Chuyên đề: Quá trình sinh trưởng và phát triển ở động vật

Quá trình sinh trưởng và phát triển của cơ thể sống từ hợp tử được tạo thành do sự kết hợp của tinh trùng và trứng đến giai đoạn trưởng thành sinh sản tạo ra cơ thể thế hệ mới gìa chết c

1

I D

1 Khái niệm về sinh trưởng và phát triển

Quá trình sinh trưởng và phát triển của cơ thể sống từ hợp tử (được tạo thành do sự kết hợp của tinh trùng và trứng) đến giai đoạn trưởng thành sinh sản (tạo ra cơ thể

thế hệ mới) gìa chết của cơ thể Quá trình n y được gọi là quá trình phát sinh cá thể (ontogenesis) Mỗi một cá thể sinh vật được tạo th nh l đại diện cho một bậc

phân loại: loài (species) Mỗi một lo i cũng như các bậc phân loại trên loài (chi, bộ,

họ, lớp, ngành, giới) được hình thành qua quá trình phát triển lâu d i được gọi là

quá trình phát sinh chủng loại (phylogenesis) Mối tương quan của hai quá trình

phát sinh cá thể và phát sinh chủng loại được các ông Von Baer và Muller phát hiện từ thế kỉ 19 được gọi là nguyên tắc “diễn lặp lại” (recaptulation) Nguyên tắc diễn lặp lại chỉ ra rằng ở các giai đoạn càng sớm của quá trình cá thể phát sinh của các động vật khác nhau (như cá ếch, bò sát chim, có vú và cả con người ) có những đặc điểm tương đồng giống nhau Hay nói một cách khác quá trình phát sinh

cá thể đã diễn lặp lại một cách tương đối các giai đoạn của quá trình phát sinh chủng loại Ta lấy ví dụ về sự phát sinh cá thể con người để thấy rõ nguyên tắc này Phát triển thai nhi trải qua các giai đoạn sau : giai đoạn hợp tử - một tế b o (tương ứng với giai đoạn động vật đơn b o) giai đoạn phôi dâu - phôi đa b o (tương ứng với giai đoạn tập đo n đa b o) giai đoạn phôi nang - phôi gồm hai lớp tế bào với xoang (tương ứng với giai đoạn động vật thân lỗ chưa phân hóa mô) giai đoạn phôi

vị và phôi thần kinh - gồm 3 lá phôi và mầm cơ quan (tương ứng với giai đoạn động vật ruột khoang) giai đoạn thai đã hình th nh đầu đuôi ới hầu thủng khe mang và ống thần kinh ở mặt lưng (tương ứng với giai đoạn động vật có xương sống ở nước - cá) giai đoạn thai nhi có mầm đuôi lông phủ đầy thân (tương ứng giai đoạn động vật có vú) Nguyên tắc diễn lặp lại là bằng chứng phôi thai học của học thuyết tiến hóa của Đacuyn Hình 1 cho ta thấy ở các giai đoạn phát triển sớm phôi của cá lưỡng cư bò sát chim động vật có ú người khá giống nhau, càng ở giai đoạn muộn hơn chúng c ng khác nhau

2

Hình 1 So sánh phôi của cá (I), của lưỡng cư (II) của bò sát (III), của chim (IV),

của lợn (V), cừu (VI), của khỉ (VII) người (VIII) qua các giai đoạn phát triển (từ trên xuống dưới)

2 Các giai đoạn chính của quá trình sinh trưởng và phát triển cá thể

2.1 Chu kỳ sống (Life cycle)

Quá trình sinh trưởng và phát triển cá thể là một quá trình phức tạp diễn ra qua nhiều giai đoạn liên tiếp nhau theo thời gian dài hay ngắn tùy lo i động vật nhưng đều có những đặc điểm giống nhau:giai đoạn hình thành giao tử và hình thành hợp

tử giai đoạn phát triển phôi giai đoạn hậu phôi giai đoạn trưởng thành sinh dục, giai đoạn già và chết Cơ thể trưởng thành sinh dục có khả năng sinh sản ra thế hệ mới nghĩa là có khả năng tạo ra giao tử để kết hợp tạo hợp tử tiếp tục cho ra cá thể

mới của thế hệ sau Chu kỳ n y được gọi là chu kỳ sống (còn được gọi l òng đời

hay chu kỳ sinh sản) đặc trưng cho tất cả cơ thể sinh sản hữu tính (hình 2.)

3

Hình 2 Chu kỳ sinh sản ở động vật sinh sản hữu tính

(Có thể lấy ví dụ về sự phát triển của tằm dâu, của ếch, của g để minh họa cho các chu kỳ sống khác nhau)

2.2 ác giai đoạn của quá trình sinh trưởng và phát triển cá thể

2.2.1 Sự tạo giao tử ở động vật

Tuyệt đại đa số động vật sinh sản bằng phương thức sinh sản hữu tính Thông qua quá trình phân bào giảm nhiễm của các tinh nguyên bào (tế bào sinh dục nguyên thủy) trong tinh hoàn ở con đực sẽ sản sinh giao tử đực (tinh trùng) mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n) và ở con cái từ các noãn nguyên bào trong buồng trứng sản sinh

ra giao tử cái (trứng) mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n) Các tế bào sinh dục trong

cơ thể đa b o cũng có nguồn gốc từ các tế bào gốc của phôi được biệt hóa trong giai đoạn nhất định n o đó của quá trình phát triển phôi Đặc tính đặc trưng của

chúng là có khả năng phân b o giảm nhiễm để cho ra các giao tử n NST và có khả

năng thụ tinh để truyền thông tin di truyền cho thế hệ sau

Hình 3 mô tả các giai đoạn và sự sai khác giữa sự tạo tinh trùng và tạo trứng

Tinh trùng cũng như trứng chứa bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n) (ví dụ ở người là n=23) khác với các tế bào xôma (cấu tạo nên các mô của các cơ quan sinh dưỡng như gan thận ) có chứa bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) (ví dụ ở người là 2n=46)

Sự giảm số lượng nhiễm sắc thể từ 2n > n l để bảo đảm cơ chế ổn định bộ nhiễm sắc thể của loài qua các thế hệ Khi thụ tinh (sự kết hợp tinh trùng với trứng) bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội của loài lại được tái tạo ở hợp tử (ví dụ ở người tinh trùng

23 NST kết hợp với trứng 23 NST sẽ tái tạo lại bộ NST 2n=46 ở hợp tử tức ở thế

hệ tiếp theo

4

Hình 3 Sơ đồ so sánh quá trình tạo tinh và tạo trứng

Thông qua quá trình phân bào giảm mhiễm các yếu tố di truyền của bố và mẹ được trao đổi cho nhau tạo nên biến dị tổ hợp trong các nhiễm sắc thể của giao tử (nhờ

sự tiếp hợp trao đổi chéo) đồng thời các giao tử được tạo th nh có độ đa dạng di truyền trong genom của chúng (nhờ sự phân ly độc lập của các cặp gen – alen) Khi thụ tinh tạo hợp tử thông qua sự tổ hợp tự do của các giao tử đực và cái sẽ tạo nên

đa dạng di truyền trong genom của hợp tử Độ đa dạng của giao tử và hợp tử là tùy

thuộc vào bộ nhiễm sắc thể n của loài Ví dụ đối với con người qua một thế hệ sinh

sản hữu tính sẽ tạo nên 2n (tức là 223 loại giao tử khác nhau) và 2n x 2n (tức là

223x223 loại hợp tử khác nhau) Đó chính l ý nghĩa sinh học quan trọng của phương thức sinh sản hữu tính tiến hóa hơn phương thức sinh sản vô tính

triển từ hợp tử đều chứa bộ NST 2n và h m lượng ADN như nhau ( í dụ ở người

46 NST chứa ADN với h m lượng 6x109 đôi nucleotit) Trong các tế bào 2n, NST

tồn tại thành cặp tương đồng (một từ bố một từ mẹ) và gen tồn tại thành cặp gen - alen Như ậy ở giao tử n NST cũng như ở cơ thể đơn bội n NST không có cặp

tương đồng và gen không có alen Quá trình tiến hóa từ đơn bội đến lưỡng bội (từ sinh sản ô tính đến hữu tính) đã tạo nên đa dạng di truyền trong kiểu gen đa

dạng trong kiểu hình ở cơ thể đa b o ở cơ thể đơn b o đơn bội n (vi khuẩn động

5

vật đơn b o tảo ) bình thường chúng sinh sản vô tính (một cá thể n nguyên phân cho ra 2 cá thể n giống hệt nhau về di truyền) Nhưng thỉnh thoảng chúng có thể sinh sản bằng tiếp hợp trong đó 2 cá thể tiếp hợp với nhau trao đổi vật chất di

truyền cho nhau như ậy sau khi tiếp hợp 2 cá thể đều có cơ cấu di truyền khác nhau Bằng cách tiếp hợp trao đổi gen đã tạo nên đa dạng di truyền trong quần thể Có thể xem hình thức tiếp hợp là hình thức sinh sản hữu tính sơ khai nhất Các

cơ thể n (chỉ chứa 1 genome và gen không có alen) vẫn thể hiện đầy đủ các đặc tính

sống Ví dụ tảo lục đa b o Ul a (thường được gọi là rau diếp biển ăn được) các cá

thể tồn tại ở 2 dạng: dạng n hoặc 2n, chúng có kiểu hình rất giống nhau sống riêng

biệt nhau nhưng có liên hệ với nhau trong một chu kỳ sống thống nhất Như ậy chu kỳ sống của Ulva gồm 2 giai đoạn (hay pha) : pha đơn bội pha lưỡng bội Hai pha này ở hai dạng cá thể tồn tại riêng biệt nhau

Hướng tiến hóa từ đơn bội đến lưỡng bội, từ đơn b o đến đa b o từ 2 pha đơn bội lưỡng bội trong chu kỳ sống còn riêng biệt d i như nhau (tảo lục đa b o

Ul a) sang các cơ thể đa b o lưỡng bội (được gọi là bào tử thể) là chủ yếu còn giai đọan đơn bội (được gọi là giao tử thể) là phụ thuộc vào bào tử thể (tiến hóa từ Rêu, Dương xỉ, Thực vật bậc có hạt đến Động vật) Ví dụ cơ thể động vật l pha lưỡng bội (bào tử thể) chứa các tế b o xôma 2n NST nhưng đồng thời chứa các tế bào sinh dục sẽ cho ra các giao tử n NST (giao tử thể) Các giao tử tồn tại phụ thuộc

o cơ thể và nếu không được thụ tinh chúng sẽ chết

Hướng tiến hóa từ đơn bội th nh lưỡng bội nghĩa l gen có alen sẽ dẫn tới tạo đa

dạng di truyền trong kiểu gen (ví dụ 1gen A nếu có alen a sẽ tạo nên 3 kiểu gen khác nhau: AA, aa và Aa, nếu có thêm alen a 1 sẽ tạo nên 6 kiểu gen khác nhau: AA,

aa, Aa, Aa 1 , aa 1 , a 1 a 1 trong quần thể Đồng thời sinh sản hữu tính tức là có xen kẽ

thế hệ đơn bội-lưỡng bội sẽ tạo nên đa dạng di truyền trong genom của các thế hệ

tiếp theo nhờ sự phân ly độc lập của gen alen (khi tạo giao tử n) và tổ hợp tự do của gen alen (khi tạo hợp tử 2n)

Trong cơ thể đa bội 2n, gen hoạt động tương tác ới alen của chúng để tạo nên các tính trạng và di truyền theo qui luật Menđen Đối với cơ thể đơn bội n gen không

có alen thì gen hoạt động vẫn tạo nên các tính trạng và di truyền không tuân theo các định luật Menđen Nguyên tắc di truyền này cho phép các nhà phôi thai học lý

giải được các trường hợp trinh sản tự nhiên cũng như nhân tạo (trứng n phát triển

th nh cơ thể không thụ tinh) Đối với nhiều loài côn trùng (ví dụ ong mật) con đực

Hợp tử (trứng đã được thụ tinh) là một tế b o lưỡng bội nhưng chưa phải l cơ thể

ì chúng chưa có những đặc điểm về hình thái và hoạt động sống của cơ thể (dù là

cơ thể đơn b o hay đa b o) Đối với cơ thể đơn b o khi sinh sản hữu tính, hợp tử 2n NST phải phát triển để hình th nh các cơ thể n NST (thông qua giảm phân), hình

thành các bào quan có cấu tạo điển hình có chức năng nhất định Ví dụ Tảo đơn bào Chlamydomonas là những cơ thể đơn bội, chúng sinh sản vô tính bằng nguyên phân Khi sinh sản hữu tính 2 cá thể đơn bội kết hợp thành hợp tử lưỡng bội Hợp

tử mất roi có vỏ cứng có thể chống chịu điều kiện bất lợi Khi có điều kiện thuận lợi hợp tử phân bào giảm nhiễm cho ra 4 tế b o đơn bội Mỗi tế b o đơn bội sẽ mọc

2 roi và phát triển thành cá thể Chlamydomonas đơn bội điển hình (xem hình 4)

Tiếp hợp Hợp tử Giảm nhiễm Biệt hóa (hữu tính)

7

Hình 4 Sinh sản vô tính ở Chlamydomonas

Đối với cơ thể đa b o hợp tử phải trải qua quá trình phát triển phôi để tạo ra con non ở trong trứng Quá trình phát triển bao gồm nhiều giai đoạn diễn ra liên tiếp nhau : phân cắt trứng, phôi dâu, phôi nang, phôi vị, phôi thần kinh với mầm cơ quan và con non Trên hình 5 mô tả sơ đồ phát triển phôi của ếch

Hình 5 Chu kì sống của ếch Rana sp

Qua quá trình phát triển phôi, thông qua sự phân bào nguyên nhiễm từ hợp tử đã hình thành phôi gồm nhiều tế b o lưỡng bội và thông qua sự biệt hóa tế bào các tế

b o phôi đã biệt hóa cho ra các tế bào của các mô cơ quan khác nhau tạo nên cơ thể con non (các tế b o n y thường được gọi là tế b o xôma để phân biệt với các tế bào sinh dục là những tế bào có khả năng giảm phân cho ra các giao tử) Sự phát triển phôi xẩy ra trong môi trường ngoài (ví dụ cá, ếch nhái, bò sát, chim) hoặc trong cơ thể mẹ (động vật có vú)

2.2.4 Sự phát triển hậu phôi

Con non sau khi nở ra khỏi trứng sẽ tiếp tục giai đoạn phát triển hậu phôi để biến thành cá thể trưởng th nh Người ta thường phân biệt 2 dạng phát triển hậu phôi : phát triển có biến thái và phát triển không có biến thái

- Phát triển có biến thái đặc trưng ở chỗ con non nở ra khỏi trứng chưa giống cá thể trưởng th nh được gọi là ấu trùng ấu trùng khác cá thể trưởng thành ở nhiều đặc điểm hình thái và sinh lý và chúng phải qua một quá trình biến đổi (biến thái) mới trở thành cá thể trưởng thành (biến thái hoàn toàn) Ví dụ điển hình là ở tằm dâu và

8

ếch nhái m ta đã nghiên cứu trong SGK Trường hợp con non tuy đã giống con trưởng th nh nhưng phải qua nhiều lần lột xác mới biến đổi thành cấ thể trưởng thành- được gọi là biến thái không hoàn toàn Ví dụ: ve, chấu chấu

Sự phát triển thông qua biến thái là một phương thức thích nghi của các gíai đoạn phát triển với điều kiện môi trường sống Giai đoạn sâu (ấu trùng của bọ cánh cứng, của bướm ) có nhiều chi để bò, có bộ hàm khỏe l giai đoạn thích nghi với thức ăn

lá cây rất phong phú dễ tìm kiếm

- Phát triển không có biến thái đặc trưng ở chỗ con non nở ra tuy kích thước bé nhưng đã giống con trưởng thành và chúng chỉ cần lớn lên về kích thước là sẽ đạt

cá thể trưởng thành Ví dụ g động vật có vú

- Cá thể đạt tuổi trưởng thành sinh dục l cơ thể có khả năng tạo ra giao tử và có khả năng sinh sản ra thế hệ mới Thời gian đạt tuổi trưởng thành sinh dục và thời gian kéo dài tuổi sinh sản là tùy thuộc o lo i động vật Sau đó cá thể già và chết Tằm dâu sau khi biến thái th nh ng i đực ng i cái trưởng thành chúng giao cấu

để sinh sản và chỉ sống được khoảng 5 ngày rồi chết Con người đạt tuổi trưởng thành sinh dục ở tuổi 15-18 và thời gian sinh sản kéo dài vài chục năm Đối với động vật đơn b o sinh sản vô tính bằng cách phân đôi cho hai cá thể mới qua nhiều thế hệ được xem l “bất tử” Đối với động vật đa b o sinh sản bằng hữu tính (kể cả

đa b o đơn giản nhất như tập đo n Vol ox) thì sau tuổi sinh sản cơ thể sẽ đi o tuổi già và chết Sự già và chết ở cơ thể đa b o l khâu tất yếu của chu kì sống Cá thể có thể bị chết nhưng sự tồn tại của loài vẫn được tiếp tục thông qua sự sinh sản

ra các thế hệ nối tiếp nhau Đúng ậy “cái chết đã sinh ra sự sống”

Bà Hồ Xuân Hương nữ thi sĩ thơ nôm độc nhất vô nhị của Việt nam đã từng thốt lên: “Nòng nọc đứt đuôi từ đấy nhé” để hình tượng sự phát triển biến thái của nòng nọc sang ếch (với nghĩa chết để tái sinh sự sống) Còn các nhà phôi sinh học thì khuyên bảo (nòng nọc): “Chớ có đứt đuôi khi chi chưa mọc” ới ý nghĩa l hãy chết vì sự sống

ơ sở tế bào của sự sinh trưởng và phát triển cá thể

Như chúng ta đã biết tế b o l đơn ị tổ chức cơ sở của mọi cơ thể sống không chỉ

về cấu trúc, chức năng m cả về sinh hóa và di truyền Mọi hoạt động sống như trao đổi chất sinh trưởng, sinh sản, cảm ứng và cả sự phát triển đều dựa trên hoạt

9

động sống của tế bào toàn vẹn m trước tiên thể hiện trong mối tương tác giữa nhân

và tế bào chất

3.1 ương tác nhân- tế bào chất trong sự phát triển

a Vai trò của nhân

 Em hãy cho biết: một con amip bị mất nhân (do vi phẫu)hoặc hỏng nhân (do

chiếu xạ) nó có sống và sinh sản được không? tại sao? Hồng cầu động vật có vú

mất nhân có sinh sản được không? tại sao?

- Nhân chứa NST và ADN- bộ máy tích thông tin di truyền của tế b o cơ thể ở

dạng mã di truyền- bản thiết kế qui định tính đặc thù của cơ thể Thông tin di truyền

được tái bản (ADN -> ADN) trong giai đoạn S của chu kì tế bào và thông qua

phân bào sẽ được truyền cho các thế hệ tế b o con cháu (xem sơ đồ sau đây)

ADN ADN(con) Tế bào con

ADN

ADN ADN(con) Tế bào con

Tế bào mẹ (Tái bản) Phân bào

Các gen trong ADN sẽ phiên mã tạo mARN và mARN sẽ được dùng làm khuôn

để dịch mã tạo nên các prôtêin qui định nên tính đặc thù và mọi hoạt động sống của

tế b o cơ thể (tức là sự hình thành kiểu hình từ kiểu gen) Sự tái bản mã và phiên

mã xẩy ra trong nhân, còn sự dịch mã tuy xẩy ra trong tế bào chất trên các ribôxôm

nhưng ribôxôm được tạo thành trong các nhân con của nhân Như ậy nếu không

có nhân sẽ không có ADN và sẽ không có prôtêin như ậy sẽ không có sự sống

Như F Ănghen đã từng phát biểu: Sống l phương thức tồn tại của các thể prôtêin

Nhân là cấu thành bắt buộc của tế bào Những tế bào mất nhân ví dụ hồng cầu động

vật có vú, chỉ tồn tại được khoảng 120 ngày rồi chết Nhiều thí nghiệm loại bỏ

nhân, cấy nhân cũng đã chứng minh nhân có vai trò quyết định tính di truyền cũng

như sinh sản của tế b o cơ thể Còn tế bào chất thì sao?

- Vai trò của tế bào chất

Trứng đã thụ tinh (hợp tử) có khối tế bào chất rất lớn và chứa nhiều nhân tố cần thiết và quyết định cho sự phân cắt của hợp tử thành phôi nang

Tại sao hồng cầu người khi mới mất nhân vẫn tổng hợp được hemoglobin? Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ XX một cuộc tranh luận đã nổ ra giữa nhà di truyền học T Mocgan (T Morgan) với nhà tế bào học E Uynxơn (E Wilson) ề vai trò của tế bào chất hay của nhân quyết định tính di truyền? T Mocgan cho rằng đó l

tế bào chất còn E.Uynxơn thì cho đó l nhân Cuộc tranh cãi còn kéo dài cho tới khi

mà Sinh học phân tử làm sáng tỏ được bản chất cơ chế phân tử của hiện tượng di truyền và biến dị Nhân chứa ADN- bản mật mã thông tin di truyền của cơ thể, nhưng thông tin di truyền được truyền qua thế hệ và biểu hiện ra tính trạng thông qua sự tổng hợp prôtêin đều được thực hiện trong tế bào chất Như ậy rõ ràng là đặc tính di truyền cũng như mọi hoạt động sống của cơ thể cũng như sự phát triển được qui định bởi mối tương tác giữa nhân và tế bào chất của tế bào toàn vẹn Hồng cầu mất nhân vẫn còn tổng hợp được prôtêin vì trong chúng còn dự trử các mARN được phiên mã từ các gen khi hồng cầu còn nhân Tảo Acetabularia mất nhân có thể tái sinh ra mũ hoặc sống trong một thời gian vì chúng còn chứa nhiều mARN dự trử đủ để tổng hợp các prôtêin cần thiết cho sự sống và tái sinh

Hơn nữa trong tế bào chất cũng chứa ADN (trong ty thể và lục lạp) chứa các gen qui định nên đặc tính di truyền tế bào chất

 Em thử lí giải xem tại sao trong công nghệ cấy nhân lại phải cấy nhân của các tế bào xôma vào trong trứng đã mất nhân nghĩa l phải thay đổi tế bào chất của bản thân tế b o xôma đó bằng tế bào chất của trứng? (xem hình 7)

11

Hình 7 Sơ đồ nhân bản vô tính bằng cấy nhân

Các nhân tố điều chỉnh sự hoạt hóa của gen đến từ tế bào chất hoặc từ môi trường thông qua tế bào chất Trong tế bào chất của các tế bào xôma khác nhau chứa các nhân tố hoạt hóa gen khác nhau qui định nên hệ prôtêin đặc trưng cho loại tế bào xôma đó Ví dụ trong tế bào tuyến ú dưới tác động của các nhân tố tế bào chất của bản thân tế bào tuyến vú các gen mã hóa cho các prôtêin của sữa hoạt động và sẽ sản sinh ra các prôtêin này (ví dụ cazêin, lactôferin ) Còn khi nhân của chúng được cấy chuyển vào tế bào trứng (đã mất nhân ) dưới tác tác động của các nhân tố

có trong tế bào chất của trứng nhân tế bào tuyến vú hoạt động như nhân của hợp tử nghĩa l các gen mã hóa cho prôtêin sữa bị ức chế không biểu hiện và các gen trong

hệ gen trước đây bị ức chế nay hoạt động như hệ gen của hợp tử để điều khiển sự phát triển cho ra cơ thể mới

3.2 ương tác tế bào- tế bào trong quá trình phát triển

a Sự hình th nh các mô cơ thể đa b o Mô l tập nhiều tế bào và các sản phẩm của tế bào thực hiện một chức năng nhất định n o đó của cơ thể Ví dụ mô cơ l tập hợp nhiều tế b o cơ thực hiện chức năng co rút mô xương tập nhiều tế b o xương

Trước hết ta hãy tìm hiểu tại sao từ các tế bào giống nhau lại trở nên khác nhau (được gọi là sự biệt hóa tế bào) khi tạo thành các mô khác nhau

b Sự biệt hóa tế bào

Trong quá trình phân cắt hợp tử phân bào cho ra 2 rồi 4 rồi 8, 16, 32, 64 tạo nên phôi nang, phôi vị, phôi thần kinh cơ thể đa b o như ậy hình thành mối tương tác giữa các tế bào ở cạnh nhau cũng như giữa các tế bào ở xa nhau Mối tương tác

này thể hiện trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua các nhân tố được gọi là các chất cảm ứng (inducer) hay còn được gọi là nhân tố tạo hình (morphogen)

Phôi sinh học thực nghiệm đã đã l m sáng tỏ bản chất của các chất cảm ứng cơ chế tác động của chúng Các chất cảm ứng ở dạng các tín hiệu đến từ môi trường (môi trường ngo i môi trường dịch mô bao quanh tế bào, từ tế bào bên cạnh hoặc

ở xa ) tác động lên màng sinh chất được thu nhận bởi các thụ quan đặc trưng khu trú trong màng hoặc trong tế bào chất và sẽ gây nên phản ứng dây chuyền trong tế bào và kết quả là gây nên sự họat hóa các gen trong hệ gen Con đường từ chất cảm ứng (tín hiệu chứa thông tin) thông qua thụ quan màng và thông qua dây

chuyền phản ứng đến nhân để hoạt hóa gen được gọi là con đường truyền tải tín hiệu Như ậy tác động của chất cảm ứng (tín hiệu) đối với các loại tế bào là không

giống nhau và tùy thuộc vào thụ quan (receptor) đặc trưng của tế bào bị cảm ứng

Tế bào bị cảm ứng được gọi là tế b o đích

Ví dụ ở giai đoạn phôi vị khi bắt đầu hình thành mầm dây sống nằm sát ngay dưới lớp ngoại bì thì các tế bào dây sống (trung bì) là tác nhân cảm ứng kích thích các tế bào ngọai bì biệt hóa thành tấm thần kinh rồi ống thần kinh Dây sống không có tác dụng đối với tế bào nội bì hoặc trung bì để tạo thần kinh Đến lượt mình một phần trong tấm thần kinh cũng được trung bì cảm ứng hình thành bọng mắt đến lượt mình bọng mắt sẽ là tác nhân cảm ứng đối với phần ngoại bì ở cạnh nó và phần

13

ngoại bì này sẽ biệt hóa thành thủy tinh thể của mắt Như ậy qua quá trình phát triển đã tạo nên mối tương tác cảm ứng qua nhiều cấp bậc lệ thuộc nhau rất phức tạp để lần lựơt tạo th nh các mô cơ quan đúng thời gian đúng ị trí của mô đó

cơ quan đó trong cơ thể Như ậy để hiểu rõ cơ chế của sự biệt hóa tế bào cần làm sáng tỏ bản chất cơ chế tác động của các chất cảm ứng

Như ta đã xem xét trong SGK lớp 11 thì hoocmôn đóng ai trò rất quan trọng trong

sự sinh trưởng và phát triển của động vật đặc biệt là trong quá trình biến thái và hình thành các tính trạng sinh dục thứ sinh cũng như các tập tính sinh dục ở con đực và con cái

Mối tương tác tế bào-tế bào trong quá trình phát triển không chỉ thể hiện thông qua các tác nhân cảm ứng mà còn thông qua nhiều cơ chế khác như: mối tương tác gian bào (juxtacrine interaction), sự di chuyển tế bào và sự tự chết của tế bào theo chương trình (apoptosis)

c Mối tương tác gian b o

Trong quá trình tăng sinh tế bào và biệt hóa tế bào thì các tế bào biệt hóa cùng loại phải nhận biết nhau và tập hợp lại cùng nhau ở vị trí nhất định để tạo thành mô và

cơ quan Trong cơ thể đa b o các mô cơ quan có ị trí nhất định độ lớn nhất định Các nhà phôi sinh học thực nghiệm đã bước đầu làm sáng tỏ vấn đề này

Sự tạo th nh các mô các cơ quan trong quá trình phát triển có cấu tạo nhất định, có

khối lượng nhất định và ở vị trị nhất định được gọi là sự phát sinh hình thái

(morphogenesis) Quá trình phát sinh hình thái có cơ sở ở sự tăng sinh tế bào và biệt hóa tế b o nhưng chủ yếu l được qui định bởi mối tương tác gian b o giữa các tế bào trong cùng loại mô: các tế bào phải nhận biết nhau, liên kết với nhau theo vị trí không gian để tạo nên hình dạng nhất định Ví dụ ở phôi nang lớp ngọai

bì ở phía ngoài còn lớp nội bì ở phía trong, còn ở phôi vị thì lớp trung bì phải ở giữa 2 lớp Các tế bào gan tập hợp cùng nhau thành hình khối ở phần bụng phía trước, còn các tế bào thận tập hợp với nhau tạo thành hình ống khu trú ở vùng bụng phía lưng Ở đây ta thấy có vai trò quan trọng của màng sinh chất Các tế bào nhận biết nhau thông qua các thụ quan m ng đóng ai trò như chất đánh dấu (maker) và liên kết với nhau nhờ các liên kết gian màng theo nhiều kiểu như: liên kết dây chằng (desmosome) là liên kết vững chắc (do màng dày lên và các vi sợi tham gia)

có giữa các tế bào biểu bì; liên kết thông thương (gap jonction) tạo nên các khe thông thương giữa các tế bào do prôtêin connexin có tác dụng vừa giữ chặt các tế