Chọn Giống Và Công Tác chọn giống cây Trồng_Trần Thượng Tuấn

Nghệ thuật của chọn giống được biểu hiện qua mức độ nhạy cảm của nhà chọn giống trong việc phát hiện những khác biệt như có ý nghĩa kinh tế giữa các cá thể cây trồng của cùng một quần th

CHỌN GIỐNG VÀ CÔNG TÁC GIỐNG CÂY TRỒNG

TRẦN THƯỢNG TUẤN MỞ ĐẦU

I NỘI DUNG VÀ ĐẶC ĐIỂM CỦA MÔN HỌC :

Môn “ Chọn giống và công tác cây trồng “ gồm hai phần :

“ Chọn giống “ và “ Các công tác về giống cây trồng “

Có thể định nghĩa “ Chọn giống cây trồng “ như một môn khoa học và nghệ thuật về cải tạo mô hình gen (genetic pattern) của cây trồng nhằm sử dụng chúng vào những mục đích nhất định

Mục tiêu của khoa học chọn giống cây trồng là nghiên cứu phương pháp chọn tạo

ra các giống cây mới nhằm đáp ứng yêu cầu ngày càng cao về năng suất và phẩm chất của sản phẩm ở các vùng sinh thái nông nghiệp khác nhau hay nhu cầu về thẩm mỹ đối với hoa kiểng

Khác với các môn khoa học nông nghiệp khác như nông hóa, thổ nhưỡng, canh tác học, thủy nông, bảo vệ thực vật là những môn nghiên cứu các biện pháp tác động đến cây trồng thông qua điều kiện sống của chúng (đất, dinh dưỡng, nước, ánh sáng ) chọn giống là khoa học nghiên cứu các phương pháp tác động trực tiếp lên chính bản thân cây trồng nhằm biến đổi kiểu gen của chúng theo hướng mong muốn của con người Thực chất của chọn giống là quá trình thúc đẩy sự hình thành các dạng mới theo ý muốn của con người bằng những tác động có định hướng

Do đó những thành tựu của khoa học chọn giống đã góp phần quan trọng trong việc thúc đẩy sự tiến hóa của thế giới sinh vật nói chung và của cây trồng nói riêng vì lợi ích của con người

Tên “ Chọn giống “ của môn học bắt nguồn từ tiếng Latin “ selectio “ có nghĩa là tuyển chọn, chọn lọc

Cả một thời gian dài trong lịch sử sản xuất nông nghiệp công tác giống chỉ giới hạn trong việc dựa vào tính đa dạng của thực vật trong tự nhiên để tuyển chọn ra những dạng mong muốn Đó là phương pháp duy nhất để tạo ra giống vào thời ấy, nên nó rất thích hợp với từ “ Chọn giống “ đã được sử dụng

Khoa học chọn giống hiện đại bao gồm những nội dung phong phú hơn Con người không những chỉ tuyển chọn những dạng đã có sẵn trong tự nhiên mà còn tiến tới sử dụng các biện pháp nhân tạo như lai giống, gây đột biến, đa bội hóa, ghét gen v v để chủ động những tạo ra những nguồn vật liệu khởi đầu không hề có trong tự nhiên Tuy vậy, công việc tuyển chọn với nhiều phương pháp và kỹ thuật khác nhau vẫn là khâu phức tạp và chiếm nhiều thời gian nhất trong cả quá trình chọn giống, vì hiện nay cũng như sau này không có một phương pháp nhân tạo nào chỉ một bước tạo ngay được một giống hoàn chỉnh và ổn định Cho đến ngày nay tất cả các giống được tạo ra đều phải thông qua con đường chọn lọc Vì lý do đó từ “ Chọn giống “ vẫn được giữ lại trong ngôn ngữ của các nước với nghĩa rộng của nó, bao gồm việc tuyển chọn giống mới từ những quần thể thực vật có sẵn trong tự nhiên hoặc những vật liệu khởi đầu nhân tạo Như vậy khoa học chọn giống là lý thuyết về chọn lọc theo nghĩa rộng của từ nay

- Thông thường trong giai đoạn đầu củaquas trình chọn giống số lượng vật liệu khởi đầu rất lớn, sự đánh giá bằng các phương pháp khách quan, chính xác khó lòng thực hiện được đầy đủ, nên nhà chọn giống phải đánh giá dựa theo sự hiểu biết và kinh nghiệm của bản thân, vì vậy khoa học chọn giống còn mang tính chất nghệ thuật Ở đây, những hiểu biết chung về các quy luật sinh học vẫn chưa đủ mà còn phải có nhiều kinh nghiệm thực tế Hơn nữa con người vẫn chưa nắm được đầy đủ các quy luật sinh học Nghệ thuật của chọn giống được biểu hiện qua mức độ nhạy cảm của nhà chọn giống trong việc phát hiện những khác biệt như có ý nghĩa kinh tế giữa các cá thể cây trồng của cùng một quần thể

- Khi di truyền học còn chưa ra đời, kết quả chọn giống phụ thuộc phần lớn vào kinh nghiệm và khả năng quan sát của nhà chọn giống Từ khi di truyền học và các môn khoa học liên quan phát triển thì kết quả chọn giống ít phụ thuộc vào những may mắn ngẫu nhiên, những tính chất nghệ thuật chọn giống vẫn còn Điều đó có nghĩa là đối với nhà chọn giống việc rèn luyện đôi mắt nghề nghiệp cũng quan trọng như việc nắm vững lý thuyết và chọn giống Chính vì vậy mà các nhà chọn giống lỗi lạc của thế giới thường đưa ra lời khuyên : muốn làm một nhà chọn giống tốt phải làm việc kiên trì và gắn bó chặt chẽ với đối tượng tuyển chọn của mình

Khoa học chọn giống gắn liền với phương pháp tổ chức sản xuất giống Sản xuất giống là một ngành đặc biệt trong nông nghiệp có nhiệm vụ sản xuất đủ lượng hạt hoặc cây giống có chất lượng cao nhằm đáp ứng nhu cầu thay giống mới và đổi mới hạt giống đối với những giống đang dùng trong sản xuất

Để cho giống tốt có thể phát huy được đầy đủ hiệu quả trong sản xuất, ngoài việc chọn tạo và sản xuất giống, công tác giống cây trồng còn đòi hỏi một số khâu khác không thể thiếu được như kiểm tra, đánh giá, bảo quản hạt giống .v v

Khoa học chọn giống có liên quan đến nhiều môn khoa học khác Cơ sở lý luận của khoa học chọn giống là di truyền học Thực chất của chọn giống là tạo ra những mô hình gen phù hợp với những yêu cầu nhất định của sản xuất và đời sống con người Tất cả các chương trình chọn giống, kể cả những chương trình chỉ áp dụng cách chọn lọc đơn giản đều phải dựa một cách vững chắc vào các nguyên lý di truyền học Thực tế đã cho thấy những thành tựu di truyền học, đã thúc đẩy khoa học chọn giống phát triển những bước dài, ngược lại thực tiễn của công tác chọn giống phát triển những bước dài, ngược lại thực tiễn của công tác chọn giống đã đề ra những vấn đề mới bổ sung, soi sáng cho những hướng nghiên cứu mới của di truyền học Đó là hai môn khoa học gắn bó chặt chẽ với nhau Di truyền học thực vật đã tìm thấy mãnh đất ứng dụng đầu tiên của nó trong lĩnh vực chọn giống, còn chọn giống áp dụng rộng rãicasc quy luật của di truyền và biến dị, lấy đó làm cơ sở lý luận để xây dựng những phương pháp mới trong việc tạo ra vật liệu khởi đầu và điều khiển tính biến dị của sinh vật

Ngoài di truyền học là cơ sở lý luận, môn “ Chọn giống và công tác giống cây trồng “ còn liên quan đến nhiều môn học cơ bản, cơ sở và chuyên môn khác như sinh học đại cương, sinh lý thực vật, hóa sinh, sinh thái học, côn trung học, bệnh hại cây trồng, kỹ thuật canh tác, thống kê sinh học v v Các kiến thức khoa học này cung cấp những hiểu biết cơ bản cần thiết cho nhà chọn giống trong công việc chuyên môn của mình, giống như nhà chế tạo máy dựa vào những kiến thức cơ bản về toán, lý hóa, sức bền vật liệu, điện để sáng chế ra những máy mới từ sắt thép và các vật liệu khác, nhà chọn giống dựa vào những kiến thức cơ bản nói trên và toàn bộ kinh nghiệm của mình để tạo

ra giống mới từ nguyên liệu khởi đầu là tập đoàn giống mà ông ta có được

II VAI TRÒ CỦA GIỐNG CÂY TRỒNG :

Giống là sản phẩm của sức lao động sáng tạo của con người và là một loại tư liệu sản xuất đặc biệt trong nông nghiệp sản sinh ra mọi thứ nông phẩm Vì lý do đó giống giữ vai trò quan trọng trong sản xuất nông nghiệp Việc chọn đúng các giống tốt, thích hợp với điều kiện tự nhiên và canh tác giúp cho người sản xuất thu được năng suất cao và ổn định với phẩm chất tốt và mức chi phí sản xuất trên đơn vị sản phẩm thấp

Từ ngàn xưa người nông dân Việt Nam đã đánh giá cao vai trò của giống Điều đó được đúc kết lại trong câu “ Cố công không bằng tốt giống “ Thật vậy, các biện pháp kỹ thuật canh tác và công sức bỏ ra trên đồng ruộng chỉ có thể đạt được hiệu quả cao trên

cơ sở các giống tốt

Ngày nay giống vẫn được xem là một trong những yếu tố hàng đầu trong việc không ngừng nâng cao năng suất cây trồng Các nhà khoa học ước tính khoảng 30 đến

50% mức tăng năng suất hạt của các cây lương thực trên thế giới là nhờ việc đưa vào sản xuất những giống tốt mới

Dân số ở nước ta cũng như trên thế giới không ngừng gia tăng trong khi diện tích đất sản xuất nông nghiệp đang bị thu hẹp lại do sự phát triển nhanh chóng của các cơ sở công nghiệp, các đường giao thông và các thành phố Điều này đặt ra cho nền nông nghiệp hiện đại một nghiệm vụ lớn làm thế nào để có thể gia tăng gấp bội năng suất cây trồng, hay nói một cách hình tượng là làm thế nào để có thể thu được hai, ba bông lúa từ những nơi mà cho đến nay con người chỉ thu được một bông lúa Đó là một vấn đề hết sức khó khăn nhưng hoàn toàn có thể thực hiện được, và giống giữ vai trò hàng đầu trong việc giải quyết khó khăn này

Các nhà khoa học đã xác định là ngay cả ở ruộng cao sản, cây trồng cũng chỉ mới sử dụng khoảng trên dưới 1% năng lượng ánh sáng mặt trời, trong khi về mặt lý thuyết cây xanh có thể xây dựng đến 5% năng lượng nói trên Để giải quyết vấn đề này, chắc rằng không có con đường nào khác hơn là tạo ra những giống cây trồng mới có khả năng quang hợp cao và có dạng hình thích hợp cho phép tận dụng tốt nhất năng lượng ánh sáng mặt trời

Việc đưa vào sản xuất những giống cây trồng mới có khả năng cho năng suất cao đã mang lại hiệu quả kinh tế lớn, vì đó là biện pháp dễ dàng và rẻ tiền nhất để gia tăng sản lượng lương thực Chỉ thay các giống cây trồng hiện nay bằng các giống có năng suất cao hơn khoảng 10% thôi, thì trên phạm vi toàn quốc, Dee-geo-Woo-gen với giống cao cây khang bệnh Tsai-Yuan-Chung Từ tổ hợp lai này người ta chọn ra giống Taichung Native 1 (TN1) và đưa vào sản xuất năm 1956 TN1 phản ứng tốt với mức phân đạm cao, đạt năng suất kỷ lục 8,1 tấn/ha, được coi là giống lúa Indica cao sản đầu tiên Thành công này đã chứng minh khả năng cao tiềm năng năng suất các giống lúa Indica

Năm 1962 các nhà chọn giống ở IRRI đã lai giống Dee-geo-Woo-gen với giống Peta cao cây, đẻ nhánh nhiều, có nguồn gốc Indonesia Đến năm 1966 giống IR.8 được chọn từ cặp lại trên đã được phổ biến ra sản xuất IR.8 cứng cây, thân cao khoảng 100cm, có lá thẳng, đẻ nhánh khỏe, không nhạy cảm với quang chu kỳ và có khả năng cho năng suất trên 10tấn/ha IR.8 được xem là giống lúa Indica cao sản đầu tiên thích nghi với khí hậu nhiệt đới

Tiếp theo các thành tựu có tính chất lịch sử trong ngành trồng lúa kể trên là hàng loạt các giống lúa cao sản mới, ngắn ngày, kháng được một số sâu bệnh quan trọng ra đời Nhiều giống lúa mới ngoài khả năng cho năng suất cao, còn có phẩm chất gạo tốt, hạt dài trong, không bạc bụng Các cánh đồng lúa 5 tấn rồi 10 tấn ở nước ta đã được hình thành bằng việc đưa vào sản xuất các thành tựu về giống kể trên

Nhiều giống cây ăn trái, cây lương thực, cây công nghiệp, cây dược liệu có năng suất cao liên tiếp được tạo ra và đưa vào sản xuất với mức độ ngày càngnhiêfu đã góp phần tạo ra những đỉnh cao mới về năng suất trong nông nghiệp

Thay các giống bắp địa phương trong sản xuất bằng các giống lai giữa các dòng thuần, các nhà chọn giống đã góp phần nâng cao năng suất bắp lên gấp hai , ba lần Nếu đến năm 1938 việc trồng các giống bắp địa phương ở Mỹ chỉ đạt đượcnăng suất bình quân 1,25 tấn/ha, thì việc chuyển mạnh sang trồng các giống bắp lai đã đưa năng suất bắp tăng rõ rệt, 1952 bình quân cả nước đạt 2,54tấn/ha, năm 1962 đạt 4,02 tấn/ha và năm 1976 là 5,189 tấn/ha, trong đó nhiều trang trại trồng bắp đã đạt được năng suất 8 -

10 tấn/ha Các nhà chọn giống không dừng lại ở những thành quả đó, cùng với năng suất, phải nâng cao đồng thời giá trị dinh dưỡng của bắp Mặc dù có hàm lượng prtein tổng số cao hơn gạo, những giá trị dinh dưỡng của bắp không được cao, vì hàm lượng một số axit amin thiết yếu như lysine, trypthophan, methionine khá thấp Khoảng một nửa lượng protein của bắp thuộc nhóm Zêin hầu như không chứa các loại acid amin kể trên, nên có hệ số tiêu hóa đối với con người và động vật không nhai lại tương đối thấp Nhược điểm trên của bắp đã được phát hiện từ lâu và không ít nhà khoa học thuộc nhiều lĩnh vực khác nhau đã đổ nhiều công sức để tìm cách khắc phục Tuy nhiên trong một thời gian dài đã nổ lực kể trên không thu được kết quả mong muốn Bằng các biện pháp kỹ thuật canh tác, nhất là phân bón các nhà trồng trọt có thể gia tăng được đáng kể hàm lượng protein trong hạt bắp, song đáng tiếc là lượng gia tăng đó chủ yếu thuộc về Zêin, nhóm protein có giá trị dinh dưỡng thấp Vấn đề tưởng chừng như bế tắc cho đến năm

1964 khi những phát hiện về các đột biến opaque-2 (O2) và floury - 2 (fl.2), có tác dụng gia tăng hàm lượng các acid a min không thay đổi trong hạt bắp, được công bố Các nhà chọn giống đã thành công trong việc truyền các gen nói trên vào các giống bắp thường để tạo

ra các giống bắp có giá trị ding dưỡng cao, giàu lisine, trypthophan và methionine Các nhà khoa học hy vọng trong tương lai các giống bắp giàu lysine này sẽ góp phần quan trọng vào việc giải quyết nạn thiếu protein của nhân loại

Những giống đậu nành mới được phổ biến ra sản xuất ở nước ta trong những năm gần đây đã góp phần đưa năng suất và sản lượng đậu nành tăng nhanh, tạo nên một bước chuyển mới trong sản xuất nông nghiệp của nước ta

Những thành tựu nói trên cùng biết bao giống cây trồng khác có năng suất cao và phẩm chất tốt đã và đang được đưa vào sản xuất ở khắp nơi trên thế giới đã mang lại cho khoa học chọn giống một niềm tự hào chính đáng

Trong một số trường hợp giống giữ vai trò quyết định Cho đến đầu những năm

60 ở đồng bằng sông Cửu long hầu như chỉ có những cánh đồng lúa một vụ với những giống lúa địa phương cao cây dài ngày Sự ra đời của những giống lúa cao sản, ngắn ngày

không quang cảm đã góp phần tạo nên những cánh đồng lúa 2 vụ rồi 3 vụ với năng suất cao Ngay cả ở Minh Hải, Kiên giang, vùng đất bị nhiễm mặn, phèn hay vùng lúa nổi Đồng Tháp Mười, Tứ giác Long Xuyên mà cho đến những năm gần đây người nông dân chỉ trồng được một vụ lúa, thì ngày nay chúng ta đang chứng kiến sự xuất hiện nhanh chóng những cánh đồng lúa hai vụ cao sản

Cũng tương tự như vậy, giống giữ vai trò khá quyết định trong việc áp dụng cơ giới hóa vào những khâu chăm sóc và thu hoạch các loại cây trồng, vì muốn làm được điều đó, cần phải có giống cứng cây, không đổ ngã và có độ đồng đều cao về các mặt

Mỗi giống cây trồng thường có những nhược điểm nào đó hạn chế khả năng gieo trồng của chúng trong các vùng sinh thái nhất định Việc chọn giống theo những hướng đặc biệt tạo ra khả năng mở rộng phạm vi gieo trồng của loài ra những vùng sinh thái mới Những giống cao lương ngắn ngày có khả năng chịu phèn, chịu mặn, chiều hạn, úng đã mở ra triển vọng to lớn tăng thêm một vụ cao lương ở những vùng lúa nổi và một số vùng phèn mặn thường bị bỏ góa trong mùa khô Nho, bắp cải, cà chua, cải hoa, hành tây là những cây ôn đới nhưng qua sự chọn lọc của con người, ngày nay các cây đó đã trồng được tốt ở vùng đồng bằng sông Cửu Long, và không phải chỉ trong vụ Ddông xuân và một số có thể trồng được ngay cả mùa hè nóng bức của khí hậu nhiệt đới Ngược lại nhiều giống cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới cũng đã được chọn lọc để phát triển rộng rải ở vùng ôn đới như bắp, cao lương, thầu dầu

III QUAN HỆ GIỮA GIỐNG VÀ BIỆN PHÁP KỸ THUẬT CANH TÁC :

Cùng với giống, các biện pháp kỹ thuật canh tác cũng có vai trò quan trọng trong việc nâng cao năng suất và phẩm chất cây trồng Mặc dù trong mấy chục năm qua mức độ thâm canh trong nông nghiệp được nâng cao nhanh chóng, nhưng không phải vì thế mà vai trò của giống bị giảm xuống, mà ngược lại càng được nâng cao

Chỉ có thể nâng cao năng suất của một giống cây trồng bằng các biện pháp kỹ thuật canh tác đến một giới hạn nhất định nào đó Giới hạn đó là tiềm năng năng suất của giống Ví dụ, các giống lúa giống bắp địa phương, dù được trồng trong những điều kiện thuận lợi nhất, được phân bón, tưới nước và chăm sóc tốt nhất vẫn không thể nào cho được năng suất cao bằng các giống cao sản trong điều kiện thâm canh Như vậy khi các yếu tố ngoại cảnh và biện pháp kỹ thuật canh tác đã thỏa mãn yêu cầu tối đa của giống thì chỉ có thể nâng năng suất lên hơn nữa bằng cách đưa vào sản xuất những giống có tiềm năng năng suất cao hơn Cũng có thể tương tự như vậy đối với phẩm chất

Như lần trước đã đề cập đến, chính sự ra đời của các giống lúa cao sản, mở đầu bằng các giống IR-5, IR-8 đã tạo tiền đề cho cuộc cách mạng xanh ở các nước trồng lúa

vùng nhiệt đới Trên cơ sở tiềm năng năng suất cao của những giống nói trên, các biện pháp kỹ thuật canh tác đã phát huy được hiệu quả cao, tạo ra bước nhảy vọt về năng suất và sản lượng lúa Trong khoảng 20 năm qua, hàng chục giống lúa cao sản lần lượt được đưa vào sản xuất ở nước ta Nhiều giống trong số này có những đặc tính quý về khả năng các loại sâu, bệnh quan trọng Một số có phẩm chất gạo tốt với thời gian sinh trưởng ngắn Tuy nhiên, nếu xét về mặt tiềm năng năng suất thì các giống lúa mới tốt nhất cũng chỉ đạt mức độ của các giống IR-5 và IR-8 của những năm 60 Như vậy, nếu không có những thành tựu đột phát mới trong việc nâng cao tiềm năng năng suất giống, thì các biện pháp kỹ thuật canh tác cũng chỉ phát huy được giới hạn tiềm năng của giống hiện có

Bằng các biện pháp kỹ thuật có thể làm tăng được tính chịu đựng của cây trồng đối với những điều kiện bất lợi của môi trường, nhưng biện pháp giống vẫn giữ một vai trò quan trọng về mặt này Có thể tăng cường liều lượng phân lân để tăng tính chịu phèn, chịu mặn, chịu hạn của cây trồng, nhưng không phải bao giờ người sản xuất cũng có đủ phân lân để bón theo ý muốn, đó là chưa nói về mặt hiệu quả kinh tế của ván đề Ngày nay nền công nghiệp hiện đại đã sản xuất ra nhiều loại hóa chất để phòng trừ sâu bệnh, đổ ngã, nhưng thật đơn giản biết bao nếu đưa vào sản xuất những giống có khả năng kháng sâu bệnh, đổ ngã mà vẫn cho năng suất cao

Một nền nông nghiệp hiện đại, với mức độ thâm canh cao phải dựa trên cơ sở những giống cao sản thích hợp với điều kiện tự nhiên, không đổ ngã, kháng được một số sâu bệnh chính trong vùng và có chất lượng sản phẩm tốt

Giữa giống, điều kiện môi trường và các biện pháp kỹ thuật canh tác có mối quan hệ với nhau rất chặt chẽ Những giống mới có tiềm năng năng suất cao cho phép phát huy cao độ hiệu quả kinh tế của phân bón, nước tưới và các yếu tố kỹ thuật khác, ngược lại các biện pháp thâm canh tạo điều kiện để phát huy hết tiềm năng của giống.Điều này đã được thể hiện rõ trong cuộc “Cách mạng xanh” của nhiều nước trên thế giới

Không nên đánh giá quá mức vai trò thực tế của giống trong sản xuất nông nghiệp Năng suất cây trồng được hình thành dưới tác động tổng hợp của nhiều yếu tố khác nhau, vì vậy việc đưa ra một giống mới vào sản xuất thường đòi hỏi một số nhất định về điều kiện canh tác, không có các biện pháp kỹ thuật canh tác thích hợp thì giống dù tốt đến đâu cũng không cho năng suất cao được

Thực tiễn sản xuất cho phép rút ra một qui luật sinh học chung là để cho những giống cây trồng mới có tiềm năng năng suất cao hơn giống cũ có thể phát huy hết ưu thế của nó cần áp dụng các biện pháp thâm canh thích hợp ở mức cao hơn; ngược lại các biện pháp kỹ thuật thâm canh cũng chỉ phát huy được hiệu quả tối đa của chúng trên cơ sở các giống tốt

Phần một : CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

CHƯƠNG I : CÁC KHÁI NIỆM CƠ BẢN VỀ CHỌN GIỐNG

I SƠ LƯỢC LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN MÔN CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG :

Con người đã bắt tay vào việc chọn giống cây trồng ngay từ những bước đầu tiên của ngành trồng trọt, do đó nhiều dạng cây trồng quí đã được tạo ra trước cả khi sinh vật học trở thành một khoa học Trong quá trình phát triển sản xuất nông nghiệp, các giống cây trồng mới, tốt hơn các giống đang dùng trong sản xuất không ngừng được tạo ra Theo dõi lịch sử phát triển của ngành trồng trọt có thể dễ dàng nhận thấy một qui luật chung - kỹ thuật canh tác, trình độ thâm canh không ngừng được nâng cao song song với việc tạo ra những giống cây trồng mới có khả năng phát huy tốt hơn hiệu quả các biện pháp thâm canh ấy

Kinh nghiệm tích lũy qua nhiều đời giúp con người nâng cao dần hiệu quả chọn giống Tuy nhiên khoa học chọn giống chỉ thật sự hình thành sau khi học thuyết tiến hóa của Darwin ra đời, và nhất là sau ngày ra đời của di truyền học - cơ sở lý luận của khoa học chọn giống

Có thể phân lịch sử phát triển của khoa học chọn giống ra làm ra 3 thời kỳ chính :

1 Thời kỳ chọn giống giản đơn :

Loài người đã bắt đầu công việc chọn giống từ thời xa xưa, khi chuyển từ phương thức sống dựa vào săn bắt và hái lượm sang trồng trọt và chăn nuôi Trong thời kỳ này, mặc dù con người không đặt trước cho mình mục tiêu tuyển chọn ra giống với những đặc tính nhất định nào đó nhưng ý muốn đạt được năng suất cao và phẩm chất tốt đã thúc đẩy họ chọn những cá thể tốt nhất trên ruộng hay những trái, hạt ngon nhất để lại làm giống cho vụ sau Giai đoạn chọn giống giản đơn này đã kéo dài trong nhiều ngàn năm Việc chọn giống và để giống trong thời kỳ này hoàn toàn do người sản xuất tự đảm nhận

Khoa khảo cổ học đã xác định được vết tích một số giống cây trồng trong các hang đông người cổ khoảng 10.000 năm trước Công nguyên Ngay từ khoảng 2.000 năm trước Công nguyên, các thư tịch cổ Hy Lạp, La Mã, Trung Quốc đã mô tả cách chọn giống Khái niệm về sự sai khác giữa các giống cây trồng ngày càng được xác định rõ hơn

Kết quả đạt được trong quá trình chọn giống giản đơn này tuy rất chậm, nhưng thật là to lớn, nhờ sự tích lũy qua hàng ngàn năm Đó là sự hình thành các giống cây trồng quí giá từ những loài cây hoang dại ít có giá trị kinh tế

Cùng với sự phát triển của nền văn minh nói chung và ngành trồng trọt nói riêng, kỹ thuật chọn giống dần dần được nâng cao Việc chọn giống ngày càng được chú trọng hơn nhưng vẫn mang tính chất quần chúng và thiếu cơ sở lý luận, con người vẫn chưa có

ý thức rõ rệt về hiệu quả nhưng cố gắng của mình

2 Thời kỳ ra đời và hoạt động của các trung tâm tuyển chọn và sản xuất giống :

Những chuyển biến lớn trong lĩnh vực chọn giống đã diễn ra vào cuối thế kỷ thứ XVIII Trong giai đoạn này, sự phát triển mạnh mẽ của chủ nghĩa tư bản ở các nước Tây

Âu đã có ảnh hưởng lớn đến nông nghiệp, Sự ra đời của hàng loạt các trung tâm dân cư và công nghiệp lớn đã làm gia tăng nhanh chóng nhu cầu lương thực và nguyên liệu cho công nghiệp Nhu cầu đó thúc đẩy sự phát triển của nông nghiệp tiến lên một giai đoạn mới với qui mô rộng lớn trong lĩnh vực chọn giống gia súc và cây trồng

Bên cạnh đó, các thành tựu trong lĩnh vực thực vật học, phân loại thực vật, kỹ thuật hiển vi đã có ảnh hưởng lớn đến sự phát triển của khoa học chọn giống

Trong thời kỳ này các nhà chọn giống phương Tây đã đạt được một số kết quả trong việc chọn giống lúa và nhiều loại cây trồng khác Họ đã chỉ rõ ý nghĩa và kỹ thuật tuyển chọn Ngoài phương thức chọn giống dân gian vẫn được tiến hành rộng rãi, công việc chọn giống và sản xuất giống trong giai đoạn này còn được các nhà chọn giống chuyên nghiệp đảm nhận

Năm 1774, Trung tâm chọn giống “Vibnorin” được thành lập ở gần Paris đã có nhiều đóng góp trong việc phát triển khoa học chọn giống trong giai đoạn đầu Lần đầu tiên, trung tâm này tiến hành đánh giá một cách có hệ thống các cây tuyển chọn từ những tổ hợp lai lúa mì giữa các thế hệ con cháu của chúng Đặc biệt trung tâm này đã thành công trong việc chọn giống củ cải đường đã tạo ra được giống có hàm lượng đường

Cao gần gấp ba lần giống hoang dại Thành công này đã biến cây củ cải đường hoang dại thành một loại cây trồng có giá trị kinh tế cao Kết quả đạt được cho thấy tác dụng to lớn của chọn giống trong việc thay đổi đặc tính của cây trồng theohươngs mong muốn của con người

Tuy nhiên, so với nhiều ngành khoa học khác như toán, vật lý , hóa học thì khoa học chọn giống phát triển vẫn còn chậm hơn rất nhiều, vì chưa có một cơ sở lý luận đúng đắn

3 Thời kỳ phát triển của khoa học chọn giống :

Học thuyết Darwin ra đời vào nửa cuối thế kỷ XIX đã có ảnh hưởng quyết định đến sự phát triển của khoa học chọn giống Darwin đã tập hợp kinh nghiệm và kết quả

các nhà chọn giống gia súc và cây trồng Đặc biệt, qua tác phẩm “ sự thay đổi của độüng vật và thực vật trong điều kiện nuôi trồng “ Darwin đã chứng minh chọn lọc chính là một nghệ thuật

Thuyết tiến hóa sinh vật do Darwin đề ra đã trở thành nền tảng khoa học đầu tiên của chọn giống, vì thực chất của việc chọn giống là thức đẩy quá trình tiến hóa của cây trồng và gia súc dưới tác động của con người theo hướng có lợi cho mình Có thể nhận thấy dễ dàng ba đường hướng chính của sự tiến hóa sinh vật, đó là

1/ Biến dị di truyền do gen

2/Lai khác loài

3/ Đa bội hóa

Các phương pháp chọn giống cũng tác động theo các hướng trên, nên có tác dụng thúc đẩy nhanh quá trình tiến hóa của cây trồng

Năm 1886, một trung tâm chọn giống mới được thành lập ở Svalop, Thụy Điển Chính ở đây lần đầu tiên người ta đã áp dụng có kết quả trên qui mô lớn phương thức tuyển chọn dòng thuần đối với cây tự thụ phấn, mà cơ sở lý luận của nó mãi đến ngàn chục năm sau mới được W.L Johannsen phát hiện Cho đến nay trạûm chọn giống này vẫn là một trong những cơ sở chọn giống nổi tiếng nhất của Châu Âu

Mặc dù những mầm móng đầu tiền của khoa học chọn giống đã hình thành trong các công trình của những nhà khoa học cuối thế kỷ XVIII và trong thế kỷ XIX nhưng khoa học chọn giống chỉ thật sự hình thành vào đầu thế kỷ thứ XIX khi cơ sở lý luận của nó là

di truyền học ra đời Kể từ đó các phương pháp chọn giống được hoàn thiện nhanh chóng Ngoài biện pháp lai giống đã được áp dụng từ trước các phương pháp gây đột biến bằng tác nhân lý học và hóa học, đa bội hóa được ứng dụng rộng rãi để tạo các nguồn vật liệu khởi đầu đã góp phần nâng cao nhanh chóng hiệu quả của công tác chọn giống Trong một chừng mực nhất định các nhà chọn giống đã có thể tạo giống theo những mô hình mà yêu cầu của thực tiễn sản xuất Công tác chọn giống và sản xuất hạt giống đã tiến lên qui mô công nghiệp hóa ở các trung tâm nghiên cứu và các cơ sở sản xuất giống chuyên nghiệp Việc chọn giống dân gian mặc dù vẫn còn tiếp tục nhưng vai trò của nó ngày càng thu hẹp nhanh chóng do không còn đủ khả năng đáp ứng được những yêu cầu ngày càng cao đối với giống của nền sản xuất nông nghiệp hiện đại

Những thành tựu có ý nghĩa thực tiễn của Mitsurin ở Nga cũng như của Luther BurBank ở Mỹ đã góp phần đưa khoa học chọn giống tiến thêm một bước đáng kể Mitsurin đã tạo được cho đất nước Liên Xô hơn 300 giống cây ăn trái có giá trị, Luther Bur Bank đã tạo được cho nước Mỹ hơn 200 giống cây trồng trong đó có một số loài không có trong tự nhiên trước đó Có thể xem đó là những kỳ công trong lịch sử chọn

giống Mitsurin cũng như BurBank đã áp dụng rộng rải phương pháp lai kết hợp với việc tuyển chọn chặt chẽ các thế hệ con lai

Mitsurin chỉ rõ là con người có khả năng hướng sự hình thành các giống theo những đặc điểm và tính chất mong muốn Phương châm của ông đề ra là : “Chúng ta không thể chờ đợi ân huệ của thiên nhiên, nhiệm vụ của chúng ta là phải giành lấy chúng từ thiên nhiên “

Tổ chức và qui mô nghiên cứu về chọn giống cây trồng trên thế giới từ khoảng vài chục năm trở lại đây đã có những bước phát triển lớn lao, theo xu hướng chung là các nhà chọn giống đi chuyên sâu theo một chuyên môn hẹp, còn các cơ quan nghiên cứu về giống thì tập trung những tập thể lớn gồm các nhà khoa học thuộc nhiều ngành chuyên môn khác nhau như di truyền chọn giống, sinh lý, sinh hóa, bảo vệ thực vật, nông hóa, trồng trọt để cùng phối hợp hoạt động theo một chương trình rộng lớn, thống nhất Ngày nay những thành tựu mới về giống là kết quả tổng hợp của nhiều ngành khoa học khác nhau, là công lao của những tập thể các nhà khoa học thuộc nhiều lĩnh vực chuyên môn khác nhau Ngoài sự phối hợp nghiên cứu trong từng cơ quan, mối quan hệ hợp tác giữa các cơ quan nghiên cứu giống ở các nước khác nhau trên thế giới cũng ngày càng được mở rộng Chuyển biến trên đã mang đến những kết quả lớn lao trong việc chọn tạo hàng loạt giống cây trồng mới có năng suất cao, với nhiều đặc tính sinh học và kinh tế tốt, trong những khoảng thời gian ngắn kỷ lục Những thành tựu của công tác chọn giống đã được nhanh chóng phổ biến ra sản xuất và trong nhiều trường hợp đã vượt khỏi phạm

vi một quốc gia

Tiêu biểu cho các cơ quan nghiên cứu về giống nói trên là Viện Nghiên cứu Quốc tế về bắp và lúa mì ở Mexico (CIMMYT), Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế ở Philippines (IRRI), Viện trồng trọt toàn liên bang của Liên Xô (VIR) Trung tâm Nghiên cứu và phát triển rau Á Châu , (AVRDC) Riêng Viện CYMMYT hàng năm đã tiến hành lai từ 3-5 ngàn tổ hợp lúa mì mềm, 1,5 - 2 ngàn tổ hợp lúa mì cứng, hai ngàn tổ hợp Tricicale, một ngàn tổ hợp đại mạch, chưa kể các tổ hợp lai của bắp

Bước phát triển rực rỡ của khoa học chọn giống đã mở đầu cho cuộc “ cách mạng xanh “, mang lại cho con người niềm hy vọng lớn lao trong việc tiến tới xóa bỏ vĩnh viễn nạn thiếu lương thực và thực phẩm trên toàn thế giới

Trong những năm gần đây, sự phát triển nhanh chóng của ngành kỹ thuật gen đã mở ra một hướng chọn giống mới đầy triển vọng bằng cách chuyển từ gen hoặc từng đoạn nhiễm sắc thể mong muốn từ loài này sang loài khác để tạo nên những giống mới mang các đặc tính tốt của nhiều loài khác nhau Mặc dù hiện nay khả năng này mới được thể nghiệm ở một số ít loài vi sinh vật và cây trồng, nhưng người ta tin chắc rằng đó là

tương lai của ngành chọn giống hiện đại và sẽ bổ sung rất hiệu nghiệm cho các phương pháp lai hữu tính, gây đột biến, đa bội hóa đã có

Trong một tương lai không xa lắm nền nông nghiệp của thế giới sẽ có những bước chuyển biến lớn lao và bước tiến nhảy vọt đang được phôi thai của khoa học chọn giống Có thể nói là con người đã và đang cướp quyền của tạo hóa trong việc tạo ra các loại cây trồng mới chưa hề có trong tự nhiên

II CÁC KHÁI NIỆM CƠ BẢN VỀ GIỐNG CÂY TRỒNG :

1 Khái niệm về giống cây trồng :

Phân loại thực vật cho biết khái niệm về sự giống nhau, khác nhauvaf nguồn gốc của các đơn vị phân loại Ddơn vị cơ bản của phân loại là loài Các cá thể thuộc cùng một loài lai với nhau được dễ dàng và cho các thế hệ sau hữu thụ Tuy nhiên đơn vị phân loại này không đủ đáp ứng yêu cầu của thực tiển sản xuất nông nghiệp, do có sự khác biệt về các đặc tính sinh học giữa các dạng thực vật trong phạm vị một loài

Sản xuất nông nghiệp và chọn giống đòi hỏi phải có sự phân biệt chi tiết hơn về các quần thể cây trồng thuộc cùng một loài Sự phân biệt này dẫn đến khái niệm về giống cây trồng Giống phân biệt với nhau trước tiên là ở các mặt sau :

1 Các đặc điểm hình thái

2 Sự khác nhau về độ dài của chu kỳ sinh trưởng

3 Sự khác nhau về độ dài của các giai đoan sinh trưởng và phát triển

4 Đặc điểm sinh sản và tiềm năng năng suất

5 Đặc điểm của các thành phần năng suất

6 Sự khác nhau về các thành phần sinh thái

7 Phản ứng đối với các yếu tố khác nhau của môi trường

8 Khả năng kháng bệnh

9 Khả năng kháng sâu hại

10 Khả năng thích ứng với những điều kiện canh tác nhất định

Như vậy giống là một quần thể cây trồng có những đặc điểm sinh học, giống nhau trong một chừng mực nhất định, được tạo ra để gieo trồng trong những điều kiện tự nhiên và sản xuất nhất định

Giống cây trồng có những đặc điểm chung là :

1 Quần thể gồm một hay một số kiểu gen nhất định được xem là giống khi được gieo trồng trong sản xuất

2 Quần thể cây trồng hợp thành một giống có chung một nguồn gốc Quần thể đó được nhân ra từ một hoặc một số ít cá thể ban đầu

3 Các cá thể cây trồng thuộc cùng một giống có những đặc điểm sinh học và hình thái giống nhau Mức độ giống nhautuyf thuộc vào phương pháp tuyển chọn;

4 Khác với các loài tư liệu sản xuất thông thường, giống là một loại tư liệu sản xuất chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố ngoại cảnh như thời tiết, độ ẩm, đất đai, kỹ thuật canh tác

5 Giống được tạo ra để trồng trong những điều kiện tự nhiên nhất định, với những biện pháp canh tác nhất định Vì vậy, một giống có năng suất caở vùng này với điều kiện canh tác này có thể trở nên không thích hợp khi đem trồng ở vùng khác hoặc với những điều kiện canh tác khác Không có hoặc không thể có một giống tốt cho mọi nơi, và trong mọi điều kiện

2 Phân loại giống cây trồng :

Có thể phân chia giống cây trồng theo nguồn gốc và theo phương pháp chọn lọc dựa vào nguồn gốc có thể phân chia hai nhóm giống : giống địa phương, giống cải thiện và giống nhập nội

Tuy nhiên, điều mà thực tế sản xuất cần nắm được trước tiên đối với một giống, không phải là giống đó đã được tạo ra bằng cách nào, mà là các đặc tính của giống để có phương pháp sử dụng thích hợp Vì lý do nói trên, cách phân chia hợp lýhơn là dựa vào đặc điểm di truyền, yếu tố quan trọng liên quan đến cách sử dụng đối với giống Theo quan điểm này có thể phân giống cây trồng ra làm 5 nhóm :

1 Nhóm giống - dòng của những loài cây tự thụ phấn - cơ sở của giống là dòng thuần có độ đồng hợp tử cao Các cá thể trong quần thể có mức độ đồng nhất cao về kiểu gen Đặc điểm của giống ổn định qua các thế hệ

2 Nhóm giống hỗn hợp - bao gồm những giống mà đặc điểm di truyền của các cá thể trong quần thể không đồng nhất với nhau Giống hỗn hợp có thể là các quần thể giống địa phương hay các giống lai từ nhiều nguồn bố mẹ khác nhau của cây giao phấn Vốn gen của giống hỗîn hợp dễ thay đổi qua quá trình canh tác

3 Nhóm giống lai F1 - bao gồm những giống lai của cây tự thụ phấn và cây giao phấn được tạo ra nhằm sử dụng ưu thế lai Đặc điểm chung của nhóm giống này là có năng suất và độ đồng đều cao ở F1, nhưng giải mạnh ở các thế hệ sau

4 Nhóm giống - dòng vô tính - là những giống thu được bằng cách nhân vô tính từ một cá thể chọn lọc Đó là những dòng sinh sản vô tính này có những mức độ dị hợp tử rất khác nhau tùy theo đặc điểm của cá thể chọn lọc ban đầu Do được tạo ra theo phương pháp sinh sản vô tính như chiết, giâm cành, ghét, cấy mô, nên các cá thể trong

cùng một dòng đều có cùng một kiểu gen, nhờ đó có độ đồng nhất cao về các tính trạng Sự khác biệt giữa các cá thể trong dòng chủ yếu do tác động của môi trường, tuổi sinh lý của cá thể và đột biến

5 Nhóm giống đa bội - bao gồm những giống có số lượng nhiễm sắc thể lớn hơn số lượng thông thường của loài cây trồng, chúng thường là các giống tam bội hay tứ bội thể

3 Các tính trạng của giống cây trồng :

Sự phân biệt giữa các cá thể thực vật cũng như giữa các giống cây trồng được tiến hành dựa trên những khác biệt về các đặc tính hình thái, sinh lý, hóa sinh, kinh tế Mỗi giống cây trồng được đặc trưng bởi tổng hợp của nhiều tính trạng chất lượng và số lượng xác định về các đặc tính nói trên

Khi nghiên cứu về các tính trạng của các dạng và giống cây trồng để phục vụ cho việc chọn giống cần biết rõ

1 Mức độ biến dị di truyền của tính trạng này hay tính trạng khác trong phạm vi

2 Mức độ biến dị của một tính trạng xác định ở một giốngdươis ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh hay hệ số di truyền của tính trạng

Nhà chọn giống có nắm vững độ biến dị di truyền của các tính trạng trong phạm

vi loài cây là đối tượng nghiên cứu của mình thì mới có thể xác định đúng được những nguồn vật liệu khỏi đầu cần thiết để tạo ra giống mới với những đặc tính mong muốn Ví dụ, muốn chọn giống đậu nành có hàm lượng protein cao thì trước tiên nhà chọn giống phải biết khoảng biến thiên của hàm lượng protein trong hạt đậu nành là từ 30 đến 50%, đồng thời phải biết trong tập đoàn vật liệu khởi đầu của mình và của thế giới có những giống nào là giống giàu protein, thích hợp để sử dụng vào mục đích này

Mặc khác nhà chọn giống cũng phải biết mức độ biến dị của tính trạng Mình quan tâm dưới ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh như mùa vụ, thời tiết, phân bón, độ ẩm của đất v v Ví dụ, các giống đậu nành có độ biến thiên về trọng lượng một trăm hạt rất lớn, từ 4 đến 50 gam , nhưng so với các giống có cỡ hạt nhỏ, thì các giống hạt do có độ biến thiên về trọng lượng 100 hạt dưới ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh lớn hơn, vì vậy cần thận trọng khi đánh giá về tính trạng trọng lượng 100 hạt của các giống trong những điều kiện gieo trồng khác nhau

Về giá trị sử dụng, mỗi một tính trạng của cây đều có mặt lợi và bất lợi trong các điều kiện khác nhau Các tính trạng có mối liên quan chặt chẽ với nhau Sự gia tăng giá trị sử dụng của một tính trạng này thường kèm theo sự giảm sút giá trị sử dụng của một số tính trạng khác Đối với nhà chọn giống việc nhận biết được điều lợi và bất lợi của

từng tính trạng tương phản của cây là điều rất quan trọng để xác định mục tiêu chọn

4 Những yêu cầu đối với giống cây trồng :

Nền nông nghiệp hiện đại có những yêu cầu ngày càng cao đối với giống cây trồng Điều kiện tự nhiên rất đa dạng của các vùng sinh thái khác nhau lại có những yêu cầu cụ thể khác nhau đối với giống Tuy nhiên, nhìn chung giống trồng phải đáp ứng những yêu cầu chính sau :

1 Giống phải có khả năng cho năng suất cao và ổn định Đây là yêu cầu quan trọng nhất, vì năng suất bao giờ cũng là kết quả tổng hợp của tất cả các quá trình sinh trưởng và phát triển cũng như mức độ kháng sâu bệnh của cây trồng

Tính chất ổn địng của năng suất là một tiêu chuẩn quan trọng đối với giống, nhất là trong điều kiện của nước ta, một nước mà thời tiết có những biến động rất mạnh giữa các mùa vụ và giữa các năm Tính chất ổn định về năng suất đảm bảo cho sản lượng nông phẩm thu hoạch hàng năm không bị những biến động lớn, nhất là khi điều kiện ngoại cảnh thay đổi bất lợi

2 Giống phải có khả năng chống chịu được các điều kiện ngoại cảnh bất lợi - Tùy theo điều kiện cụ thể của từng vùng sinh thái, mà giống phải có các đặc tính như chịu hạn, chịu nóng,chịu lanh, chịu mặn, chịu phèn, không đổ ngã khả năng chống chịu điều kiện bất lợi của ngoại cảnh giúp cho giống có năng suất ổn định

Để đảm bảo được năng suất ổn định ở những vùng và vào những mùa vụ thường

bị hạn cần tạo ra những giống chịu hạn :

Ở miền Bắc, trong vụ đông, nhiệt độ thường thấp, có thể gây thiệt hại lớn đến năng suất cây trồng, vì vậy cần có những giống cây trồng chịu rét để trồng trong vụ này

Khoảng hai triệu hecta đất canh tác của nước ta thuộc các loại đất phèn, mặn Việc cải tạo các loại đất này rất tốn kém và đòi hỏi một thời gian dài Vì vậy trước mắt sản xuất đòi hỏi các giống chịu phèn, chịu mặn và có năng suất cao hơn những giống hiện trồng trên các vùng đất này

Hiện tượng đổ ngã thường gây ra những thiệt hại lớn về năng suất, do quá trình quang hợp bị trở ngại đồng thời phẩm chất của sản phẩm cũng bị giảm sút , vì vậy việc tạo giống kháng đổ ngã là một yêu cầu rất quan trọng, nhất là đối với những vùng và mùa vụ có mưa to, gió lớn

3 Giống phải có khả năng kháng một số sâu, bệnh chính trong vùng - sâu bệnh thường gây ra những thiệt hại lớn đến năng suất cây trồng Mùa màng có khi bị mất trắng vì sâu bệnh như trường hợp lúa bị bệnh vàng lụi trước đây ở miền Bắc hay bị dịch rầy nâu trong những năm 1997 - 1998 ở vùng đồng bằng sông Cửu Long

Các biện pháp phòng trừ sâu, bệnh bằng hóa chất thưởng gây nhiều tốn kém và làm ô nhiễm môi trường, nhưng không phải bao giờ cũng đạt được kết quả mong muốn

Ở một số vùng thuộc Trung Mỹ, đôi khi phải dùng tới 30 loại thuốc trừ sâu hại cây bông vải trong một vùng trồng kéo dài 6 tháng Chi phí của biện pháp trừ sâu bằng hóa chất này cao đến mức ở một số vùng của Pêru và Mehico người ta phải bỏ nghề trồng bông vải

Mặt khác việc xử lý bằng thuốc trừ sâu thường kèm theo những hiệu quả tiêu cực đối với các loài côn trùng có ích, kẻ thù của những côn trùng có hại mà con người muốn diệt trừ Rõ ràng tác dụng thứ hai này đã đi ngược lại mục đích diệt trừ các loài côn trùng có hại mà con người đeo đuổi khi sử dụng thuốc trừ sâu, bệnh

Ngoài ra, các nhà khoa học cũng nhận thấy một hiện tượng mà khoa học còn chưa giải thích được rõ ràng là việc tiêu diệt hàng loạt một loài côn trùng nào đó nói riêng cũng như sinh vật nói chung thường tạo khả năng sinh sản ồ ạt trở lại của loài côn trùng đó sau một thời gian

Vì những lý do nói trên, việc đưa vào sản xuất các giống cây trồng có khả năng kháng sâu bệnh sẽ khăc phục được những nhược điểm cơ bản của biện pháp phòng trừ sâu, bệnh bằng hóa chất và mang lại hiệu quả kinh tế to lớn trong sản xuất nông nghiệp Về nguyên tắc, biện pháp tạo giống kháng phù hợp với qui luật tiến hóa của sinh vật và cao hơnhănr so với biện pháp hóa học, vốn đòi hỏi một sự cố gắng liên tục của con người để tạo ra những loại thươc mới hay dùng nồng độ cao hơn, nhưng hiệu quả lại có tính chất tạm thời , tốn kém nhiều và gây ô nhiễm môi trường Tác dụng to lớn của các giống lúa kháng rầy nâu ở nước ta là một bằng chứng cho thất việc đưa vào sản xuất các giống kháng sâu, bệnh là một trong những biện pháp hữu hiệu nhất, kinh tế nhất

4 Giống phải thích hợp với điều kiện canh tác trong vùng Tùy theo trình độ phát triển của xã hội và khoa học - kỹ thuật ở từng nước, từng vùng mà người nông dân áp dụng những biện pháp kỹ thuật canh tác khác nhau Vì lý do đó, giống cây trồng trong vùng phải thích hợp với điều kiện canh tác của vùng đó

Ở những nước có mức cơ giới hóa cao trong sản xuất nông nghiệp thì các giống cây trồngphair có những đặc tính thích hợp với việc canh tác bằng cơ giới, như có độ đồng đều cao về các mặt, cứng cây, không đổ ngã, ít rụng hạt

Trong điều kiện có đủ phân bón hay có thể tưới tiêu chủ động, thì cần những giống có phản ứng tốt với liều lượng phân bón cao hay với nước tưới, nhưng trong điều kiện thiếu phân thiếu nước, người ta lại cần những giống ít đòi hỏi phân và chịu hạn

Để đáp ứng nhu cầu tăng vụ ở nước ta các giống cây lương thực phẩm đưa vào sản xuất cần có thời gian sinh trưởng ngắn, nhất là đối với các loại hoa màu Trong trường hợp này thời gian sinh trưởng ngắn trở thành một yêu cầu chính đối với giống cây trồng

5 Giống phải có phẩm chất tốt

Sản xuất nông nghiệp càng phát triển thì yêu cầu về phẩm chất đối với giống cây trồng càng cao Từng loại cây trồng mà yêu cầu về phẩm chất có khác nhau Có thể đối với loại cây trồng này là hương vị thơm ngon, đối với một số giống khác là hàm lượng đường, hàm lượng dầu, protein hay tinh bột Ngay cả đối với một loại cây trồng, nhưng tùy theo mục đích sử dụng cũng có những yêu cầu khác nhau về phẩm chất Ví dụ đối với bắp khi rang thì chỉ tiêu chủ yếu về phẩm chất là mức độ gia tăng thể tích của hạt : khi sử dụng làm lương thực cho ngườ và gia súc thì chỉ tiêu để đánh giá phẩm chất quan trọng nhất là hàm lượ ng protein và các axit amin thiết yếu : còn khi đóng hộp thì người

ta lại cần oại bắp ngọt.v.v

Trên đây là 5 tiêu chuẩn chính chung cho tất cả các gống cây trồng, còn tùy điều kiện cụ thể của từng vùng, từng vụ có thể có thêm những yêu cầu khác cũng không kém phần quan trọng đối với giống

Từng loại cây trồng cũng có thể có những yêu cầu cụ thể khác nhau Ví dụ ngoài các yêu cầu chung nói trên , giống đậu nành ở nước ta còn phải đáp ứng những yêu cầu có chiều cao đóng trái tương đối cao, trái ít tách hạt ngoài đồng, hạt có thể bảo quản trong một thời gian dài, cây có khả năng cộng sinh hữu hiệu với các dòng Rhizobium japonicum tự nhiên

CHƯƠNG II : HỌC THUYẾT VỀ GIỐNG VÀ VẬT LIỆU KHỞI ĐẦU TRONG CÔNG TÁC CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

I/- BIẾN DỊ - CƠ SỞ CỦA CHỌN GIỐNG :

Trong tự nhiên thực vật khác biệt với nhau về nhiều mặt Trên thực tế không thể có hai cá thể thực vật hoàn toàn giống nhau dù là trong phạm vi một giống Ddiêfu này chúng ta có thể nhận thấy được dễ dàng trong thực tế sản xuất Hai cá thể cùng giống được trồng trên cùng một mãnh ruộng vẫn có thể khác biệt với nhau chút ít về một số đặc điểm riêng như kích thước, số lá, ngày trổ, số hoa, số hạt v v

Các biến dị trong phạm vi một giống cây trồng có thể phân làm hai dạng : a) Các biến dị do tác động của môi trường hay còn gọi là các thường biến và b) các biến dị di tryền

Hai cá thể dù có đặc tính di tryền hoàn toàn giống nhau vẫn có những khác biệt về hình thái Cây mocü chỗ đất xấu hay gặp một điều kiện bất lợi nào đó thì sẽ phát triểín yếu, có kích thước nhỏ hơn cây mọc chỗ đất tốt gặp điều kiện ngoại cảnh thuận lợi Cùng một giống đậu nành nhưng trồng trong điều kiện nhiệt độ thấp, ngày dài sẽ có thời gian sinh trưởng kéo dài hơn trong điều kiện ngày ngắn nhiệt độ cao Hai hạt của cây đồng hợp tử, nhưng có kích thước khác nhau, khi nẩy mầm cũng sẽ cho cây con với kích thươc không giồng nhau, vì hạt nhỏ có ít chất dinh dưỡng trữ hơn sẽ cho cây con nhỏ hơn Sâu ,bệnh cũng gây ra những biến dị khác nhau về hình thái ở các cá thể Đăc điểm của thường biến là không di truyền lại cho thế hệ sau

Các biến dị di truyền phát sinh do những thay đổi về yếu tố di truyền bên trong Nhìn chung các biến dị về di truyền có thế phát hiện được khi trồng trong cùng một điều kiện môi trường Những khác biệt về di truyền có thể phát hiện được dễ dàng nếu chúng đươcü biểu hiện qua các đặc điểm hình thái như màu sắc kích thước, hình dạng , kiểu sinh trưởng, thời gian sinh trưởng, số trái.v v Một số khác biệt về di truyền khác nhau tính kháng sâu, kháng bệnh, tính chống chịu điều kiện bất lợi của môi trường thành phần hóa học muốn xác định được phải cần đến những thử nghiệm đặc biệt Các biến dị di truyền được truyền lại cho các thế hệ con cháu

Tác động của môi trường và kiểu gen lên kiểu hình không phải là hoàn toàn độc lập với nhau Kiểu hình của cá thể được hình thành dưới tác độüng tương hỗ của kiểu gen và điều kiện môi trường Ví dụ, một giống tốt mà trồng trên đất xấu thì vẫn có thể cho

năng suất thấp hơn các giống bình thường khác nhưng được trồng trên đất tốt Một giống lúa không kháng bệnh cháy lá vẫn có thể cho năng suất cao hơn giống kháng bệnh này trong mùa vụ mà bệnh cháy lá không phát triển

Một trong những vấn đề khó khăn nhất của nhà chọn giống là phân biệt những đặc điểm hình thái nào là di truyền với những thường biến Sự phân biệt này rất khó đối với những tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng mạnh mẽ bởi những biến động của điều kiện môi trường Về mặt này năng suất là một ví dụ rất điển hình Chính vì vầy để đánh giá các cá thể chọn lọc, nhà chọn giống thường phải theo dõi qua nhiều thế hệ con cháu của cá thể đó

II Ý NGHĨA CỦA VẬT LIỆU KHỞI ĐẦU TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG :

Vật liệu khởi đầu trong công tác chọn giống là những dạng cây trồng hoặc cây hoang dại được dùng để chọn tạo ra giống mới

Vật liệu khởi đầu có thể là nhừn dạng cây đã có sẵn trong tựn nhiên, nhưng cũng có thể là những dạng mới được tạo ra bằng các phương pháp khác nhau trong quá trình chọn giống như lai, xử lý đột biến , đa bội hóa nhân tạo v v

Muốn sử dụng tốt vật liệu khở đầu cần có những hiểu biết nhất định về các đặc tính sinh học của các dạng vật liệu khởi đầu và về qui luật phân bố của các loài cây trồng Chọn giống bắt đầu từ việt lựa chọn vật liệu khởi đầu, do đó kết quả của việc chọn giống phụ thuộc rất nhiều vào sự phong phú và đa dạng của tập đoàn vật liệu khởi đầu cũng như vào sự hiểu biết của nhà chọn giống về đặc điểm của từng giống trong tập đoàn Muốn cho công tác chọn giống có hiệu quả thì nguồn vật liệu khởi đầu phải chứa những cá thể có các kiểu gan hoặc các đặc tính tương ứng với những tiêu chuẩn chọn lọc khác nhau Nói một cách cụ thể hơn, để có một giống với những đặc tính mong muốn như chín sớm, năng suất cao, chống chịu tốt đối với một số sâu bệnh hay các điều kiện bất lợi của môi trường nào đó thì nhà chọn giống phải có trong tay các dạng vật liệu khởi đầu mang những đặc tính quí giá đó Nền nông nghiệp hiện đại ngày càng cao có những yêu cầu cao hơn đối với giống cây trồng, nên vật liệu khởi đầu ngày càng giữ một vai trò quan trọng hơn trong công tác chọn giống

Chính vì có tầm quan trọng rất lớn, nên việc thu thập nguồn vật liệu khởi đầu được sự quan tâm đặc biệt của các nhà chọn giống Ngày nay trên thế giới có nhiều trung tâm quốc gia và quốc tế sưu tập và bảo quản các tập đoàn giống cây trồng có ý nghĩa kinh tế quan trọng

- Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRRI), Manila, Philippines

- Trung tâm Nông nghiệp nhiệt đới quốc tế (CIAT), Cali, Colombia

- Viện Nghiên cứu cây trồng quốc tế ở vùng nhiệt đới bán khô hạn (ICRISAT), Hyderabad, Ấn Độ

- Trung tâm quốc tế cải thiện giống bắp và lúa mì (CIMMYT), E/Batan, Mexico

- Trung tâm quốc tế nghiên cứu nông nghiệp vùng khô hạn (ICARDA), Iran, Libăng, Syri

- Trung tâm khoai tây quốc tế (CIP), Lima, Peru

- Viện nghiên cứu nông nghiệp nhiệt đới quốc tế (IITA) Ibadan, Nigeria

- Trung tâm nghiên cứu và phát triển rau Á Châu (AVRDC), Đài Loan

- Viện trồng trọt toàn Liên bang Xô Viết (VIR) Liiningrat, Liên Xô

- Các ngân hàng giống của Bộ Nông nghiệp Mỹ (USDA)

Để sưu tập giống Viện VIR đã tổ chức hàng trăm cuộc hành trình của các nhà khoa học ra nước ngoài và trong nước Kết quả việt sưu tập công phu nói trên là đã tập hợp được một tập đoàn giống cây trồng thế giới bao gồm các vốn gen cơ bản của cây trồng với hơn 300.000 mẫu Trong số nói trên, có 19.000 mẫu các giống cây họ đậu, khoảng 30.000 mẫu giống bắp, 15.000 mẫu các giống cây lấy sợi và cây có dầu, gần 12.000 mẫu giống cây làm thức ăn gia súc, khoảng 4.000 mẫu cây lấy củ, 17.000 mẫu cây họ bầu bí, 12.000 mẫu giống nho v.v

Đê ø nâng cao khả năng sử dụng các nguồn gen phong phú trong tập đoàn vật liệu khởi đầu của thế giới, các cơ quan nghiên cứu thường xuyên tổ chức trao đổi với nhau các nguồn vật liệu khởi đầu Tập đoàn giống cây trồng và cây hoang dạilaf nguồn tài nguyên thiên nhiên vô giá của nhân loại

III VẬT LIỆU KHỞI ĐẦU NHẬP NỘI :

Việc nhập nội các vật liệu khởi đầu có ý nghĩa rất quan trọng trong việc chọn giống Theo nghĩa rộng thì nhập nội là đưa giống từ nước ngoài hoặc từ địa phương khác vào nước mình, địa phương mình

Những đặc tính quí của thực vật, như tính chín sớm, tính chịu rét , chịu nóng, chịu phèn, chịu mặn, kháng sâu bệnh có phẩm chất tốt chỉ có thể hình thành trong những điều kiện sinh thái nhất định Các giống địa phương mặc dù có nhiều đặc tính quí, thích nghi với điều kiện địa phương, nhưng vẫn không thể nào thỏa mãn được đầy đủ các yêu cầu ngày càng cao và đa dạng đối với giống cây trồng của nền nông nghiệp hiện đại Chính vì vậy, việc nhập nội giống là một yêu cầu không thể thiếu đối với công tác chọn giống, nhất là trong điều kiện nước ta, nơi mà việc sưu tập các nguồn vật liệu khởi đầu vẫn chưa làm được bao nhiêu

Tác dụng to lớn của các vạn vật liệu nhập nội thể hiện qua 3 mặt sau : 1) sử dụng trực tiếp trong sản xuất, 2) chọn ra giống mới trực tiếp từ nguồn vật liệu nhập nội, 3) dùng làm nguồn vật liệu để lại, gây đột biến, đa bội hóa rồi từ đó chọn ra giống mới thích hợp

Kinh nghiệm nhiều nước trên thế giới cho thấy các giống nhập nội giữ vai trì rất quan trọng trong nông nghiệp Tất cả các giống lúa mì, lúa mạch đen, đại mạch, yến mạch trồng ở Mỹ và Canada trước đây đều có nguồn gốc từ Châu Âu và Châu Á Các giống lúa mì mùa đông ở vùng khô hạn của Mỹ được nhập nội từ những vùng đồng cỏ phía nam của Liên Xô Ngoài việc chọn lọc để sử dụng trực tiếp, thông qua lai tạo các nhà chọn giống của Mỹ và Canada đã tạo ra được nhiều giống lúa mì tốt

Nhiều giống cây trồng ở nước ta ngày nay cũng là những giống nhập nội vào những thời gian khác nhau, như bắp, cá chua, su hào, bắp cải, khoai tây, thuốc lá, cao su , cad phê, ca cao v v Trong một thời gian dài một số giống lúa có nguồn gốc từ Trung Quốc, như Mộc truyền, Khê Nam lùn, Trân Châu lùn đã được trồng phổ biến ở miền Bắc nước ta Nhiều giống cây trồng hiện đang được phổ biến rộng trong sản xuất ở miền Nam nước ta cũng được nhập từ nước ngoài, như các giống lúa cao sản thấp cây của IRRI, giống bắp Thái sớm hỗn hợp , giống đậu nành ĐH 4, giống đậu xanh ĐX 102, giống bắp cải nhiệt đới Một số vạn vật liệu khởi đầu nhập nội đã được sử dụng có kết quả ở nước ta qua con đường lai tạo

IV CÁC DẠNG VẬT LIỆU KHỞI ĐẦU :

Có thể phân các dạng vật liệu khởi đầu thành 2 nhóm : vật liệu khởi đầu tự nhiên và vật liệu khởi đầu nhân tạo

1/- Nhóm vật liệu khởi đầu tự nhiên : gồm các dạng cây hoang dại và các giống

địa phương

Giá trị chủ yếu của nguồn vật liệu khởi đầu hoang dại là ở chỗ chúng có tính thích nghi rất cao với những điều kiện khắc nghiệt của môi trường, do có nhiều đặc tính quí như tính chịu hạn, chịu lạnh, chịu mặn, chịu phèn, kháng sâu bệnh v v Hơn 200 dạng hình khoai tây hoang dại có khả năng cho củ do các nhà khoa học Liên Xô thu thập được đã trở thành nguồn vật liệu khởi đầu quan trọng trong việc tạo giống kháng bệnh Phytophthora, một bệnh nghiêm trọng nhất ở khoai tây trồng Một số dạng khoai tây dại có thể chịu được nhiệt độ lạnh 5 - 6o C, có dạng có hàm lượng protein đến 6% Trong số các loài lúa mì hoang dại có những dạng có hàm lượng protein trên 23 % với phẩm chất

tốt, đặc biệt là một số dạng của loài Triticium diccoides có hạt chứa đến 28 - 30% protein

Ở Mỹ và Uïc người ta đã tìm thấy 20 loài bông hoang dại có khả năng kháng bệnh héo là

bệnh nguy hại nhất trên bông vải Các dạng hoang dại cũng có một số đặc tính bất lợi như năng suất thấp, hạt nhỏ, dễ rụng, phẩm chất thường kém v v Lai các giống cây trồng với cây hoang dại là hướng quan trọng nhất trong việc tạo các giống kháng sâu bệnh và chịu đựng điều kiện khắc nghiệt của môi trường

Các giống địa phương được hình thành dưới tác động tổng hợp của quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo lâu dài trong những điều kiện sinh thái riêng biệt của từng vùng, nên rất đa dạng về các đặc tính hình thái, sinh học, nông học Vì vậy mà cho đến nay giống địa phương vẫn là nguồn vật liệu khởi đầu quan trọng bậc nhất trong chọn giống Các giống địa phương thường do một số dạng hình hợp thành, nên về đặc điểm sinh học

ít đồng nhất Đối với cây tự thụ phấn, thì giống địa phương gồm một số kiểu gen đồng hợp tử riêng lẻ, khác biệt nhau bởi những tổ hợp tính trạng nông học Đối với cây thụ phấn chéo thì do có sự thay đổi liên tục kiểu gen giữa các cá thể, nên mỗi cá thể trong quần thể giống địa phương đều có kiểu gen khác nhau

Nhờ có tính thích nghi cao với điều kiện tự nhiên và điều kiện sản xuất trong vùng, nên các giống địa phương có khả năng kháng được các loại sâu bệnh chính trong vùng khá tốt và thường cho năng suất ổn định, tuy không cao Mặt khác do có nhược điểm năng suất thấp, nên các giống địa phương ít thích hợp với yêu cầu của nền nông nghiệp hiện đại Hướng sử dụng các giống địa phương có nhiều triển vọng nhất là lai chủng với các giống nhập nội có năng suất cao, nhằm tạo ra giống vừa có năng suất cao vừa thích nghi tốt với điều kiện địa phương

Nước ta có nguồn gốc lịch sử lâu đời Các tài liệu khảo cổ đã chứng minh lãnh thổ Việt Nam là một trong những trung tâm phát sinh của loài người và điều đó cũng có nghĩa là một trong những trung tâm phát sinh của ngành trồng trọt Thêm vào đó, điều kiện thời tiết, đất đai của các địa phương trên lãnh thổ Việt Nam rất đa dạng, nên đã góp phần hình thành một tập đoàn giống địa phương phong phú với nhiều đặc tính quí có ý nghĩa hết sức quan trọng đối với công tác chọn giống

Mặc dù cho đến nay giống địa phương và các dạng hoang dại vẫn là nguồn vật liệu khởi đầu rất quí trong việc chọn giống nhưng cùng với sự phát triển của nông nghiệp, các giống địa phương trong sản xuất thường được thay dần bằng các giống mới có khả năng cho năng suất cao hơn Sự thu hẹp diện tích đất hoang làm ảnh hưởng đến khả năng sinh tồn của các loài hoang dại Tình trạng nói trên dẫn đến nguy cơ mất hẳn những nguồn vật liệu quí giá này Điều này đặc biệt dễ xảy ra ở các nước chậm phát triển, là những nơi mà các cơ sở nghiên cứu khoa học còn yếu, trong khi các giống cao sản nhập nội được phát triển nhanh trong sản xuất Đó là một sự mất mát lớn lao, và không thể nào tìm lại được cái đã mất Vì vậy vấn đề nhanh chóng thu thập và bảo quản

giống cây trồng địa phương là một nhu cầu cần thiết cho công tác chọn giống cây trồng hiện nay và trong tương lai

2/- Nhóm vật liệu khởi đầu nhân tạo gồm các dạng cây lai, các dòng tự phối của cây giao phấn, các dạng đa bội và các dạng đột biến nhân tạo

Các dạng cây lai - có thể chia các dạng cây lai làm hai nhóm : dạng lai cùng loài và dạng lai khác loài

Các dạng lai là nguồn vật khởi đầu ngày càng giữ vai trò quan trọng trong công tác chọn giống Cho đến nay các dạng lai cùng loài vẫn là nguồn vật liệu khởi đầu chủ yếu đối với tất cả các loài cây trồng Việc lai tuy còn gặp nhiều khó khăn, nhưng ngày càng được mở rộng Nhờ có sự tái tổ hợp gen ở các cây lai, nên các quần thể cây lai có thể cho một số lượng liểu gen tai tổ hợp hầu như vô tận, làm cơ sở cho việc chọn lọc

Các dòng tự phối của cây giao phấn - là nguồn vật liệu khởi đầu quan trọng đối với cây thụ phấn chéo

Để tạo các dòng tự phối cần phải cho tự thụ cưỡng bức các cá thể của quần thể cây thụ phấn chéo liên tục trong nhiều thế hệ

Lai giữa các dòng tự phối với nhau hoặc lai dòng tự phối với giống khác sẽ thu được các hạt lai Hạt của những tổ hợp lai tốt, có ưu thế lai cao, được sản xuất ra với số lượng lớn để trực tiếp đem trồng đại trà

Các dạng đa bội và đột biến nhân tạo - Đây là những nguồn vật liệu khởi đầu được tạo ra bằng cách tác động lên hạt giống hoặc gây các tác nhân lý hóa học khác nhau, như các loại bức xạ, nhiệt độ, hóa chất

Vai trò của các loại vật liệu khởi đầu đối với công tác chọn giống trong lịch sử và hiện tại không giống nhau Trong giai đoạn đầu của lịch sử chọn giống dạng vật liệu khởi đầu duy nhất được sử dụng là các quần thể tự nhiên Sự ra đời và phát triển của di truyền học đã đặt cơ sở lý luận cho việc sử dụng rộng rãi các quần thể cây lai và các dòng tự phối trong công tác chọn giống Lịch sử ứng dụng các nguồn vật liệu khởi đầu là các dạng đa bội và đột biến nhân tạo còn tương đối mới mẻ và còn nhiều hạn chế Tuy nhiên, các nguồn vật liệu khởi đầu này ngày càng thu hút nhiều sự quan tâm của các nhà chọn giống đặc biệt là đối với các loại cây trồng mà nguồn vật liệu khởi đầu tự nhiên đã được tận dụng đến cao độ, như lúa mì, bắp hoặc đối với các tính trạng ít gặp trong tự nhiên Cần nhấn mạnh là những nguồn vật liệu khởi đâu tự nhiên có thể dùng trực tiếp để chọn ra những giống tốt cho sản xuất ngày nay không còn nhiều Nhưng đòi hỏi đối với giống cây trồng ngày càng cao và phức tạp nên thường những vật liệu khởi đầu tự nhiên không có đủ các tính trạng phù hợp với yêu cầu của giống mới Do đó, muốn nâng cao hơn nữa hiệu quả của việc chọn giống cần phải sử dụng ngày càng rộng rãi hơn

những nguồn vật liệu khởi đầu nhân tạo Đó là các quần thể lai, các dọng tự phối, các dạng đa bội hóa hay đột biến nhân tạo

SINH GIỐNG CÂY TRỒNG :

1)- Trung tâm khởi nguyên giống cây trồng :

Kết quả nghiên cứu về sự phân bố các loại cây trồng trên trái đất cho phép nhà bác học Liên Xô N.I Vavilốp xác định tính qui luật trong sự phân bố cây trồng Thuyết minh này được N.I Vavilốp được đề xuất vào năm 1926 và trình bày đầy đủ vào năm

1935 trong bài " Cơ sở chọn lọc thực vật theo địa lý " Theo học thuyết này thì phần lớn các loại cây trồng phát sinh từ một số trung tâm đầu tiên gọi là những trung tâm khởi nguyên giống cây trồng

N.I Vavilốp cho rằng : tại các trung tâm khởi nguyên, điều kiện tự nhiên rất thích hợp đối với các loài cây phát sinh đó Do sống trong một môi trường thuận lợi, nên các loài cây ấy không chịu áp áp lực của một quá trình chọn lọc tự nhiên nghiêm khắc, theo một hướng nhất định Sự phát triển của loài theo nhiều hướng đã dẫn đến việc hình thành rất nhiều dạng hình với vốn gen phong phú Ngoài phạm vi của các trung tâm khởi nguyên, điều kiện môi trường thường kém thích hợp hơn , do đó quá trình chọn lọc tự nhiên trở nên nghiêm khắc hơn là diễn ra theo một số hướng nhất định nào đó Chỉ những dạng thích ứng được với những điều kiện khó khăn của môi trường mới được giữ lại qua quá trình chọn lọc lâu dài và nghiêm khắc của thiên nhiên Vì vậy, ở ngoài phạm

vi các trung tâm khởi nguyên, dạng hình của các loài trở nên nghèo nàn hơn Mỗi vùng địa lý có một điều kiện sinh thái riêng biệt và cây trồng nơi ấy chịu áp lực chọn lọc theo một hướng nhất định phù hợp với điều kiện sinh thái ấy Tác động lâu dài của sự chọn lọc đó dẫn đến việc hình thành và hoàn thiện dần các dạng sinh thái ở các vùng địa lý khác nhau Như vậy sự thay đổi điều kiện môi trường đã thúc đẩy sự hình thành các dạng sinh thái khác nhau sự khác biệt giữa các dạng sinh thái của một loài thường biểu hiện rõ rệt hơn đối với các gen trội là những gen luôn luôn chịu sự tác động của chọn lọc tự nhiên, trong khi các gen lặn ẩn trong những cá thể dị hợp tử thường tránh được sự tác động này

N.I Vavilốp chỉ rõ là quá trình chọn lọc ở những vùng địa lý khác nhau đã đưa đến sự hình thành các dạng sinh thái khác nhau Vì vậy các dạng sinh thái cũng có thể xem như dạng địa lý Về mặt này, các vùng địa lý đóng vai trò như cái rây Dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên ở những vùng địa lý đó, chỉ những dạng có khả năng thích nghi và cạnh tranh có kết quảmơsi được bảo toàn và phát triển.Như vậy, các loài mà khu

vực phân bố của nó bao gồm những vùng nằm dài trên nhiều vĩ độ, với những điều kiện khí hậu, địa hình, đất đai khác nhau sẽ hình thành nên những dạng sinh thái khác nhau về mặt di truyền Mặc dù trong giới hạn của một nhóm địa lý - sinh thái có sự khác biệt đáng kể về các đặc tính hình thái, sinh lý, những việc phân loại theo địa lý - sinh thái tạo thêm khả năng cho nhà chọn giống dựa vào tính đa dạng vô cùng lớn của cây trồng tìm

ra các dạng và giống cần thiết cho những mục tiêu nhất định Việc xác định các trung tâm khởi nguyên giúp nhà chọn giống dễ dàng trong việc xác định hướng tìm kiếm nguồn vật liệu khởi đầu có những đặc tính quí mong muốn, vì ở các trung tâm khởi nguyên, các loài cây trồng rất đa dạng với vốn gen rất phong phú N.I Vavilốp viết : Ngày nay chúng ta biết khá rõ cần tìm ở đâu những dạng có các đặc tính quí, ở vùng nào có thể tìm được những dạng hình chịu hạn, ở đâu tập trung các dạng có quả to, hạt to, ở đâu có thể tìm thấy các dạng cứng cây không đổ ngã kháng sâu bệnh "

N.I Vavilốp xác định ở 8 trung tâm khởi nguyên giống cây trồng trên thế giới và một số các trung tâm phát sinh giống cây trồng thứ cấp, có nguồn gốc lịch sử ngắn hơn Các trung tâm phát sinh thứ cấp có thể ở cách xa các trung tâm khởi nguyên và cũng có thể nhiều dạng cây trồng quí

1/- Trung tâm khởi nguyên Trung Hoa :

Bao gồm vùng núi miền Trung, miền Tây và vùng đồng bằng tiếp cận Đây là một trung tâm khởi nguyên độc lập, lớn nhất và phong phú nhất Ở đây có một số giống cây trồng không hề có ở vùng khác trên thế giới Tại đây phát sinh hơn 140 loài cây trồng, trong đó có kê, mạch ba gốc, gai đậu nành nhiều giống cây ăn trái, rau, cây có dầu và cây dược liệu Đây đồng thời cũng là trung tâm phát sinh thứ cấp của bắp, yến mạch hạt trần

2/- Trung tâm khởi nguyên Ấïn Độ :

Đây là trung tâm khởi nguyên quan trọng thứ hai, bao gồm Ấn độ (trừ vùng Tây Bắc) và vùng Đông Nam Á Tại đây phát sinh một tập đoàn các giống lúa nước rất phong phú, các loài lúa hoang dại và các dạng trung gian giữa lúa dại và lúa trồng Đây cũng là trung tâm khởi nguyên của các giống đay, mè, đậu, cây ăn quả nhiệt đới, đồng thời cũng là trung tâm phát sinh thứ cấp của cao lương, cải canh

3/- Trung tâm khởi nguyên Trung Á :

Trung tâm này bao gồm vùng Tây Bắc Ấn Độ, Apganistan, Tatjkistan, Uzbekistan, Tây Thiên sơn Đây là trung tâm phát sinh nhiều dạng lúa mì mềm, một trong hai nguồn lương thực chính của loài người Đây cũng là quê hương các dạng lúa mì lùn, lúa mì hạt

to, nhiều loại đậu, nhiều loại cây có dâu và nhiều loại cây ăn quả (mơ, hạnh, đào, nho )

4/- Trung tâm khởi nguyên Cận Đông :

Trung tâm này là một vùng rộng lớn bao gồm Tiểu Á, vùng Capcaz, Iran, Tuốcmêni Tại đây tập trung rất nhiều loài lúa mì Vùng Capcaz có 18 loài lúa mì trong

tổng số 22 loài tìm thấy trên thế giới, trong đó có 8 loài chỉ gặp ở vùng này, đặc biệt có loài lúa mì dại một hạt có bảy nhiễm sắc thể, lúa mì hai hạt có 14 nhiễm sắc thể các loài lúa mì cứng và loài lúa mì Triticum timopheevi có khả năng kháng các loài sâu bệnh trên lúa mì trồng

Bán đảo Tiểu Aï và vùng Capcaz còn là quê hương chính của mạch đen với nhiều loài mạch đen dại không hề có ở các vùng khác trên thế giới

5/- Trung tâm khởi nguyên Địa Trung Hải :

Tại đây phát sinh các giống lúa mì cứng có 14 nhiễm sắc thể, củ cải đường, cỏ chĩa

ba (Trifchium) tím và trắng, ôliu Vùng này cũng là trung tâm phát sinh thứ cấp của các giống lúa mì mềm, các giống đậu, đại mạch Đặc biệt đại mạch và đậu Hòa Lan tại đây có hạt to hơn ở vùng Trung Á là quê hương chính của chúng

6/- Trung tâm khởi nguyên Abixini :

Đây là một khởi nguyên độc lập đối với nhiều giống cây, nhất là các thứ, các dạng lúa mì cứng Đặc biệt, Êthiopi là nơi phát sinh rất nhiều dạng đại mạch và giống lanh lấy hạt làm lương thực, khác với giống lanh của Châu Âu dùng để lấy sợi và dầu Đây cũng là một trong những trung tâm phát sinh nhiều giống đậu Hòa Lan, thầu dầu

7/- Trung tâm khởi nguyên Nam Mehico và Trung Mỹ :

Đây là nơi phát sinh chính của các dạng bắp, teosinte, bí đỏ, bông Mỹ Châu (tứ bội), đậu cô ve

8/- Trung tâm khởi nguyên Nam Mỹ :

Trung tâm này bao gồm Pêru, Ecuado, Bôlivia Tại đây phát sinh khoai tây, cà chua, thuốc lá, bông Ai Cập, hướng dương, ca cao, cà phê

Tiếp tục công trình của N.I Vavilốp, P.M.Jucopxki đã xác định thêm 4 trung tâm khởi nguyên cây trồng là Uïc, Châu Phi, phần Châu Âu của Xibiari và Bắc Mỹ Như vậy theo quan niệm hiện đại thì thế giới có 12 trung tâm khởi nguyên cây trồng P.M.Jucopxki cũng xác định lại lãnh thổ của các trung tâm

01 - Trung tâm Trung Quốc - Ấn Độ

02 - Trung tâm Đông Dương và Indonesia

03 - Trung tâm Uïc

04 - Trung tâm Nam Á

05 - Trung tâm Trung Á

06 - Trung tâm Tây Á

07 - Trung tâm Địa Trung Hải

08 - Trung tâm Châu Phi

09 - Trung tâm phần Châu Aau của Xibia

10 - Trung tâm Trung Mỹ

11 - Trung tâm Nam Mỹ

12 - Trung tâm Bắc Mỹ Diện tích chung của các trung tâm khởi nguyên chiếm khoảng 1/40 diện tích lục địa Hơn 80% giống cây trồng phát sinh từ Đông bán cầu, chỉ non 20 % phát sinh ở Tây bán cầu Gần một nữa cố loài cây trồng phát sinh từ các trung tâm khởi nguyên Trung Quốc Ấn Độ

2)- Qui luật loạt biến dị tương đồng :

Sự phát hiện qui luật " loạt biến dị tương đồng " là một đóng góp quan trọng khác của N.I Vavilốp đối với khoa học

Nghiên cứu tính đa dạng của các loài cây trồng, năm 1920 N.I Vavilốp đúc rút được qui luật chung là các đột biến thường xảy ra tương tự ở hàng loạt loài thực vật khác nhau Nếu một chi (genus) gồm nhiều loài, thì tất cả các loài này đều có một số tính trạng như nhau, do đó nếu biết rõ các tính trạng của một loài trong số đó, ta có thể suy ra sự tồn tại các tính trạng tương tự ở các loài còn lại trong chi

Phát hiện này chỉ ra một trong những qui luật quan trọng nhất trong sự tiến hóa của sinh vật Nếu như trong hóa học nhờ bảng hệ thống tuần hoàn Menđêleép, người ta có thể dự đoán chính xác sự tồn tại của các nguyên tố hóa học cùng các đặc tính cơ bản của chúng, thì phát hiện qui luật loạt biến dị tương đồng cho phép dự đoán trước được hàng loạt tính trạng mới có thể xuất hiện do đột biến tự nhiên hay nhân tạo để có hướng tìm kiếm hoặc tạo ra chúng Như vậy qui luật này có ý nghĩa lý luận to lớn trong việc nghiên cứu di truyền, chọn giống và sự tiến hóa của thực vật Giá trị thực tiễn của qui luật này đối với các nhà chọn giống là ở chỗ nó giúp cho họ phương hướng để tìm, hoặc tạo ra những đột biến quí trên những loài cây trồng mới, khi đã biết những đột biến tương tự ở các loài cây gần gũi khác

3)- Thuyết tiến hóa liên kết ký chủ - ký sinh :

N.I Vavilốp cho rằng cây ký chủ và ký sinh đều có những trung tâm phát sinh chung ví dụ : Trung Mỹ là trung tâm khởi nguyên của khoai tây thì nơi ấy đồng thời cũng là nơi tập trung các nòicuar nấm bệnh phytopphthora là bệnh nguy hiểm nhất đối với khoai tây Trong điều kiện như vậy, tại Trung Mỹ đã tốt nhất Tại bán đảo Tiểu Á và vùng Capcaz là những trung tâm khởi nguyên của các loài lúa mì, người ta cũng đã tìm được các giống lúa mì kháng được bệnh rỉ sắt tốt nhất Đó là sự tiến hóa đồng thích ứng

di truyền của các quần thể sinh vật cùng sống chung trong một môi trường

N.I Vavilốp chỉ ró : Muốn có những dạng cây kháng bệnh này hay bệnh khác, cần tìm ở những dạng cây kháng bệnh này hay bệnh khác, cần tìm ở những nơi mà quá trình

hình thành loài vi sinh vật gây ra bệnh đó phát triển mạnh mẽ, vì ở nơi đó cùng với sự hình thành nhiều nòi vi sinh vật gây bệnh, quá trình chọn lọc tự nhiên đã giữ lại những dạng cây có khả năng kháng bệnh ấy cao nhất

Nhiều tài liệu tích lũy trong những năm gần đây cho thấy các trung tâm chọn giống cây trồng lớn trên thế giới đồng thời cũng là những nơi chủ yếu hình thành các nòi ký sinh mới Từ đó những nòi ký sinh mới này lan truyền ra cùng với việc phổ biến các giống mới vào sản xuất

Điều đáng lưu ý là thực tiển sản xuất nông nghiệp cho thấy hiện nay mức tiến hóa của ký sinh có chiều hướng nhanh hơn nhiệp độ tạo ra các giống mới có tính miễn dịch

VI/- SỰ SINH SẢN CỦA CÂY :

Phần lớn cây trồng sinh sản theo con đường hữu tính, tuy nhiên cũng có một số cây trồng sinh sản theo con đường vô tính Những loại cây trồng được nhân giống vô tính thường là những loại cây có hạt ít hoặc hầu như không có hạt Nhóm cá thể được nhân lên bằng con đường sinh sản vô tính từ một cá thể chọn lọc ban đầu hợp thành một dòng

vô tính, có cùng một kiểu gen như cá thể mẹ ban đầu Bảo tồn kiểu gen của cá thể mẹ ban đầu trong quá trình nhân giống là một ưu thế của một phương pháp nhân giống vô tính,

vì vậy khi cần tào dòng có cùng một kiểu gen, ngay cả đối với một số cây cho nhiều hạt cũng được các nhà chọn giống áp dụng phương pháp sinh sản vô tính để nhân ra

Việc chọn giống cây sinh sản hữu tính đòi hỏi những hiểu biết cặn kẽ về cấu tạo hình thái của cơ quan sinh sản, quá trình thụ phấn, thụ tinh và sự hình thành hạt

Hoa - cơ quan sinh sản của thực vật hạt kín là những chồi rút ngắn biến dạng, mang các cơ quan sinh sản đực và cái Hoa điển hình gồm các bộ phận : đài hoa, tràng hoa, nhị đực, nhụy cái (hình 1) Mốt số loại cây có hoa đơn tính như bầu, bí, dưa,bắp v v Nhị đực là cơ quan mang tính đực của hoa Mỗi nhị đực có một chỉ nhị mảnh mang trên cùng bao phấn Bao phấn chứa các túi phấn tức là tiểu bào tử Trong mỗi túi phấn có chứa tế bào mẹ của hạt phấn Sự phân chia giảm nhiễm của mỗi tế bào lưỡng bội này tạo thành bốn tiểu bào tử đơn bội Thành các tiểu bào tử này phát triển dày lên và nhân của nó phân chia tiếp, tạo nên một nhân dinh dưỡng và một nhân sinh sản Bằng cách đó các hạt phấn đã hình thành từ các tiểu bào tử giữ chức năng giao tử đực trong các túi phấn (hình 2 ) Khi các bao phấn vỡ ra và một số lượng rất lớn hạt phấn được phát tán ramôi trường xung quanh

Nhụy cái là bộ phận mang tính cái của hoa Nhụy cái nằm trong cùng, gồm một phần phình rộng ở phía dưới được gọi là bầu nhụy, phía trên bầu nhụylaf vòi nhụy tận cùng bởi núm nhụy Núm nhụy thường có bề mặt rộng, có thể phân nhánh, có lông hay

có dịch nhờn để giữ các hạt phấn rơi lên nó Bầu nhụy chứa cá noãn là những túi đai bào tử Mỗi noãn có một tế bào mẹ Qua sự phân chia giảm nhiễm tế bào mẹ này sẽ cho bốn đại bào tử đơn bội, nhưng chỉ một trong số đó được phát triển thành giao tử cái, ba cái còn lại bị tiêu hủy đi Thể giao tử cái được hình thành có tám nhân, phân bố ở hai phía thành hai nhóm bốn Từ mỗi phía một nhân được chuyển về trung tâm và nămg cạnh nhau hay kết hợp với nhau gọi là nhân cực Một trong ba nhân ở một phía của thể giao tử cái trở thành nhân tế bào trứng, còn hai nhân bên cạnh cùng với ba nhân ở phía đối diện

bị tiêu đi trong quá trình phát triển (hình 2 )

Sự thụ phấn là hiện tượng phấn rơi lên núm nhụy cái Ở một số loại cây thì sự thụ phấn diễn ra nhờ gió như bắp, ở những oài cây mà hoa có mật thì côn trùng giữ vai trò quan trọng trong việc thụ phấn, ở một số loài cây như cây đậu nành, lúa

Hình 2 : Các bước trong quá trình sản sinh ra hạt bắp đầu từ đại bào tử mẹ trong bao phấn và noãn

nước, lúa mì thì các túi phấn chín, vỡ ra và hạt phấn rơi lên, núm nhụy trước khi hoa nở Khi hạt phấn rơi trên những núm nhụy gặp điều kiện thích hợp thì nảy mầm Ông phấn được hình thành và phát triển dài theo chỉ nhụy đến noãn Nhân sinh sản được phân chia thành hai cái theo ống phấn đi xuống dưới Khi gặp thể giao tử cái một trong hai nhân sinh sản kết hợp với nhân của tế bào trứng để tạo thành hợp tử lưỡng bội mở đầu cho thế hệ mới - thể bào tử Nhân sinh sản kết hợp với nhân cực tạo thành nhân của nội nhũ có chứa ba bộ nhiễm sắc thể Quá trình nói trên gọi là sự thụ tinh kép - nét đặc trưng của thực vật hạt kín

Sau thụ tinh, hợp tử phân chia nhiều lần và phát triển thành phôi đa bào, mà khi hạt nẩy mầm sẽ trở thành một cây con Nhân nội nhũ cũng phân chia nhiều lần tạo thành tế bào nội nhũ là nơi dự trữ dưỡng chất để cung cấp cho phôi và cây con trong giai đoạn đầu, ngay sau khi nảy mầm Ở các loài hòa thảo, nội nhũ chiếm phần lớn thể tích của hạt

trong khi ở đậu nành và các cây họ đậu khác thì nội nhũ không phát triển và chức năng dự trữ dưỡng chất do các tử diệp đảm nhận

Trên quan điểm chọn giống có thể phân các loại cây trồng làm hai nhóm tùy theo hiện tượng tự thụ phấn hay giao phấn giữ vai trò chính trong quá trình sinh sản Sự phân nhóm này có ý nghĩa quan trọng vì các phương pháp chọn lọc và giữ giống đối với cây tự thụ phấn thường khác đối với cây giao phấn

Nhóm cây tự thụ phấn và nhóm cây giao phấn khác biệt nhau về đặc điểm cấu tạo của cơ quan sinh sản và đặc điểm di truyền

1)- Đặc điểm cấu tạo của cơ quan sinh sản :

Đặc điểm cấu tạo cơ quan sinh sản của các cây tự thụ phấn giúp cho quá trình tự thụ phấn diễn ra được thuận tiện và hạn chế sự giao phấn như :

- Hoa lưỡng tính - nhị đực và nhị cái nằm trên cùng một hoa

- Hoa được bảo vệ kỹ, nhị đực và nhị cái được các bộ phận cánh hoa, đài hoa che kín nên hạn chế được côn trùng và gió mang phấn hoa lạ đến thụ phấn

- Hạt phấn và nhụy cái chín cùng một lúc Đặc điểm này bảo đảm sự thuận tiện của quá trình tự thụ phấn

- Hoa nhỏ, ít mùi vị, màu sắc ít sắc sỡ nên ít thu hút côn trùng, hạn chế được hiện tượng giao phấn do côn trùng mang phấn lạ đến

- Thời gian nở hoa ngắn Ví dụ đối với lúa, thời gian nở hoa chỉ kéo dài khoảng 30 phút Thời gian nở hoa ngắn cũng là một điều kiện hạn chế cơ hội thụ phấn bởi phấn hoa lạ

- Cây tự thụ hưởng thụ phấn trước khi hoa nở, đây là một cơ chế đảm bảo chắc chắn nhất cho sự tự thụ phấn Ví dụ : đậu nành, lúa

- Cấu tạo cơ quan sinh sản của cây thụ phấn chéo thường có đặc điểm trái ngược với cây tự thụ phấn như :

- Hoa đơn tính - Cây giao phấn thường có hoa đơn tính đồng chu hoặc hoa đơn tính biệt chu, nên hạn chế được sự tự thụ phấn như bắp, dừa, bầu bí

- Hoa màu sắc sặc sỡ, có mật ngọt và hương thơm, nên hấp dẫn côn trùng bay đến, tạo thêm cơ hội cho sự thụ phấn chéo

- Phấn hoa và nhụy cái thường thành thục vào những thời gian khác nhau Đa số trường hợp nhị đực chín trước (tiền hùng), nhưng cũng có trường hợp nhụy cái chín trước (tiền thư), như cây thầu dầu

- Hạt phấn có cấu tạo thích hợp để phát tán nhờ gió và côn trùng, như vỏ ngoài của hạt phấn có gai, nên dễ dính vào thân côn trùng

Có ba cơ chế chính đảm bảo cho quá trình thụ phấn chéo : biệt chu, tính không dung hợp và đực bắt dục

(1) Biệt chu :

Ở cây biệt chu hoa đực và hoa cái phân bố trên những cây khác nhau tạo nên sự giao phấn nghiêm khắc như cây chà là,cây măng tây Muốn có trái thì trong vườn chà là phải có một số cây đực Ở măng tây cây đực do gen M trội quyết định còncây cái có kiểu gen đồng hợp lặn mm

(2) Tính không dung hợp : (auto incompatibility)

Thuật ngữ " tính không dung hợp " được dùng để chỉ hiện tượng hạt phấn không nẩy mầm trên núm nhụy hay các ống phấn không có khả năng mọc xuyên suốt toàn bộ chiều dài của vòi nhụy hoặc ống phấn có thể đạt đến túi phôi nhưng việc thụ tinh vẫn không xảy ra được Tính không dung hợp ngăn cản sự tự thụ phấn hoặc sự thụ phấn giữa các cá thể có cùng kiểu gen

- Tính không dung hợp do dị hình : Bộ phận đực cái có cấu tạo không thích hợp

cho sự tự thụ phấn ví dụ ở cây anh thảo Primula sinensis Cây này có hai loại hoa : một

loại có vòi nhụy cái dài, mọc cao hơn túi phấn, hạt phấn thì bé còn đầu nhụy cái có gai lớn : loại thứ hai có vòi nhụy ngắn, đầu nhụy có gai bé, còn hạt phấn thì lớn (Hình 3) Do có cấu tạo dị hình như vậy nên quá trình tự thụ hầu như không xảy ra

- Tính không dung hợp đồng hình :

Cơ chế của tính không dung hợp này không phải do sự không phù hợp với nhau về cấu tạo hình thái của hoa mà do dây alen ở một hay nhiều locus gây nên Trong trường này khi xảy ra hiện tượng tự thụ phấn thì sự tác động giữa hạt phấn và núm nhụy (lưỡng bội) sẽ làm phát sinh những phản ứng sinh hóa làm cho hạt phấn không nẩy mầm được, hoặc nẩy mầm nhưng ống phấn phát triển yếu không đạt được đến noãn Vì lý do đó hiện tượng tự thụ ở các loài cây này không thể xảy ra được Người ta phân biệt hai dạng tính không dung hợp

- Không dung hợp giao tử (gamete imcompatibility system)

- Không dung hợp bào tử (Zygote imcompatibility system)

- Hiện tượng không dung hợp giao tử đơn giản nhất là do dây alen trong cùng locus kiểm soát Trong trường này phấn hoa chỉ có thể nẩy mầm được trên vòi nhụy, nếu phấn hoa không chứa một trong hai alen mà vòi nhụy có East và Mangelsdorf đã chứng

minh hiện tượng không dung hợp giao tử ở cây thuốc lá Nicotiana sanderae là do dãy

alen S1, S2, S3, S4 thuộc cùng locus quyết định

Hình 4 diễn ra tính không dung hợp giao tử giữa các cá thể có kiểu gen S1, S2, x S1, S2, và S1, S2, x S1, S3, hay S1, S2, x S2, S3, Trong một quần thể có 3 alen nói trên, chỉ có thể gặp ba loại kiểu gen là S1, S2, S1, S3, S2, S3, Các kiểu gen đồng hợp không thể xuất hiện được vì tính không dung hợp Với 3 kiểu gen nói trên có thể có 6 kiểu gimo khác nhau như sau :

Sơ đồ trên cho thấy trong từng kiểu giao phối, ở thế hệ con kiểu gen của cây mẹ không xuất hiện trở lại

Ở họ hòa bản (graminae) như vậy cây lúa mạch đen (Secale Cereal) tính không

dung hợp do hai gen S và Z kiểm soát Hiện tượng không dung hợp chỉ xảy ra khi cả hai alen S và Z của giao tử đực đều trùng hợp với các alen của bầu nhụy Tất cả các giao tử đực có một trong hai alen S và Z khác với các alen của bầu nhụy đều có thể thụ tinh được

Tính không dung hợp bào tử do nhân lưỡng bội của bào tử xác định Hugheas M.B Babcock E.B (1950), Gerstel D.U (1950) đã phát hiện tính không dung hợp này

ởmôjt số cây như Crepz foetida, Parthenium argentatum Tính không dung hợp bào tử

thường gặp ở các cây họ hoa thập tự Trong trường hợp này tác động di truyền giữa các alen biến thiên từ độc lập đến trội hoàn toàn Khi mang tính trội hoàn toàn phản ứng của hạt phấn và vòi nhụy biểu hiện cùng một kiểu Ví dụ, nếu trong hạt phấn S1 trội so với S2 thì hoàn toàn hạt phấn của cây S1S2 sẽ phản ứng như S1 và ống phấn của chúng có thể mọc xuyên vòi nhụy mang S2, bất kể ống phấn có cấu tạo di truyền S1 hay S2 Nếu S1 là trội đối với các alen khác trong vòi nhụy thì toàn bộ hạt phấn của cây S1S2 sẽ không hợp với các vòi nhụy mang S1

Hệ thống kiểm tra tính không dung hợp bào tử ở cây cacao (Theobroma cacao)

phát triển trong túi phôi Tất cả các ống phấn chui vào vòi nhụy và đạt tới túi phôi,

nhưng sự thụ tinh của các nhân tế bào trứng và nội nhũ không xảy ra nếu các alen S trong các giao tử đực và trứng giống nhau

Tính không dung hợp có một số mặt có lợi cũng như trở ngại trong công tác chọn giống cây trồng Ví dụ, tính tự không dung hợp ở cây anh đào ( Prunus avium ) giống anh đào được nhân lên bằng phương pháp sinh sản vô tính, đòi hỏi phải trồng xen một số giống khác để tạo sự giao hợp trong vường cây để đảm bảo cho cây kết quả nhiều nhất Tuy nhiên biện pháp này không phải là hoàn hảo vì gặp phải mộ số khó khăn trong việc chăm sóc, thu họach và tiêu thụ những sản phẩm của một vài giống khác biệt nhau về các tính trạng nông học Ngoài ra,ngay cả khi chọn được các giống giao hợp chéo để trồng, thì kết quả cũng còn phụ thuộc vào những điều kiện thời tiết thuận lợi trong thời kỳ ra hoa và sự thụ phấn nhờ ong Ở loài mận ( Prunus domestica 0 có các giống tự hợp cho kết quả tốt hơn những giống tự không dung hợp, nhất là trong những vùng có điều kiện khí hậu kém thuận lợi, vì sự thụ phấn của chúng phụ thuộc vào ong Như vậy để tăng năng suất, đảm bảo việc ra quả đều đặn hơn và sự đồng nhất của sản phẩm cần chọn tạo các giống tự giao hợp Theo hướng này người ta đã tạo ranhư4ng đột biến tự hợp ở cây anh đào

Ở các loài sinh sản bằng hạt, tính tự không dung hợp đảm bảo cho cây duy trì được sức sống cao nhờ duy trì được trạng thái dị hợp tử Đối với các loài cây này người ta ứng dụng tính tự không dung hợp để sản xuất hạt giống lai F1không cần phải khử đực, bằng cách sử dụng các hạt bố mẹ không đồng hợp tử vầ các alen S Ví dụ S1S2 x S2S2, S3S3x

S4S4 Tuy nhiên trên thực tế điều này chì có thể thực hiệnkhi có thể nhân dạng các dạng cha mẹ theo con đường sinh sản vô tính

(3) Đực bất dục :

Nhụy cái của các cá thể đực bất dục bắt buộc phải giao phần với các cá thể đực hữu dục khác Cơ thể đực bất dục có thể do gen trong nhân, do tế bào chất hoặc có thể do cả nhân và tế bào chất quyết định

2.Đặc điểm di truyền :

Sự khác biệt quan trọng nhất về đặc điểm duy truyền giữa nhóm cây tự thụ phấn và thụ phấn chéo là ở sự biểu hiện về sức sống của cây ở trạng thái đồng hợp tử Mặc dù con lai đời F1 ( dạng dị hợp tử ) của tất cả các loài thực vật đều biểu hiện ưu thế lai, đều có khả năng sinh trưởng và phaút triển tốt, trạng thái đồng hợp tử có ảnh ưởng rất khác biệt đối với sức sống của hai nhóm cây tự thụ phấn và giao phấn

Nhìn chung một gen có thể có tác động nhiều mặt ( pleiotropy ) và mỗi tính trạng thường chịu tác động của hiều gen khác nhau, gồm những gen chủ yếu kiểm soát các tính trạng đó và các gen biến đổi ( modifying ) có những ảnh hưởng phụ Trong các tác động nói trên có cả tác động kềm chế và những tác động kích thích ( hiệu quả dương ) và

các tác động kềm chế (hiệu quả âm) nói trên Từng quá trình sinh lý, hóa sinh nói riêng và sức sống của cây nói chung chỉ có thể xảy ra bình thường khi có sự cân bằng giữa các tác động kích thích và kềm chế lên từng quá trình , hay nói cách khác là khi có sự cân bằng di truyền

Vậy sự cân bằng di truyền là trạng thái mà tác động tổng hợp của các gen không gây ảnh hưởng kềm chế các quá trình sinh lý , hóa sinh bình thường trong cơ thể sinh vật Trạng thái này chỉ đạt được đối với cây giao phấn ở dạng dị hợp tử Hiện tượng tự phối ở cây giao phấn dẫn đến sự giảm sút mức độ dị hợp tử của cây sẽ làm thay đổi sự cân bằng di truyền cũng như sức sống của cây theo hướng bất lợi Mức độ hợp đồng tử ở cây thụ phấn chéo càng cao thì sức sống của cây càng giảm sút rõ rệt Sự giảm sút sức sống này gọi là sự " suy thoái cận huyết " Điều này thể hiện rõ trong quá trình tạo dòng thuần ở cây giao phấn

Đối với cây tự thụ phấn thì sự cân bằng di truyền vần đạt được ngay cả ở trạng thái đồng hợp tử Sự gia tăng mức độ đồng hợp tử ở nhóm cây này thường làm giảm rất íthoă5c không hề ảnh hưởng đến sức sống của cây Như vậy, ở cây tự thụ phấn không có biểu hiện của hiện tượng " suy thoái cận huyết "

Về mặt hiệu ứng tương tác giữa các gen thì có lẽ đối với cây tự thụ phấn, sự tương tác giữa các gen khác locus giữ vai trò quan trọng hơn là hiệu ứng trội hoặc siêu trội Ngược lại đối với cây thụ phận chéo thì hai loại hiệu ứng sau giữ vai trò rất quan trọng

Sự khác biệt về đặc điểm di truyền nói trên dẫn đến những đòi hỏi khác nhau về phương hướng chọn giống đối với cây tự thụ phấn và cây thụ phấn chéo

Quần thể giống cây giao phấn chỉ gồm những cá thể dị hợp tử Trạng thái dị hợp tử của các giống cây giao phấn hoặc phải được duy trì trong suốt quá trình tuyển chọn, hoặc phải được phục hồi vào giai đoạn cuối cùng bằng cách lai

Mục tiêu của phần lớn các chương trình chọn giốngcây tự thụ phấn là tạo dòng thuần Tùy thuộc vào phương pháp chọn lọc, các giống tự thụ phấn có thể là hỗn hợp của nhiều dòng thuần, nhưng cũng có thể chỉ gồm các cá thể của một dòng thuần duy nhất Những năm sau này nhằm ứng dụng ưu thế lai người ta lai giống F1 cả đối với một số cây tự thụ phấn như cà chua, lúa, ớt

Trong tự nhiên cây giao phấn chiếm ưu thế hơn về mặt di truyền, vì sự thụ phấn chéo không ngừng tạo nên các tổ hợp gen mới là cơ sở tốt cho chọn lọc

Tóm lại kiểu thụ phấn có liên quan chặt chẽ với cấu trúc di truyền quần thể và do đó cũng liên quan đến phương pháp chọn giống được sử dụng Những khác biệt cơ bản giữa các nhóm cây trồng trên là :

1 Đối với nhóm cây tự thụ phấn :

a) Quần thể bao gồm các cá thể đồng hợp tử, nếu tồn tại thể di hợp tử trong quần thể, chúng sẽ mất đi nhanh chóng sau một số thế hệ

b) Các cá thể đồng hợp tử có sức sống bình thường và sức sống không bị suy giảm qua quá trình tự phối

c) Các giống thương mại là những dòng thuần hay dòng đồng hợp tử ở những mức độ khác nhau (trừ một số giống lai F1

2 Đối với nhóm cây thụ phấn chéo :

a - Quần thể bao gồm các kiểu gen dị hợp tử

b - Sự tự phối làm suy giảm mạnh sức sống của cây

c - Các giống thương mại là những kiểu gen dị hợp tử

Cần lưu ý và sự phân chia các loài cây thành hai nhóm tự thụ phấn và giao phấn không phải là tuyệt đối Ở cây tự thụ phấn, ít nhiều đều có một tỉ lệ giao phấn nào đó Ví dụ, tỉ lệ giao phấn ngẫu nhiên ở lúa khoảng 1% còn ở cao lương, bông vải có thể trên 10% Ngược lại ở cây giao phấn cũng thường có một tỉ lệ có một hoa tự thụ phấn, như ở bắp trung bình tỉ lệ tự thụ phấn chiếm khoảng 5% Ngoài những yếu tố như đặc điểm di truyền, cấu tạo hình thái của hoa, tỉ lệ tự thụ phấn và giao phấn còn chịu ảnh hưởng rất nhiều bởi điều kiện môi trường

Ngay cả về đặc điểm di truyền, cũng không có một ranh giới tuyệt đối giữa hai nhsom cây nói trên Những cây thụ phấn chéo thuộc họ bầu bí là một ví dụ về tính ít biểu hiện " suy thoái cận huyết " Vì lý do đó, về mặt này, có lẽ sự phân biệt các loài thành hai nhóm có biểu hiện " suy thoái cận huyết " và không có biểu hiện đó có một cơ sở di truyền chắc chắn hơn, cũng như có ý nghĩa hơn trong chọn giống

VIII.-THUYẾT DÒNG THUẦN :

Nhà thực vật học Đan Mạch W.L Johannsen có những đóng góp quan trọng việc đề ra thuyết dòng thuần Thuyết này đã trở thành cơ sở lý luận cho việc chọn lọc dòngthuânf đối với quần thể tự nhiên của cây tự thụ phấn

Trong một loại thí nghiệm trong đậu Phaseolus vulgaris, một cây tự thụ phấn điển hình, Johannsen đã nghiên cứu hiệu quả của việc chọn lọc đối với trọng lượng hạt

Nguồn vật liệu khởi đầu là giồng Princess thương phấn có nhiều cỡ hạt khác nhau Qua chọn lọc Johannsen nhận thấy cây trồng từ hạt lớn cho hạt có trọng lượng trung bình nặng hơn hạt của những cây trồng từ hạt bé Kết quả đó cho thấy là chọn lọc kiểu hình theo trọng lượng hạt lần đầu có hiệu quả rõ rệt

Johannsen phân lập ra 19 dòng có trọng lượng hạt trung bình khác nhau Dòng số 1 có hạt to nhất với trọng lượng trung bình của một hạt là 0,64g, còn dòng thứ 19 có

trọng lượng trung bình của một hạt nhỏ nhất là 0,35g Mặc dù kích thước hạt trong mỗi dòng cũng có sự chênh lệch nhau, nhưng mức chênh lệch thấp hơn nhiều so với nguồn vật liệu ban đầu

Tiếp tục trồng lại hạt của các dòng trên trong nhiều đời ông nhận thấy mỗi dòng có trọng lượng hạt trung bình tương đối ổn định

Tiến hành phân lập hạt nặng và nhẹ trong cùng một dòng để gieo, Johannsen nhận thấy cây trồng từ các cỡ hạt đó đều cho hạt với trọng lượng bình quân tương đương nhau Ví dụ, khi chọn từ dòng số 13 các hạt có trọng lượng 0,20, 0,30, 0,40 và 0,50g đem trồng, tác giả thu được trọng lượng bình quân của một hạt ở các cây tương ứng là 0,475, 0,450, 0,451, 0,458 Cũng làm tương tự từ dòng, số 1 tác giả tách riêng hai cỡ hạt to (0,70) và nhỏ (0,60g) đem trồng liên tục trong 6 đời Ở mỗi thế hệ nhóm hạt to được chọn theo hướng hạt to và nhóm hạt nhỏ được chọn theo hướng hạt nhỏ để trồng Kết quả thu được sau sáu đời chọn lọc tho thấy cây thuộc " nhóm hạt to " cho hạt có trọng lượng trung bình là 0,68g còn cây thuộc " nhóm hạt nhỏ " cho hạt có trọng lượng trung bình là 0,69g

Như vậy, trong phạm vi một dòng, từ hạt tất cả các cở đều mọc lên những cây cho hạt có trọng lượng trung bình tương đương nhau, đặc trưng cho dòng đó Trọng lượng hạt trung bình đặc trưng của dòng vẫn giữ ổn định qua các thế hệ

Trên thực tế Johannsen đã bắt đầu thí nghiệm với loại đậu không đồng nhất về các gen kiểm soát trọng lượng hạt và thông qua chọn lọc ông đã tách ra được các dòng khác nhau về mặt di truyền

Dựa trên kết quả nghiên cứu Johannsen là người đầu tiên đưa ra khái niệm rõ ràng về kiểu gen và kiểu hình Trong phạm vi một dòng các hạt tuy có kiểu hình khác nhau (trọng lượng khác nhau), nhưng đều có cùng một kiểu gen

W.L Johannsen giải thích kết quả thu được trên cơ sở lý luận về tác động của đặc tính di truyền và yếu tố môi trường Giải thích của tác giả đã trở thành nội dung cơ bản của thuyết dòng thuần

- Quá trình tự phối liên tục trong nhiều thế hệ đưa đến trạng thái đồng hợp tử của kiểu gan, cho nên các quần thể tự nhiên của cây tự thụ phấn là một hỗn hợp của nhiều dòng thuần

- Do quần thể tự nhiên của cây tự thụ phấn bao gồm nhiều dòng thuần, nên lần chọn lọc đầu có hiệu quả, vì phân lập được các dòng thuần khác nhau

- Các cá thể thuộc cùng một dòng có cùng một kiểu gen nên sự biến thiên về kiểu hìnhtrong phạm vi một dòng thuần chỉ phụ thuộc vào điều kiện môi trường Ddos là các thường biến không có khả năng di truyền lại cho đời sau Vì lý do nói trên, chọn lọc trong phạm vi một dòng thuần sẽ không có hiệu quả

Tuy nhiên cần lưu ý là các kết quả thu được cua W.L Johannsen chỉ gần đúng với thực trạng trong trường hợp thí nghiệm được tiến hành trong một thời gian tương đối ngắn với một số lượng cá thể chọn lọc nhỏ Trong thực tế cần lưu ý đến hiện tượng đột biến và lai ngẫu nhiên có thể xảy ra trong các dòngt huần làm xuất hiện các cá thể dị hợp tử trong quần thể

IX- THU THẬP, NGHIÊN CỨU VÀ BẢO QUẢN VẬT LIỆU KHỞI ĐẦU :

1) Thu thập vật liệu khởi đầu :

Muốn việc chọn giống đạt được kết quả tốt thì nguồn vật liệu khởi đầu phải dồi giàu và có đủ các đặc tính mong muốn của các giống sẽ được tạo ra Để đạt được yêu cầu trên, nguồn vật liệu khởi đầu phải được thu thập từ nhiều vùng địa lý có đặc điểm sinh thái khác nhau ở trong và ngoià nước

Có hai cách chính để thu thập nguồn vật liệu khởi đầu : (1) tổ chức các đoàn điều tra và sưu tập giống, (2) trao đổi giống giữa các cơ quan nghiên cứu trong và ngoài nước

Điều cần đặc biệt lưu ý khi thu thập là mỗi giống cần lập một lý lịch càng chi tiết càng tốt Phần lý lịch giống cần ghi rõ thời gian, địa điểm, tên người thu thập, tên giống (trong trường hợp giống có nhiều tên thì ghi rõ các tên) nguồn gốc, đặc điểm hình thái, nông học, kinh tế của giống, cũng như điều kiện tự nhiên, khí hậu, đất đai, chế độ canh tác v v Ddêr cho công việc được thuận lợi, cần có các mẫu lý lịch điều tra thu thập giống in sẵn với đầy đủ các mục cần ghi

Trong việc thu thập vật liệu khởi đầu cần chú trọng đúng mức đến việc tìm hiểu điều kiện sinh thái ở nơi thu thập, vì căn cứ vào điều kiện sinh thái có thể sơ bộ xác định đặc điểm và hướng sử dụng những vật liệu thu thập được

Mẫu thu thập cần đảm bảo tính tiêu biểu cho giống Cần tránh thu thập nơi lẫn giống quá nhiều hay bị sâu bệnh phá hại nặng Lượng hạt của mỗi giống thu thập phải đủ đảm bảo tính chất điển hình của giống Ở nhiều nước, người ta qui định rõ lượng hạt tối thiểu cần phải lấy đối với mỗi loại cây trồng Ví dụ đối với lúa nước, lúa mì, cao lương là 500g, đối với bắp là 1.000g Các cá thể trong quần thể cây giao phấn (trừ dòng thuần) đều có kiểu gen khác nhau, vì vậy mẫu giống tiêu biểu cho quần thể cây giao phấn phải được thu thập từ rất nhiều cá thể khác nhau

Các mẫu giống được thu thập về, nhất là các mẫu thu thập từ nước ngoài, cần được kiểm dịch chặt chẽ rồi mới dùng làm vật liệu nghiên cứu và lai tạo

2) Nghiên cứu vật liệu khởi đầu :

Để có thể sử dụng một cách có hiệu quả các vật liệu khởi đầu mẫu hạt giống thu thập về cần được nghiên cứu kỹ các đặc điểm của chúng Công việc này giúp ta phân

loại, sắp xếp vật liệu khởi đầu vad xác định hướng sử dụng chúng hữu hiệu nhất trong việc chọn lọc giống cây trồng

Việc nghiên cứu vật liệu khởi đầu bao gồm các khâu : kiểm tra, chỉnh lý và loại bỏ bớt các mẫu trùng lập, đăng ký và đánh số mẫu giống trong tập đoàn, xác định bổ sung thêm các đặc điểm sinh thái, di truyền, hóa sinh, kinh tế và cuối cùng là hoàn chỉnh bản lý lịch của giống

Trong quá trình thu thập giống, thường xảy ra tình trạng giống thu được từ nhiều nơi mang tên khác nhau, nhưng thực chất chỉ là một giống (điều này rất thường gặp đối với các giống lúa ở nước ta) và ngược lại cũng có trường hợp hai giống khác nhau nhưng được gọi bằng một tên Để làm việc này, người ta căn cứ và đặc điểm hình thái của mẫu hạt và bản lý lịch của giống Những mẫu nào trùng nhau rõ rệt thì chọn giữ lại một mẫu hạt tốt nhất Trường hợp còn nghi vấn thì cần kiểm tra lại các đặc điểm khác của giống qua một hoặc vài vụ gieo trồng, vì lúa thu thập chỉ mới ghi nhận được các đặc điểm khái quát của giống

Việc nghiên cứu vật liệu khởi đầu thường đòi hỏi phải theo dõi cây qua nhiều vụ và có thể kết hợp cả với việc phân tích trong phòng Mục tiêu của khâu nghiên cứu vật liệu khởi đầu là xác định đầy đủ các đặc tính tốt cũng như xấu của từng giống, hoàn chỉnh bản lý lịch giống, nhằm cung cấp đầy đủ những thông tin cần thiết cho nhà chọn giống trong công việc của mình Nguồn vật liệu khởi đầu càng phong phú và việc nghiên cứu chúng càng đầy đủ và có hệ thống bao nhiêu thì càng có tác dụng giúp cho nhà chọn giống đỡ tốn thời gian và công sức trên con đường thành đạt mục đích của mình

Mẫu hạt giống thu thập có thể được nhân ra và phân phối đến nhiều cơ quan chọn giống khác nhau để việc nghiên cứu được tiến hành đồng thời tại nhiều địa điểm Cách làm này sẽ cho phép thu được những số liệu quí về phản ứng của giống đối với những điều kiện sinh thái khác nhau

Khi các nguồn vật liệu khởi đầu thu thập được đã đạt đến số lượng lớn, hàng ngàn hoặc hàng vạn, thì việc nghiên cứu kỹ các đặc tính của chúng trở thành một công việc rất nặng nề, đòi hỏi rất nhiều thời gian Để giảm bớt gánh nặng cho các nhà chọn giống trong việc này, ở các viện nghiên cứu lớn người ta tổ chức những bộ phận chuyên nghiên cứu, đánh giá vật liệu khởi đầu và thông báo, cung cấp các nguồn gen cần thiết theo yêu cầu của các nhà chọn giống

Vì số lượng thông tin của một tập đoàn giống rất lớn không thể nhớ hết và ngay cả việc tra cứu sổ sách cũng trở nên rất phức tạp, nên ngày nay người ta sử dụng các máy tính để làm việc này Nhà chọn giống chỉ cần nhận nút máy tính là có thể biết được đầy đủ đặc điểm một giống hay những giống nào mang cùng một đặc tính mong muốn nào đó

3) Bảo quản vật liệu khởi đầu :

Trong quá trình cất giữ các nguồn vật liệu khởi đầu hạt giống thường rất dễ mất sức nẩy mầm, nhất là đối với các loại hạt chứa nhiều dầu, trong điều kiện khí hậu nóng và ẩm của vùng nhiệt đới Để tránh mất nguồn vật liệu khởi đầu, vấn đề bảo quản cần phải được chú trọng đúng mức

Nhiệm vụ của khâu bảo quản không phải chỉ là giữ cho hạt giống không mất sức nẩy mầm, mà còn phải giữ nguyên được kiểugen nguyên thủy của giống

Có hai cách bảo quản : bằng trồng lại và cất giữ trong kho

(1) Bảo quản bằng cách trồng :

Định kỳ tập đoàn giống cần được gieo lại để khắc phục tình trạng mất sức nẩy mầm của hạt giống Đây là một công việc rất công phu, tốn kém và phức tạp Việc trồng đồng thời nhiều giống thường dễ dẫn đến tình trạng lẫn giống cơ giới hoặc sinh học (lai ngẫu nhiên), nên làm cho cách bảo quản bằng trồng trọt càng thêm phức tạp Các giống cây thụ phấn chéo đòi hỏi phải được trồng cách li xa nhau, đó cũng là một khó khăn không nhỏ, khi phải trồng nhiều giống trong cùng một thời gian

Mặt khác cần lưu ý là việc trồng lại những nguồn vật liệu khởi đầu trong điều kiện sinh thái khác với ở quê hương ban đầu của chúng sẽ kéo theo những biến dị nhất định trong quần thể giống do tác động của chọn lọc tự nhiên Vì lý do đó, nơi trồng để giữ giống cần có điều kiện sinh thái gần giống nơi thu thập chúng Trong một số trường hợp người ta phải đưa nguồn vật liệu khởi đầu trở lại trồng ở vùng quê hương của nó

Vì những khó khăn to lớn nói trên, càng kéo dài được thời hạn bảo quản hạt giống trong kho, càng đỡ tốn được nhiều công sức và càng có lợi

(2) Bảo quản trong kho :

Sự mất sức nẩy mầm trong quá trình bảo quản là kết quả của một số diễn biến sinh lý, sinh hóa bên trong hạt hay do sự phá hại của mầm bệnh và côn trùng, Nhiệt độ và ẩm độ là hai yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởng đến sinh lý và những chuyển biến của hạt trong quá trình bảo quản

Nguyên tắc chung là trong điều kiện nhiệt độ và ẩm độ càng thấp thì hạt càng có khả năng bảo quản được lâu dài

Việc hạ thấp nhiệt độ và ẩm độ trong quá trình bảo quản còn có tác dụng hạn chế hoặc ngăn cản hẳn sự khá hại của sâu bệnh

Ở các nước phát triển và các viện nghiên cứu quốc tế, để bảo quản hạt giống lâu dài người ta xây dựng những kho đặc biệt có nhiệt độ và ẩm độ thấp Một số kho còn được thiết kế đặc biệt để chống các tai biến đột xuất như hỏa hoạn, động đất Với những kho hiện đại này người ta có thể bảo quản hạt giống trong một thời gian dài hàng chục