Giáo trình sinh học tế bào phần 1 hoàng đức cự

Có một vài xoang bên trong, chứa bào quan đđn giản như riboxom, phần lớn không có các bào quan đưỢc màng giới hạn - ỉoại cấu trúc độc trưng của tế bào nhân thực.. Các phản ứng trao đổi

Hoàng Đức cự

SINH HỌC

MỤC LỰC • «

1.1 T ất cả cơ th ể sống đều cấu tạo từ tế bào 10

1.2 T ế bào nhân chuẩn phức tạp hđn nhiều so vối tế bào vi khuẩn 16

1.2.2 Tế bào nhân chuẩn có phần bên trong phức tạp 20

1 3.1 Nhân: trung tâm thông tin cho tế bào 23

1.3.3 Bộ máy Golgi: hệ phân phối của tế bào 29

1.3.7 Khung tế bào: cơ cấu tổ chức bên trong của tô bào 38

1.4 Hiện tượng cộng sinh đóng vai trò chủ yếu trong nguồn gốc của tế bào

2.2.4 Các loại protein màng 60

2.3 Dẫn truyền bị động qua màng xuôi theo gradient nồng độ 65

2.5 Dẫn truyền chủ động qua màng được ATP cung cấp năng lượng 75

CHƯƠNG III: S ự TƯƠNG TÁC TỂ BÀO - TẾ BÀO 87

3.1.1 Các protein th ụ quan và sự truyển tín hiệu giữa các tế bào 88

3.2 Protein trong tế bào và trên bề m ặt nhận tín hiệu từ tế bào khác 92

3.3.2 Sự khuếch đại tín hiệu: protein kinaza hoạt động nhiều bậc 1023.4 Protein bề m ặt tế bào điều hoà các tUdng tác tế bào - tế bào 105

4.1 Các định lu ậ t nhiệt động học nói rõ năng lượng biến đổi như th ế nào 118

4.1.4 Năng lượng hoạt hoá: sự chuẩn bị phân tử để hoạt động 125

4.2 Enzym là châ't xúc tác sinh học 1264.2.1 Enzym: "ngưòi thợ cần mẫn" của tế bào 126

4.2.3 Các n h ân tô" ảnh hưỏng đến hoạt động của enzym 129

4.3.3 ATP cung cấp năng lượng cho các phản ứng cần n ăn g lượng như

4.4 Trao đổi châ't là đời sống hoá học của tế bào 1374.4.1 Các con đường sinh hoá: đơn vỊ tổ chức của trao đổi chất 1374.4.2 Sự tiến hoá của quá trình trao đổi chất 140CHƯƠNG V: T Ế BÀO TH U HÁI NĂNG LƯỢNG NHƯ T H Ể NÀO 1475.1 Tế bào th u hái năng lượng trong các liên kết hoá học 148

5.1.4 ATP thúc đẩy phản ứng thu nhiệt như th ế nào? 1515.2 Hô hấp tế bào oxi hoá các phân tử thức ăn 1515.2.1 Khái q u át về quá trình dị hoá glucoz 151

5.2.5 Thu năng lượng nhò chiết rú t điện tử 163

5.3 Quá trìn h dị hoá của protein và chất béo có thể tạo nhiều năng lượng 173

5.4 Tế bào có th ể chuyển hoá thức ăn không có oxi 174

CHƯƠNG VI: QUANG H Ợ P 181

6.2 Nghiên cứu vể quang hỢp: một chặng đưòng thực nghiệm 185

LỜI NÓI ĐẦU

Sinh học tế bào đuọc biên soạn nhằm cung cấp những kiến thCte cơ bản, toàn diện,

cập nhật về cấu trúc cũng như các cơ chế hoạt động xảy ra trong tế bào Với mong muốn cụ thể hoá các nội dung đó, cuốn sách được chia thành sáu chương như sau:

Chương I: Cấu trúc tế bàoChương II: Màng sinh chấtChương III: Sự tương tác tế bào - tế bàoChương IV; Năng lượng và sự trao đổi chấtChương V: Tế bào thu hái năng lượng như thế nàoChương VI: Quang hợp

Giáo trình sinh học tế bào không những cần cho sinh viên ngành Sinh học, Nông

nghiệp, Y dược, học sinh trung học phổ thông mà còn cho học viên cao học, giáo viên trung học và cả cho cán bộ giẳng dạy, cán bộ nghiên cứu của các trường Đại học và các Viện nghiên cứu

Mặc dù tác giả đã hết sức cố gắng, song khó tránh khỏi những sơ suấỉ nhất định Chúng tôi mong nhận được sự thông cảm và những ý kiến đóng góp cũa đông đảo bạn đọc gần xa để lẩn tái bản sau cuốn sách được hoàn thiện hơn

Hà Nội, thắng 02 năm 2007

Tác giả

CẤU TRÚC T Ế BÀO

KHÁI NIỆM CHƯNG

1.1 Mọi sinh vật đều cấu tạo từ tế bào

♦ Tế bào là đơn vị có màng giối hạn, có chứa ADN và tế bào chất

♦ Thuyết tế bào: mọi sinh vật đều gồm tế bào hoặc cụm tế bào, các hậu th ế của

tế bào đầu tiên

♦ Tế bào rấ t nhỏ Diện tích bề m ặt tưđng đối của những tế bào nhỏ càng lốn thì

có th ể làm cho thông tin giữa phần bên trong tế bào và môi trưòng càng

nh an h chóng hdn

1.2 Tếbào nhăn chuẩn phức tạp hơn nhiều so với tếhào vi khuẩn

♦ Vi khuẩn là những tế bào đơn giản Tế bào vi khuẩn nhỏ và thiếu tổ chức bên trong

♦ Tế bào nhân chuẩn có phần bên trong phức tạp Các tế bào nhân chuẩn được xoang hoá (ngăn hoá) nhờ hệ màng trong.

1.3 Tổng quan về tế bào nhân chuẩn

♦ N hân là tru n g tâm thông tin của tế bào ở tế bào nhân chuẩn, ADN nằm trong nhân

♦ Lưối nội chất: xoang hoá tế bào Hệ màng mở rộng chia nhỏ phần bên trong tế bào

♦ Bộ máy Golgi: hệ phân phối của tế bào Một hệ thấng gồm các kênh, màng có chức năng th u nhận, biến đổi, bao gói và phân bố các phân tử bên trong tế bào

♦ Cấu trúc dạng túi là kho chứa enzym Túi chứa enzym có chức năng tiêu hoá hoặc biến đổi các h ạ t trong tế bào

♦ Ribosom: vỊ trí tổng hỢp protein Phức hệ ARN - protein định hướng sự tổng

hợp các loại protein

Chương I

♦ Các bào quan chứa ADN: một số bào quan với chức năng r ấ t khác nhau chứa ADN riêng của chứng.

♦ Khung tế bào: m ạng lưối bên trong của tế bào Một m ạng lưới gồm các sợi protein nâng đõ hình dạng của tế bào và neo giữ các bào quan vào vị trí cố định

♦ Sự vận động của tế bào: các tế bào nhân chuẩn có th ể vận động nhò vận động các sỢi khung nâng đd tế bào

1.4 Hiện tượng cộng sinh đóng vai trò chả yếu trong nguồn gốc của tế bào nhân chuẩn

♦ Hiện tượng cộng sinh ty th ể và lục lạp có th ể bắt nguồn từ tế bào tiền nhân bị

tế bào nhân chuẩn đồng hoá

Mọi sinh vật đểu cấu tạo từ tế bào Nguyên tử và phồn tử m à chúng ta nghiên cứu không phải cơ th ể sống, còn tế bào th ì sống T ế bào là đơn vị cđ bản, đơn vỊ nhỏ

nh ất của chất sấng, là khuôn xây dựng mà từ đó mọi cơ th ể sống được cấu th àn h Nhiều cơ thể đơn giản như vi khuẩn và các động vật nguyên sinh như amip là t ế bào đơn hay đơn bào Các cd th ể đa bào thì phức tạp hơn và mỗi cá th ể có thể gồm vài chục cho đến nhiều triệu tế bào, thậm chí như cơ th ể ngưòi có ít n h ấ t 10*^ tế bào hoạt động như một th ể thống nhất Trong chương này, chúng ta sẽ nghiên cứu kỹ

về cấu trúc bên trong của tế bào Trong các chương tiếp theo, sẽ tậ p tru n g giải thích

cơ chế tế bào hoạt động như th ế nào để chứng m inh luận điểm sinh học cấu trúc có quan hệ m ật th iết với chức năng

1.1 Tất cả cơ thể song đều cấu tạo từ tế bào

1.1.1 Tế bào

Một tế bào bình thường trông như th ế nào và chúng ta th ấ y gì trong tế bào đ(ó?

Sđ đồ chung của tổ chức tế bào biến đổi trong tế bào của sinh v ật khác nhau, nhưiag ngoài các biến đổi đó thì mọi tế bào đểu giếng nhau theo cách thức cơ bản nhíất

định Trước khi b ắ t đầu tìm hiểu chi tiết vê' cấu trúc tế bào, chúng ta sẽ tóm tắ t b a nét đặc trưng cơ bản mà mọi tế bào đều có, đó là màng sinh chất, vùng nhân (hoặc nhân) và tế bào chất

1.1.1.1 M àng 8Ình c h ấ t bao quanh t ế bào

Màng sinh chất (plasma membrane = plasmalemma) bao quanh tế bào và tá c h phần hoạt động sống khỏi môi trường xung quanh M àng sin h ch ất là m ột tần g Ịcéép photphoỉipit dày khoảng 5 -ỉ- lOnm (5 4- 10 phần tỷ mét) với các protein được g ẩ n vào trong đó Dưới kín h hiển vi điện tử với tiêu bản ngang, m àng sinh ch ất hiện l®n như hai n ét sẫm đưỢc tách n h au bằng một vùng sáng hơn D ạng ngoài dễ phân biiệt này bắt nguồn từ việc các phân tử photpholipit xếp phần đuôi vào n h au tạo thàm h

màng (hình 2.4, chương 2) Các protein của màng có các đđn vị cấu trúc lón kỵ nước

{large hydrophobic domains) kết hợp và đưỢc gắn vào tần g kép photpholipit

Các protein cùa m àng sinh chất phần lớn th ể hiện khả năng của tế bào để tương tác vối môi trưòng Các protein dẫn truyền (transport proteins) hỗ trỢ phân

tử và ion đi qua m àng sinh chất, hoặc từ môi trưòng vào phần bên trong tế bào hoặc ngược lại Các protein th ụ quan (receptor proteins) c6 chức năng cảm nhận các biến đổi bên trong tế bào khi chúng tiếp xúc với các p àân tử đặc hiệu trong môi trường như hoocmon Gen đánh dấu (markers) xác định tế bào như một loại riêng biệt

iparticular type). Điều này đặc biệt quan trọng trong sinh vật đa bào và tế bào của chúng phải có khả năng n h ậ n diện lẫn nhau khi chúng hình th à n h các mô

C húng ta sẽ khảo sá t cấu trúc và chức năng của m àng tế bào một cách toàn diện hđn trong chương 2

1.1.1.2 P h ần tru n g tâm củ a t ế bào chứa vậ t liệu d i truyền

Mỗi tế bào đều chứa ADN - phân tử có tính di truyền, ở các tế bào tiền nhân

(prokaryotes) như vi khuẩn, phần lớn vật liệu di truyển nằm trong phân tử ADN vòng đơn Nó nằm gần tru n g tâm của tế bào trong vùng gọi là vùng nhân

(nucleoid), vùng này không tách khỏi phần còn lại của phần trong tế bào bằng màng Ngược lại, ADN của tế bào nhân chuẩn (eukaryotes) nằm trong nhân và đưỢc bao quanh bằng h ai màng Trong cả hai loại sinh vật, ADN chứa các gen có chức năng mă hoá cho các protein được tế bào tổng hợp

1.1.1.3 T ế bào c h ấ t bao gồm p h ầ n cồn lại của p h ẩ n trong t ế bào

C hất nền nửa ỉỏng gọi ỉà tế bào chất (cytoplasm) lấp đầy phần trong của tế bào không kể nhân (vùng n h ân trong tế bào tiền nhồn) nằm trong tế bào chết Tế bào châ^t chứa nhiều hỢp ch ất của tế bào như các loại đưòng, các axit amin và protein

mà tế bào thường sử dụng để thực hiện các hoạt động trao đổi chất hàng ngày Trong các tế bào n h ân chuẩn, tế bào chất cũng chứa các xoang (ngăn) chuyên hoá

có m àng giới hạn gọi là bào quan (organeỉles).

Tế bào là đơn vị có m àng giới hạn chứa bộ máy di tru y ền ADN và tế

bào chất

1.1.2 Thuyết tế bào

Đặc điểm chung của tế bào là có kích cỡ hiển vi Trong khi có một vài ngoại lệ như tảo biển AcetabularUi có th ể dài đến 5cm, th ì tế bào n h ân thực điển hình có đưòng k ín h từ 10 -ỉ- lOOịAin (10 -ỉ- 100 phần triệu mét) (Hình 1.1) Phần lớn tế bào vi

k h u ẩn có đưòng k ín h chỉ từ 1 Ỷ lOnm

Do tế bào nhỏ như vậy nên không một ai quan sát đưỢc chúng m ãi cho đến khi

kính hiển vi được p h á t minh vào giữa th ế kỷ 17 Robert Hooke lần đầu tiên mô tả tế bào năm 1665, khi ông dùng kính hiển vi tự tạo quan sát tiêu bản mỏng của bần -

mô không sống c6 trong vỏ của cây gỗ và gọi các xoang nhỏ hình tổ ong trong đó là

tế bào {cellulae) và th u ậ t ngữ được truyền lại cho chúng ta là cells (tế bào) Một vài năm sau, nhà tự nhiên ngưòi Đức Antonie Van Leeuwenhock đã quan sá t tế bào sống đầu tiên Paramecium và gọi nó là động vật nhỏ (animalcules). Song, một th ế

kỷ rưõi tiếp theo, các nhà sinh học không thể nhận biết được ý nghĩa của tế bào Năm 1938, nhà thực vật học M atthias Schleiden nghiên cứu mô thực v ậ t và đã ph át triển quan niệm mà ngày nay chúng ta gọi là thuyết tế bào ô n g đã khẳng định

rằng mọi thực v ật “đều gồm các cụm tế bào riêng biệt, độc lập, có đặc tính cụ thế” Năm 1839, Theodor Schwann đã thông báo rằng mọi mô động v ật cũng bao gồm các

cá thể tế bào

T huyết tế bào {cell theory) theo quan điểm hiện đại gồm ba nguyên lý sau đáy:

1 Mọi sinh v ật đều gồm một hoặc nhiểu tố bào, trong đó xảy ra các quá trình chuyển hoá v ậ t chất và tồn tại tính di truyền

2 T ế bào là sinh vật sống nhỏ nhất, là đớn 'ậ tổ chức cơ bản của mọi cđ thể sống

3 T ế bào chỉ xu ất hiện nhò quá trình phân chia tế bào tồn tạ i trưốc Mặc dù,

sự sống có th ể đã tiến hoá một cách tự phát trong môi trưòng của quả đất nguyên thuỷ, các n h à sinh học đã kết luận rằng không có thêm tế bào nào đang xuất hiện một cách tự p h át hiện nay Đúng hđn, sự sống trên hành tinh th ể hiện một dòng

th ế hệ liên tục từ các tế bào nguyên thuỷ đó

Mọi sinh vật đều gổm nhiều tế bào hoặc nhiều cụm tế bào.

* Kính hiển vi

Cách thông thưòng để làm tăng độ phân giải là làm tăng độ phóng đại của kính hiển vi sao cho v ật bé hiển thị lớn hđn Phát minh của Robert Hooke và Antonie Van Leeuwenhock lần đầu tiên đã đáp ứng được đòi hỏi này Rõ ràng, 8ự tiến bộ về khoa học công nghệ đã tran g bị cho nhà khoa học các loại kính hiển vi mới cổ độ phóng đại ngày càng cao nhò làm tăn g độ phân giải cấu trúc bên trong tế bào như màng tế bào (hay thưòng gọi là màng sinh chất) chỉ dày 5nm Tại sao không đưa ngay tầng khuếch đại cho kính hiển vi và như vậy sẽ làm tăng lực phân giải eủa

nó? Điều này không thực hiện đưỢc do khi hai vật gần nhau hơn một vài trăm nm,

chùm ánh sáng phản xạ từ hai ản h b ắt đầu giao nhau Cách duy n h ấ t để hai chùm ánh sáng có th ể gần nhau hđn mà vẫn được phân giải là khi bước sóng ánh sáng

{wave length) của chúng ngắn hơn

Một cách để trá n h giao nhau là dùng một chùm điện tử hơn là chùm ánh sáng Các điện tử có bưốc sóng ngắn hơn nhiều và một kính hiển vi dùng chùm điện tử có

độ phân giải gấp 1.000 lần kính hiển vi thưòng Gọi là kính hiển \d điện tử truyền

(transmission electron mữroscopes) bởi vì điện tử được sử dụng để hiển thị m ẫu vật đưỢc truyền qua nguyên liệu, nên có khả năng phân giải vật chỉ cách xa nhau 0,2nm - đúng gấp hai lần đưòng kính của một nguyên tử hidro H ình 1.2 là ảnh tế bào tinh trùng người với ba kính hiển vi khác nhau, trong đó hình 1.2b là ảnh hiển

vi điện tử truyền

Loại kính hiển vi điện tử thứ hai là kính hiển vi điện tử quét (scanning electron microscope), trong đó chùm điện tử từ cực dò tin h vi quét lên bề m ặt m ẫu vật và chuyển qua lại nhanh chóng Điện tử bị phản xạ trở lại từ bể m ật m ẫu vật cùng với các điện tử khác mà bản th ân m ẫu vật ph át xạ như là k ết quả của sự bắn phá được khuếch đại và truyền đến màn hình, ỏ đó có thể hiển thị ản h và đưỢc máy chụp lại Kính hiển vi điện tử quét tạo bức ảnh ba chiều nổi bật và nhò đó con người

có thể hiểu được nhiều hiện tượng sinh học và vật lý (Hình 1.2b)

Hinh 1.2 Quan sát tế bào tinh trùng người với ba loại kfnh hiển vi khác nhau (a) Ảnh tinh trùng với kính hiển vi thường

(b) Bức ảnh hiển vi điện tử truyén của tế bào tinh trùng

(c) Ảnh hiển vi điện tử quét của tế bào tinh tòing

1.1.4 Tại sao tế bào không lớn lên?

Vì nhiều lý do mà hầu hết tế bào không lớn lên nhưng lý do quan trọng nh ất là

do sự trao đổi thông tin Các vùng khác nhau của một tế bào cần thông tin vôi nhau

để tế bào hoạt động hiệu quả như một thể thống nhất Protein và bào quan liên tục được tổng hỢp còn nguyên liệu vật chất liên tục vào và ra khỏi tế bào T ất cả các quá trìn h này kéo theo sự khuếch tán vật chất ở một số điểm và tế bào càng lân thì việc hấp th ụ vật chất để khuếch tán từ màng sinh chất vào trung tâm tế bào càng dài hớn Vì lý do đó, cơ thể đưỢc cấu th àn h từ nhiều tế bào tương đốì nhỏ có lợi th ế hơn cơ thể gồm một sô' tế bào lớn hđn

Hinh 1.3 Lợi thé của tế bào có kích cỡ bé Sinh vật đơn bào P a ra im c iu m có kfch cỡ nhỏ hon dấu chấm câu P aram B cium không phát triển lãn như quả dưa háu do gldi hạn VỂ tỷ sổ bổ mặt • thể tlch quy đinh; tế bào càng

bé thì diện tích bé măt/đơn vị thể tích càng lớn và các quá trình trao đổl chất của tế bào càng hiệu quả hơn

Lợi th ế của kích cõ tế bào bé là dễ hình dung theo tỷ số diện tích bể m ặưthể tích (surface area - to - volume ratio) (Hình 1.3) Khi kích cỡ tế bào tăng lên, thể tích của nó tăng n h an h hơn so vôi diện tích bề mặt Đốì với tế bào hình cầu, sự tăng diện tích bề m ặt bằng bình phương sự tăng đưòng kính, còn sự tăn g thể tích bằng lập phương sự tăn g đường kính Do đó, nếu hai tế bào khác nhau theo hệ số lOcm

về đưòng kính, tế bào lớn hđn sẽ có diện tích bề m ặt gấp 100 lần, còn thể tích gấp

1000 lần tế bào bé hđn (Hình 1.4) Bể m ặt tế bào chỉ tạo cơ hội cho sự tương tác với môi trưòng do tấ t cả v ật ch ất đểu thâm nhập và đi ra khỏi tế bào thông qua màng sinh chất M àng này đóng vai trò chủ yếu trong việc điều tiết chức năng tế bào và

do đó tế bào bé có diện tích bề m ặt lón hơn trên đơn vỊ th ể tích 8 0 vdi tế bào lớn, sự điểu tiết sẽ hiệu quả hơn khi tế bào tương đốì nhỏ

Sinh vật đa bào thường gổm nhiểu tế bào nhỏ hoTn là một vài tế bào

Idn do tế bào nhỏ thì hoạt dộng hiệu quả hđn Chúng có diện tich bề

mặt tương đối lớn, tạo điểu kiện để thông tin giữa trung tảm tế bào

vởi môi trường nhanh chóng hơn.

bổ mặt tăng khoảng 100 lần, cồn ttìẨ tfdi tăng l«n 1(XK) lần Diện t(ch bổ mặt của tế bào phải

đủ Idn để mãn các yốu cáu của tt)ể tích tế bào.

1.2 Tế bào nhân chuẩn phức tạp hơn nhiểu so vời tế bào vi khuẩn 1.2.1 Vi khuẩn là tế bào đđn giản

Tế bào tiền nhân - vi khuẩn - là sinh vật đơn giản n hất Các nhà khoa học đã xác định hơn 2500 loài, nhưng chắc chắn số tồn tại thực sự gấp nhiều lần Mộc dù chúng khá đa dọng (Hình ỉ 5) nhiíng tể chức chung cơ bản giống nhau Chúng là các tế bào nhỏ bé đưỢc bao quanh bằng màng và bao bọc bằng vách tế bào cứng, bên trong không có xoang riêng biệt (Hình 1.6) Thỉnh thoảng t ế bào vi kh u ẩn dính nhau th àn h chuỗi hoặc khối nhưng các tế bào cá th ể thì hoạt động độc lập nhau

(a) (b)

(c)

"‘ ' ■ í ^ ' ^ - ’ - f v ’^

Hlnh 1.5 Một tập hợp của vl khuẩn (a) Tế bào P s e u ớ ìm o n a s có dạng củ lạc với tế bào oon ttiường dính nhau thành cụm ngắn (b) Tế bào S trB ọ to co ccu s c& tế bào hlnh cầu llốn kết nhau thành chuỗi dàl

(c) Spiríí/a(3400ŨX) c6 dạng dài, xoắn có lông rol tận cùng (500x)

/ , DNA

Ribosom

Lông roi

Vỏ Vách tế bào Màng sinh chất

Hlnh 1.6 Cấu tnjc của tế bào vi khuẩn Tổ chức chung của tế bào vi khuẩn

1.2.1.1 Vách t ế bào vững chẳc

Phần lớn tế bào vi khuẩn được bao bọc bằng vách tế bào (cell ivall) vững chắc

gồm peptidoglycan - khuôn hidratcacbon (chất trùng hỢp của đưòng) đưỢc liên kết

ngang bằng các đơn vỊ polipeptit ngắn Không có tế bào n h ân thực nào có vách tế bào theo kiểu th à n h phần hóa học này Có th ể phân loại vi k h u ẩn th à n h hai loại dựa trê n những khác n h au trong vách tế bào của chúng nhò biện pháp nhuộm Gram N hà vi sinh vật Đan Mạch, H ans C hristian Gram, đã p h át triển biện pháp

để ph át hiện sự có m ặt của vi k h u ẩn gây bệnh n h ấ t định Vi k h u ẩn G ram dương có vách tế bào tầng đơn dày, duy trì thuốc nhuộm Gram bên trong tế bào làm cho tế bào bị nhuộm hiển thị m àu đỏ tía dưôi kính hiển vi Trong các nhóm vi kh u ẩn khác

đã tiến hóa nên vách tế bào phức tạp hơn như vách có nhiều tần g và không giữ thuốc nhuộm Gram Đó là vi khuẩn Gram âm (Gram negative). Tính m ẫn cảm của

vi khuẩn với thuốc kháng sinh thưòng phụ thuộc vào cấu trúc của vách t ế bào

Các chuỗi đường dài gọi là polisaccarit thưòng bao lấy vách tế bào nhiều vi khuẩn Chúng tạo điều kiện để vi khuẩn bám vào răng, da, thức ăn - b ấ t kỳ bề m ặt nào mà sẽ hỗ trỢ vi khuẩn sinh trưởng Nhiều vi khuẩn gây bệnh tiế t ra vỏ bảo vệ dạng như thạch gồm polixaccarit bao quanh tế bào

1.2.1.2 T ổ chức bên tron g đơn g iả n

Nếu quan sá t bức ảnh

hiển vi điện tử tế bào vi

khuẩn, ta sẽ rấ t ngạc nhiên

vể tổ chức đơn giản của tế

bào Có một vài xoang bên

trong, chứa bào quan đđn giản

như riboxom, phần lớn không

có các bào quan đưỢc màng

giới hạn - ỉoại cấu trúc độc

trưng của tế bào nhân thực

Vi khuẩn cũng không có nhân

thực Toàn bộ tế bào chất của

tế bào vi khuẩn là một đơn vị

và không c6 cấu trúc nâng đỡ

bên trong Do đó, lực chịu

đựng của tế bào b ắ t nguồn

c h ủ y ế u từ v á c h cứ ng c ủ a nó Hlnh 1.7 Ảnh hiển vi điện tử của tế bào vl khuẩn

gấp ữong tố bào P ro ch to m n Phân tử ADN vông đơn nằm trong vùng sóng ỗ trupg tâm của tế bào

M àng sinh ch ất của tế bào vi khuẩn thực hiện một số chức năng m à các bào quan tiến hành trong tế bào nhân thực Thí dụ, khi tế bào vi khuẩn phân chia, nhiễm sắc thể vi k h u ẩn - một vòng đơn ADN sao chép trước khi tế bào phân chia Hai phân tử ADN xu ất p h át từ sao chép dính vào m àng sinh chất ở các điểm khác

n h au để đảm bảo mỗi tế bào con sẽ mang một đơn vỊ ADN giống nhau Ngoài ra, một số vi khuẩn quang hỢp (như Cyanobacteria hoặc Prochloron, hình 1.7) có một

m àng sinh chất gấp nếp nhiều và nếp gấp mở rộng vào phần bên trong tế bào Nếp gấp m àng mang các sắc tô' vi khuẩn có quan hệ với quang hỢp

Do tế bào vi k h u ẩn không chứa bào quan có m àng giới hạn nên các enzym, ADN và các hỢp phần khác của tế bào chất có cơ hội đến mọi bộ phận của tế bào Các phản ứng trao đổi chất xảy ra trong tế bào vi khuẩn không được ngăn hóa (xoang hóa; compartmentalừation) như chúng từng xảy ra trong tế bào n h ân chuẩn

và vì vậy toàn bộ vi khuẩn hoạt động như một đơn vị độc lập (single unit).

1.2.1.3, Lông roi qu ay như th ế n à o ĩ

Một số vi k h u ẩn dùng lông roi để vận động Lông roi (flagella) có cấu trúc dài, dạng sợi, nhú ra từ bề m ặt tế bào Vi khuẩn dùng lông roi để vận động và dinh dưõng Lông roi vi khuẩn là các sỢi protein nhú ra từ tế bào vi khuẩn Trên mỗi tế

bào có th ể có một hoặc nhiều hoặc không có lông roi phụ thuộc vào từng loài Vi khuẩn có thể bơi với vận tốc gấp 20 lần đưòng kính tế bào/giây nhò làm quay lông

Vách tế bào 'vi khuẩn

(b)

Hlnh 1.8 VI khuẩn bơi nhở quay lổng rol (a) Vi khuẩn Vibrío ch o le ra e gây bệnh nghlốm trọng: bệnh djch tả Có ttiể nhìn ttìẩy lỗi khỏng được bao d đỉnh bức ảnh gổm một đơn tinh thể protein (lagellin

(b) Trong lỗng roi nguyên vẹn, lõi được bao quanh bằng bao dễ uốn Tế bào Vibrío quay lông roi như tay quay để phát động động cơ máy, cung cấp năng lượng cho sự vận động lổng roi

(c) Lông rol quay tạo nôn sóng xoắn ốc làm lông roi chuyển động giống như quay một đoạn dây bốn trong ống dS uốn VI khuẩn tạo vận động quay khi nó boỉ

roi giống như chân vịt tàu thủy (Hình 1.8) “Mô td” phổ biến ở vi khuẩn đưỢc gắn vào vách tế bào và m àng có chức năng cung cấp năng lượng cho sự vận động Chỉ một vài tế bào nhân thực cổ cấu trúc và hoạt động quay thực sự như tế bào vi khuẩn mà thôi.

Vi khuẩn là tế bào rất nhỏ, thiếu tổ chức bên trong tế bảo Chúng

dược bao bọc bằng vách ngoài gổm các hidratcacbon liên kết ngang

vdi nhau bằng các poỉipeptit ngắn và một số vỉ khuẩn làm quay lông

roi để vận dộng vể phía trước.

1.2.2 Tế bào nhân chuẩn có phần bên trong phức tạp

Không giống như các tế bào đơn của vi khuẩn, tế bào nhân chuẩn thể hiện một mức độ tổ chức bên trong khá phức tạp với một hệ màng sống động mà h ình thành nên nhiều xoang chức năng trong tế bào chất Một số các xoang này là tương đô'i lâu bền như nhân thì tách bộ máy di truyền khỏi phần còn lại của tế bào Các xoang khác có đòi sống ngắn hơn như th ể sinh tan chứa các enzym tiêu hóa Sự phân chia

tế bào chất th àn h các xoang chức năng là n ét đặc trưng tiêu biểu n h ấ t của tế bào nhân chuẩn

Rõ ràng, tế bào nhân chuẩn (Hình 1.9 và 1.10) phức tạp hơn nhiều 8 0 với tế bào tiền nhân Cần nhấn m ạnh rằn g nét đặc trưng của tế bào nhân thực là quá trình xoang Ịióa tế bào chất Cụ thể là phần bên trong hay tế bào chất của tế bào nhân chuẩn chứa nhiều bào quan (organelles) - các cấu trúc có màng gỉớỉ hạn, trong đó có thể tiến hành nhỉều quá trìn h sinh hóa đồng thồi và độc lập T ế bào thực vật thưòng có túi lón có m àng giới h ạ n gọi là không bào trung tâm (centrial vacuole) dự trữ protein, sắc tố và nguyên liệu thừa Cả tế bào thực vật và động v ật đều chứa các túi (vesữles) nhỏ có chức năng dự trữ và dẫn truyển nhiều vật ch ất của tế bào Trong nhân, ADN quấn chặt quanh protein và bao gói th àn h đơn vị đặc chặt gọi là lihiễm sắc th ể (chromosomes). Mọi tế bào nhân th ậ t đều đưỢc nâng đõ bằng một khung giàn protein bên trong gọi là khung nâng đõ tế bào (cytoskeleton). Trong khi

tế bào động vật và một 8ố sinh vật nguyên sinh (protist) không có vách tế bào, tế bào nấm, thực vật và nhiều sinh vật nguyên sinh có vách tế bào vững chắc gồm celluloz hoặc sỢi kitin gắn vào chất nền gồm polisaccarit và protein khác T hành phần này r ấ t khác vối peptidogỉican cấu th àn h nên vách tế bào vi khuẩn Phần tiếp theo, chúng ta sẽ khảo sá t một cách chi tiết cấu trúc và chức năng các th à n h phần bên trong của tế bào nhân chuẩn

Tế bào nhân chuẩn chứa các bào quan có màng giới hạn để thực hiện

các chức năng chuyên hóa.

(a )

V á ch t ế b à o

M àn g sin h c h â l

K hông b ào trung tâm

1.3 Điểm qua m ột vòn g t ế bào nhân chuẩn

1.3.1 Nhân: trung tâm thông tin cho tế bào

Bào quan lớn n h ấ t và dễ thấy n h ấ t trong tế bào nhân chuẩn là nhân Nó được nhà thực vật học ngưòi Anh, Robert Brown, giới thiệu lần đầu tiên năm 1831 ở tế bào động vật, n h ân có dạng gần hình cầu, thưòng nằm ỏ vùng trung tâm tế bào (Hình 1.11) Trong một số tế bào, một mạng lưới gồm sỢi tế bào chất mỏng m ảnh có chức nărig làm giá đỡ cho nhân ỏ vị trí đó Nhân là kho chứa thông tin di truyền định hướng toàn bộ hoạt động của tế bào nhân chuẩn P hần lốn tế bào nhân chuẩn

có một n h ân đơn, còn tế bào của nấm và một số nhóm sinh vật khác có thể có một số

đến nhiều nhân Các tế bào hồng cầu ỏ động vật có vú khi trưdng th àn h thường m ất nhân Nhiều nhân thể hiện một vùng b ắt m àu sẫm tôl - gọi là nhân con hay hạch nhân - là vùng xảy ra quá trìn h tổng hỢp m ạnh mẽ ARN riboxom (rARN)

íb )

Hlnh 1.11 Nhân (a) Nhản gổm màng kép gọi là màng bao nhân bao lấy phẩn trong chứa đẩy dịch có chứa nhiễm sắc thể ở tiỗu bản cắt ngang ttiấy lỗ nhân xuyên qua hai tầng màng bao nhân Chất màu sẫm tối bên trong lỗ lả protein hoạt động để điéu tiết lối vào Uiống qua lỗ

(b) Ảnh hiển vi điên tử quét vết đứt gây do đông lạnh của nhân tế bào cho thấy lỗ nhân (9500X)

(c) Ảnh hiển vl điện ỉử truyển vể màng nhân cho thấy lỗ nhân

Thể nhân

1.3.1.1 M àng nhân: n h ận vào và x u ấ t ra

Bề m ặt của n h ân được giới h ạ n bằng hai m àng tần g kép photpholipit tạo thành màng n h ân (nuclear envelope) (H ình 1.11) M àng ngoài của m àng nhân nốì liên tục với hệ m àng trong của tế bào ch ất gọi là lưái nội chết Nằm rải rác trê n bề m ặt của màng n h ân giống như những hố sâu trên bề m ặt m ặt tră n g là những chỗ lõm gọi là

lỗ nhân (nuclear pores). Các lỗ này xác lập ỏ các vỊ trí cách xa nhau từ 50 - 80 nm

mà ở đó hai tần g m àng của m àng n h ân nối nhau Lỗ n h ân chứa đầy protein hoạt động như những kênh dẫn truyển phân tử, cho phép các phân tử n h ấ t định đi vào

và ra khỏi nhân Đưòng dẫn qua lỗ n h ân hạn chế chủ yếu cho hai loại phân tử: (1) các protein đi vào nhân để hỢp th à n h các cấu trúc nhân hoặc để xúc tác các hoạt động của nhân; (2) ARN và các phức hệ protein - ARN được hình th à n h trong nhân

và được xu ất vào tế bào chất

1.3.1.2 N hiễm sắ c thể: bao g ó i AD N

Cả trong vi k h u ẩn và tế

bào nhân chuẩn, ADN m ang

thông tin di truyền chuyên

hoá cấu trúc và chức năng tế

bào Song, không giống ADN

vi khuẩn, ADN của tế bào

nhân chuẩn đưỢc p h ân chia

th àn h một số dải nhiễm sắc

thể Trừ khi tế bào đang

phân chia, nhiễm sắc th ể

ph át triển th à n h sỢi giếng

sỢi chỉ gọi là chất nhiễm sắc

(chromatin) của ADN được

phức hợp với protein Cách

sắp xếp mở này cho phép các

protein gắn vào các đoạn

nucleotit chuyên hoá dọc

theo ADN Nếu không có sự tiếp cận này, ADN không th ể định hướng các hoạt động hàng ngày của tế bào N hiễm sắc th ể k ết hỢp với các protein bao gói gọi là histon

Ợiistones). Khi tế bào chuẩn bị phân chia, ADN xoắn lại th à n h m ột dạng kết đặc cao Trong các giai đoạn ban đầu của sự k ế t đặc này, có th ể thấy các đđn vỊ histon cùng với ADN quấn q u an h n h a u giống như một k h ăn quàng vai ĐưỢc gọi là thể nhân (nucleosomes) do các quần tụ ban đầu này (chỉ th ể nhân) trông giốhg như chuỗi tràn g h ạ t trê n một sỢi dây (Hình 1.12) Sự xoắn tiếp tục cho đến khi ADN là một khối đặc Dưới k ính hiển vi thưòng có th ể dễ dàng th ấy nhiễm sắc thể hoàn toàn kết đặc này trong tế bào đang p h ân chia dưới dạng que nhuộm m àu sẫm tốì (Hình 1.13) Sau kh i p h ân chia tế bào, nhiễm sắc th ể tế bào nhân chuẩn tháo xoắn

và có th ể không còn p h ân biệt rõ vói kính hiển vi thưòng Sự tháo xoắn nhiễm sắc

Hlnh 1.12 Thể nhân MỖI ữiổ nhân là một vùng trong

đố ADN quấn chặt xung quanh một q^m gổm các protein

thể th àn h dạng mở rộng hơn cho phép ARN poIimeraza - enzym tểng hỢp các bản sao ARN này, tế bào nhân chuẩn có th ể sử dụng thông tin di truyền trong ADN để định hướng sự tổng hợp protein.

Nhân của tế bào nhân chuẩn chứa bộ máy di truyền của tế bào và

tách riêng nó khỏi phần còn lại của tế bào Nét độc trưng của tế bào

nhân chuẩn là tổ chức ADN của chúng thành nhiễm sắc thể phức

hay phức hệ nhiễm sắc thể.

Hinh 1.13 Nhiễm sắc thể tế bào nhân chuẩn Đây là các nhiém sắc thể kết đặc bên trong đỉnh

rễ cây hành có thể thấy dưới kính hiển vi ữiưdng (SOOx)

1.3.2 Lưới nội chất: xoang hoá tế bào

Như trê n đã trìn h bày, xoang hoá tế bào ch ất tạo th à n h các cấu trúc tế bào hay các bào q u an khác n h a u là n ét đặc trư n g tiêu biểu của tế bào n h ân chuẩn Ngay cả dưới k ín h hiển vi thưòng cũng có th ể th ấ y p h ần trong của tế bào n h ân chuẩn gồm các bào q u an khác n h au được gắn vào c h ấ t nền tương đối không đặc trư n g (Bảng 1.1)

Bảng 1.1 C ấu trúc tế bào nhân thực và chũủ năng của chúng

Váx:h tế hào Tầng ngoài gồm ceỉỉuloz hoặc

kitin hoặc không có

Màng sinh

chất

T ầng kép lipit vối protein được gắn vào

Điều chỉnh những gì đi vào và

ra khỏi tế bào, sự n h ận biết tế bào - tế bào

Lưới nội

chất

M ạng lưốỉ gồm các m àng bên trong

Tạo các xoang (ngăn) và túi,

th am gia vào tổng hỢp protein

và lipit

Nhân Cấu trúc (thưòng c6 hình cầu)

được bao quanh bằng m àng kép, chứa nhiễm sắc th ể

T rung tâm điều tiết của tế bào, định hưống tổng hỢp protein và sinh sản của tế bào

Golgi

Chồng tú i dẹp Bao gói protein để bài xu ất khỏi

tế bào, tạo túi bài tiết

Thề sinh tan Các tú i b ắ t ngụồn từ bộ máy

Golgi, chứa các enzym thuỷ phân tiêu hoá

Tiêu hoá các bào quan đã hoá già và cặn bã của tế bào, đóng

vai trò trong sự chết của tế bào

Tiểu thể Các tú i được h ìn h th à n h từ sự k ết

hỢp của lipit và protein có chứa các enzym oxi hoá và enzym khấc

Tách riêng các hoạt động hoá

học đặc biệt khỏi phần còn lại

của tế bào

Ty t ư Các phần tử (yếu tổ) kiểu vi

khuẩn với màng kép

"Nhà máy năng lượng" của tế

bào, vị tr í của quá trìn h chuyển

hoá oxi hoá

Chứa thông tin di truyền

Hạch nhân Vị trí của gen để tổng hỢp rARN Lắp ráp các ribosom

Ribosom Quần tụ nhỏ, phức tạp gồm

protein và ARN, thưòng liên k ết

lưói nội chất

Vị trí tổng hỢp protein

Song dưới kính hiển vi điện tử cho th ấy một sự khác biệt rõ ràn g - phần trong của tế bào được bao gói bằng màng Mỏng m ảnh đến mức không thể thấy chúng dưới kính hiển vi thường có độ phần giải thấp Đó là hệ m àng trong (endomembrane system) lấp đầy tế bào, phân chia tế bào ch ất th à n h các xoang chức năng, tạo kênh dẫn truyền phân tử thông qua phần trong của tế bào và tạo bề m ặt cho quá trìn h tổng hđp protein và lipit Sự c6 m ặt của các m àng này trong tế bào nhân chuẩn cấu

th àn h một trong các phân biệt cơ bản nhâ't giữa tế bào n h ân chuẩn và tế bào tiển nhân

Phần lớn nh ất của các m àng trong gọi là lưới nội ch ất {endoplasmic reticulum

= ER) Giống nhu m àng sinh chất, ER gồm tầng kép lipit đưỢc các protein gắn vào

Nó đan dệt thành dải thông qua phần trong của tế bào, tạo nên hàng loạt kênh và

đường liên kết qua lại giữa các nếp gấp của nó (Hình 1.14)

Lưứỉ nội chất có hạt

Hlnh 1.14 LUỠi nộl chất c6 hạt (a) Ribosom (thường nhóm thành "polisom - poliribosom - chuỗi ribosom đính vào sợi ARN thông tin) kết hợp chỉ vào một phía của ER có hạt, còn phía kia là đitòng biôn giới của một xoang riêng bôn trong tế bào thành nơi mà các ribosom sản xuất ra protein mối tổng họp để dành cho việc bài tiết đến nớl cán đến

(b) Quan sát vùng ER có nhiéu ríbosom d tế bào gan chuột dưới kính hiển vi điện tử (10.000X)

1.3.2.1 Lưới nội c h ấ t có h ạ t (rough ER)ĩ sầ n x u ấ t p r o te in đ ể x u ấ t khẩu

Các vùng bể m ặt ER d àn h cho tổng hỢp protein được khảm với nhiều ribosom -

cụm phân tử lớn gồm protẽin và axit ribonucleic (ARN) có chức năng dịch mã các bản sao ARN th àn h protein Qua kính hiển vi điện tử, các vùng ER giàu ribosom này hiện lên như vùng có nhiều sỏi lổn nhổn, giấng như bể m ặt của giấy nhám và vì vậy chúng được gọi là ER có h ạ t (rough ER) (Hình 1.14)

Protein được tổng hỢp trên bề m ặt của ER có h ạ t c6 th ể được sử dụng trong tế

bào hoặc được bài x u ất khỏi tế bào Các protein này chứa trìn h tự axit am in đặc

hiệu gọi là chuỗi tín hiệu (signal sequences). Như là một proteiri mối do ribosom tự

do tạo ra (ribosom không gắn vào màng), chuỗi tín hiệu của polypeptit đang tiến triển được gắn vào nhân tố nhận biết (recognition factor) m ang ribosom và protein

đã hoàn th àn h từng phần cho một "vị trí lắp ghép" {clocking site) trên bề m ặt của

ER Khi protein được lắp ghép, nó được chuyển qua màng ER vào xoang bên trong của ER và chuyển đến hệ tạo túi (vesicle - forming system) gọi là bộ máy Golgi (Hình 1.16) Về sau protein nằm trong túi được chuyển đến bề m ặt trong của màng sinh chất và ỏ đó protein đưỢc xuất ra ngoài tế bào

Chuỗi tín hiệu được cắt ngán sau khi cạnh chính của protein đi vào khoang

I.3.2.2 ER trơn: tổ chức các h oạt động bền trong t ế bào

Vùng ER tương đối ít ribosom liên kết gọi là ER trơn (smooth ER). Màng của

ER trơn chứa nhiều enzym gắn kết Phần lổn enzym này chỉ hoạt động khi kết hỢp với màng Thí dụ, các enzym được neo giữ bên trong ER xúc tác quá trìn h tổng hỢp nhiểu hidratcacbon và lipit Trong các tế bào tiến hành tổng hđp nhiều lipit như tế bào tinh hoàn, ruột và não, ER đặc biệt phong phú Trong gan, các enzym của ER trơn tham gia vào sự khử độc thuốc như amphetamine, morphine, codein và phenobarbital

Một số túi hình th àn h ở màng sinh chất nhò quá trìn h nảy chồi hướng vào gọi

là sự thực ẩm bào (endocytosis), rồi đi vào tế bào chất và dung hỢp vối ER trơn

Lưdi nội chất (ER) là một hệ md rộng gổm màng gấp nếp phân chia

p h ần tro n g c ủ a t ế bào n h â n c h u ẩ n th à n h xoang và k ê n h d ẫ n tru y ề n

ER có h ạ t tổng hỢp protein dể bài xuất, còn ER trd n tổ chức quá

tr in h tổ n g hỢp lip it và các h o ạ t dộng sin h tổ n g hỢp khác

1.3.3 Bộ máy Golgi: hệ phân phếỉ của tế bào

ỏ các vị trí khác nhau bên trong hệ màng trong {endomembrane system) tồn tại các chồng m àng dẹt gọi là th ể Goỉgi {Golgi bodies) thưòng nối nhau Cấu trúc này được đ ặt theo tên th ầy thuốc ngưòi Ý th ế kỷ 19, Camilo Golgi, ngưòi đầu tiên quan sát về chúng Số lượng th ể Golgi trong một tế bào sinh vật nguyên sinh từ một hoặc một vài đến 20 hoặc hơn trong tế bào động vật và vài trăm trong tế bào thực vật Chúng đặc biệt phong phú trong các tế bào tuyến iglandular cells), nđi sản xuất và bài tiết các chất khác nhau Thể Golgi mang tên chung là bộ máy Golgi (Golgi apparatus) (Hình 1.16)

Hinh 1.16 Bộ máy Gdgi

Bộ máy Golgi là cấu trúc màng trơn, hình lõm nằm gẩn giữa tế bào Nó ttiu nhận nguyên liệu để xử lý (chế biến) trôn một bể mặt vả chuyển nguyốn liệu được bao gói bong túi đến bể mặt kia Chất trong túi có thể dùng để xuất khổl tế bào hoặc dùng để phân bố cho vùng khác trong cùng tế bào đó

Bộ máy Golgi có chức năng th u nhận, bao gói và phân bố các phân tử được tổng hỢp ỏ một nơi trong tế bào và đượe sử dụng ỏ nơi khác trong tế bào Thể Golgi có

m ặt trước và m ặt sau với các th àn h phần m àng r ấ t khác nhau ỏ các đầu đối diện

M ặt trước hay đầu th u nhận (receiving enđ) đưỢc gọi là m ặt cis (cừ face) thưòng nằm gần ER Các nguyên liệu đi đến m ặt cis trong các túi dẫn truyền, mọc ra từ

ER Các túi này dung hỢp với m ặt cis, phóng thích tấ t cả nguyên liệu vào phần trong hay khoang của bộ máy Golgi Sau đó, các phân tử được ER tổng hỢp này chuyển qua các kênh dẫn truyển của bộ máy Golgi cuối cùng chúng đến m ặt sau hay đầu phóng thích gọi là m ặt trans. ồ đó, các phân tử đưỢc phóng thích trong các túi tiết (Hình 1.17)

W ể ữ

Lư<s nội

chất ừđn

Hlnh 1.17 Proteln được dẫn truyổn bôn ừong tế bào như thế nào?

ProtQln đuợc tạo ra ỏ ribosom và được phóng thích vào các xoang trong của ER c6 hạt Nếu protein vìfâ được tổng hợp đirợc dùng d một vj ừ( cách xa trong hoặc ngoài tế bào, chúng được dân truyền bén ừong túi mọc chổi từ ER cỏ hạt và chuyển đổn mặt cls hoặc đầu ỉhu nhận của bộ máy Golgi ở đây chúng bị biến đổi và bao gól ttiành các túi uết Tiếp đó, túi tiết di chuyển khỏi mặt trans hoặc đầu phóng Uiicti của bộ máy Golgi đến các vỊ ư( khác ưong tế bào hoặc chúng dung hợp VỚI màng tế bào, phóng thích protein vào mối truỡng ngoài tế bào

Các protein và lipit được tổng hỢp trên m àng ER có h ạ t và ER trđn được chuyển đến bộ m áy Golgi và được biến đổi khi chúng đi qua nó Biến đổi phổ biến

nhất là sự thêm vào hoặc biến đổi các chuỗi đưòng ngắn, hình thành glicoprotein

khi polisaccarit phức hỢp vói một protein và các glicolipit gồm polisaccarit liên kết với lipit Trong nhiều trưòng hỢp, các enzym trong bộ m áy Golgi biến đổi các glicoprotein và glicolipit đưỢc tạo ra trong ER nhò cắt một p h ân tử đưòng khỏi chuỗi đường hoặc làm biến đổi một hoặc nhiều đu^ng

Các glicoprotein và glicolipit mới tểng hỢp hoè c bị biến đổi tập trung ỏ các đầu

cuối của thể Golgi Trong các nếp gấp màng dẹt chồng n h au gọi là tú i dịch

icisternae). Theo chu kỳ, m àng của túi dịch đùn đẩy nhau, tạo ra những tú i tiết nhỏ

có màng giới hạn chứa phân tử glicoprotein và glicolipit Sau đó các tú i này di chuyển đến vỊ trí khác trong tế bào, phân bố các phân tử mới tổng hỢp cho các nơi đến thích hỢp Thể mỡ (Ịiposomes) là tú i tổng hợp chứa b ấ t kỳ ch ất nào cần th iế t (như thuốc) và có th ể đưỢc bơm vào cơ thể Do m àng của th ể mổ giống m àng sinh chất và m àng bào quan nên các thể mỡ này có chức năng như là hệ phân bố hiệu quả và tự nhiên cho tế bào và có th ể chứng m inh là có giá trị lớn về chữa bệnh

Bộ máy Golgi ỉà hệ phân phấi cùa tế bào nhân chuẩn Nó thu nhận,

bao gói, biến đổi và phân phối phân tử được tổng hỢp ờ một vị trí

bên tro n g tế bào và được sử dụng ỏ vỊ tr i khác

1.3.4 Túi: kho chứa enzym

1.3.4.1, T h ề sinh tan: tru n g tâm tiêu hoá nội bào

Thể sinh tan, tú i tiêu hoá có m àng giôi hạn, cũng là th à n h p h ần của hệ m àng trong và h ầu như b ắ t nguồn từ bộ máy Golgi Chúng chứa một hỗn hỢp tập tru n g các enzym tiêu hoá của tế bào, có chức năng xúc tác quá trìn h p h ân giải n h an h các protein, axit nucleic, lipit và hidratcacbon Trong suốt đòi sống của tế bào nhân chuẩn, enzym của th ể sinh ta n phân giải các bào quan hoá già, quay vòng các phân

tử th àn h phần và tạo chỗ cho các bào quan mới h ìn h th àn h T hí dụ, ty th ể trong một số mô được th ay th ế 1 0 ngày một lần

Các enzym tiêu hoá trong th ể sinh ta n ho ạt động tố t n h ấ t trong môi trưòng axit Thể sinh ta n chủ động th am gia quá trìn h tiêu hoá nhò duy trì loạt enzym thuỷ phân (enzym xúc tác sự th u ỷ phân các p h ân tử) ho ạt động hoàn toàn bằng cách bđm proton vào p h ần bên trong và nhò đó duy trì m ột pH th ấ p bên trong Các thể sinh ta n không ho ạt động m ạnh th ì không duy trì pH axit bên trong đưỢc gọi là thể sinh ta n sơ cấp (primary lysosomes). Khi một th ể sinh ta n sơ cấp dung hỢp với không bào thức á n ựood vacuole) hay bào quan khác th ì pH của nó giảm và kho enzym thuỷ p h ân được ho ạt hoá và nó được gọi là th ể sinh ta n th ứ cấp (secondary lysosorhe).

Điều ^ ngăn chặn th ể sinh ta n khỏi tự tiêu hoá? Câu trả lồi chưa hoàn toàn rõ ràng, quá trình này cần năng lượng, các tế bào nhân chuẩn chết khi quá trìn h trao đổi chất bị b ất hoạt do các enzym th u ỷ phân của thể sinh ta n sơ cấp tiêu hoá màng thể sinh ta n từ bên trong Khi m àng này bị phân giải, các enzym tiêu hoá của thể sinh tan đi vào tế bào chất của tế bào và phá huỷ tế bào Do đó, chính quá trìn h sửa chữa (đền bù) sự tà n phá theo thòi gian trong tế bào nhân chuẩn cũng có th ể dẫn đến sự phá huỷ chúng Vi khuẩn không có thể sinh ta n và không chết khi chúng

m ất hoạt động trao đổi chất, th ay vào đó chúng có thể duy trì trạn g thái bất động cho đến khi các điều kiện bị th ay đổi phục hồi hoạt động trao đổi chất của chúng Đặc tín h này làm tăng đáng kể khả năng của vi khuẩn sống dai dẳng dưới các điều kiện môi trưòng bâ't lợi

Ngoài khả năng phân giải các bào quan và cáf cấu trúc khác bên trong tế bào, thể sinh tan cũng loại bỏ các h ạ t (bao gồm các tế bào khác) mà tế bào đã lấy vào (nuốt vào) trong quá trình gọi là sự thực bào (phagocytosis). Thí dụ, khi một tế bào bạch cầu nuốt vào (phagocytừe) một tác nhân gây bệnh thì thể sinh tan dung hợp với "túi thức ăn" rồi phóng enzyin vào túi và phân giải nguyên liệu bên trong (Hình 1.18)

Hlnh 1.18 Thể sinh tan Thể sinh tan chứa các erưym thuỷ phân c6 tác dụng tiâu hoá các hạt hoăc tế bào được lấy vào tế bào nhờ hiện tưọng ưiực bào và phân glảỉ các bào quan hoá glà

1.3.4^ PeroxỈBom (th ểperoxỉ): tá c nhân g iả i độc của h id ro p ero x it

T ế bào nhân chuẩn chứa nhiều tú i bao bằng màng m ang enzym gọi là vi th ể

(microhodies). Vi th ể có m ặt trong tế bào thực vật, động vật, nấm và sinh vật nguyên sinh Sự phân bố của các enzym vào vi thể là một trong các phương thức cơ bản trong

đó tế bào nhân chuẩn tổ chức nên quá trình chuyên hoá vật chất của chúng

Trong khi th ể sinh ta n mọc nhú ra từ h ệ màng trong thì vi th ể p h át triển nhò

sự kết hỢp các lipit và protein, rồi phân chia mà thành Tế bào thực vật có một loại

vi thể riêng gọi là glioxisom (glyoxysome) chứa enzym có chức năng biến đổi các chất béo th àn h hidratcacbon Một loại VI t h ể khác là peroxisom (peroxisome) chứa

enzym xúc tác việc loại tách điện tử và nguyên tử hidro kết hỢp Nếu các enzym oxi

hoá này không được tách riêng bên trong vi thể thì chúng có khuynh hướng rú t ngắn quá trìn h chuyển vật chất của tế bào chất thường kéo theo việc bổ sung

nguyên tử hidro cho oxi T huật ngữ peroxisome nói lên rằng hidro peroxit đưỢc tạo

ra như một sản phẩm phụ của các hoạt động của enzym oxi hoá trong vi thể Hidro peroxit là độc hại đối với tế bào do hoạt tính hoá học m ạnh của nó Song, peroxisom cũng chứa enzym catalaza có tác dụng phân giải hidro peroxit th à n h nước vô hại và oxi

Lisosom và peroxisom là tú i chứa enzym tiêu hoá và enzym khử độc

Việc tách riên g các enzym này trong túi có tác dụng bảo vệ phần còn

ỉại của tế bào khỏi hoạt động tiêu hoá không thích hỢp.

1.3.5 Ribosom: vị tri tổng hỢp protein

Mặc dù ADN trong nhân tế bào mã hoá trình tự axit am in của mỗi protein trong tế bào, nhưng protein khồng được lắp ráp trong nhân Một th í nghiệm đơn giản đã chứng m inh điều này: nếu xử lý một xung ngắn axit am in có hoạt tính

phóng xạ cho tế bào thì hoạt tính phóng xạ đến kết hỢp với protein vừa được tổng hỢp không phải trong nhân mà trong tế bào chất Khi các nhà nghiên cứu lần đầu

tiên thực hiện các nghiên cứu này, họ đã nhận thấy rằng sự tổng hđp protein là kết hợp với các phức hệ lớn ARN - protein mà họ gọi là ribosom (ribosome). Để tổng hỢp protein, ribosom gắn vào ARN thông tin (mARN) đưỢc phiên mã từ một gen và

dùng thông tin để định hướng tổng hợp protein

Ribosom gồm một số dạng

phân tử ARN đặc biệt gọi là

ARN ribosom hay rARN liên

kết với một phức hệ gồm nhiều

protein khác nhau Ribosom là

một trong số các phức hỢp phân

tử phức tạp nh ất có m ặt trong

tế bào Mỗi ribosom gồm hai

tiểu đơn vị (Hình 1.19) Các tiểu

đơn vị kết hỢp để tạo một

ribosom chức năng chỉ khi

chúng gắn vói mARN trong tế

bào chất Ribosom vi khuẩn nhỏ

hđn ribosom tế bào nhân chuẩn

Hinh 1.19 Ribosom gồm tiểu đon vị lớn và tiểu đơn vị

bé mang rARN và protein Tiểu đơn vị cá thể được tổng hợp trong hạch nhân rồi đi qua lỗ nhân đến tế bào chất, ỏ

đó chúng lắp ráp với nhau Ribosom đóng vai trò như là vỊ tr( tổna hơD Drotein

Một tế bào vi khuẩn điển hình có một vài nghìn ribosom, trong khi một tế bào nhân chuẩn đang hoạt động trao đổi chất m ạnh mẽ như tế bào gan người chứa vài triệu ribosom Protein hoạt động trong tế bào chất là do ribosom tự do tạo ra (ribosom tự do sống trôi nổi trong tế bào chất), trong khi đó protein liên k ết với bên trong màng hoặc protein dành để xuất khẩu khỏi tế bào thì được lắp ráp (tổng hỢp) nhò ribosom liên kết với ER có hạt.

1.3.5.1, Hạch nhân tổng hợp các tiểu đơn vị của ribosom

Để tổng hỢp protein, trước

tiên tế bào phải tạo ra ribosom

Để đẩy nhanh quá trìn h này,

hàng trăm bản sao phần ADN

mã hoá rARN nhóm lại với

nhau trên nhiễm sắc thể Nhò

quá trìn h phiên mã các phân

tử ARN từ nhóm này, nên tế

bào phát sinh nhanh chóng 8ố

lượng lớn các phân tử cần để

tạo ra ribosom Protein mà về

sau sẽ tạo một phần phức hệ

ribosom thì liên k ết với các

phân tỏ rARN làm mồi

(dangling rARN molecules).

Các vùng mà ỏ đó ribosom được

lắp ráp thì có thể thấy dễ dàng

bên trong nhân như là một

hoặc nhiều vùng m àu sẫm tối

gọi là hạch nhân inucleolus)

(Hình 1.20) Có th ể thấy hạch

nhân dưới kính hiển vi thưòng

thậm chí khi nhiễm sắc th ể đã

ph át triển, không giếng như

phần còn lại của nhiễm sắc thể

mà chỉ có thể th ấy khi đã

ngưng tụ

Ribosom cung ứng một ctf cấu tổ chức (bộ khung cở bản:

fram ew ork) để tổng hỢp protein trong tế bào chất.

1.3.6 Các bào quan chứa ADN

Trong số các bào quan chính của tế bào, ngoài nhân ra thì một số bào quan khác cũng có chứa ADN

Hlnh 1.20 Hạch nhân Đây là phẩn trong của tế bào gan chuột được phóng đại khoảng 6000 lẩn Nhân đơn lớn chiếm vỊ trí trung tâm của ảnh hiển vi Vùng d à / điện tử ỏ bên trái thấp hđn của nhân là hạch nhân ndi tổng hợp nên các thành phần chủ yếu của ribosom Có Uiể thấy các ribosom đưọc hlnh ttiành tùng phẩn xung quanh hạch nhân

I.3.6.I Ty thể: lò hoá c h ấ t của t ế bào (ch em ical turnacea)

Ty th ể là bào quan điển hình có dạng hình ống hoặc dạng xúc xích, có cd bằng

vi khuẩn và có m ặt trong mọi tế bào nhân chuẩn (Hình 1.21) Ty th ể được giối hạn bỏi hai màng: m àng ngoài trơn và màng trong gấp nếp th à n h nhiều tầng liên tục gọi là nếp m àng trong ty thể (cristae). Nếp màng trong chia ty th ể th àn h hai xoang: chất nền irnatrix) nằm bên trong màng trong và một xoang bên ngoài hay khoảng gian m àng (ịntermembrane space) nằm giữa hai m àng ty thể Trên bể m ặt của màng trong và cũng cắm sầu yào bên trong nó là các protein có chức năng tiến hành quá trìn h chuyển hoá oxi hoá - quá trìn h đòi hỏi oxi mà nhò đó năng lượng trong các cao phân tử được dự trữ trong ATP

Màng ngoài

H lnh1.21.Tythể (a) Màng trong của ty thể tạo thành nếp gấp gọi là nếp màng trong, làm tăng đáng kề diện tích bể mặt cho quá trình chuyển hoá oxi hoá

(b) Ty thể ttong tiêu bản cắt ngang và cắt đọc (70.000X)

Ty th ể có ADN riêng ADN này chứa một số gen tạo protein cần cho vai trò của

ty thể như là trung tầm của quá trìn h chuyển hoá oxi hoá T ất cả các gen này đưỢc sao chép th àn h ARN và được sử dụng để tạo protein bên trong ty thể Trong quá trìn h này, ty th ể tậ n dụng các phân tử ARN bé và các th à n h phần ribosom mà ADN

ty th ể cũng ghi mã Song, p h ần lốn gen tạo enzym được sử dụng trong chuyển hoá oxi hoá tlù định vị trong n h ân tế bào.

T ế bào n h ân chuẩn không tạo loại ty th ể mối (loại ty th ể có n h ãn mác mới) mỗi lần tế bào phân chia Thay vào đó, bản th ân ty th ể phân chia th à n h hai, gấp đôi về

số lượng và số ty th ể này được phân chia giữa các tế bào mới P hần lớn các th àn h

phần cần để phân chia ty thể đưỢc mã hoá nhò gen trong nhân và được dịch mã

th àn h protein nhò các ribosom tế bào chất Do đó, sự sao chép ty th ể là không thể tiến h àn h nếu không có sự th am gia của n h ân và do đó ty th ể không thể p h á t triển trong nuôi cấy phi tế bào

I.3.6.2 Lục lạp: q u a n g hỢp x ả y ra ở đ â u ì

T ế bào quang hợp của thực v ật và các sinh v ật khác m à tiến h àn h quang hợp

(dùng năng lượng ánh sáng để tổng hỢp các phân tử hữu cđ) thưòng chứa từ một

đến vài trăm lục lạp (chloropỉast). Sinh vật nào có lục lạp là có m ột Iđi th ế lớn vì nhò lục lạp, chúng có th ể sản x u ất thức án cho riêng mình Số lượng lục lạp trong tế bào phụ thuộc vào loại tế bào Lục lạp m ang sắc tô" diệp lục khiến cho phần lớn thực vật có m àu xanh lục

Màng ngoài Màng ưong Granum Thilacoit

Hlnh 1.22 Cấu ừúc của lục lạp Màng trong của lục lạp đưọc dung hợp đổ tạo các chổng túi kín gọi là thilacoit Quang hợp xảy ra bôn trong các thllacoit này Các thilacott thường xếp chổng lôn nhau trong các cột gọi là grana

Thể lục lạp được bao bọc giống như ty thể, bên trong h ai m àng tương tự màng của ty th ể (Hình 1.22) Song, lục lạp lốn hơn và về cấu trúc th ì phức tạp hơn ty thể

Ngoài cốc m àng ngoài và m àng trong nằm trong sự k ết hỢp gần sá t n h au thì lục lạp

còn có nhiều xoang kín gồm các m àng chồng lên n h au gọi là grana (có ngưòi gọi là

"hạt lục") nằm bên trong m àng trong Một lục lạp có th ể chứa h àn g trăm grana hoặc nhiều hơn và mỗi g ran a có th ể chứa từ một vài đến vài tá các cấu trúc có dạng

đĩa gọi là thilacoit (có người gọi là "đơn vị h ình th á i của bộ m áy quang hđp") Trên

bề mặt của các thilacoit là các sắc tố quang hỢp hấp thụ ánh sáng (sẽ được trình

bày chi tiế t trong chương 6 của giáo trìn h này) Bao quanh thilacoit là chất nền động hay khuôn động ifluid matrix).

Cũng giống như ty thể, lục lạp chứa ADN nhưng nhiều gen quy định th à n h phần lục lạp cũng định vỊ trong n h ân tế bào Một số yếu tố được sử dụng trong quá

trình quang hỢp bao gồm các thành phần protein đặc hiệu cần để tiến hành phản ứng cũng đưỢc tổng hỢp hoàn toàn bên trong lục lạp.

Khi thiếu án h sáng trong chu kỳ dài, lục lạp m ất nhiều cấu trúc bên trong và trở th àn h h ạ t không m àu hay vô sắc lạp (ỉeucopỉasts). Trong các tế bào rễ và một sô'

tế bào khác của cây, vô sắc lạp có th ể có chức năng như vị tr í dự trữ tin h bột Vô sắc lạp dự trữ tin h bột (amiloz) đôi khi được gọi

là lạp tạo bột (amyloplast). Các bào quan

như lục lạp, vô sắc lạp và lạp tạo bột m ang

tên chung là lạp th ể (plastids). T ất cả lạp

thể bắt nguồn từ sự phân chia các lạp thể

đang tồn tại

I.3.6.3 Trung tử: tru n g tâm lắ p rá p vi

quàn

Trung tử là bào quan dạng ống c6 m ặt

trong tế bào động vật và phần lớn sinh vật

nguyên sinh C húng tồn tại từng đôi,

thường nằm vuông góc nhau gần màng

nhân (Hình 1.23): đôi tru n g tử được coi như

một trung th ể (centrosome). í t n h ất, một sô'

trung tử chứa ADN và rõ ràng nó tham gia

vào việc sản xuất các protein cấu trúc.

Trung tử có vai trò hỗ trỢ để lắp ráp các vi

quản (microtubules), vi quản hình trụ dài,

rỗng gồm protein tubulin Vi quản có ảnh

hưởng lên hình dạng tế bào, tác động lên sự

vận động nhiễm sắc thể trong quá trình

phân chia tế bào và tạo cấu trúc hoạt động

bên trong của roi và tiêm mao T rung tử là

thí dụ đưỢc biết tốt nhâ't về trung tâm tổ

chức vi quản {microtubule organừing

centers = MTOCs) T ế bào thực vật và nấm

không có trung tử và các nhà sinh học tế

bào vẫn trong quá trình mô tả đặc điểm của

MTOC

Bộ ba vi quản

(b)

Hỉnh 1.23 Trung tử (a) Ảnh hiển vi điện tử là một đổi trung tử (180.000X) Dạng hlnh vòng tròn là trung tử trong tiêu bản ngang, dạng góc vuông là tmng tử trong tlèu bản cắt dọc

(b) MỖI taing tử gổni 9 bộ ba vi quán

Cả ty th ể và ỉục lạp đểu m ang các gen độc hiệu có liên q u an vởi m ột

số chức náng của chúng nhưng cả hai bào quan này đều phụ thuộc vao gen n h ân đ ể th ự c hiện các chức nảng khác Một số tru n g tử cũng chứa ÂDN và rõ ràng có vai trò hể trỢ trong việc điều tiết tổng hỢp các protein cấu trủc của chủng.

tổ chức (khung) bên trong Hạch nhân Ljjội nội chất

của tế bào

T ế bào chất của tấ t cả tế

bào nhân chuẩn đan chéo nhau

bằng một mạng lưới gồm các

sỢi protein có chức năng nâng

đõ dạng tế bào và neo giữ các

bào quan vào cấc vỊ trí cố định

Mạng lưói gọi là khung tế bào

các tiểu đđn vỊ protein giống

nhau h ú t ỉẫn nhau theo liên

kết hoá học và lắp ráp tự ph át

th àn h chuỗi dài Sợi phân rã

theo cùng cách thức khi lần

lượt tiểu đơn vị này sau tiểu

đơn vị kia tốch ra khỏi một đầu

của chuỗi.

Các tế bào từ thực v ật và

động vật chứa ba loại sỢi

khung tế bào và mỗi loại đưỢc

hình th à n h từ một loại tiểu đơn

vị khác nhau (Hình 1.25)

1 Sợi actin: là sỢi dài, có

đường kính khoảng 7 nanomet

Mỗi sỢi gồm hai chuỗi protein

quấn lỏng lẻo với nhau giống

hai sợi ngọc trai (Hình 1.26a)

Hlnh 1.24 Khung tế bào

Sơ đổ theo tlỗu bẳn ngang tế bào nhãn chuẩn, khung tế bào là mạng lưới gổm các vi quản nâng đỡ bào quan như ty ttiể

Mỗi "ngọc trai", hay tiểu đơn vỊ,

trên chuỗi là protein hìn h cầu

actin Các phân tử actin tự ph át

hình th àn h nên sỢi này th ậm chí

trong ông nghiệm: tế bào điều

25 nanomet Mỗi vi quản là một

vòng gồm 13 tiền sỢi protein

(Hình 1.26b) Vi quản là các

protein hình cầu gồm cấu trúc dị

nhị phân của các tiểu đơn vỊ

alpha và beta tubulin để tạo 13

tiền sợi protein Các tiển sỢi được

xếp cạnh nhau bao quanh một lõi

trung tâm tạo cho vi quản dạng

ống đặc trưng Vi quản hình

th àn h từ trung tâm tạo n h ân của

MTOC gần trung tâm tế bào và

toả ra phía ngoại biên Vi quản

thưòng ỏ trạn g th ái trù n g hớp và

Hỉnh 1.25 SỢi khung tế bào Một mạng các ptotein phúc tạp chạy xuydn qua tế bào chát của tế bào nhân chuẩn Nhd kính hiển vi huỳnh quang có thể thấy các proteln khác nhau: actin

có màu xanh, vi quản có màu lục, sợl trung gian c6 màu đỏ

khử trùng hỢp (phân rã) liên tục

(đòi sống ngắn tru n g bình của một vi quản khung tế bào khoảng 1 0 p hút, còn đời sống ngắn của vi quản sỢi thoi ngắn chỉ 20 giây), trừ khi được ổn định nhồ liên kết của guanozin trip h o tp h at (GTP) vào đầu C U Ô I để ức chế sự khử trù n g hỢp

(depolymerization). Đầu cuối của vi quản được mệnh danh như "1" (cách xa tru n g

tâm tạo nhân) hoặc "2" (gần kề tru n g tâm tạo nhân) Cùng với việc hỗ trỢ cho tế bào

vận động, vi quản còn đảm trách việc vận chuyển vật chất trong bản th â n tế bào Các protein môtơ chuyên hoá (sẽ được trìn h bày phần sau trong chương này) có chức năng vận động các bào quan tế bào vòng quanh tế bào trên các "vòng" (vết =

tracks) vi quản Protein kinezin (kinesin) vận động bào quan hướng đến đầu cuối

"1" (hướng đến ngoại biên tế bào) và dinein (dynein) vận động chúng hướng đến đầu cuối "2" (hưống đến tru n g tâm tế bào)