 S ăphơnăb ătu iăc aăm tăqu năth ăsinhăv tăph năánhăl chăs ăs ngăsót,ăkh ăn ngăsinhăs năvƠă

kh ăn ngăt ngătr ngătrongăt ngălai

 B ngăsinhăt năk tăh păv iăb năli tăkêăkh ăn ngăsinhăs năcóăth ăs ăd ngăđ ă cătínhăt căđ ăsinhăs năth că(R0),ăt căđ ăt ngătr ngăhìnhăh că(),ăth iăgianăth ăh ă(T)ăvƠăt căđ ăt ngă

tr ngătrênăm iăđ uăsinhăv tă(r)

 S ăphơnătánăcóăth ălƠmăt ngăho căgi măm tăđ ăqu năth ăđ aăph ng

Ch ngă11.ăT ngătr ngăqu năth ăsinhăv t

 Khiăngu năs ngăphátătri năd iădƠo,ăcácăqu năth ăsinhăv tăcóăth ăsinhătr ngătheoăhìnhăh că

ho căhƠmăm

 Khiăngu năs ngăgi măxu ng,ăt căđ ăt ngăt ngăqu năth ăch măl iăvƠăcóăth ăng ngăt ngă

tr ng;ăKi uăt ngătr ngănƠyăg iălƠ t ngătr ngăqu năth ătheoăhƠmălogistic

 Môiătr ngăgi iăh năt ngătr ngăqu năth ăquaăs ăthayăđ iăt ăl ăsinhăvƠăt ăvong

 Nóiăchung,ăcácăsinhăv tănh ăcóăt ăl ăt ngătr ngătrênăđ uăsinhăv tăr caoăvƠăcóăcácăqu năth ăthayăđ iănhi uăh n,ăcònăcácăsinhăv tăl năcó t ăl ăt ngătr ngătrênăđ uăsinhăv tăr th păvƠăcóăcácăqu năth ăthayăđ iăítăh n

Ch ngă12.ăL chăs ăs ăs ngăc aăsinhăv t

 Doăt tăc ăcácăsinhăv tăti păc năv iăngu năn ngăl ngăvƠăcácăngu năs ngăkhácăh năch ,ănênăcóăs ătho ăhi păgi aăs ăl ngăvƠăkíchăth căcon;ăsinhăv tăsinhăraănhi uăconăthìăkíchăth căconănh ăvƠăsinhăv tăsinhăraăítăconăthìăkíchăth căconăl n

 ăđơuăsinhăv tătr ngăthƠnhăs ngăsótăth p,ăthìăsinhăv tăs ăsinhăs nă ătu iăs măh năvƠăđ uă

t ăm tăt ăl ăl năd ătr ăn ngăl ngăchoăsinhăs n;ă ăđơuăsinhăv t tr ngăthƠnhăs ngăsótăcao,ăthìăsinhăv tăs ăsinhăs nă ătu iămu năh năvƠăphơnăph iăt ăl ănh ăh năv ăngu năs ngăchoăsinhăs n

 S ăđaăd ngăv ăl chăs ăcu căs ngăl năcóăth ăđ căphơnălo iăd aăvƠoăm tăs ăcácăđ cătr ngă

qu năth ănh ăkh ăn ngăsinhăs năho căs ăl ngăcon mx,ăs ngăsótălxvƠătu iătr ngăthƠnhăsinhăs nă

s ng

 ăsinhătháiăph năánhănhuăc uăc aăloƠiăv ămôiătr ng

 Các mô hình toán và thí nghi măcungăc păc ăs ălỦăthuy tăđ ănghiênăc uăcácăquanăh ăc nhătranhătrongăt ănhiên

 S ăc nhătranhăcóă nhăh ngăc aăsinhătháiăvƠăti năhoáăđángăk ăđ năcácă ăsinhătháiăc aăloƠi

Ch ngă14.ăS ăkhaiăthác:ăS ă năth t,ă năc ,ăkỦăsinhăvƠăngu năb nh

 S ăkhaiăthácăk tăh păcácăqu năth ăl iăv iănhauăt oăthƠnhăm tăm ngăl iătrongăcácăm iă

t ngătácămƠăkhôngăcóăquyălu tăchung

 ngăv tă năth t,ăv tăkỦăsinhăvƠăngu năb nhă nhăh ngăđ năs ăphơnăb ,ăs ăphongăphúăvƠă

c uătrúcăc aăconăm iăvƠăcácăqu năth ăv tăch

 ngătháiăc aăcácăm iăt ngăquanăgi aăđ ngăv tă năth tă- conăm i,ăv tăch ă- v tăkỦăsinhăvƠă

v tăch ă- ngu năb nh

 ăt năt iătr căs ăkhaiăthác,ăv tăch ăvƠăconăm iăc năph iăcóăn iă nănáu

Ch ngă15.ăQuanăh ăt ngăh ăgi aăcácăsinhăv t

 L iăíchăc aăth căv tăt ăquanăh ăc ngătácăh ăsinhăv iăm tăđaăd ngăl năviăkhu n,ăn măvƠă

đ ngăv t

 Sanăhôăc uătrúcăt ăđáăng măph ăthu căvƠoăm iăt ngăquanăh ăsinhăv iăt oăvƠăđ ngăv t

 D ăbáoălỦăthuy tăv ăquanăh ăt ngăh ăs ălƠmăti năhoáămƠă ăđóăl iăíchăc aăquanăh ăt ngă

h ăl năh năchiăphí

Ch ng 16.ă ăphongăphúăvƠăđaăd ngăloƠi

 H uăh tăcácăloƠiăcóăđ ăphongăphúătrungăbình;ăm tăs ăloƠiăr tăphongăphúănh ngăm tăs ăloƠiă

l iăc căít

 S ăk tăh păgi aăs ăl ngăloƠiăvƠăđ ăphongăphúăt ngăđ iăc aăloƠiăg iălƠăs ăđaăd ngăloƠi

 S ăđaăd ngăloƠiăcaoăh nă ămôiătr ngăph căt p

 S ăxáoătr nămôiătr ngă ăm căđ ătrungăbìnhăthúcăđ yăs ăđaăd ngăloƠiăcaoăh n

Ch ngă17.ăM ngăl iăth că n

 M tăm ngăl iăth că năt ngăh păcácăm iăquanăh ădinhăd ngătrongăqu năxư

 Cácăho tăđ ngăki mă năc aăm tăs ăloƠiăch ăch tăcóăth ăđi uăkhi năc uătrúcăqu năxư

 ngăv tă năth tăngo iălaiăcóăth ăb ăgưyăhoƠnătoƠnăvƠăđ năgi năhoáăc uătrúcăc aăcácăm ngă

l iăth că n

Ch ngă18.ăDòngăn ngăl ngăvƠăs năl ngăs ăc p

 S năl ngăs ăc păc aăh ăsinhătháiătrênăc năth ngăb ăgi iăh năb iănhi tăđ ăvƠăđ ă m

 S năl ngăs ăc păc aăh ăsinhătháiăd iăn căth ngăb ăgi iăh năb iăs ăs năcóăc aăch tădinhăd ng

 Sinhăv tătiêuăth ăcóăth ă nhăh ngăđ năt căđ ăs năl ngăs ăc pătrongăh ăsinhătháiătrênăc năvƠăh ăsinhătháiăd iăn c

 S ăm tăn ngăl ngălƠmăgi iăh năs ăl ngăb cădinhăd ngătrongăcácăh ăsinhăthái

xácăh uăc ăvƠămôiătr ng

 ngăv tăvƠăth căv tăcóăth ălƠmăthayăđ iăs ăphơnăb ăvƠăcácăchuătrìnhădinhăd ngătrongăcácăh ăsinhăthái

 S ăxáoătr nămôiătr ngălƠmăt ngăs ăm tăch tădinhăd ngătrongăcácăh ăsinhăthái

Ch ngă20.ăDi năth ăsinhătháiăvƠătr ngătháiă năđ nh

 S ăthayăđ iăqu năxưătrongădi năth ălƠmăchoăs ăđaăd ngăloƠiăt ngălênăvƠăthƠnhăph năloƠiăthayăđ i

 S ăthayăđ iăh ăsinhătháiătrongădi năth ălƠăs ăt ngălênăv ăsinhăkh i,ăs năl ngăs ăc p,ăhôă

h păvƠăs ăgi ăch tădinhăd ngă ămôiătr ng

 C ăch ăc aădi năth ăsinhătháiăbaoăg măt oăđi uăki năthu năl i,ăch ngăch u,ăki măch

 S ă năđ nhăc aăqu năxưădoăkhôngăcóăs ăxáoătr năho căs ăch ngăch uăc aăqu năxưăhayăkh ă

n ngăph căh iănhanhăv iăs ăxáoătr năc aămôiătr ng.ă

Ch ngă21.ăSinhătháiăc nhăquan

 C uătrúcăc nhăquanăbaoăg măkíchăth c,ăhìnhăd ng,ăthƠnhăph n,ăs ăl ngăvƠăv ătríăcácăh ă

sinh thái khác nhau

 C uătrúcăc nhăquană nhăh ngăđ năquáătrìnhăhìnhăthƠnhăc nhăquanănh ădòngăn ngăl ng,ă

v tăch tăvƠăcácăloƠiăgi aăcácăh ăsinhătháiătrongăm tăc nhăquan

 Cácăc nhăquanăđ căc uătrúcăvƠăthayăđ iăphùăh păv iăquáătrìnhăhìnhăthƠnhăđ aăch t,ăkhíă

h u,ăcácăho tăđ ngăc aăsinhăv tăvƠăl a

Ch ngă22.ăSinhătháiăh căđ aălỦ

 Trênăqu năđ oăvƠăcácăm nhămôiătr ngăs ngătrênăl căđ a,ăđ ăgiƠuăloƠiăt ngălênătheoădi nătíchăvƠăgi măxu ngăkhiăchúngăs ngăđ căl p

 ăgiƠuăloƠiătrênăqu năđ oăcóăth ămôăhìnhăhóaăkhiăcóăs ăcơn b ngăđ ngăgi aănh păc ăvƠătuy tăch ng

 ăgiƠuăloƠiăth ngăt ngălênăt ăv ăđ ătrungăbìnhăvƠăcaoăđ năxíchăđ o

 Quáătrìnhăl chăs ăvƠăvùngăs ngălơuădƠiă nhăh ngăđángăk ăđ năc uătrúcăkhuăsinhăv tăvƠăcácă

h ăsinhăthái

Ch ngă23.ăSinhătháiătoƠnăc u

 S ădaoăđ ngăc aăElăNinoă ăphíaăNamălƠăkhíăquy năquyămôăl năvƠăhi năt ngăc aăđ iă

d ngă nhăh ngăđ năcácăh ăsinhătháiătrênăph măviătoƠnăc u

 Ho tă đ ngă c aă conă ng iă đưă lƠmă t ngă s ă l ngă chuă trìnhă c ă đ nhă nit ă (N)ă trongă sinhăquy n

 S ăthayăđ iănhanhăv ăcácăki uăs ăd ng đ tătrênătoƠnăc uălƠmăđeăd aăđaăd ngăsinhăh c

 Ho tăđ ngăc aăconăng iăđangălƠmăt ngăn ngăđ ăCO2,ăcóăth ălƠmăt ngănhi tăđ ătráiăđ t TƠiăli uăthamăkh o

Gi iăthi uătácăgi 3

L iănóiăđ u 4

C uătrúcămônăh c 4

Cácăđ cătr ngăm iăc aăl năxu tăb nănƠy 5

Cácătr ăgiúpăh căt p 5

Cácăkháiăni m 5

Tómăt tăcácăn iădungăc aăch ng 7

Ch ngă1.ăGI IăTHI U 17

1.1.ăSinhătháiăh călƠăgì? 17

1.2 Sinhătháiăh căcácăloƠiăchimătrongăr ng:ăS ăd ngăcácănghiênăc uăth căđ aăđ ăki mătraălỦă thuy t 18

1.3.ăSinhătháiăh căc aăcácăloƠiăong:ăGópăph năvƠoănghiênăc uăth căđ aăvƠăphòngăthíănghi m 20

1.4.ăNgu nădinhăd ngăc aăr ng:ăNh ngăki măkêăvƠăth ănghi mătrênăquyămôăl n 23

1.5.ăS ăthayăđ iăth căv t:ăThôngătinăt ăh ăs ăph năhoa và mô hình hóa 26

1.6.ăThiênănhiênăvƠăph măviăc aăsinhătháiăh c 29

Ph năI.ăL CHăS ăT ăNHIểN 30

CH NGă2.ăCU CăS NGăTRểNăC N 30

2.1.ăGi iăthi u 30

2.2.ăQu năxưăsinhăv tătrênăc n 32

2.3.ăTh ănh ng:ăS ăhìnhăthƠnhăcácăqu năxưăsinhăv tătrênăc n 32

2.4.ăCácăki uăthayăđ iăkhíăh uătrênăph măviăr ngăl n 34

2.4.1.ăNhi tăđ ,ăhoƠnăl uăkhíăquy năvƠăm a 34

2.4.2.ăBi uăđ ăkhíăh u 37

2.5.ăL chăs ăt ănhiênăvƠăđ aălỦăqu năxưăsinhăv t 39

2.5.1.ăS ăphơnăb ăđ aălỦăc aăcácăqu năxưăsinhăv tătrênăc năph ăthu căvƠoăs ăthayăđ iăkhíă h u,ăđ căbi tălƠănhi tăđ ăvƠăl ngăm a 39

2.5.2.ăR ngăm aănhi tăđ i 39

2.5.3.ăR ngăkhôănhi tăđ i 43

2.5.4.ăTh oănguyênă(savana)ănhi tăđ i 46

2.5.5.ăHoangăm c 50

2.5.6.ăR ngăcơyăg ăvƠăcơyăb iăônăđ i 53

2.5.7.ă ngăc ăônăđ i 57

2.5.8.ăR ngăônăđ i 60

2.5.9.ăR ngăph ngăB că(Borealăforest) 64

2.5.10 Vùng lãnh nguyên (Tundra) 67

2.5.11 Các dãy núi - Nh ngăhònăđ oătrênăb uătr i 70

2.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ăXơyăd ngăbi uăđ ăkhíăh u 74

TịMăT TăN IăDUNG 76

CỂUăH IăỌNăT P 77

Ch ngă3.ăCU CăS NGăD IăN C 79

3.1.ăGi iăthi uă 79

3.3.1.ăSinhăh cătrongăcácămôiătr ngăn căphùăh păv iănh ngăthayăđ iăv ăcácăy uăt ă

v tălỦănh ăánhăsáng,ănhi tăđ ,ăs ăchuy năđ ngăc aăn c,ăcácăy uăt ăhóaăh cănh ă

đ ăm năvƠăkhíăôxy 81

3.3.2.ăBi năxanhăsơuăth m 81

3.3.3.ăCu căs ngătrongăcácăv căbi nănôngăc aăđ iăd ngă(th măl căđ a,ăcácăvùng v nhă nôngăđ măpháăc aăth măl căđ a):ăCácăkhuăr ngăt oăb ăvƠăcácăv năsanăhô 90

3.3.4.ăCácăb ăbi năđ iăd ng:ăCu căs ngătrongăvùngăth yătri uălênăvƠăxu ng 96

3.3.7.ăH ăn c:ăNh ngăvùngăbi nănh 115

3.4.ă ngăd ngăvƠăcôngăc 123

Tínhănguyênăv năc aăh ăsinhăv tă- đánhăgiáăs ălƠnhăm nhăc aăcácăh ăth yăsinh 123

ngăd ng 125

TịMăT TăCỄCăN IăDUNG 126

CỂUăH IăỌNăT P 128

Ch ngă4.ăQUANăH ăGI AăNHI T ăVÀăSINHăV T 129

4.1.ăGi iăthi u 129

4.2.ăViăkhíăh u 130

4.2.1.ă iăkhíăh uăt ngătácătrongăm tăvùngăthiênănhiênăs ăhìnhăthƠnhăcácăti uăkhíăh u 130

4.2.2.ă ăcao 131

4.2.3.ăH ngăđ aăhình 131

4.2.4.ăH ăth căv t 131

4.2.5.ăMƠuăs căc aăđ t 132

4.2.6.ăS ăhi nădi năc aăcácăt ngăđáămònăvƠăcácăhangăsơuătrongăđ t 134

4.2.7.ăNhi tăđ ăd iăn c 135

4.3.ăNhi tăđ ăvƠăho tăđ ngăc aăcácăsinhăv t 136

4.3.1.ăH uăh tăcácăloƠiăđ uăho tăđ ngăhi uăqu ănh tătrongăm tăph măviănhi tăđ ăkháăh p 136

4.3.2.ăNhi tăđ ăvƠăho tăđ ngă ăc păphơnăt 137

4.3.3.ăNhi tăđ ăt iăđaăvƠăs ăquangăh p 138

4.3.4.ăNhi tăđ ăvƠăho tăđ ngăc aăviăkhu n 140

4.4.ăS ăđi uăch nhăv ăthơnănhi t 142

4.4.1.ăCơnăb ngănhi tăđ ăc aăsinhăv t 143

4.4.2.ă i uăch nhănhi tăđ ăc aăth căv t 145

4.4.3.ă i uăch nhănhi tăđ ăc aăcácăđ ngăv tămáuăl nhă(Ectothermicăanimals) 149

4.4.4.ă i uăch nhănhi tăđ ăc aăcácăloƠiăđ ngăv tăthuănhi tă(Endothermicăanimals) 152

4.4.5.ă i uăch nhănhi tăđ ăc aăcácăth căv tă(Thermogenticăplants) 159

4.5.ăS ăs ngătrongănhi tăđ ăkh cănghi t 161

4.5.1.ăTìnhătr ngăkhôngăho tăđ ng 161

4.5.2.ăC ngăđ ătraoăđ iăch tăgi m 163

4.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc 165

TịMăT TăN IăDUNG 168

CỂUăH IăỌNăT P 169

Ch ngă5.ăQUANăH ăGI AăN CăVÀ SINHăV T 171

5.1 Gi iăthi u 171

5.2.ăN căs năcó 173

5.2.1.ăS ăchuy năđ ngăc aăn cătheoăgradientăn ngăđ ăgi mătrongămôiătr ngăc năvƠă cácămôiătr ngăn căquy tăđ nhăkh ăn ngăn căs năcóăđ iăv iăsinhăv t 173

5.2.4.ăS ăv năchuy năc aăn căgi aăđ tăvƠăth căv t 177

5.3.ă i uăti tăn cătrongăđ t 181

5.3.1.ă ngăv tăvƠăth căv tătrênăc năđi uăti tăn cătrongăc ăth ăb ngăs ăcơnăb ngăn că gi aăl ngăn căhútăvƠoăvƠăm tăđi 181

5.3.2.ăS ăh păth ăn căc aăđ ngăv t 182

5.3.3.ăS ăh păth ăn căc aăth căv t 184

5.3.4.ăS ăb oăt năn căc aăth căv tăvƠăđ ngăv t 186

5.3.5.ăCácăsinhăv tăkhôngăgi ngănhauăv iăcáchăti păc năgi ngănhauăc aăs ăs ngătrênăhoangă m c 190

5.3.6.ăHaiăđ ngăv tăchơnăđ tă(arthropod)ăv iăcáchăti păc năđ iă ng cănhauăv iăs s ngăhoangăm c 192

5.4.ăCơnăb ngăn căvƠămu iătrongămôiătr ngăn c 196

5.4.1.ăCácăsinhăv tăbi năvƠăn căng tăs ăd ngăc ăch ăph ăđ ăđi uăti tăn căvƠămu i 196

5.4.2.ăCáăvƠăđ ngăv tăkhôngăx ngăs ngă ăbi n 197

5.4.3.ăCáăvƠăđ ngăv tăkhôngăx ngăs ngăn căng t 198

5.5.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ăCácăqu năxưăsinhăv tătr căkiaăvƠăt ngălai 200

TịMăT TăCỄCăN IăDUNG 203

CỂUăH IăỌNăT P 205

Ch ngă6.ăN NGăL NGăVÀăQUAN H ăDINHăD NG 206

6.1.ăGi iăthi u 206

6.2.ăNgu năn ngăl ng 207

6.2.1.ăS ăd ngăánhăsángăvƠăCO2 208

6.2.2ăS ăd ngăphơnăt ăh uăc 212

6.2.3.ăS ăd ngăph năt ăvôăc 220

6.3.ăGi iăh năv ăn ngăl ng 221

6.3.1.ăDòngăl ngăt ăánhăsáng,ăđ ngăcongăph nă ngăquangăh p 221

6.3.2ăL ngăth că năvƠăph nă ngăch căn ngăc aăđ ngăv t 224

6.4.ăLỦăthuy tăt iă uăhoáăth că n 226

6.4.1ăKi mănghi mălỦăthuy tăt iă uăhoáăth că n 226

6.4.2ăLỦăthuy tăt iă uăhóaăth că năc aăth căv t 229

6.5.ă ngăd ngăvƠăcôngăc 230

6.5.1ă i uăkhi năsinhăh c 230

6.5.2ăLo iăb ăch tăth i 230

6.5.3.ăX ălỦăròăr ăc aăthùngăch a 231

TịMăT TăN IăDUNG 233

CỂUăH IăỌNăT P 233

Ch ngă7.ăQUANăH ăXÃăH IăC AăSINHăV T 235

7.1.ăGi iăthi u 235

7.2.ăS ăl aăch năgiaoăph i 238

7.2.1.ăS ăl aăch năgiaoăph i 238

7.2.2.ăL aăch năgiaoăh păvƠăl aăch năgi iătínhă ăGuppy 239

7.2.3.ăL aăch năb năđ iăc aăcáăcái 244

7.2.4.ăL aăch năb năđ iăc aăb ăc p 245

7.2.5.ăQuanăh ăgiaoăph iăkhôngăng uănhiênătrongăqu năth ăc ăc iăhoang 250

7.3.ăTínhăxưăh i 254

7.3.2.ăCácăloƠiăgiaoăph iăcóătính h pătác 255

7.3.3 Chimăgõăki năxanh 256

7.3.4 S ăt ăChơuăPhi 259

7.4.ă ngăd ngăvƠăcôngăc 263

7.4.1 CácăloƠiăcóăt ăch căxưăh i 264

7.4.2.ăQuáătrìnhăti năhoáăc aăđ cătínhăs ngăcóăt ăch căxưăh i 269

TịMăT TăN IăDUNG 271

CỂUăH IăỌNăT P 272

Ch ngă8.ăQU NăTH ăGENăVÀăCH NăL CăT ăNHIểN 274

8.1.ăGi iăthi u 274

8.2.ă aăd ngătrongăqu năth 276

8.2.1.ăQu năth ăbaoăg măđaăd ngăki uăhìnhăvƠăki uăgenăgi aăcácăcáăth ălƠmănênăc uătrúcă đ cătr ngăc aăqu năth 276

8.2.2.ă aăd ngătrongăqu năth ăth căv t 276

8.2.3.ă aăd ngătrongăqu năth ăđ ngăv t 283

8.3 Nguyên lý Hardy và Weinberg 287

8.3.1 Nguyên lý Hardy - Weinbergădùngăxácăđ nhăs ăti năhóa,ănguyênănhơnăgơyăraăthayă đ iăki uăgenătrongăqu năth 287

8.3.2.ăTínhăt năs ăxu tăhi năc aăgen 287

8.4.ăThayăđ iădoătìnhăc 291

8.4.1.ăQuáătrìnhăng uănhiênănh ăs ăthayăđ iăt năsu tăgenăcóăth ălƠmăthayăđ iăt năsu tă xu tăhi năgenătrongăqu năth ,ăđ căbi tănh ngăqu năth ănh 291

8.4.2.ăB ngăch ngăv ăt năsu tăgenă ăChihuahuaăSpruce 292

8.4.3.ă aăd ngăgenătrongăqu năth ă ăđ o 293

8.4.4.ă aăd ngăgenăvƠăs ătuy tăch ngăc aăloƠiăb m 295

8.5.ăCh năl căt ănhiên 296

8.5.1.ăCh năl căt ănhiênălƠmăthayăđ i ki uăgenăvƠăki uăhìnhătrongăqu năth ăgiúpăcáăth ă thíchănghiăv iăđi uăki nămôiătr ng 296

8.5.2.ăThayăđ iăthíchănghiătrongăloƠiăth năl n 296

8.5.3.ăThíchănghiănhanhăchóngăc aăloƠiăr păv iăv tăch ăm i 298

8.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ăd ăđoánăđaăd ngăgenătrongăqu năth 300

8.6.1.ăThíănghi măc yăghép 300

8.6.2 Ễpăd ngăk ăthu tăphơnăt ănghiênăc uăv ăđaăd ngăgen 303

TịMăT TăCH NG 305

CỂUăH IăỌNăT P 306

Ph n III SINHăTHỄIăQU NăTH 308

Ch ngă9.ăPHỂNăB ăC AăQU NăTH ăVÀ ăPHONGăPHỎ 308

9.1.ăGi iăthi u 308

9.2.ăGi iăh năphơnăb ăc aăqu năth ăsinhăv t 310

9.2.1.ăMôiătr ngăt ănhiênălƠmăgi iăh năphơnăb ăđ aălỦăc aăcácăloƠiăsinhăv t 310

9.2.2.ăKhíăh uăvƠăs ăphơnăb ăc aăloƠiăKanguru 310

9.2.3.ăLoƠiăb ăcánhăc ngătrongăvùngăkhíăh uăl nh 311

9.2.4.ăS ăphơnăb ăc aăth căv tătheoăgradientănhi tăđ ă- đ ă m 312

9.2.5.ăS ăphơnăb ăc aăloƠiăhƠuătheoăgradientătri uăxu ngăc aăvùngăng pătri u 314

9.3.ăCácăki uăphơnăb ăc aăqu năth 315

ăph măviăkhôngăgianăr ng,ăcácăcáăth ătrongăqu năth ăch ăphơnăb ătheoănhómăh p 315

9.3.2.ăS ăphơnăb ăc aăcácăcáăth ătrênăph măviănh 316

9.3.3.ăS ăphơnăb ăcácăcáăth ătrênăph măviăl n 320

9.4.ăKíchăth căvƠăm tăđ ăqu năth ăsinhăv t 323

9.4.1.ăM tăđ ăqu năth ăgi măkhiăkíchăth căsinhăv tăt ngălên 323

9.4.2 Kíchăth căđ ngăv tăvƠăm tăđ ăqu năth 323

9.4.3.ăKíchăth căvƠăm tăđ ăqu năth ăth căv t 324

9.5.ăLoƠiăsinhăv tăhi măvƠăs ătuy tăch ng 325

9.5.1.ăLoƠiăhi măb ă nhăh ngăb iăph măviăđ aălỦ,ăs căch ngăch uămôiătr ngăs ngăvƠă kíchăth căqu năth ;ăCácăloƠiăhi măd ăb ăt năcôngăd năđ nătuy tăch ng 325

9.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ă cătínhăđ ăphongăphúăc aăsinhăv tă- t ăcáăvoiăđ năb tăbi nă(H iă Miên) 328

9.6.1.ă cătínhăkíchăth căqu năth ăcáăvoi 328

9.6.2.ă ăphongăphúăt ngăđ iăc aăsanăhô,ăt oăbi năvƠăb tăbi n 331

TịMăT TăCỄCăN IăDUNG 331

CỂUăH IăỌNăT P 333

Ch ngă10.ă NGăTHỄIăQU NăTH ăSINHăV T 334

10.1.ăGi iăthi u 334

10.2.ăCácăki uăs ngăsótăc aăsinhăv t 335

10.2.1.ă ăth ătìnhătr ngăs ngăsótătómăt tăki uăs ngăsótătrongăm tăqu năth ăsinhăv t 335

10.2.2.ă căl ngăcácăki uăs ngăsót 335

10.2.3.ăS ăs ngăsótăcaoă ătu iăch aătr ngăthƠnh 336

10.2.4.ăT ăl ăs ng sótă năđ nh 338

10.2.5.ăS ăt ăvongăcaoă ătu iăch aătr ngăthƠnh 339

10.2.6.ăBaălo iăđ ăth ătìnhătr ngăs ngăsótăc aăsinhăv t 339

10.3.ăS ăphơnăb ătu iăc aăsinhăv t 340

10.3.1.ăS ăphơnăb ătu iăc aăm tăqu năth ăsinhăv tăph năánhăl chăs ăs ngăsót,ăsinhăs năvƠă kh ăn ngăt ngătr ngăt ngălai 341

10.3.2.ăS ă năđ nhăvƠăsuyăgi măc aăqu năth ăcơyăg 341

10.3.3.ă ngătháiăqu năth ăsinhăv tă ăkhíăh uăkhác nhau 342

10.4.ăT căđ ăthayăđ iăc aăqu năth ăsinhăv t 343

10.4.1.ăB ngăsinhăt năk tăh păv iăb ngăli tăkêăkh ăn ngăsinhăs năcóăth ăs ăd ngăđ ă că tínhăt ăl ăsinhăs năth că(R0),ăt ăl ăt ngătr ngăhìnhăh că(),ăth iăgianăth ăh ă(T)ăvƠă t ăl ăt ngătr ngătrênăm iăđ uăsinhăv tă(r) 343

10.4.2.ă cătínhăt ăl ăsinhătr ngăđ iăv iăth căv tăhƠngăn m 344

10.4.3.ă cătínhăt ăl ăkhiăcácăth ăh ăg iălênănhau 346

10.5.ăS ăphơnătánăc aăsinhăv t 349

10.5.1.ăS ăphơnătánăcóăth ălƠmăt ngăho călƠmăgi măm tăđ ăqu năth ăđ aăph ng 349

10.5.2.ăS ăphơnătánălƠmăt ngăcácăqu năth ăsinhăv t 350

10.5.3ăThayăđ iăph măviăho tăđ ngăc aăsinhăv tăkhiăthayăđ iăkhíăh u 353

10.5.4.ăS ăphơnătánăv iăs ăcungăc păth că năthayăđ i 354

10.5.5.ăS ăphơnătánăsinhăv tătrongăsôngăvƠăsu i 355

10.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ă ngăd ngăđ ngătháiăqu năth ăkhiăti păc năv iătácăđ ngăc aăch tă gơyăôănhi m 356

TịMăT TăN IăDUNG 359

CỂUăH IăỌNăT P 360

11.2.ăT ngătr ngăqu năth ătheoăhìnhăh căvƠăhƠmăs ăm 363

11.2.1.ăTrongăngu năs ngăd iădƠoăhi năcó,ăcácăqu năth ăsinhăv tăcóăth ăsinhătr ngătheoă hìnhăh căhƠmăm 363

11.2.2.ăT ngătr ngăqu năth ătheoăhìnhăh c 363

11.2.3.ăS ăt ngătr ngătheoăhƠmăm 365

11.2.4.ăT ngătr ngătheoăhƠmăm ătrongăt ănhiên 366

11.3.ăS ăt ngătr ngăqu năth ătheoăhƠmălogistic 368

11.4.ăGi iăh năt ngătr ngăc aăqu năth 373

11.4.1.ăMôiătr ngălƠmăgi iăh năt ngătr ngăqu năth ăquaăs ăbi năđ iăt ăl ăsinhăvƠăt ă vong 373

11.4.2.ăMôiătr ng,ăsinhăs năvƠăt ăvongăc aăchimăs ă ăqu năđ oăGalápagos 374

11.5.ăNh ăvƠănhanh,ăl năvƠăch mălƠăt ăl ăt ngătr ngăth căt ăc aăsinhăv t 378

11.5.1.ăCácăsinhăv tănh ăcóăt ăl ăt ngătr ngătrênăđ uăsinhăv tărăcaoăvƠăcóăcácăqu năth ă thayăđ iănhi uăh n,ăcònăcácăsinhăv tăl năcóăt ăl ăt ngătr ngătrênăđ uăsinhăv tără th păvƠăcóăcácăqu năth ăthayăđ iăítăh n 378

11.5.2.ăT ngătr ngăqu năth ăc aăsinhăv tăkhôngăx ngăs ngănh ă ăbi n 379

11.5.3.ăS ăt ngăt ngăc aăqu năth ăcáăvoi 379

11.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ădơnăs ăloƠiăng i 380

1.ăS ăphơnăb ăvƠăđôngăđúcăc aăloƠiăng i 380

2.ă ngătháiădơnăs 382

3.ăT ngătr ngădơnăs 383

TịMăT TăN IăDUNG 384

CỂUăH IăỌNăT P 385

Ch ngă12.ăL CHăS ăS ăS NGăC AăSINHăV T 386

12.1 Gi iăthi u 386

12.2.ăS ăl ngăconăvƠăkíchăth căc ăth 387

12.2.1 Doăt tăc ăcácăsinhăv tăti păc năv iăngu năn ngăl ngăvƠăcácăngu năs ngăkhácă h năch ,ănênăcóăs ătho ăhi păgi aăs ăl ngăvƠăkíchăth căcon;ăsinhăv tăsinhăraă nhi uăconăthìăkíchăth căconănh ăvƠăsinhăv tăsinhăraăítăconăthìăkíchăth căconă l n 387

12.2.2.ăKíchăth cătr ngăvƠăs ăl ngăcá 387

12.2.3.ăKíchăth căh tăvƠăs ăl ngăcơy 390

12.3.ăS ngăsótăc aăsinhăv tătr ngăthƠnhăvƠăphơnăb ăsinhăs n 395

12.3.1.ă ăđơuăsinhăv tătr ngăthƠnhăs ngăsótăth p,ăsinhăv tăs ăsinhăs nă ătu iăs măh nă vƠăđ uăt ăm tăt ăl ăl năd ătr ăn ngăl ngăchoăsinhăs n;ă ăđơuăsinhăv tătr ngă thƠnhăs ngăsótăcao,ăsinhăv tăs ăsinhăs nă ătu iămu năh năvƠăcungăc păt ăl ănh ă h năv ăngu năn ngăl ngăs ngăchoăsinhăs n 395

12.3.2.ăS ăthayăđ iăl chăs ăs ăs ngăgi aăcácăloƠi 395

12.3.3.ăS ăbi năđ iăl chăs ăs ăs ngătrongăcùngăloƠi 397

12.4.ăPhơnălo iăl chăs ăs ăs ng 401

12.4.1.ăL aăch nărăvƠăK 401

12.4.2.ăL chăs ăs ăs ngăc aăth căv t 402

12.4.3.ăC ăh iăch ăngh a,ătr ngătháiăcơnăb ngăvƠăchuăk ăs ng 404

12.5.ă ngăd ngăvƠăcôngăc 406

TịMăT TăN IăDUNG 409

CỂUăH IăỌNăT P 410

Ch ngă1

GI IăTHI U

1.1.ăSINHăTHỄIăH CăLÀăGỊ?

Sinhătháiăh călƠănghiênăc uăv ăm iăquanăh ăgi aăcácăsinhăv tăvƠămôiătr ng.ăConăng iăc ngă

lƠăm tăth căth ătrongăh ăsinhătháiăt r tăxaăx aăkhiăchúngătaăt năt iănh ăm tăloƠiăsinhăv tătrênătráiă

đ t.ăChúngătaăt năt iăđ căchínhălƠănh ăvƠoăkh ăn ngănh năbi t,ăthíchănghiăv iăs ăbi năđ iăc aămôiă

tr ngăvƠăd ăđoánăđ cănh ngăph nă ngăc aăcácăsinhăv tăđ iăv iănh ngăthayăđ iăc aămôiătr ng Ngayăt ăth iăti năs ,ăv iăcu căs ngăb yăđƠnăch ăy uăd aăvƠoăs năb n,ăháiăl măconăng iăđưăhi uărõăđ căthóiăquenăc aănh ngăloƠiăđ ngăv tăs năm i.ăH ăc ngăđưăbi tătìmăth că nă ăđơu,ăchoăđ năkhiăbi tălƠmăchínăth că n.ăSauăđó,ănh ngăng iănôngădơnălƠmăru ngăvƠăch nănuôiăgiaăsúcăc ngăd năỦăth căđ căs ăthayăđ iăc aăth iăti tăvƠăđ tăđai,ăc ngănh ănh ngă nhăh ngăc aăchúngăđ nămùaămƠngăvƠăvi căch nănuôiăgiaăsúc

NgƠyănay,ăh uăh tădơnăs ătrênătráiăđ tăđangăs ngătrongăcácăthƠnhăph ,ăđôăth ăvƠăđaăs ăchúngătaă

ti p xúcătr căti păr tăítăv iăthiênănhiên.ăH nălúcănƠoăh t,ăchúngătaăbi tăđ căt ngălaiăc aănh ngăloƠiăsinhăv tăs ngăxungăquanhătaăph ăthu căvƠoăvi căhi uăbi tăđ căm iăquanăh ăgi aăcácăsinhăv tăvƠămôiătr ng.ăChúngătaăc năph iănghiênăc uăv ănh ngăm iăquanăh nƠyăb iăvìăcácăloƠiăsinhăv tăngƠyăcƠngălƠmăthayăđ iănhanhăchóngămôiătr ngătrênătráiăđ t,ănh ngăchúngătaăl iăkhôngăhi uăh tă

đ cănh ngăh uăqu ăt ănh ngăs ăthayăđ iănƠy.ăVíăd ,ăho tăđ ngăc aăconăng iăđưălƠmăt ngăs ă

l ngăvòngătu năhoƠnănit ăm tăcáchănhanh chóngătrongăb uăsinhăquy n,ăs ăthayăđ iăvi căs ăd ngă

đ tăđaiătrênăph măviătoƠnăc uăvƠălƠmăt ngăhƠmăl ngăkhíăCO2trongăkhôngăkhí.ăNh ngăthayăđ iănƠyăđưăđeăd aăs ăđaăd ngăsinhăh cătrênătráiăđ tăvƠăcóăth ălƠmănguyăh iăđ năh ăth ngăcungăc p,ănuôiă

d ngăs ăs ng.ăVƠoăbu iăbìnhăminhăc aăth ăk ă21,ăm tăđi uăc căk ăc păbáchăr ngăchúngătaăm tă

l năn aăl iătr ăthƠnhăm tăy uăt ăquanătr ngătrongăsinhătháiăh c.ă

NgoƠiăđ nhăngh aăđ năgi năv ăsinhătháiăh căd aătrênăm tămônăkhoaăh căsinhătháiăr ngăl năthìă

ph năl năđ uăkhôngătheoăm tăđ nhăngh aănƠo.ăCácănhƠăsinhătháiăh căcóăth ănghiênăc uăđ năl ăv ăcácăsinhăv t,ăm ngăr ngăho căh ăn c,ăho cănghiênăc uăv ătoƠnăb ătráiăđ t.ăNh ngăchu năm că

đ căđ aăraăc aăcácănhƠăsinhătháiăh cătínhăđ năc ăcácăsinhăv tăđ năl ,ăt ăl ătáiăsinh,ăt căđ ăvƠăcácăquáătrìnhănh ăquangăh păvƠăs ăphơnăh y.ăCácănhƠăsinhătháiăh căth ngădƠnhănhi uăth iăgianăđ ănghiênăc uăv ănh ngăy uăt ăphiăsinhăv tăc aămôiătr ng,ăvíăd ănhi tăđ ,ăthƠnhăph năhóaăh căc aă

đ tăc ngănh ănghiênăc uăv ăcácăsinhăv t.ăTrongăkhiăđó,ăắmôiătr ngẰăc aăcácăsinhăv tătrongăm tă

s ănghiênăc uăsinhătháiăcóăth ăl iălƠănh ngăloƠiăsinhăv t.ăCácănhƠăsinhătháiăh căkhôngăch ăđ năthu nănghiênăc uăngoƠiăth căđ aămƠăcònăxơyăd ngăcácămôăhìnhălỦăthuy tăc aăh ăsinhătháiăho cănghiênăc uăsinhătháiăh cătrongăphòngăthíănghi m.ăRõărƠng,ăđ nhăngh aăđ năgi năv ăsinhătháiăh căkhôngăt oănênăs ăliênăk tăl năv ăcácămônăh căhayăs ăđaăd ngăv ăđ iăng ănghiênăc uăth căđ a.ă ăcóăm tăỦăt ngărõărƠngăh năv ăsinhătháiăh c,ăhưyăcùngăxemăm tăcáchăng năg nănh ngănghiênăc uă

ti păc năc aăm tăs ănhƠăsinhătháiăh c

Cácăn iădung

 Sinhătháiăh căc aăcácăloƠiăchimătrongăr ng:ăS ăd ngănghiênăc uăth căđ aăđ ăki mătraălỦăthuy t

 Sinhătháiăh căc aăcácăloƠiăong:ăGópăph năvƠoănghiênăc uăth căđ aăvƠăphòngăthíănghi m

 Ngu nădinhăd ngăc aăr ng:ăS ăki măkêăvƠăth ănghi mătrênăquyămôăl n

 S ăthayăđ iăc aăth căv t:ăThôngătinăt ăh ăs ăph năhoaăvƠăngh ăthu tălƠmăm uăv t

 B năch tăt ănhiênăvƠăm căđíchăc aăsinhătháiăh c

1.2.ăSINHăTHỄIăH CăCÁC LOÀI CHIM TRONG R NG:ăS ăD NGăCỄCăNGHIểNăC Uă

TH Că Aă ăKI MăTRAăLụăTHUY T

RobertăMacArthurăt pătrungănghiênăc uănh ăvƠoăcácă ngănhòmăc aăông.ăTácăgi ăđưătheoădõiăcácăloƠiăchimănh ăg iălƠăchimăchíchă(m tătrongăcácăloƠiăchimăbi tăhót),ătìmăcácăloƠiăcônătrùngătrênă

đ nhăc aăcơyăg ăvơnăsam.ăM tăs ăquanăsátătìnhăc ăng uănhiên,ăMacArthurăd ngănh ălƠăm tăng iă

ng măchimăcu iătu n.ăVơng!ăỌngăđưăth căs ăthíchăthúăv iăcácăchúăchimămƠăôngăđangănghiênăc u,ă

nh ngăôngăch ăthíchăthúăvi căki mătraălỦăthuy tăv ăsinhătháiăh c

N mă1995,ăMacArthurănghiênăc uăsinhătháiăh căv ă5ăloƠi chimăchíchămƠăchúngăs ngăcùngănhauătrongăkhuăr ngăvơnăsamămi nă ôngăB căc aăB căM ăTrongă5ăloƠiăchimănƠy,ăCapeăMayă

(Dendroica tigrina),ăloƠiălôngăđuôiăvƠngă(D coronata),ăchimăxanhăc ăđenă(D virens), loài chim đenăxámă(D fusca),ăvƠăloƠiăchimăng căh ngă(D castanea),ăđ uăcóăkíchăth c,ăhìnhăd ngăgi ngănhauăvƠă năcùngălo iăcônătrùng.ăLỦăthuy tăđưăgi ăthi tăr ngăhaiăloƠiăv iănh ngăđòiăh iăv ăsinhătháiă

gi ngănhauăcóăth ăsoăsánhăv iănhauăvƠănh ăm tăh ăqu ,ăchúngăcóăth ăs ngătrongăcùngăm tămôiă

tr ng.ăMacArthurăđưănghiênăc uăđ ătìmăhi uălƠmăth ănƠoămƠăm tăs ăloƠiăxu tăhi nătrongăcùngă

m tăđi uăki năđòiăh iăv ăsinhătháiăh căgi ngănhauăl iăcóăth ăs ngăcùngănhauătrongăm tăkhuăr ng CácăloƠiăchimănƠyăch ăy uă nămótănh ngălo iăcônătrùngăt ăv ăcơyăho cătánăláăcơy.ăMacArthur đưăd ăbáoăr ngănh ngăloƠiăchimănƠyăcóăth ăcùngăt năt iăvƠăkhôngăc nhătranhăv iănhauăn uăchúngănăcácălo iăcônătrùngăs ngă ănh ngăkhuăv căkhácănhauătrênăcùngăm tăcơy.ă ăkhoanhăvùngăth cănăc aăcácăloƠiăchimănƠy,ăôngăđưăchiaănh ăcácăcơyătheoăchi uăngangăvƠăchi uăd c,ăsauăđóăc năth năghiăl iăkho ngăth iăgianămƠăcácăloƠiăchimănƠyăs ăd ngătrênăt ngăkhuăv căđ căchia

S ăd ăđoánăc aăMacArthurăđưăđ căch ngăminhălƠăđúng.ăNh ngătheoădõiăv ăs ăl ngăđưăth ă

hi năr ngă5ăloƠiăchimăđ căôngăch nănghiênăc u,ătìm ki măth că nătrongăcácăvùngăkhácănhauătrênăcơyăvơnăsam.ăHìnhă1.1ăchoăth y,ăloƠiăchimăCapeăMayăch ăy uă năcônătrùngă ăkhuăchùmăláăvƠăch iănonătrênăđ nhăc aăcơyăvơnăsam.ăKhuăv că năm iăc aăloƠiăchimăđenăxámăbaoătrùmălênăc ăkhuă nă

m iăc aăloƠiăCapeăMayănh ng m ăr ngăv ăphíaăd iăc aăcơy.ăLoƠiăchimăxanhăc ăđenăl iăki mă năngayăphíaăgi aăc aăthơnăcơy.ăLoƠiăchimăxanhăng căh ngăt pătrungăki mă nă ăgi aăthơnăcơyăvƠătánăcơyăphíaăbênătrong.ăCu iăcùng,ăloƠiălôngăđuôiăvƠngăch ăy uăki mă nă ăm tăđ tăvƠăd iăthơnăcơy.ă

Nh ngătheoădõiăc aăMacArthurăđưăch ăraăr ng,ăcu căs ngăc aăcácăloƠiăchimănƠyătrongăcùngăm tăkhuăr ng,ăchúngătìmăki măth că năt ănh ngăvùng,ăkhuăv căkhácănhau.ăỌngăđưăk tălu năr ng,ăki mă

nă ăcácăvùngăkhácănhauăcóăth ălƠmăgi măs ăc nhătranhăgi aăcácăloƠiăchim chích này trong các khuăr ngăvơnăsam

Hình 1.1 Vùng ki m m i c a các loài chim chích

Nghiênăc uăc aăMacArthură(1958)ăv ăth că năchoăcácăloƠiăchimăchíchălƠăm tăs ăth tăkinhă

đi nătrongăl chăs ăc aăsinhătháiăh c.ăTuyănhiên,ăgi ngănh ăcácănghiênăc uăkhác, nóăđưăn yăraăr tănhi uăcácăcơuăh iăvƠătr ăl i.ăM tănghiênăc uăkhoaăh căr tăquanătr ngătrongăc ăhaiăm tăđóălƠăv ă

nh ngăgìăchúngătaătr căti păh căđ căvƠălƠmăth ănƠoămƠănóăkh iăd yănh ngămônăkhoaăh căkhácăđ ă

ch ngăminhăs ăhi uăbi tăc aăchúngătaăv ănó.ăCôngăvi căc aăMacArthurăđưăliênăquanăvƠăkh iăd yănhi uănghiênăc uăv ăs ăc nhătranhăgi aăcácănhómăsinhăv t,ăbaoăg măc ăcácăloƠiăchimăchích.ăM tătrongăs ăcácănghiênăc uănƠyăđưămangăl iăcácăk tăqu ătíchăc c,ăthu năl iăchoăcôngăvi căc aăôngă

c ngănh ăđ aăl iăcácăk t qu ăkhácănhauăc aăcácănghiênăc u.ăT tăc ănh ngăđi uăđóăgiúpăchúngătaă

hi uăbi tăv ăs ăcanhătranhăgi aăcácăloƠiăvƠăsinhătháiăh căcácăloƠiăchim

M tănhƠăsinhătháiăh căkhácăđưăcóănh ngănghiênăc uăm ăr ngănh ngăhi uăbi tăv ăsinhătháiăh căcácăloƠiăchimăm tăcách côngăphu,ăđóălƠăDouglassăMorseă(1980,ă1989).ăNh ngănghiênăc uăc aăôngă

đ ăc păđ năm tălo tăcácăcơuăh iăđ căđ tăraăb iănghiênăc uăc aăMacArthur,ăk ăc ăcơuăh iăr ngă

li uăcácăloƠiăchimăchíchăcóăki mă nătrênăcùngăm tăkhuăv căkhiăv ngăm tăm tăho cănhi uăloƠiă

khác.ăMorseăđưănghiênăc uăkh ăn ngănƠyăvƠăsoăsánhăkhuăv că năm iăc aăcácăloƠiăchimăchíchăkhiăcóăho căv ngăm tănh ngăloƠiăchimăchíchăkhác.ă

Morseăđưăsoăsánhăkhuăv că năm iăc aăcácăloƠiăchimăchíchăt ătrongăr ngăvơnăsamătrênăkhuă

v căđ tăli năc aăvùngăMaineăđ n khuăv că năm iătrênănh ngăhònăđ oănh ăNh ngăhònăđ oănƠyă

n măcáchăđ tăli năt ă0,2ăđ nă1,5ăkmăvƠălƠăn iătrúăng ăc aă1ăđ nă3ăloƠiăchimăchích.ăHaiăloƠiăchimăchíchăs ngătrênăcácăhònăđ oănƠyălƠăloƠiăchimăxanhăc ăđen,ăchimălôngăđuôiăvƠngăđ ngăth iăc ngătrúă ng ă t iă vùngă nghiênă c uă c aă MacArthur.ă Morseă c ngă đưătìmă th yă loƠiă chimă xanhă c ă đenă

c ngăki măm iă ăcùngăv iăkho ngăkhuăv că năm iăk ăc ăkhiăchúngăs ngătrongăđ tăli năv iăr tănhi uăloƠiăchimăchíchăkhácăho cătrênăcácăđ oăv iăhaiăloƠiăchimăkhác.ăNg căl i,ăloƠiăchim lông đuôiăvƠngăl iăchuy năđ năki măm iă ăkhuăv că năm iăphíaătrênă ăngoƠiăcácăđ o,ăn iăkhôngăcóăloƠiăchimăđenăc ăxanh.ăS ăthayăđ iăkhuăv că năm iăc aăcácăqu năth ăchimălôngăđuôiăvƠngăđ că

bi uăth ătrongăhìnhă1.2.

Hình 1.2 Vùng ki m m i c a loài chim chích thay đ i lên cao

T iăsaoăkhuăv căki măm iătrênăcơyăvơnăsamăc aăloƠiăchimălôngăđuôiăvƠngăl iăcaoăh năkhiăcóăloƠiăchimăxanhăc ăđenăxu tăhi năt iăđó?ăMorseăđưăphátăhi năraăr ngăkhuăv căki măm iăc aăcácăloƠiăchimăchíchăs ngătrongăcácăkhuăr ngăvơnăsamălƠăđ căduyătrìăítănh tăm tăph năb iăs ăt ngătácă

qu năt ăgi aăcácăloƠi.ăỌngăc ngăkhámăpháăraăm tăđi uălƠăloƠiăchimăxanhăc ăđenăcóă uăth ăs ngăthƠnhăđƠnăv tătr iăh năh năsoăv iăloƠiăchimăchíchălôngăđuôiăvƠng.ăDoăđó,ăvi căqu năt ăc aăloƠiăchimăxanhăc ăđenăcóăth ălo iătr ăđ căloƠiăchimălôngăđuôiăvƠngătrongăvùngăki mă năti măn ng.ăMorseăc ngăđưăđ aăraănh năxét:ăs ăt ngătácăqu năt ăgi aăcácăloƠiăchimăchíchăgiúpăchoăvi căduyătrìănh ngăkhuăv căki mă năkhácănhau,ăđi uămƠăMacArthurăđưăt ngămiêuăt

Nh ngănghiênăc uăc aăMacArthurăvƠăMorseăch ăraăr ngălƠmăth ănƠoăđ ăcácăho tăđ ngănghiênă

c uăt iăth căđ aăcóăth ăđ căs ăd ngănh măvƠoănh ngăcơuăh iăquanătr ngăv ăsinhătháiăh c.ăCácănghiênăc uăth căđ aăc ngăcóăth ăk tăh păv iăcácănghiênăc uătrongăphòngăthíănghi mănh mămang

l iăănh ngăthôngătinăchiăti tăv ăh ăsinhăthái.ăChúngătaăs ătheoădõiăthíănghi măd iăđơy,ăcáchăti pă

c nănƠyăth ăhi năm tănghiênăc uăcôngăphuăv ăsinhătháiăh căloƠiăong.ă

1.3.ăSINHăTHỄIăH CăC AăCỄCăLOÀIăONG:ăGịPăPH NăVÀOăNGHIểNăC UăTH Că AăVÀăPHọNGăTHệăNGHI M

Nh ngăv năđ ăph căt păv ăsinhătháiăh căđòiăh iăs ăk tăh păgi aănh ngănghiênăc uăth căđ aăvƠăcácă nghiênă c uă trongă phòngă thíă nghi m.ă Nh ngă nghiênă c uă ngoƠiă th că đ aă mangă l iă thôngă tinătrongăb iăc nhăthiênănhiên.ăNh ngănghiênăc uătrongăphòngăthíănghi măcóăth ăcungăc păchoăchúngătaănh ngăs ăli uătrongăđi uăki nămôiătr ngăđ căki măsoát.ăHaiăcáchăti păc nănƠyămangăl iănh ngăthôngătinăb ătr ăl nănhau

BerndăHeindrichăđưăgi iăquy tăr tănhi uăv năđ ăph căt păv ăh ăsinhătháiăthôngăquaăvi căs ă

d ng,ăk tăh păgi aăcácănghiênăc uătrongăphòngăthíănghi măvƠăcácănghiênăc uăth căđ a.ăM tătrongă

nh ngăd ăánănghiênăc uăc aăôngăđưăch ăraăr ngăloƠiăongăs ngăch ăy uă ăcácăvùngăcóăkhíăh uămátătrênătráiăđ t.ăChúngăsinhăs ngăt iăt tăc ăcácăvùngăkhíăh u,ătrênăcácăvùngănúiăcaoănhi tăđ iă măvƠăphíaătrênăvùngăB căC c.ăHaiăloƠiăs ngăxaăh năv ăph ngăB c,ăn iăkhôngăcóăs ăhi nădi năc aăconă

ng i.ăTrongăt tăc ăcácăvùngănƠy,ăcácăloƠiăongăth ngăđ căgi ă măvùngăng căc aăchúng,ăph năc ă

th ăch aăcácăvùngăc ăđ ăbay,ăc ngălƠăn iăch aăcánhăvƠăcácăchơn,ăkhiăchúngăv năđ ng.ăDuyătrìănhi tă đ ă mă c aă c ă th ă trongă m tă môiă tr ngă l nhă giáă đòiă h iă c nă ph iă tiêuă haoă n ngă l ng.ăHeinrichănh năth yăđ ăhi uăđ căsinhătháiăh căc aăloƠiăong,ăôngăs ăph iăxácăđ nhăđ căn ngăl ngătiêuăhaoăvƠăn ngăl ngăph căh iăc aăchúng.ă

Hìnhă1.3ămôăt ătómăt tăc aăHeinrichăv ăs ăk tăh păgi aăcácănghiênăc uăth căđ aăvƠătrongăphòngăthíănghi mănh ăth ănƠoăđ ă căl ngăđ căqu ăn ngăl ngămƠăloƠiăongăs ăd ngăđ ăhútăm tătrênăcácăloƠiăhoaăkhácănhauătrongăcácămôiătr ngănhi tăđ ăkhácănhau.ăTr cătiên,ăqu ăn ngăl ngălƠăgì?ăQu ăn ngăl ngămƠăHeinrichăđưăngh ăđ năt ngăt ănh ăm tăngơnăsáchăv ăti năt ăỌngămu nătìmăhi uăv ăt ăl ăn ngăl ngăt ngăđ iăkhiăloƠiăongăhútăm tă(thuănh păđ uăvƠo)ăvƠăt ăl ăchúngă

dùngătrongăsu tăquáătrìnhăhútăm tă(chiăphí).ăT iăsaoăm tănhƠăsinhătháiăh căl iăquanătơmăđ năqu ă

n ngăl ng? Qu ăn ngăl ngăcóăth ăs ămangăl iăchoăHeinrichăm tă cătínhăv ăngu năn ngăl ngă

cóătrongăchúngăđ ăduyătrìăđƠnăong.ăS ăchênhăl chăgi aăn ngăl ngăcóăđ căvƠăn ngăl ngătiêuăth ă

trongăquáătrìnhăhútăm tătrênăloƠiăhoaăc ăth ăvƠămôiătr ngănhi tăđ ăc ăth ălƠăn ngăl ngăthuăđ căvƠăn ngăl ngăm tăđiăt ăvi căki mă nătrongămôiătr ngăđó.ăN ngăl ngăthuăđ căcóăth ăđ cădùngăchoăvi călƠmăm tăho cănuôiăd ngăb năthơnăloƠiăongăđ ăsinhăs n.ăQuáătrìnhăki mă năchoăth yă

kh iăn ngăl ngăm tăđi,ăngh aălƠăchúngăđangăthi uăth că năvƠăs ăsinhăs năsuyăy uăd năd năđ năloƠiăongăkhôngăth ăch uăđ ngăđ cătrongăth iăgianădƠi.ă

Hình 1.3 c tính ngu n n ng l ng c a loài ong hút m t các loài hoa

Heinrichăđưătheoădõiăm tătrongăs ăcácăloƠiăongăkhiăchúngăcùngănhauăhútăm tăt ănhi uăloƠiăhoaă

đ ătínhăt ăl ăn ngăl ngăcóăđ c.ăỌngăđưăghiăchépăl iăs ăl ngăvƠăch ngălo iăc aăcácăloƠiăhoaă

đ căcácăconăongăđ năl yăm tăvƠăc ngăđoăth ătíchăvƠăhƠmăl ngăđ ngăc aăl ngăm tălƠmăraăc aă

t ngăloƠiăđó.ăỌngăđưătheoădõiăm tăconăongăkhiănóăđiăhútănh yăc aă145ăbôngăhoa.ăLoƠiăongănƠyăch ăhútănh yăc aăloƠiăhoaăthu căh ăcúc,ăloƠiăchuyênăn ăhoaămƠuăvƠngădaăcam.ăSauăđó,ăHeinrichăđưătheoădõiăconăongăth ăhaiăkhiăchúngăđiăhútănh yăc aă184 bôngăhoa.ăLo iăongănƠyăch ăchuyênăhútă

nh yătrênăm tălo iăhoaămƠuăvƠngăc aăcácăloƠiăhoaăkhácănhau.ăCáchăhútănh yăc aăhaiăconăongănƠyălƠăđi uăph ăbi n;ăđóălƠ,ăph năl năcácăloƠiăongăch ăđiăhútănh yăc aăm tăloƠiăhoa.ăS ătrungăthƠnhăv iă

m tălo iăcơyăhoaăđ năl nƠyăđưăđ căđ năgi năhóaătrongănh ngătínhătoánăc aăHeinrichăv ăl ngă

đ ngălƠmăraăc aăm tăconăongătrongăsu tăhƠnhătrìnhătìmăki măth că n

ătínhătoánăn ngăl ngăđ căs ăd ngăc aăm tăconăongăki măm i,ăHeinrichăđưăph iătìmăhi uă

n ngăl ngămƠăm tăconăongătiêuăth ăkhiăbayăvƠăkhiăhútănh yăhoa.ă ălƠmăđ căvi cănƠy,ăôngă

c ngăc năph iăbi tăđ căl ngăth iăgianăconăongăs ăd ngăkhiăbayăvƠăhútănh yăhoaăvƠănhi tăđ ăvùngăng căc aăchúngătrongăkhiăth căhi năcácăho tăđ ngăđó.ăTrongănghiênăc uăth căđ a,ăHeinrichăđưăs ăd ngăđ ngăh ăb măgiơyăđ ăđoăkho ngăth iăgianăchúngăbayăvƠăhútănh yăhoa.ăỌngăc ngăđoănhi tăđ ă ăvùngăng căc aăchúngăkhiăchúngăbayăvƠăhútănh yăhoa

Trongăphòngăthíănghi m,ăHeinrichăđưătínhăđ căn ngăl ngămƠănh ngăconăongătiêuăhaoătrongăquáătrìnhăbayăvƠăgi ă m c ăth ăchúng.ăỌngăc ngăđoăđ căm cătiêuăth ăn ngăl ngăkhiăbayăb ngăcáchăđoăt ăl ătiêuăth ăôxyăkhiăchúngăbay.ăLƠmăth ănƠoăđ ătínhăđ căn ngăl ngătiêuăth ăkhiătiêuă

th ăO2?ăNênănh ăr ng,ătrongăquáătrìnhăhôăh păc aăt tăc ăcácăloƠiăsinhăv tăhi uăkhíăthìăngu năn ngă

l ngătiêuăth ăđ căl yăt ăquá trình oxy hóa c aăcácăphơnăt ăh uăc ănh ăđ ngăvƠăch tăbéo.ăH ă

qu ălƠăl ngăoxyătiêuăth ăcóăth ăđ căchuy năđ iătr căti păsangăn ngăl ngăt ngăđ ngănh ăcalo.ă Heinrichă đưă tìmă raă đ că m că n ngă l ngă tiêuă th ă trongă quáă trìnhă bayă că tínhă lƠă t ngă

đ ng,ă khôngă xemă xétă đ nă nhi tă đ ă c aă khôngă khí.ă i uă nƠyă r tă cóă l iă choă nghiênă c uă c aăHeinrichăb iăvìăôngăch ăc năghiăl iăkho ngăth iăgianăbayăc aăloƠiăongăđưăs ăd ngăn ngăl ngăđ ăbayănh ăth ănƠo.ă

HeinrichăđưătìmăraăloƠiăong duyătrìănhi tăđ ăvùngăng căc aăchúngăluônă ănhi tăđ ăt ăkho ngă

300C - 370Căm cădùănhi tăđ ăbênăngoƠiăth păđ nă00C.ăLƠmăth ănƠoămƠăloƠiăongăl iăcóăth ăduyătrìă

đ cănhi tăđ ăvùngăng căcaoătrongăm tămôiătr ngăl nhăgiáănh ăv y?ă óălƠădoăchúngănơngăcaoănhi tăđ ăvùngăng cănh ăvƠoăvi căcoăbópăcácăc ăb păkhiăbay.ăKhiănhi tăđ ăt ngălên,ănh ngăconăongă

c ngăđ ngăth iăcoăbópăcácăc ăb păquaăvi cănơngălênăvƠăh ăcánhăxu ng.ăNh ăv y,ăthayăvìăvi căbay,ăchúngăch ăvi căcoămìnhăl i

N ngăl ngămƠănh ngăconăongăs ăd ngăđ ăhơm nóngăvùngăng căc aăchúngăs ăgi măkhiănhi tă

đ ăkhôngăkhíăt ngălên.ăNóiăm tăcáchăkhác,ătrongăm tămôiătr ngănhi tăđ ăcaoănh ngăconăongăs ă

m tăítăn ngăl ngăh năđ ălƠmănóngăc ăth ăvƠăcóăth ălƠmănóngăc ăth ănhanhăh năkhiă ăm tămôiă

tr ngăl nhă(hìnhă1.4).ăHeinrichăđưătínhătoánăđ căr ngăm tăconăongăn uăđ uătrênăm tăbôngăhoaătrongăm tămôiătr ngăcóănhi tăđ ăkhôngăkhíăkho ngă250Căthìăkhôngăph iăm tăs călƠmăt aănhi tăvìăchúngăđưăđ călƠmănóngătrongăquáătrìnhăbayăhútănh yăgi aăcácăbôngăhoaăđ ăduyătrìănhi tăđ ă ă

300C.ăNg căl i,ăđ iăv iăm tăconăongăđ uătrênăm tăbôngăhoaă ămôiătr ngăkhôngăkhíăkho ngă50

HeinrichăđưătínhătoánăvƠăch ăraăr ng,ăm tăconăongăki mă nătrênăloƠiăhoaăc ăl aăs ăph iăbayăt ă

m tăđ năhaiăbôngăhoaătrongă vòngăm tăphútănh măki măđ ăn ngăl ngăchoăm tăphútăbay.ăTuyă

nhiên, Heinrich đưăch ăraăđ căr ng,ăn uăloƠiăongăki mănh yătrênănh ngăbôngăhoaăc ăl aăv iăt că

đ ăt ă20-30ăl nătrongăm tăphút,ăs ătíchăl yăđ ăkh iăn ngăl ngăc năthi tăchoăhƠnhătrìnhăbayăc aăchúng,ăc ngănh ăgi ă măc ăth ătrongănh ngăngƠyăl nhăgiáăvƠămangăm tăv ăđ năt

Nghiênăc uăc aăBerndăHeinrichă(vƠoănh ngăn mă1979,ă1993)ăv ăloƠiăongăđưăt pătrungăvƠoăcáchăc ăx ăvƠăch căn ngăsinhălỦăc ăth ătrongămôiătr ngăt ănhiênăc aăchúng.ăỌngăc ngăk tăh pă

nh ngăs ăli uăcóăđ căt ăth căđ aăvƠănh ngănghiênăc uătrongăphòngăthíănghi măv ăsinhălỦăh căđ ătínhăqu ăn ngăl ngăc aăloƠiăong.ăNh ngănghiênăc uănƠyăgiúpăchúngătaăhi uăđ căv ăsinhătháiăh că

c aăt ngăloƠiăc ăth ăvƠăm iăliênăh ăquaăl iăgi aăchúng.ăCácănhƠăsinhătháiăh căkhácăđưăcóănh ngănghiênăv ăsinhătháiăh căc aăr ng,ăh ăn căhayăđ ngăc -nh ngăh ăsinhăthái.ăM tăh ăsinhătháiăbaoă

g măt tăc ănh ngăsinhăv tămƠăchúngăsinhăs ngătrongăm tăkhuăv c,ăm tămôiătr ngăt ănhiênăv iă

nh ngăm iăquanăh ăt ngătác,ăquaăl iăgi aăchúng.ăR tănhi uănh ngănghiênăc uăv ăh ăsinhătháiăđưăchúătr ngăvƠoădinhăd ng,ănh ngănguyênăli uăthiênănhiênămƠănh ngăsinhăv tăc năcóăđ ăduyătrìăs ă

t năt iătrongămôiătr ngăs ngăc aăchúng

1.4.ăNGU NăDINHăD NGăC AăR NG:ăNH NGăKI MăKểăVÀăTH ăNGHI MăTRểNă QUYăMỌăL N

iăv iăcácănhƠăsinhătháiăh cănghiênăc uăv ăngu nădinhăd ngănh ănit ,ăph tăpho,ăhayăcanxi,ă

m tătrongănh ngăb căđ uătiênălƠăki măkêăs ăphơnăb ăc aăchúngătrongăm tăh ăsinhăthái.ăNh ngă

th ngăkêăc aăNaliniăNadkarniă(1981,ă1984a,ă1984b)ăđưălƠmăthayăđ iăỦăngh ăc aăchúngătaăv ăvi că

nh ngăkhuăr ngănhi tăđ iăvƠăr ngăm aănhi tăđ iă măđ căc uătrúcănh ăth ănƠoăvƠăch căn ngăc aăchúngăraăsao.ăV iăs ătr ăgiúpăc aăthi tăb ăleoănúi,ăNadkarniăđưătrèoăt ăt ălênăvòmăcơyăc aăr ngă

m aănhi tăđ iăCostaăRica,ăđóălƠăm tăkhámăpháămangăt măth ăgi iăvƠăălƠăm tăkhuăv cătiênăphongăcònăítăng iăđ nă(hìnhă1.5).ăBƠăđưăđ ngătrênăth măr ngăm aănhi tăđ iăvƠăth căs ăng cănhiênăv ăs ăđaăd ngăsinhăv tăc ngănh ăcácăm iăquanăh ăsinhătháiăh c,ăđi uămƠăcóăth ăđangăđ căti mă năphíaătrênăvòmălá.ăS ăng cănhiênăc aăbƠăđưănhanhăchóngăđ aăđ năchoăbƠăm tăquy tătơm,ăbƠăđưăkhôngăch ăđiăt iăvòmăcơyăkh ngăl ămƠăcònălƠăng iăđ uătiênăkhámăpháăsinhătháiăh căc aăkho ngăth ăgi iăkhôngănhìnăth yănƠy.ă

Hình 1.5 Khám phá tán lá r ng m a Nalini Nadkarni đã khám phá cái gì

đ giúp gi i quy t v n đ nan gi i c a sinh thái h c?

Doăl ngăn căch yăxu ngăt ănh ngăc năm aăn ngăh t,ăr tănhi uăđ tăđaiăc aăr ngăm aănhi tăđ iăđ uănghèoăcácăch tădinhăd ngănh ănit ăvƠăph tpho.ăHƠmăl ngăcácăch tădinhăd ngă

th pătrongăr tănhi uălo iăđ tăđaiăc aăr ngăm aănhi tăđ iălƠăm tătrongănh ngăv năđ ănanăgi iăc aăsinhătháiăh c.ăCácănhƠăsinhătháiăh căđưăluônăluônăđ tăraăcơuăh iăr ng,ălƠmăth ănƠoămƠăcu căs ngătrongăkhuăr ngăm aănhi tăđ iăkh ngăl ăl iăcóăth ăduyătrìăđ cătrênăm tăvùngăđ tăđaiănghèoănƠnă

v ăch tădinhăd ngănh ăv y.ăR tănhi uăcácăy uăt ăgópăph năvƠoăvi căduyătrìăho tăđ ngăsinhălỦă

h căkh cănghi tănƠy.ăNghiênăc uăc aăbƠăNadkarniălƠăm tătrongănh ngăy uăt ăđó,ăt pătrungă ă

t ngătrênălƠăt ngăch aăđ căkhámăpháăc aăcơyăc i,ăm tăl ngădinhăd ngăđángăk ătrênăvòmăláă

kh ngăl ăc aăr ngăm aănhi tăđ i

L ngădinhăd ngăd ătr ătrongăvòmăláăkh ngăl ăc aăr ngăm aănhi tăđ iăk tăh păv iăth că

v tăbi uăsinh.ăCácălo iăth căv tăbi uăsinhălƠăcácălo iăcơyăc i,ăvíăd ănh :ăcácăcơyăphongălanăvƠăcơyă

d ngă x ,ăchúngă sinhă s ngă trênăcácă nhánhă vƠă thơnă c aă nh ngă cơyă khác.ă Th căv tă bi uă sinhă

khôngăph iălƠănh ngăth căv tăs ngăkỦăsinh:ăchúngăkhôngăl yăch tădinhăd ngăt ăcácăcơyăkhácămƠăchúngăđangăs ngănh ătrênăđó.ăKhiăchúngăsinhătr ngătrênăcácănhánhăcơyăc ngălƠălúcăchúngă

b tăđ uăgi ăl iăcácăthƠnhăph năh uăc ,ăvƠăcu iăcùngăs ăhìnhăthƠnhă ăd ngăth măh uăc ăNh ngă

th măh uăc ăc aăth căv tăbi uăsinhăs ăt ngăd năđ ădƠyălênăđ nă30ăcm,ăkhiăđóăhìnhăthƠnhăm tăc uătrúcăph căh păliênăh ăch tăch ăphùăh păv iăs ăđaăd ngăc aăcácăloƠiăcơyăc iăvƠăđ ngăv tătrongă

r ngăm aănhi tăđ i.ă

Th măh uăc ăc aăcácăth căv tăbi uăsinhăch aăđ ngăm tăl ngădinhăd ngăđángăk ăNh ngătínhătoánăc aăNadkarniăđưăch ăraăr ngăl ngădinhăd ngănƠyătrongăm tăs ăkhuăr ngăm aănhi tăđ iălƠăt ngăđ ngăv iăkho ngăm tăn aăhƠmăl ngăch tădinhăd ngăc aătánăláătrênăvòmăcơyăkh ng l ăTrongăr ngăm aăônăđ iăOlympicăPennsulaă ăWashington,ăkh iăl ngăth căv tăbi uăsinhăg păb nă

l năkh iăl ngăláăcơyătrongăkhuăv căcơyăc iăđó.ă

Theoănghiênăc uăc aăNadkarni,ă ăc ăhaiăkhuăr ngăônăđ iăvƠăm aănhi tăđ i,ăcácălo iăcơyăc iă

l yăcácăngu năch tădinhăd ngăb ngăcáchăr ăm căraăt ăcácăthơnăvƠănhánhăcơyă ăphíaătrênăm tăđ t.ă

Nh ngăr ăcơyănƠyă năvƠoăth măth căv tăbi uăsinhăvƠăl yăch tădinhăd ngăt ătrongăđó.ăH ăqu ăc aănghiênăc uănƠyăchoăchúngătaăbi tăr ngăđ ăhi uăđ căh ăth ngăc aăch tădinhăd ngătrongăr ngăm aănhi tăđ i,ăcácănhƠăsinhătháiăh căph iăm oăhi mănghiênăc uătrênăcácăđ nhăng năcơy

Nh ngănghiênăc uătrênăcácătánăr ngăm aătr căđơyăđưăs ăd ngănh ngăph ngăti năđ năgi năvƠăkhôngălơuăn aănghiênăc uănƠyăs ăb ăgi iăh năb iătínhăm oăhi măvƠăs ăsƠi.ăNh ngăcáchăm iăđ ăthơmănh păvƠoăcácătánăr ngăt ănh ngăkhinhăkhíăc uăvƠăxeăđi nătreoăchoăđ nănh ngăc uătr călo iă

l n.ăLo iăc uătr căcóătênăWindăRiverăCanopyăcóăth ăgiúpăcácănhƠăkhoaăh căthơmănh păđ năb tăk ă

đ ăcaoănƠoătrongăgi iăh nă70ămétăc aăm tăkhuăr ngătùngăbáchăr ngă2,3ăhectaăg năColumbiaăRiverăGorgeă ăWashingtonă(hìnhă1.6).ăCácăd ăánăb ngălo iăc uătr cănƠyăđưăh ătr ăđ ănghiênăc uăcóăth ă

v năxaăh năđiăvƠoăsinhătháiăh căc aăcácăloƠiăchimădiăc ătrongătánăr ng,ăs ăquangăh păc aăcácă

th căv tăbi uăsinhăs ngătrênăcácăđ ăcaoăkhácănhauăc aătánăr ngăvƠăs ăphơnăt ngătheoăchi uăth ngă

đ ngăc aăcácăloƠiăd iăc ătrú.ăNadkarniăch ăraăr ng,ătánăr ngăgi ngănh ăm tăranhăgi iăv tălỦ,ăcònăs ăkhámăpháănóănh ăm tăranhăgi iăkhoaăh căl iăch ăm iăb tăđ u

CácănhƠănghiênăc uăăđưăquanătơmăđ năvi cămiêuăt ăqu năth ăhayăm tămôiătr ngătrongăđóăcóă cácă ph nă nh ă c aă h ă sinhă thái.ă Trongă khiă đó,ă Heinrichă đưă nghiênă c uă riêngă loƠiă ongă vƠăNadkarniăl iătrèoălênăcácăcơyănh mătìmăraănh ngăki năth căsinhătháiăh c,ăcácănhƠănghiênăc uăkhácăl iăth căhi nănghiênăc uăv ăcácălo iăh ăn căvƠăcácăkhuăr ng.ăM tănhómăcácănhƠănghiênă

c uăđưătìmăhi uă nhăh ngăc aăcácăkhuăr ngăđ năvi căv năchuy năcácăch tădinhăd ngătrongăthiênănhiênănh ăth ănƠo

ng cătr ăl iăv iăvi căch tăpháăr ngătrongăthungăl ngăđó.ăLikensăvƠăBormannăđưăk tăh păsinhăh că

v iăkhoaăh căt ănhiên,ăbaoăg măđ aălỦăh c,ăth yăv n,ăviăkhíăt ngăh căvƠăápăd ngăcácămônăh c,ăk ă

c ălơmănghi p

Gi ăthuy tătr ngătơmăd năh ngăchoăthíănghi măc aăh ălƠăcácăloƠiăsinhăv t,ăđ căbi tălƠăcácăloƠiăcơyăđưăđi uăch nhăt căđ ădinhăd ngăm tăđiă ăcácăkhuăr ngăg ăc ngăphíaăB c.ăKhuăv cănghiênăc uăc aăh ălƠăr ngăthíănghi măHubbardăBrookăbaoăph ăkho ngă3.000ăhectaăvƠătr iădƠiăt ă

đ ăcaoă200ămăđ nă1.000ămăsoăv iăm căn căbi n.ă ăthungăl ngăHubbardăBrook,ăr ngăg nănh ăđưăb ăpháăs chăvƠoăn mă1917ăvƠăph năl nădi nătíchăr ngăngƠyănayăđ căphátătri năt ăth iă đi măđó.ăKhuăr ngănƠyăđ iădi năchoăth ăh ăr ngăth ăhaiă ămi năB căNewăEnglandăvƠăđ căchi mă uă

th ăb iăcácăloƠiăcơyăthíchăđ ngă(lo iăcơyăcóănh aădùngăđ ălƠmăđ ngăvƠăn căng tă ăB căM ),ăcơyăs i,ăvƠăcơyăbulôăvƠngăcùngăv iăm tăs ăloƠiăcơyăg ăvơnăsam,ăcơyănh aăthôngăvƠăcơyăg ăbulôă

tr ng

CácănhƠănghiênăc uăđưăti năhƠnhăcácănghiênăc uăxungăquanhăcácăl uăv cădòngăch yănh ăbaoă

g mănh ngănhánhănh ăc aăHubbardăBrook.ăNh ngăranhăgi iăđ aălỦăt ănhiênăc aăcácăl uăv cădòngă

ch yănƠyăs ăt oăđi uăki năchoăvi căđoăđ căs v năchuy năc aăcácăch tădinhăd ng.ăTr căkhiăh ă

ti năhƠnhăch tăpháăr ngă ăl uăv căthíănghi m,ăLikenăvƠăBormannăđưăki măkêăl iăs ăphơnăb ăc aăcácăch tădinhăd ng.ăNh ngăk tăqu ăđoăđ căch ăraăr ngăcóăđ nătrênă90%ăcácăch tădinhăd ngătrongă

h ăsinhătháiăđ c n mătrongăcácăthƠnhăph năh uăc ătrongăđ t.ăPh năcònăl i,ă9,5%ă ătrongăth căv t.ă

H ăđưă cătínhăđ căt ăl ăm tăs ăloƠiăth căv tăc ăđ nhănit ătrongăkhôngăkhíăvƠăt ăl ăr aătrôiăcácă

ch tădinhăd ngătrênăcácăđáăgraniteătrongăcácăl uăv cădòngăch y.ă ngăth iăc ngăđưăđoăđ că

l ngăđ uăvƠoăcácăch tădinhăd ngăc aăh ăsinhătháiăr ngăt ăl ngăm aăvƠăl ngădinhăd ngăr aătrôiătheoădòngăch y.ăL ngădinhăd ngăr aătrôiătrongădòngăch yăđ cătínhăraănh ăh nă1%ăsoăv iă

l ngădinhăd ngătrongăcácăh ăsinhătháiăr ng

Sau công tácăchu năb ănƠy,ăh ăđưăti năhƠnhăch tăđ ăcácăcơyătrongăl uăv căthíănghi m.ăH ăđưă

s ăd ngăcácălo iăthu cădi tăc ăđ ăng năch năvi căphátătri nătr ăl iăc aăcácăloƠiăth căv tătrongăkhuă

v căthíănghi măvƠăti păt cădùngăthu cădi tăc ătrongăvòngăbaăn m.ăHìnhă1.7ăchoăth yăvi căch tăpháă

r ngăđưălƠmăt ngănhanhăchóngăt ăl ăch tădinhăd ngăb ăm tăt ăl uăv cădòngăch yăthíănghi m.ă

L ngănitrată(NO3-)ăm tăđiăđưăđ că cătínhăcaoăh năkho ngă40-50ăl n.ăN ngăđ ătrungăbìnhăc aăcácănguyênăt ăđ iăl ngăkhácătrongădòngăch yăc aăl uăv căcóăr ngăb ăch tăpháăt ngăt ă177%ăđ nă1.558%.ăRõărƠng,ălo iăr ngăônăđ iăđưăki măsoátăm nhăm ăs ăv năchuy năc aăcácăch tădinhăd ngăăthiênănhiên.ăă

Hình 1.7 nh h ng c a r ng đ n ngu n dinh d ng

Nghiênăc uănƠyăc aăLikensăvƠăBormannăđưălƠmăchoăcácănhƠăsinhătháiăh cănh năth cărõăh năv ă

s ă nhăh ngăc aăcácăloƠiăth căv tăđ iăv iăs ăv năchuy năcácăch tădinhăd ng.ăNghiênăc uăc ngă

đ căđánhăgiáăcaoăvìănóăđ căth căhi nătrênăm tăph măviăr ng,ăl năh năr tănhi uăsoăv iăph năl năcácănghiênăc uăv ăsinhătháiăh căkhác.ăTuyănhiên,ătheoăcácănhƠăsinhătháiăh c,ăv năcóăth ănghiênă

c uătrênăm tăph măviăr ngăl năh n

1.5.ăS ăTHAYă IăTH CăV T:ăTHỌNGăTINăT ăH ăS ăPH NăHOAăVÀăMỌăHỊNHăHịA

Tráiăđ tăvƠăcu căs ngădi năraătrênătráiăđ tăluônăluônăthayăđ i.ăTuyănhiên,ăr tănhi uănh ngăs ăthayăđ iăquanătr ngăx yăraătrongăm tăkho ngăth iăgianăr tădƠiăho cătrongăm tăkhôngăgianăr ngăl năvƠăcóăr tănhi uăkhóăkh năkhiăth căhi năcácănghiênăc u.ăCóăhaiăph ngăphápăti păc năcóăt mănhìnăsơuăxaăh nătrongăcácăquáătrìnhălơuădƠiăvƠătrênăm tăquyămôăl n,ăđóălƠ:ăcácănghiênăc uăv ăph năhoaă

đ căb oăqu nătrongăcácăch tăl ngăc năd iăh ăvƠămôăhìnhălỦăthuy t

MargaretăDavisă(1983,ă1989)ăđưăc nătr ngătìmătòiăthôngăquaăm tăm uăv tătrongăch tăl ngăc nă

d iă h ă v ă ph nă hoa.ă Cácă ch tă l ngă c nă đ că l yă t ă m tă h ă n că trongă cácă dưyă núiă vùngăAppalachianăvƠălo iăph năhoaănƠyă giúpăchoăd năch ngăc aăbƠăthayăđ iătrongăh ăth căv tăs ngătrongăkhuăv căg năh ăn cătrongăsu tăm yănghìnăn măqua.ăDavisălƠăm tănhƠăc ăsinhătháiăh căđưă

đ căđƠoăt oăđ ănghiênăc uătrênăcácăph măviăkhôngăgianăr ngăl năvƠătrongăm tăkho ngăth iăgianădƠi.ăBƠăđưăs ăd ngăr tănhi uăth iăgianătrongăs ănghi păđ ănghiênăc uăchuyênăngƠnhăc aămìnhăv ă

s ăthayăđ iătrongăquáătrìnhăphơnăb ăcácăloƠiăcơyăc iătrongăsu tăk ăth ăT ,ăc ăth ălƠătrongăsu tă20.000ăn mătr ăl iăđơy

M tăs ălo iăph năhoaăđ căs năxu tăt ăcácăcơyăc iăsinhătr ngăg năvùngăh ăn căvƠăb ăgưyăđ ălênătrênăb ăm tăngu năn c,ăv ngăl yăvƠătr ăthƠnhăcácăch tăl ngăc năb ăm căl iătrongăh ăn c.ăKhiăcácăch tăl ngăc năd iăh ăn căđ căhìnhăthƠnhătrongăsu tăhƠngăth ăk ,ălo iăph năhoaănƠyăđ că

l uăl iăvƠăhìnhăthƠnhăd ăli uăl chăs ăchoăloƠiăcơyăc iăs ngătrongăkhuăv cănƠy.ăKhiăloƠiăth căv tăvenă

h ăthayăđ i,ăch tăh năh păc aăph năhoaăđ căl uăl iătrongăch tăl ngăc nătrongăh ăc ngăthayăđ i.ăTrongăm tăvíăd ă ăhìnhă1.8,ăs ăxu tăhi năs mănh tăc aălo iăph năhoaălƠăt ăcơyăvơnăsam,ă Picea

spp.,ătrongăcácăch tăl ngăc nă ăh ăkho ngăth iăgianăcáchăđơyă12.000ăn măvƠăph năhoaăt ăcơyăs i,ă

Fagus grandifolia, l năđ uătiênăxu tăhi nătrongăcácăch tăl ngăc năd iăh ăcáchăđơyă 8.000ăn m.ă

Ph năc aăcơyăh tăd ăkhôngăxu tăhi nătrongăcácăch tăc năd iăh ăchoăđ năt năkho ngăth iăgianăcáchăđơyă2.000ăn m.ăPh năhoaăt ăc ăbaălo iăcơyănóiătrênăti păt căđ căghiăl iăs ăt năt iătrongăcácăch tă

l ngăc năđ năt năn mă1920,ăkhiăloƠiăr păr ngăđưăpháătanăph năl năcácăcơyăh tăd ătrongăkhuăv călơnă

c năc aăh ăn c.ăDoăđó,ăcácăph năhoaăl uăgi ătrongătr mătíchăc aăm iăh ăn căcóăth ăđ căs ă

d ngăđ ătáiăhi năl iăl chăs ăc aăh ăth căv tătrongăkhuăv c

Hình 1.8 L ch s c a các ch t tr m tích trong h

Qua cácănghiênăc uăt iănhi uăvùngăh ăn căkhácănhau,ăDavisăđưănghiênăc uăs ăthayăđ iăc aă

h ăth căv tăquaăt tăc ăcácăl căđ a.ăNghiênăc uăc aăbƠăđưăminhăh aăđ cănh ngăkhuăr ngă ăphíaăTơyăc aăB căM ăđưăthayăđ iătheoăs ăbi năđ iăc aăkhíăh u.ăM tăs ănghiênăc uăc aăbƠăđưăcóăgiáătr ă

c ăth ătrongăvi cătáiăhi năl iăl chăs ăc aănh ngăkhuăr ngăláăr ngă ăphíaăTơyăvùngăB căM

NgƠyănay,ăs ăđaăd ngăv ăđ iănh tăc aăcácăloƠiăcơyăr ngăláătrongăkhuăv căphíaăTơyăvùngăB că

M ăchínhălƠăcácădưyănúiăAppalachian.ăY uăt ănƠyăđưăd năcácănhƠăsinhătháiăh căđiăđ năm tăgi ăthuy tăr ngănh ngăvùngănúiănƠyăcóăth iăgianăr tădƠiălƠătrungătơmăc aăs ăđaăd ngăcácăloƠiăcơyăr ngăláăvùngăB căM ăM tăgi ăthuy tăđ căđ aăraălƠăcácăloƠiăcơyăr ngăláăs ngăsótăđ cătrongăth iăk ă

cu iăcùngăc aăk ăb ngăhƠălƠă ăkhuăv căphíaănamăc aăvùngănúiăAppalachian.ăTuyănhiên,ăquaăvi cănghiênăc uăs ăli uăv ăph năhoaăt iăcácăh ăn căd cămi năTơyăc aăB căM ,ăDavisăđưăch ăraăr ngătoƠnăb ăkhuăv cătrênăcaoăc aămi năNamădưyănúiăAppalachianătrongăth iăk ăcu iăc aăk ăb ngăhƠ,ă

cách đơyăkho ngă18.000ăn măđưăđ căbaoăph ăb iăcácăloƠiăcơyăthu căh ătùngăbách.ăTrongăth iăk ăđó,ăcácăkhuăr ngăláăr ngă ăvùngăth păc aăthungăl ngăMississippi,ăm tămôăhìnhăr ngăl năki uăm uă

choăđ năkhiăDavisăvƠănh ngăng iăkhácănghiênăc uăv ăph năhoaăl uăgi ătrongăcácăch tăl ngăc nă ă

h ăn c

CácămôăhìnhălỦăthuy tăcóăth ămangăl iăcáiănhìnăsơuăr ngătrongăvi căthayăđ iăsinhătháiătrongăquáătrìnhălơuădƠi.ăCácăphơnătíchălỦăthuy tăc aăBruceăMilneăvƠăcácăđ ngănghi pă(n mă1996)ămangă

đ năchoăcácănhƠăsinhătháiăh căcácăcách đ ămôăt ăkhôngăgianăvƠăs ăthayăđ iătheoăth iăgianătrongăh ă

th căv t.ăM tăs ăcôngăvi căg năđơyăc aăh ăđưăch ăy uăt pătrungăvƠoăh ăsinhătháiăchuy năti p.ăH ă

s inhătháiăchuy năti p (ecotones)ălƠănh ngăs ăchuy năti pătr ngătháiăt ăm tăloƠiătrongăh ăsinhătháiă

sangăm tăloƠiăkhác,ăvíăd :ăs ăchuy năti păt ăm tăkhuăr ngănúiăthƠnhăcánhăđ ngăc ăMilneămôă

ph ngăs ăchuy năti păsinhătháiălƠăm tălo iăgiaiăđo năchuy năti p.ăNh ngăgiaiăđo năchuy năti pă

đi năhìnhăliênăquanăđ nănh ngăthayăđ iătrongătr ngătháiăc aăv tăch t,ăch ngăh nănh ăs ăthayăđ iă

c aăn căt ătr ngătháiăl ngăsangătr ngătháiăr năkhiănhi tăđ ăgi măxu ng.ăS ăthayăđ iăt ătr ngătháiă

c aăn căt ăth ăl ngăsangăb ngăđáălƠăm tăs ăthayăđ iăc ăb nătrongăc uătrúcăc aăn c,ăbaoăg măkho ngăcáchătrungăbìnhăgi aăcácăh tăphơn t ăn căvƠăs ăphơnăb ăc aăchúng.ăS ăthayăđ iăđóăcùngă

v iăs ăchuy năti păsinhătháiăliênăquanăđ nănh ngăthayăđ iăt ngăt ătrongăc uătrúcăc aăth căv t.ăTrongătr ngăh păc aăm tăs ăchuy năti păsinhăthái,ăs ăthayăđ iăth căv tăt ăm tăđ aăđi mănƠyăđ nă

m tăđ aăđi măkhácăh nălƠăs ăthayăđ iăv ăth iăgian.ăTómăl i,ăMilneăvƠăcácăđ ngănghi păc aăôngăđ ă

c păđ năquáătrìnhăchuy năti păv ăkhôngăgian

Thôngăth ng,ăm tăquáătrìnhăchuy năti pădi năraăb tăng ăvƠoăm tăvƠiăth iăđi mănh tăđ nh.ăVíă

d ,ăn căchuy năti păm tăcáchăb t ng ăt ăth ăl ngăsangăth ăr năkhiănhi tăđ ăgi măxu ngă0o

đ nhănh ngăđi uăki nămôiătr ngănguyăk ch,ă ăđóăđi uăch nhăs ăchuy năti păm tăloƠiăth căv tănƠyăsangăloƠiăth căv tăkhác

Nh ăv y, đơuălƠăđi măgiaoăthoaăgi aăm tăloƠiăth căv tănƠyăv iăm tăloƠiăkhác.ăS ăcanăthi pă

c aăloƠiăng iăt oănênăđi măkhácăbi tăgi aăm tăkhuăv căcanhătácăvƠăm tăkhuăr ngăm tăcáchărõă

r t.ăTuyănhiên,ăranhăgi iăgi aăm tăloƠiăth căv tăt ănhiênăvƠăloƠiăkhácălƠăt ngăđ iăkhóăkh năđ ăphơnăbi tăm tăcáchăchínhăxác.ăHìnhă1.9ăch ăs ăt ngăph nărõăr tăc aăs ăchuy năti păsinhătháiătrongăthiênănhiênăkhiăcóăs ătácăđ ngăm nhăm ăc aăconăng iăvƠăkhiăkhôngăcóăs ătácăđ ngănƠy.ă

Hình 1.9 Ranh gi i trong c nh quan t o ra do ho t đ ng c a con ng i (background)

và gradient môi tr ng t nhiên (foreground)

MilneăvƠănhómănghiênăc uăc aăông đangănghiênăc uăv ăranhăgi iănh măxácăđ nhănh ngăn iăcóăm tăđ ăth căv tănguyăk chăcùngăv iănh ngăs ăchuy năti păsinhăthái.ăCácăphơnătíchăc aăh ăđưă

d năđ năm tălo tăcáchănhìnăsơuăr ngăv ăs ăchuy năti păsinhătháiăđ aălỦăvƠăs ăthayăđ iămôiătr ngă

nh yăc m.ăM tătrongăcácăk tăqu ănghiênăc uăliênăquanăđ năcácăkho ngăcáchăgi aănh ngăvùngăranhă

gi iăđ căxácăđ nhăb iănh ngăm tăđ ăcheăph ăkhácănhau.ăVíăd ,ăranhăgi iăgi aăvùngăr ngăvƠăcánhă

đ ngăc ăcóăth ăxácăđ nhăb ngăcácăđ aăđi mătrongăthiênănhiênăn iăcóă41%ăăho că59%ăcơyăg ăcheă

ph ăKho ngăcáchăgi aăranhăgi iăăchuy năti păsinhătháiăđ căxácăđ nhăb ngăm tăđ ăth căv tăcheă

ph ăkhácănhauătheoăđ ăd cămôiătr ngătrongăsu tăquáătrìnhăchuy năti păsinhăthái

Milneăch ăraăr ng,ă ănh ngăkhuăv căranhăgi iăg iălênănhauăho călƠăr tăg nănhau,ăđ ăd cămôiă

tr ngăg nănh ăd căđ ng.ăNh ngăkhuăv căranhăgi iăđ căxácăđ nhăb iănh ngăm tăđ ăth căv tăkhácănhauăth ngăr ngăl năh n,ăđ ăd cămôiătr ngăg nănh ăthoaiătho iăh n.ăMilneăvƠăcácăđ ngănghi păki năngh ăr ng,ănh ngăkhuăv căcóăđ ătho iămôiătr ngăthayăđ iătrongăph măviăm tăkhungă

c nhăthiênănhiên,ăn iăđóăh uăh tăs ăph nă ngăc aăsinhăv tăđ iăv iăs ăthayăđ iăc aămôiătr ng.ă

Nh ngănghiênăc uăc aăDavisăv ănh ngăt ăli uăph năhoaăb ăm căl iătrongăcácăch tăl ngăc nătrongă

h ăn c,ăthayăđ iătrongăh th căv tăph năánhănh ngăthayăđ iăv ăkhíăh uătrongăquáăkh ,ătrongăkhiăđóănh ngănghiênăc uăc aăMilneăl iăđ yăm nhăchúngătaăđ năt ngălai.ăNh ngăphơnătíchăc aăôngăv ăhìnhăh căc aăs ăchuy năti păsinhăthái,ăchoăr ngăchúngătaănênăt pătrungănghiênăc uă ăn iăcóăs ă

ph nă ngăc aăh ăsinhătháiăđ năs ăthayăđ iămôiătr ngătrongăt ngălai

1.6.ăTHIểNăNHIểNăVÀăPH MăVIăC AăSINHăTHỄIăH C

Quaăvi căxemăxétăng năg năcácăđ ătƠiăvƠăcácăti păc nănghiênăc u,ătr ăl iăv iăcơuăh iăđưăđ cănêuăngayăph năđ uăc aăch ngănƠy:ăSinhătháiăh călƠăgì?ăSinhătháiăh căth căraălƠănghiênăc uăcácă

m iăquanăh ăgi aăcácăsinhăv tăvƠămôiătr ng.ăTuyănhiên,ănh ăchúngătaăcóăth ănh năth yăt ăcácănghiênăc uă ătrên,ăcácănhƠăsinhătháiăh cănghiênăc uăcácăm iăquanăh ăđóăbaoătrùmălênăm tăph măviă

r ngăl năv ăc ăkhôngăgianăvƠăth iăgianăcóăs ăd ngănhi uăph ngăphápăti păc năsơuăr ngăkhácănhau.ăSinhătháiăh căbaoăg măcácănghiênăc uăc aăHeinrichăv ăcácăloƠiăongăsinhăs ngăquanhăkhuă

v căđ măl yă ăNewăEnglandăvƠănh ngănghiênăc uăc aăDavisăv ăh ăth căv tădiăchuy năquaăl căđ aă

B căM ăSinhătháiăh căc ngăbaoăg mănh ngănghiênăc uătr căquanăc aăMacArthurăvƠăMorse.ăCácănhƠăsinhătháiăh căcóăth ănghiênăc uăcácăquáătrìnhătrênăcácăvùngăđ căgi iăh năđ năt ngăx ngătiămétăvuông,ăho cănh ăLikensăvƠăBormann,ănghiênăc uătrênătoƠnăb ăthung l ngădòngăch y.ăNh ngăthƠnhăqu ăkhámăpháăquanătr ngăv ăh ăsinhătháiăđ cătìmăth yăb iăcácănghiênăc uăth mădòăc aăNadkarniăv ătánăr ngăm aănhi tăđ iăvƠănh ngăhìnhă nhăthiênănhiênăv năd ngăc aăMilneătrênămƠnăhìnhămáyăviătính.ăSinhătháiăh căbaoăg măt tăc ănh ngăcáchăti păc nănƠyăvƠăcònănhi uăh năn a Trongăph năcònăl iăc aăcu năsáchănƠy,ăchúngătôiăs ăb ăsungănh ngăthôngătinăchiăti tăv ăb cătranhăt ngăth ăh ăsinhătháiăđ cănóiăđ nătrongăch ngănƠy.ăS ăkháiăquátăng năg nătrênăch ălƠăm tă

ph năg iăỦănh ăv ăkháiăni măc ăb năchoănghiênăc uăđưăđ cădi năđ t.ăTrongătoƠnăb ăcu năsáchănƠy,ă chúngă tôiă s ă t pă trungă vƠoă nh ngă kháiă ni mă c ă b n,ă n nă t ngă v ă sinhă tháiă h c.ă M iă m tă

ch ngăs ăđiăsơuăvƠoăm tăvƠiăkháiăni măv ăh ăsinhăthái.ăChúngătôiăc ngăđ aăraăm tăs ăcácă ngă

d ng vƠăcôngăc ătr ăgiúpăđ căk tăh păv iănh ngăkháiăni măđ căđ ăc păđ n

Chúngătôiăti păt căs ăkh oăsátăc aămìnhăv ăsinhătháiăh cătrongăph năIăv iăl chăs ăt ănhiênăc aă

cu căs ngătrênăc năvƠăd iăn c.ăL chăs ăt ănhiênălƠăm tăn năt ngăc ăb nămƠăcácănhƠăsinhătháiăh căxơyăd ngălênăb ămônăsinhătháiăh căhi năđ i.ăGi ăthuy tăchínhăc aăcu năsáchănƠyălƠăki năth căv ăl chă

s ăt ănhiênăđưăm ămangăs ăhi uăbi tăc aăchúngătaăv ănh ngăm iăquanăh ătrongăh ăsinhăthái

Ph năI.ăL CHăS ăT ăNHIểN

CU CăS NGăTRểNăC N

2 1.ăGI IăTHI U

M cătiêuăc aăDanielăJanzenălƠăkhôiăph căl iăr ngănhi tăđ iăkhô,ăm tălo iăr ngăgiƠuăcóăv ăloƠiă

g năgi ngănh ăr ngăm aănhi tăđ i,ăđóălƠăr ngăqu căgiaăGuanacaste,ăCostaăRica.ăKhiănghiênăc uă

v ălo iăcơyătaiăvoiă(guanacaste) Enterolobium cyclocarpum (hình 2.1), ôngăđưănh năraăr ngăm tăs ăloƠiăđưăkhôngăcònăhi nădi nătrongăkhuăr ngăhi nănay.ăCơyătaiăvoiălƠăm tălo iăcơyăthu căh ăđ u,ăcóă

qu ăhìnhăđ aăv iăđ ngăkínhăkho ngă10ăcmăvƠăcóăđ ădƠyăt ă4ă- 10ămm.ăM iăn m,ăm tăcơyătaiăvoiă

l năchoăt iă5.000ăqu ăvƠăchúngăr ngăxu ngăm tăđ tăkhiăđưăchín.ăJanzenăđưăt ăh i,ăt iăsaoăcơyătaiăvoiăl iăchoăraăm tăs ăl ngăqu ănhi uănh ăv y?ăCơuătr ăl iăc aăôngălƠăqu ăc aălo iăcơyănƠyăcóăth ă

t ngăc ngăphátătánăh tăgi ngănh ăđ ngăv t

Hình 2.1 Lo i cây tai voi Enterolobium cyclocarpum sinh tr ng Costa Rica

KhiăJanzenăxemăxétătrênăkhuăr ngăkhôăcònăsótăl i,ăôngăđưăkhôngănhìnăth yănh ngăloƠiăđ ngă

v tăb năđ aăcóăhƠnhăviăphátătánăh tăgi ng,ănh ănh ngăđ ngăv tăphátătánăh tăgi ngănƠyămƠăs ăd ătr ă

h tăgi ngătrongăr ngăkhôănhi tăđ iănhanhăchóngăphátătánăđ năr ngăqu căgiaăGuanacaste.ăS ăth tălƠă

m tăvƠiăloƠiăđ ngăv tă năc ătoăl năđưăki mă năb ngăqu ătaiăvoiăvƠăphátătánăh tăgi ngăquaăphơnăc aăchúng.ăH uăh tăđ ngăv tăphátătánănƠyăđ uălƠăgiaăsúcăvƠăng a,ăđi uănƠyăđưăđ căgi iăthi uătrong

th iăk ăthu căđ aăTơyăBanăNha.ăCóăph iăcơyătaiăvoiăđưăchoăraăm tăth ăqu ăph căt păvƠăv iăs ă

l ngă hƠngă ngƠnă qu ă nh ă th ăm iă n mă khiăkhôngă cóă m tă cácăloƠiă phátă tánă t ă nhiên?ă Nhìnă b ăngoƠi,ăđi uăđóălƠănh ăv y

S ăph căh iăc aăr ngănhi tăđ iăkhôăđ căch d năb iănh ngăki năth căc aăJanzenăv ăl chăs ă

t ănhiên.ăCácăsinhăv tătrongăm tăkhuăv căc ăth ăch uă nhăh ngăb iăcácănhơnăt ănh ăkhíăh u,ăth ă

nh ng,ăđ ngăv tă năth t,ăcácăđ iăth ăc nhătranhăvƠăl chăs ăti năhóa.ăL chăs ăt ănhiênăcu iăcùngă

d năJanzenăđ năm tăhi uăbi tăv ăsinhăv tăh căc aăqu ăcơyătaiăvoi.ăKhiăôngăquanătơmăđ năl chăs ăt ă

nhiênătrongăm tăth iăgianădƠiăc aăr ngănhi tăđ iăkhôăvùngăTrungăM ,ăôngăđưăth yăđ căđi uămƠăôngăđangătìmăki m:ăc ăm tăvùngăsinhăs ngăc aăcácăloƠiăđ ngăv tă năth tătoăl năbao g m,ăconăl i,ă

l căđƠăvƠăng a.ăR ngănhi tăđ iăkhôăđưăcóăr tănhi uăđ ngăv tăphátătánăti măn ngăcácăh tăgi ngăc aăcơyătaiăvoi.ăTuyănhiên,ăt tăc ăcácăloƠiăđ ngăv tătoăl nănƠyăđ uăđưăb ătuy tăch ngăcáchăđơyă10.000ă

n m;ăs ăs năb năvôăh năc aăconăng iăcóăth ăchínhălƠăm tănguyênănhơnăgơyănênăđi uănƠy.ăHƠngăngƠnăn măv iăs ătuy tăch ngăđó,ăcơyătaiăvoiăđưăchoăraăđ cănh ngăv ămùaăqu ătaiăvoiăb iăthu,ă

nh ngăch ăcóăr tăítăcácăloƠiăđ ngăv tăl nătiêuăth ăchúng.ăN mătr măn măsau,ăng iăChơuăỂuăb tă

đ uănuôiăng aăvƠăgiaăsúc,ăchúngălƠănh ngăloƠiăđưă năqu ăc aăcơyătaiăvoiăvƠăphátătánăcácăh tăgi ngăraăthiênănhiênă(hìnhă2.2).ăJanzenăđưănh năth yăr ngăgiáătr ăth căti năc aăvi căch nănuôiăkhiăăcácăconăv tănuôiăđóătrênănôngătr iăc aămìnhăđóngăvaiătròăc aănh ngăsinhăv tăphátătánăh tăgi ngăvƠă

ph căh iăl iăr ngănhi tăđ iăkhô

Hình 2.2 Phát tán h t cây tai voi tr c kia và ngày nay

Trongăsuyăngh ăc aăm tăs ăng i,ăl chăs ăt ănhiênăc aăcơyătaiăvoi,ăv iăs ăphátătri năvƠăph că

h iă c aăchúng,ă nh ă đưă đ ă l iă m tăl iă gi iă thíchă v ă l chă s ă c aă r ngă nhi tăđ iă khô.ă Tuyă nhiên,ăJanzenăđưăápăđ tănh ngăhi uăbi tăvƠătriăth căc aămìnhăvƠoătrongăcôngăvi cănghiênăc uăc aăông.ăuătiên,ăôngăđưăth ănghi măvƠăăgi ăthuy tăr ngănh ngăconăng aăđ cănuôiăcóăth ăđóngăvaiătròă

nh ăm tăsinhăv tăphátătánăh tăgi ngăc aăcơyătaiăvoiăm tăcáchătíchăc căvƠăhi uăqu ăSauăkhiăti năhƠnhăcu căth ănghi măđó,ăôngăđưăápăd ngăhi uăbi tăc aămìnhăb ngăcáchănh pănh ngăchúăng aănuôiănƠyăv ăkhuăqu nălỦăc aăr ngăqu căgiaăGuanacaste.ăCơyătaiăvoiăvƠăcácăloƠiăcơyăkhácănh ăđưă

đ căd ăđoánătr căđóălƠ,ăkhiăcóăđ cănh ngăsinhăv tăphátătánălƠănh ngăchúăng aăkia,ăchúngăcóă

th ălƠmăph căh iăr ngănhi tăđ iăkhôăm tăcáchănhanhăchóng

Quanăđi măr ngărưiăđ căđ aăraăthôngăquaăl chăs ăt ănhiên,ăbaoăg măc ăl chăs ăti năhóaălơuădƠi,ămangăl iăchoăJanzen m tăl iăth ămƠăôngăcóăth ănhìnăth yănhi uăđi uăsơuăxaăh n.ăQuaănh ngă

l ngăkínhăc aăl chăs ăt ănhiên,ăJanzenăđưăcóăth ănh năth yănh ngăchúăng aănuôiănh ălƠăm tăắnhƠăbuônăxaăl ẰăvƠănh năth yăcácăloƠiăv tălƠăm tăy uăt ăquanătr ngătrongăvi căph căh iăr ngănhi tăđ iăkhô.ăB năcóăth ăh i,ăAi?ăTh măchíăkhôngăk ăđ năvi cănghiênăc uăv ăl chăs ăt ănhiênăc aăr ngănhi tăđ iăkhôăvƠăcóăth ăb ăquaăs ăv ngăm tăc aăloƠiăv tăl nănh ăloƠiăng a?ăTr căJanzen,ăkhôngăcóăm tăghiăchépănƠoănóiăv ăv ăs ăv ngăm tăc aănh ngăloƠiănƠyăvƠă nhăh ngăquanătr ngăc aăh ăsinhătháiălênăcácăloƠiăv tăc aăr ngănhi tăđ iăkhô

L chăs ăt ănhiênăv ăr ngănhi tăđ iăkhôăc aăJanzenăc ngăbaoăg măc ăconăng iătrongăđó,ăkhôngă

gi ngănh ăh uăh tăcácăl chăs ăc aăt ănhiên.ăỌngăđưăg năg iăv iăconăng iătrênăt tăc ăcácăvùngămi n,ăthƠnhăph năc aăxưăh iăCostaăRica,ăt ăv ăt ngăth ngăchoăđ nănh ngăđ aătr ăh căsinhăc aăng iăb nă

đ a.ăỌngăđưănh năraăr ngăs ătr ăgiúpădƠiăh năchoăr ngăqu căgiaăGuanacasteăph ăthu cănhi uăvƠoăs ă

ph năb ăc aăn năkinhăt ăc ngănh ăv năhóaăc aăng iădơnăđ aăph ng.ăNg iădơnăđ aăph ngălƠă

nh ngă conă ng iă đ ngă lênă đ ă b oă v ă choă d ă ánă Guanacasteă trongă l chă s ă t ă nhiênă c aă Janzen.ăJanzenăg iăcáchăti păc năc aămìnhălƠăắs ăph căh iăv năhóaăsinhăh cẰ,ăm tăcáchăti păc nănh măm căđíchăb oăt năchoăkhuăr ngănhi tăđ iăkhô.ăR ngăđ căb oăt n,ăng iădơnăđ aăph ngăs ăđ căh ngă

l iăvìăs ăcungăc păngu năn căvƠănơngăcaoătriăth c.ăL chăs ăt ănhiênălƠăm tăd năh ngăđ ăJanzenăvƠă

ng iădơnăCostaăRicaăph căh iăl iăr ngănhi tăđ iăkhôă ăr ngăqu căgiaăGuanacaste.ă

Trongăth căti n côngăvi căc aăJanzenă(1981a,ă1981b)ăchoăth yăl chăs ăt ănhiênăcóăth ăđ căs ă

d ngănh ăth ănƠo.ăL chăs ăt ănhiênăc ngăhìnhăthƠnhăm tăn năt ngăchoăvi căphátătri năsinhătháiăh că

hi năđ i.ăB iăvìăcácănghiênăc uăv ăh ăsinhătháiăti păt căđ căxơyăd ngăm tăn năt ngăv ngăch căv ă

l chăs ăt ănhiên,ăchúngătôiădƠnhătr năch ngă2ăvƠăch ngă3ăchoăl chăs ăt ănhiênăc aăsinhăquy n.ăTrongăch ngă2,ăchúngătôiăki mătraăvƠărƠăsoátăl iăl chăs ăt ănhiênăc aăcu căs ngătrênăc n.ăTr căkhiăb tăđ uăcu căbƠnălu nănƠy,ăchúngătôiămu năgi iăthi uăv ăqu năxưăsinhăv tătrênăc n,ăkháiăni măchungăđ căđ căđ ăc păđ nătrongăch ngă2.ăChúngătôiăc ngăth oălu năv ăs ăphátătri năvƠăc uătrúcăc aăth ănh ng,ăđóălƠămôiătr ngăn năt ngăchoăqu năxưăsinhăv tătrênăc n

2.2.ăQU NăXÃăSINHăV TăTRểNăC N

Ch ngă2ăt pătrungăvƠoănh ngăthƠnhăph năchínhăc aămôiătr ngăs ngătrênăm tăđ tăđ căg iă

là qu năxưătrênăsinhăv t.ăQu năxưăsinhăv tăđ căphơnăbi tătr căh tăb iăcácăloƠiăth căv tăchi mă

uăth ăvƠăđ căk tăh păv iăcácăki uăkhíăh uăc ăth ăChúngăbaoăg m cácăs ăhìnhăthƠnhăth căv tă

đ căbi tănh ăqu năxưăsinhăv tăr ngăm aănhi tăđ iăvƠăqu năxưăsinhăv tăvùngăhoangăm c.ăNguyênănhơnălƠădoăr ngăm aănhi tăđ iăvƠăvùngăhoangăm căđ căphơnăbi tăb iăcácăloƠiăth căv tăvƠăđ ngă

v tăcóăs ăkhácănhauărõăr tăvƠăx yăraătrongăcácăvùngăkhíăh uăhoƠnătoƠnăkhácănhau,ăl chăs ăt ănhiênă

c aănh ngăqu năxưăsinhăv tăkhácănhauănƠyălƠăm tăv năđ ăr tăđángăquanătơm.ăCácănhƠănghiênăc uă

v ăsinhătháiăh căcóăth ăhi uăđ căcácăđ cătr ngăchínhăc aănh ngăs ăkhácănhauăđó

M cătiêuăchínhăc aăch ngă2 nh măcóăđ căm tăcáiănhìnăt ngăquátătrênăm tădi năr ngăv ăt ănhiênă tr că khiă điă sơuă vƠoă nghiênă c uă chiă ti tă c aă c uă trúcă vƠă quáă trìnhă hìnhă thƠnhă trongă cácă

ch ngăsau.ăChúngătaăđ căbi tăchúăỦăđ năs ăphơnăb ămangătínhăđ aălỦăc aăcácăqu năxưăth căv tă

chính, khíăh uăph iăh păv iăth ănh ng,ăcácăm iăquanăh ăsinhăv tăh căquanătr ngăvƠă nhăh ngă

c aăconăng i.ăNóiăm tăcáchăkhác,ăchúngătaăbƠnălu năv ăl chăs ăt ănhiênăc aăcu căs ngătrênăc năthôngăquaăvi căs ăd ngăqu năxưăsinhăv tănh ăm tăđ năv ăt ăch c.ăB iăvìăcácăqu năxưăth căv tătrênă

c năđ căhìnhăthƠnhăc ăb năd aătrênăth ănh ng,ădoăđóăchúngătaăc nătìmăhi uăm tăs ăthôngătinăc ă

b năv ăth ănh ng

2.3.ăTH ăNH NG:ăS ăHỊNHăTHÀNHăCỄCăQU NăXÃăSINHăV TăTRểNăC N

Th ănh ngălƠăm tăh năh păph căt păc aăcácăsinhăv tăs ngăvƠăkhôngăs ngămƠăh uăh tăph ăthu căvƠoăcu căs ngătrênăc n.ă ăđơyăchúngătaătómăt tăcácăđ cătrungăchungăv ăc uătrúcăs ăphátătri nă

c aăth ănh ng.ăNh ngăth oălu năv ăqu năxưăsinhăv tăđiătheoăcácăthôngătinăc ăth ăv ăcácălo iăth ă

nh ngăv iăs ăk tăh păgi aăt ngălo i

C uătrúcăth ănh ngăcóăth ăđ căquanăsátăb ngăcáchăđƠoăm tăm tăc tăd căđ tăsơuăkho ngăt ă

1-3ăm.ăTrongăm tăc tăđ tănh ăv yăb nănhìnăđ căm tătrongănh ngăy uăt ăđángăchúăỦăc aăc uătrúcă

th ănh ngăquaăcácăl păđ tătheoăchi uăth ngăđ ng.ăC uătrúcăm tăc tă đ tăth ngăthayăđ iătheoă

chi uăsơu,ăcácănhƠăkhoaăh căđ tănhìnăchungăchiaăcácălo iăth ănh ngăthƠnhănhi uăt ngăphơnăbi t.ăTrongăh ăth ngăphơnăt ngăđ căs ăd ngă ăđơy,ăm tăc tăđ tăđ căchiaăthƠnhăcácăt ngăO,ăA,ăB,ăvƠăCă

(hìnhă2.3).ăT ngăO,ăhayăcònăg iălƠăt ng h uăc ,ălƠăt ngăn măngayătrênăcùngăc aăm tăc tăđ t.ăT ngă

Oăđ căhìnhăthƠnhăt ăcácăch tăh uăc ăr iăr ngăbaoăg măcácălo iăláăcơy,ăcƠnhăcơy,ănhánhăcơyăvƠăcácăph năkhácăc aăth căv t.ăBênăd iăl păh uăc ăr iăr ngălƠăl păcóăcácăm nhăv ăv năcaoăvƠălƠăl păphơnăh yăch tăh uăc ăS ăv ăv năvƠăphơnăh yăch tăh uăc ă ăl pănƠyălƠădoăs ăho tăđ ngăc aăcácăsinhăv tătrongăđ t,ănh ăn m,ăviăkhu n,ăcácăđ ngăv tăs ngătrongăđ t,ăđ ngăv tăđƠoăhangăh c.ăL pă

đ tănƠyăth ngălƠăl păch aăcanhătácăđ căvƠăkhôăh n.ă

T ngăA,ăn măngayăd i t ngăO,ăch aănhi uăcácăch tăkhoángănh ăsét,ăb i,ăcátăvƠăcácăch tăh uă

c ăr aătrôiăt ăt ngăOăxu ng.ăT ngăOăvƠăAălƠă2ăt ngăcóăm căđ ăho tăđ ngăsinhăh căcao.ăCácăđ ngă

v tăđƠoăb iănh ăgiunăđ t,ătr năh năh păcácăch tăh uăc ăt ăt ngăOăxu ngăt ngăA.ăNóiăchung,ăt ng AăgiƠuăcácăch tădinhăd ng.ăT ngănƠyăcácăphơnăt ăsét,ăFe,ăAl,ăsilicátăvƠăch tămùnădiăchuy năch mă

ch păxu ngăt ngăB

T ngăB,ăch aăcácăch tămùn,ăsétăvƠăcácăv tăch tăkhácăr aătrôiăt ăt ngăAăxu ng.ăS ătíchăt ăcácă

v tăch tăkhácănhauănênăth ngăt ngăBăcóăcácămƠuăđ tăvƠăphơnăl părõăr t.ăT ngănƠyăcóănhi uăr ăcơy.ăT ngăBăd năd năbi năthƠnhăt ngăC

T ngăC,ălƠăt ngăsơuănh tătrongăm tăc tăđ t.ăT ngănƠyăbaoăg măcácăv tăch tăc aăđáăg căphongă

hóaădoătácăd ngăc aăb ngăgiá,ăn căvƠăcácăr ăcơyălenăl iăvƠoăcácăkheăh ăđáămƠ lƠmăđáăv ăv năra.ăQuaăquáătrìnhăphongăhóaăm tăcáchăch măch p,ăcácăv tăch tăc aăđáăg căb ăgưy,ăv ăngƠyăcƠngănh ă

t oăraăcácăh tăcát,ăb i,ăsét.ăDoăt ngăCăphongăhóaăkhôngăhoƠnătoƠnăvƠăcóăc ngăđ ăy uănênăv năcònănhi uăcácăm nhăđáăg c.ăD iăt ngăCălƠăt ngăđáăg căch aăđ căphongăhóa

Hình 2.3 M t c t c a m t lo i đ t có các l p đ t O, A, B và C

M tăc tăd căđ tăchoăchúngătaăbi tăs ăquaăv ăc uătrúcăc aăđ t.ăTuyănhiên,ăc uătrúcăth ănh ngăluônătrongăm tătr ngătháiăthayăđ iăliênăt cănh ăm tăh ăqu ăc aănhi uăy uăt ătácăđ ngă nhăh ngă

đ n.ăNh ngă nhăh ngăđóăđưăđ căt ngăh păl iăb iăHansăJennyă(1980)ănh ăkhíăh u,ăcácăloƠiăsinhă

v t,ăđ aăhình,ăcácălo iăv tăch tăđáăg căvƠăth iăgian.ăKhíăh uă nhăh ngăt iăt căđ ăphongăhóaăc aăcácălo iăv tăch tăg c,ăt căđ ăxóiămònăvƠăv n chuy năcácăthƠnhăph năch tăkhoángăvƠăt căđ ăphơnă

h yăc aăcácăthƠnhăph năh uăc ăKhíăh uăc ngătácăđ ngăt iăcácăloƠiăđ ngăv t,ăth căv tătrongăkhuă

v că nhăh ng.ăNg căl i,ăcácăloƠiăsinhăv tă nhăh ngăđ năs ăl ng,ăch tăl ngăc aăcácăch tăh uă

c ăđ căb ăsung vƠoăđ tăvƠăt căđ ăh năh păđ tăb iăcácăloƠiăđ ngăv t.ă aăhìnhă nhăh ngăđ năt că

đ ăvƠăh ngădòngăch yăc ngănh ăc ăv ăcácălo iăhìnhăxóiămòn.ăTrongăkhiăđó,ăcácălo iăv tăli uăm ,ăvíăd ănh ăđáăgranite,ăđáănúiăl a,ăvƠăcátăđ căv năchuy năb iăgióăvƠăn c,ălƠănh ngăthƠnhăph năt oă

nênăt tăc ăcácă nhăh ngăkhác.ăY uăt ăcu iăcùngălƠăth iăgian.ăTu iăth ăc aăđ tă nhăh ngăđ năc uătrúcăc aăth ănh ng

Nóiătómăl i,ăđ tălƠăm tăth căth ăph căt păvƠăho tăđ ng.ăNóăt oănênămôiătr ngătrongăđóăsinhă

v tăcóăth ăsinhătr ngăvƠăcácăho tăđ ngăc aăcácăloƠiăsinhăv tătrongăđó,ăng căl i,ăc ngătácăđ ngă

đ năc uătrúcăc aăđ t.ăV iănhi uăkhíaăc nhăc aăsinhătháiăh c,ăthôngăth ngăchúngătaăr tăkhóăđ ătáchă

r iăcácăloƠiăsinhăv tăkh iămôiătr ngăc aăchúng.ăChúngătaăs ăchuy năđ năcácăkháiăni măchínhăc aă

ch ngănƠy,ăđ nănh ngăthƠnhăph nă nhăh ngăc aăs ăthayăđ iăkhíăh uăvƠăphơnăb ăcácăqu năxưăsinhăv tăchínhătrongăm iăquanăh ăv iăkhíăh u

Cácăn iădung

 Nhi tăđ ăkhôngăđ ngăđ uătrênăb ăm tăhìnhăc uăc aătráiăđ tădoăm tătr iăvƠăđ ănghiêngăc aătráiăđ tătrênătr căc aănóăk tăh păl iăđưăchoăcácăd ăbáoăv ăs ăthayăđ iăkhíăh uătheoăv ăđ

 S ăphơnăb ăđ aălỦăc aăcácăqu năxưăsinhăv tătrênăc năph ăthu căvƠoăs ăthayăđ iăv ăkhíăh uă

đ căbi tălƠănhi tăđ ăvƠăl ngăm a

y uăt ăc ăb năc aăsinhătháiăh cătrênăc năvƠăl chăs ăt ănhiên.ăNhi tăđ ătrungăbìnhăvƠăcóănhi uămùaă

h nă ăcácăvùngăcóăv ăđ ăv aăvƠăcao.ăNhìnăchung,ănhi tăđ ăthayăđ iăr tăítătheoămùaă ăvùngăg nă

đ ngăxíchăđ o,ăcònăl ngăm aălƠăkhácănhauăđángăk ă ăcácămùaătrongăn m.ăHoangăm c,ăn iăđ că

t pătrungătrongănh ngăd iăv ăđ ăquanhăđ aăc u,ănh năđ căr tăítăl ngăm a,ănhìnăchungăchúngătaăkhôngăth ăd ăđoán đ căv ăth iăgianăvƠăkhôngăgian.ăNh ngăc ăch ănƠoăđ aăđ nănh ngăđi uănƠyăvƠănh ngăđ cătr ngăkhácăc aăs ăthayăđ iăv ăkhíăh u?

 2.4.1.ăNhi tăđ ,ăhoƠnăl uăkhíăquy năvƠăm a

Nhi uăs ăthayăđ iăc aăkhíăh uătráiăđ tăb ăgơyăraăb iăs ăkhôngăcơnăb ngănhi tăđ ătrênăb m tătráiăđ tăt ăánhăsángăm tătr i.ăNhi tăđ ăkhôngăđ ngăđ uălƠădoăhìnhăd ngăc uăc aătráiăđ tăvƠăgócănghiêngăkhiătráiăđ tăquayăxungăquanhătr căc aănóăvƠăs ăquayăc aătráiăđ tătheoăqu ăđ oăxungăquanhă

m tătr i.ăVìătráiăđ tăhìnhăc u,ătiaăsángăm tătr iăl iăt pătrungăch ăy uăvƠoănh ngăn iăm tătr iăchi uă

th ngătrênăđ nhăđ u.ăTuyănhiên,ăv ăđ ă ănh ngăn iămƠăm tătr iăchi uăth ngăđ ngăthayăđ iătheoăcácămùa.ăS ăthayăđ iătheoămùaăx yăraăvìătr căquayăc aătráiăđ tăkhôngăvuôngăgócăv iăqu ăđ oăđ ngăbayăc aătráiăđ tăxungăquanhăm tătr iămƠănóănghiêngătheoăm tăgócăkho ngă23,5o soăv iăph ngă

vuông góc (hình 2.4)

Hình 2.4 Các mùa B c và Nam Bán c u

Doăgócănghiêngăc aătr căquayătráiăđ tăđ căduyătrìănh ăqu ăđ oăc aătráiăđ tăsoăv iăm tătr i,ă

n ngăl ngăm tătr iănh năđ căt i B căBánăc uăvƠăNamăBánăc uăthayăđ iătheoămùa.ăTrongăsu tăkho ngăth iăgianăc aămùaăhèă ăphíaăB căthìăB căBánăc uăl iănghiêngăv ăphíaăm tătr iăvƠănh nănhi uăn ngăl ngăm tătr iăh nălƠăNamăBánăc u.ăTrongăsu tăth iăgianăH ăChíăvƠoăkho ngă21ăthángă6,ăm tătr iăchi uăth ngăgócăv iăH ăChíătuy năt iăv ăđ ă23,5o B c.ăTrongăth iăgiană ôngăChíă ăphíaăb căvƠoăkho ngăth iăgiană21ăthángă12,ăm tătr iăchi uăth ngăgócăv iă ôngăChíătuy năNamăt iăv ăđ ă23,5o.ăTrongăsu tăth iăgianămùaăđôngă ăph ngăB c,ăphíaăB căBánăc uăb ănghiêng khu tăsauăm tătr iăvƠăNamăBánăc uănh năđ cănhi uăn ngăl ngăm tătr iăh n.ăM tătr iăchi uă

th ngăđ ngăvƠoăđ ngăxíchăđ oătrongăngƠyăL păThuăvƠăL păXuơnăvƠoăkho ngă21ăthángă3ăvƠă23ăthángă9.ăTrongănh ngăngƠyăđó,ăB căBánăc uăvƠăNamăBánăc uănh năđ căn ngăl ngănh ănhauă

t ăcácătiaăsángăm tătr i

S ăthayăđ iătheoămùaănƠyă ăv ăđ ăt iănh ngăth iăđi măm tătr iăchi uăth ngăđ ngăgơyăraăs ăchuy năđ iăcácămùa.ă ănh ngăn iăv ăđ ăcao,ăt iăB căvƠăNamăBánăc u,ăs ăthayăđ iăv ămùaădoă

đ uăvƠoăc aăn ngăl ngăm tătr iăt oăra,ămùaăđôngăv iănhi tăđ ătrungăbìnhăth păvƠăngƠyăng nă

h năvƠămùaăhèăv iănhi tăđ ătrungăbìnhăcaoăvƠăngƠyădƠiăh n.ăT iănhi uăkhuăv căcóăv ăđ ăv aăvƠăcaoăcóănh ngăs ăthayăđ iăđángăk ăv ăl ngăm aătheoămùa.ăTrongăkhiăđó,ăgi aă ôngăchíătuy năvƠăH ăchíătuy n,ăs thayăđ iăv ămùaătheoănhi tăđ ăvƠăngƠyădƠiăl iăkhôngăđángăk ,ătrongăkhiă

l ngăm aăl iăđóngăvaiătròăđángăk ă i uăgìăđưăt oănênăs ăthayăđ iănhi tăđ ăvƠăkhôngăgianătheoăl ngăm a?

Nhi tăđ ăc aăb ăm tătráiăđ tăvƠăkhíăquy năđ aăđ năchuătrìnhăc aăkhíăquy năvƠăcácă nhăh ngă

c aăl ngăm a.ăNh ătrìnhăbƠyătrongăhìnhă2.5a,ăm tătr iăđ tănóngăkhôngăkhíăt iăđ ngăxíchăđ oălƠmăchoăkhôngăkhíălanăraăvƠăt ngălên.ăKhôngăkhíă mă tămátăkhiăđ ă măt ngălên.ăKhiăkhôngăkhíă

l nhăgi ăđ căítăh iăn căh năkhôngăkhíă m,ăh iăn căt ng lênăc aăkh iăkhôngăkhíăs ăhìnhăthƠnhăcácăđámămơy,ăgơyăraăm aăl năvƠăđóălƠăđ cătr ngăc aăkhíăh uănhi tăđ i

Cu iăcùng,ăkh iăkhôngăkhíăxíchăđ oănƠyăng ngăl iăvƠăt ngălênăsauăđóădiăchuy năxu ngăphíaănamăvƠălênăphíaăb c.ăKhôngăkhíăt iăcácăvùngăcaoălƠăkhô,ăkhi đóăh iăn căng ngăt ăvƠăgơyăraăcácă

c năm aănhi tăđ i.ăKhiăcácăkh iăkhôngăkhíănƠyătrôiăv ăphíaăb căvƠăphíaănam,ănóăs ăl nhăd năvƠă

t ngăc ngăm tăđ ăCu iăcùngăchúngăl ngăxu ngăb ăm tătráiăđ tă ăkho ngăv ăđ ă30o vƠătrôiăd tăv ă

ph ngăb căvƠănam.ăKh iăkhôngăkhíănƠyăhútăh iă măt ăm tăđ tă ănh ngăvùngămi năchúngăbayăquaăvƠăt oănênăquáătrìnhăhoangăm căhóa

Khôngăkhíădiăchuy năt ăv ăđ ă30o đ năđ ngăxíchăđ oăvƠăhoƠnăt tăm tăchuătrìnhăkhíăquy năt iă

nh ngăn iăv ăđ ăth p.ăNh ăminhăh aătrongăhìnhă2.5b,ăcóăbaăkho ngătrênăm iăbênăc aăđ ngăxíchă

đ o.ăKhôngăkhíădiăchuy năt ăv ăđ ă30o đ năcácăbánăc cănh ăm tăph năc aăkho ngăchuăk ăkhíăquy nă ănh ngăv ăđ ătrungăbình.ăS ă mălênănƠyădoăkhôngăkhíă mă tătrôiăt ăph ngăNamăt ngălênăvƠăchúngăg păkhôngăkhíăđ aăc căl nhăt ăph ngă B c.ăKhiăkh iăkhôngăkhíănƠyăt ngălên,ăđ ă mă

đ căl yălênăt ănh ngăvùngăhoangăm că ănh ngăn iăcóăv ăđ ăth pălƠmăng ngăt ăl iăthƠnhăcácăđámămơyăch aăđ ngăm tăl ngăm aăphongăphúăd iădƠoăchoănh ngăvùngăônăđ i.ăKhôngăkhíăt ngălênă

m nhăm ă ănh ngăvùngăônăđ iăvƠ lanăt aătheoăph ngăB căvƠăph ngăNamă ănh ngăvùngăcao,ăhoƠnăt tăchuăk ăc aăkhíăquy năc aănh ngăkho ngăv ăđ ăv aăvƠăcao

Hình 2.5 (a) Chu trình không khí khô m t tr i; (b) V đ và hoàn l u khí quy n

CácăthƠnhăph năc aăchuăk ăkhíăquy năđ căminhăh a trongăhìnhă2.5băchoăth yăs ădiăchuy nă

th ngăc aăkh iăkhôngăkhíătheoăph ngăB căvƠăph ngăNam.ăTuyănhiên,ăđi uănƠyăkhôngăph năánhă

nh ngăgìăchúngătaăquanăsátăđ căt ăb ăm tăc aătráiăđ tăkhiătráiăđ tăquayăt ătơyăsangăđông.ăM tănhƠăquanăsátăv ăgióăt iăcácăvùngănhi tăđ iăchoăth y,ăgióăth iăt ăphíaăđôngăb cătrongăvùngăB căBánăc uăvƠăt ăphíaăđôngănamătrongăvùngăNamăBánăc uă(hìnhă2.6).ă ơyălƠănh ngăs ătraoăđ iătơyăb căvƠăđôngănam.ăM tăs ăng iănghiênăc uăv ăgióătrongăph măviăvƠnhăđaiăônăđ iăt ăv ăđ ă30o đ nă60o

có

th ăquanăsátăth yăgióăch ăy uăth iăt ăphíaătơy.ă óăchínhălƠăgióătơyăc aăvùngăkhíăh uăônăđ i.ă ă

nh ngăvùngăkhíăh uă măáp,ănh ngănhƠăquanăsátăc aăchúngătaăcóăth ătìmăraăđ căh ngăgióăch ă

đ oălƠăt ăh ngăđông.ă óăg iălƠăgióăđôngăđ aăc c

Hình 2.6 nh h ng c a hi u su t Coriolis và h ng gió

T iăsaoăgióăl iăkhôngădiăchuy năt ăphíaăb căxu ngăphíaănam?ăS ăd ăh ngăgióăch ăy uăkhôngă

th iăđ căth ngătheoăh ngăB c-Nam vì ch uă nhăh ngăc aăl c Coriolis.ăTrongăvùngăc căb c,ă

hi uă ngăCoriolisăgơyăraăs ăch chăh ngăgióăt ăbênăph iăc aăh ngădiăchuy năquaăbênătráiăt iăc căNamăbánăc u.ăChúngătaăg iăđóălƠăs ăch chăh ngăắbi uăki năngoƠiẰăb iăvìăch ănhìnăth yăs ăch chă

h ngănƠyăn uăchúngătaăti năhƠnhăcácăquanăsátăt ătrênăb ăm tăc aătráiăđ t.ăV iăm tăquanăsátăt ăbênă

ngoƠiăkhôngăgian,ăcóăth ăxu tăhi năh ngăgióădiăchuy nătheoăm tăđ ngăth ng,ătrongăkhiătráiăđ tăquayăd iăchúng.ăTuyănhiên,ăc năl uăỦăr ngănhìnăt ătrênăb ăm tătráiăđ tălƠăm tăgócănhìnăliênăquană

đ năsinhătháiăh c.ăQu năxưăsinhăv tămƠăchúngătaăđ ăc pătrongăch ngă2ăđ căgi iăh năc ngănh ă

quanăsátăch ămangătínhăgi ăthuy t.ăS ăphơnăb ăcácăqu năxưăsinhăv tătrênăđ aăc uăc năb nă nhăh ngă

b iăkhíăh uătoƠnăc u,ăc ăth ălƠăs ăthayăđ iăđ aălỦăv ănhi tăđ ăvƠăl ngăm a

S ăthayăđ iăđ aălỦăv ănhi tăđ ăvƠăl ngăm aălƠăr tăph căt p.ăLƠmăth ănƠoăđ ăchúngătaănghiênă

c uăvƠăbi uăth ăs ăthayăđ iăđ aălỦătrongănh ngăthayăđ iăv ăkhíăh uăngoƠiăs ăl năáp,ătrƠnăng păb iă

kh iăl ngăkh ngăl ăc aăcácăconăs ?ăV năđ ăth căti nănƠyăđ căgi iăquy tăb iăm tăthi tăb ănhìnă

đ căg iălƠăbi uăđ ăkhíăh u

 2.4.2.ăBi uăđ ăkhíăh u

Cácăbi uăđ ăkhíăh uăđ căphátătri năb iăHeinrichăWalteră(1985)ănh ăm tăcôngăc ăđ ăkhámă

pháăm iăliênăh ăgi aăs ăphơnăb ăc aăh ăth căv tătrênăc năvƠăkhíăh u.ăNh ngăbi uăđ ăkhíăh uăt ngă

k tăvƠătómăt tăl iăr tănhi uănh ngăthôngătinăkhíăh uăh uăích,ăbaoăg măs ăthayăđ iănhi tăđ ăvƠă

l ngăm aătheoămùa,ăđ ădƠiăvƠăc ngăđ ăc aăcácămùaă mă tăvƠămùaăkhô,ăth iăgianătrongăn mă

đ căchiaăt ănhi tăđ ătrungăbìnhănh ănh tălƠătrênăvƠăd iă0o

C

Nh ăđưăminhăh aătrênăhìnhă2.7,ăcácăbi uăđ ăkhíăh uăt ngăh păcácăthôngătinăkhíăh uăb ngăcáchă

s ăd ngăc uătrúcăđưăđ căchu năhóa.ăNh ngăthángătrongăn măđ căkhoanhăvùngătheoănh ngătr că

n măngangăđ ngăchơnătr i,ăb tăđ uăt ăthángăIăvƠăk tăthúcăvƠoăthángăXIIăchoănh ngăn iă ăbánăc uă

B căvƠăb tăđ uăvƠoăthángăVIIăvƠăk tăthúcăvƠoăthángăVIă ăphíaăbánăc uăNam.ăNhi tăđ ăc ngăđ căchiaănh ătheoăh ngătráiătheoăcácătr căth ngăđ ngăvƠăl ngăm aătheoăcácătr căth ngăđ ngăbênăphíaăph i.ăNhi tăđ ăvƠăl ngăm aăđ căchiaătheoăcácăt ăl ăkhácănhauămƠăt ngă ngăv iă10o

C là

20 mm l ngăm a.ăCácăbi uăđ ăkhíăh uăchoănh ngăvùngă mă tănh ăr ngăm aănhi tăđ iăcóăl ngă

m aătrênă100ămm,ăthìă10o

C t ngăđ ngăv iăl ngăm aălƠă200ămm.ăV iăs ăthayăđ iăv ăt ăl ănƠy,ă

s ăli uăv ăl ngăm aă ănh ngăkhuăv căcóăkhíăh uă mă tăđ căápăd ngăv iăđ ăth ănƠy.ăS ăthayă

đ iăv ăt ăl ăđ căth ăhi năb ngămƠuăs măh nătrongăbi uăđ ăkhíăh uăchoăthƠnhăph ăKualaăLumpur,ăMalaysiaă(hìnhă2.8a).ăM tăđi măđángăl uăỦălƠăl ngăm aăt iăKualaăLumpurăv tăquáă100ămmătrongăsu tăcácăthángăc aăn m

Hình 2.7 C u trúc c a bi u đ khí h u

Doăt ăl ăgi aănhi tăđ ăvƠăl ngăm aăđ căđ aăraălƠă10o

C t ngăđ ngăv iă20ămmăl ngăm a,ăcácăv ătríăc aăcácăđ ngăliênăh ăgi aănhi tăđ ăvƠăl ngăm aăph năánhăgiáătr ăc aăn c.ăV ăm tălỦă

thuy t,ăđ ă măđ yăđ ăđ ăth căv tăt năt iăvƠăsinhătr ngăkhiă đ ngăl ngăm aăn mătrênăđ ngănhi tăđ ăCácăth iăk ă mă tăđ căch ăraătrênăhìnhăv ăb ngăcácăvùngămƠuăxanhăd ng.ăKhiăđ ngănhi tăđ ăn mătrênăđ ngăl ngăm aăthìăl ngăh iăn căb căthoátăcóăkh ăn ngăl năh năl ngăm a.ă

Nh ngăth iăk ămùaăkhôăđ căth ăhi năb ngăcácăvùngămƠuăvƠngătrongăbi uăđ ăkhíăh u.ă i măđángăchúăỦăr ngăvùngămƠuăvƠngătrongăbi uăđ ăkhíăh uăc aăYuma,ăArizonaă(hìnhă2.8b),ăth ăhi năs ăh năhánăquanhăn m,ătrongăkhiăvùngămƠuăxanhăd ngătrongăbi uăđ ăkhíăh uăc aăKualaăLumpură(hìnhă2.8a)ăl iăth ăhi năs ă mă tăquanhăn m

Hình 2.8 (a) Bi u đ khí h u đ i v i khí h u r ng m a-Kuala Lumpur, Malaysia

(b) Bi u đ khí h u c a khí h u hoang m c nóng-Yuma Arizona

(c) Bi u đ khí h u c a khí h u hoang m c l nh-Dzamiin Uuded, Mông C

Bi uăđ ăkhíăh uăchoăDzamiinăUuded,ăMôngăC ă(hìnhă2.8a)ăph căt păh năsoăbi uăđ ăkhíăh uăc aăvùngăr ngăm aăvƠăhoangăm cănóngăb ng.ă óălƠăk tăqu ăc aăs ăthayăđ iăl nătheoămùaăt iăcácăvùngăkhíăh uăhoangăm cănóngăhayăkhíăh uăl nh.ăVùngăDzamiinăUudedăcóăkhíăh uă mă tăt ăthángăXăđ năthángăIV.ăKho ngăth iăgiană mă tănƠyăb ăng tăquưngăb iăcácăthángăVăvƠăthángăIX,ăkhiăđ ngănhi tă

đ ăt ngăn mătrênăđ ngăl ngăm a,ăđi uăđóăch ngăt ălƠăkhíăh uăkhôăh n.ăTrongăsu tăth iăgianăt ăthángăXăđ năthángăIV,ănhi tăđ ăt iăthi uătrungăbìnhăt iăDzamiinăUudedăd iăm căđóngăb ngă ănhi tă

đ ă0o

C.ăCácăthángăcóănhi tăđ ătrungăbìnhătrênăb ngăgiáălƠăt ăthángăVăđ năthángăIX

Cácăbi uăđ ăkhíăh uăc ngăbaoăg mănhi tăđ ătrungăbìnhăhƠngăn m,ănóăđ căth ăhi nă ăgócătrênăphíaătráiă(víăd ă27,5o

C t iăKualaăLumpur).ăL ngăm aătrungăbìnhăhƠngăn mă(víăd ă86ămmăt iăYuma,ăArizona)ăđ căth ăhi nă ăgócăph iăphíaătrênăc aăm iăbi uăđ ăkhíăh u.ă ăcaoăc aăm iăvùng,ă trongă cácă m că caoă theoă đ nă v ă lƠă métă soă v iă m că n că bi nă (víă d ă 962ămă t iă DzamiinăUuded),ăc ngăđ căth ăhi nă ăgóc bênăph iăphíaătrênăc aăbi uăđ

Nh ăchúngătaănhìnăth y,ăcácăbi uăđ ăkhíăh uăt ngăh păhi uăqu ănh ngăthôngăs ăv ămôiătr ngăquanătr ng.ăTrongătr ngăh pănghiênăc uăti pătheoăd iăđơy,ăchúngătôiăs ăd ngăcácăbi uăđ ăkhíă

h uăđ ăth ăhi năcácălo iăkhíăh uăv iăcácăqu năxưăth căv tăchínhătrênăc n

2.5.ăL CHăS ăT ăNHIểNăVÀă AăLụăQU NăXÃăSINHăV T

 2.5.1.ăS ăphơnăb ăđ aălỦăc aăcácăqu năxưăsinhăv tătrênăc năph ăthu căvƠoăs ăthayă

đ iăkhíăh u,ăđ căbi tălƠănhi tăđ ăvƠăl ngăm a

Nh ngăn măđ uăth ăk ă20,ăr tănhi uănhƠăsinh tháiăh căth căv tăđưănghiênăc uă nhăh ngăc aăkhíăh uăvƠăth ănh ngăđ năs ăphơnăb ăc aăh ăth căv tănh ăth ănƠo.ăSauăđóăcácănhƠăsinhătháiăh căđưăt pătrungăvƠoănh ngăkhíaăc nhăkhácăc aăsinhătháiăh căh ăth căv t.ăNgƠyănay,ăkhiăchúngătaăph iă

đ iăm tăv iăvi năc nhăs ănóngălênăc aătoƠnăc uătrongăt ngălaiă(xemăch ngă23),ăcácănhƠăsinhătháiă

h căm tăl năn aănghiênăc uă nhăh ngăc aăkhíăh uăđ năs ăphơnăb ăc aăh ăth căv t.ăCácănhómănghiênăc uăqu căt ăv ăsinhătháiăh c,ăđ aălỦăh căvƠăkhíăh uăh căđangăkhámăpháă nhăh ngăc aăkhíă

h uăđ năh ăth căv tăv iăm tăs ăquanătơmăm i,ăcùngăv iăcácăcôngăc ăphơnătíchăhi uăqu ăh n Trongăph nănƠy,ătaăcùngăbƠnălu năv ăkhíăh u,ăth ănh ngăvƠăcácăsinhăv tăc aăcácăqu năxưăsinhă

v tăch ăy uătrênătráiăđ tăvƠănh ngătácăđ ngăc aăconăng iăđ năchúngănh ăth ănƠo.ăTuyănhiên,ăs ăkhôngăcóăgiáătr ăgìăn uăchúngătaănghiênăc uă ăcácăn iăkhôngăphùăh păv iăb tăk ănh ngăqu năxưăsinhăv tănƠoăđ căth oălu n.ăVíăd ,ăthôngăth ngătaăt pătrungăđ năcácăqu năxưăsinhăv tăkhiăkhôngăcóătácăđ ngăc aăconăng i,ăcóăr tănhi uăvùngăhi nănayăt năt iănh ngăd uăv tăđ ăl i,ăch ăcóăs ăph iă

h păgi aăđ ngăv tăvƠăth căv tăt ănhiên.ăCácăqu năxưăsinhăv tăđ căth ăhi nă ăđơyăđ ăphơnăbi tăs ă

t năt i,ăchúngăthayăđ iănhanhăchóngătheoăđ ăd cămôiătr ng.ăV ăl i,ăkhôngăcóăm tăs ăgi ngănhau yăh tănƠoăgi aăhaiăkhuăr ngăm a,ăhaiăth oănguyênăho căhaiăhoangăm c.ăKhámăpháăsơuăr ngăs ăđaă

d ngăt ănhiênăvƠăcácăc ăch ăs năsinhăvƠăduyătrìăs ăt năt iăchoăth y,ăs ăđaăd ngăđ ăl iănh ngăph năcôngăvi căcònădangăd ăchoăcácănhƠăsinhătháiăh cătrongăt ngălai-cóăl ătrongăđóăcóăc ăb n.ăBơyăgi ,ăchúngătaăhưyătìmăhi uăv ăl chăs ăc aăt ănhiênătoƠnăc u

 2.5.2.ăR ngăm aănhi tăđ i

R ngăm aănhi tăđ iălƠăm tăkhuăv năkh ngăl ăc aăt ănhiênă(hìnhă2.9).ă ngăsauătìnhătr ngă

l năx n,ăkhuăr ngăm aănhi tăđ iăm ăraăm tăkhôngăgianăbênătrongăr ngăl năvƠăđángăng cănhiên,ă

r căr ăb iăm tămƠuăxanhăl căc aăb tăngƠnănh ngătánăláăr ng.ăNh ngăt ngăláăphíaătrênăc aăkhuă

r ng,ălƠăngôiănhƠăc aăr tănhi uăloƠiăsinhăv tăr ngăm aănhi tăđ iăvƠălƠăphòngăthíănghi mătrênăkhôngă

c aăm tăs ăítăcácănhƠăsinhătháiăh căd ngăc mă(xemăhìnhă1.5).ăC uătrúcăc aăcácăkhuăr ngăm aănhi tă

đ i,ăv iănh ngăvòmătr năvƠănh ngăthápăláăcơy,ăchúngăđ căvíănh ănh ngăngôiănhƠăth ăvƠăcungă

đi n.ăTuyănhiên,ăđơyălƠănh ngăngôiănhƠăth ăs ngăt ăvòmătr năt iăt năg căcơy,ăcóăl ăchúngăs ng

đ ngăh năb tăk ăm tăqu năxưăsinhăv tănƠoătrênăhƠnhătinh.ăTrongăkhuăr ngă m aănhi tăđ i,ăv iă

nh ngăơmăthanhăs ngăđ ngăt ăsángăs mătinhăm ăđ năkhiămƠnăđêmăbuôngăxu ng,ănh ngăs cămƠuă

r că r ă vƠă ngƠoă ng tă mùiă h ngă v ă đêmă cùngă khôngă khíă mă nh ă ti ngă nóiăc aă m tăcu că s ngăphongăphúăvƠăđaăd ng,ăd ngănh ălƠăngu năs ngăvôăt n