Báo cáo tổng kết đề tài NCKH cấp trường: Nghiên cứu tăng trưởng của loài cây tóc đỏ (Lumnitzera Littorea (Jack) Voigt) với các chế độ muối khác nhau ở giai đoạn vườn ươm

Để có cơ sở cho việc nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn đến khả năng sinh trưởng và thích nghi của cây Cóc đỏ con trong vườn ươm chúng tôi tiến hành đề tài: “Nghiên cứu tăng trưởng của loài

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠOTRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP HCM

KHOA SINH HỌC

TP HỒ CHÍ MINH, 04/2008

CÁC CHỮ VIẾT TẮT TRONG BÀI Car.: Nhóm sắc tố vàng đến tím đỏ (carotenoit)

MỞ ĐẦU

Đặt vấn đề

Rừng ngập mặn (mangrove) là một hệ sinh thái chuyển tiếp giữa môi trường biển và đất liền, đặctrưng ở vùng cửa sông ven biển nhiệt đới và cận nhiệt đới, đã được nhiều nhà khoa học đặc biệt chú ýnghiên cứu

Rừng ngập mặn (RNM) nằm ở vị trí tiếp giáp với biển, ở các vùng cửa sông nên có ý nghĩa rấtlớn trong việc bảo vệ và phát triển đất bồi tụ, hạn chế xói lở bờ, làm giảm tốc độ gió, sóng và dòng triềuvùng có đê biển và trong cửa sông, tạo điều kiện để cố định bãi lầy, mở rộng diện tích cho sản xuất nôngnghiệp và định cư, đồng thời là nguồn cung cấp các tài nguyên quí giá như: gỗ, vỏ nhuộm, than củi,tanin, bột giấy, rượu, cánh kiến đỏ, nút chai,… Rừng ngập mặn còn là môi trường sống và nuôi dưỡngnhiều loài động vật có giá trị như: tôm, cá, cua, sò huyết, chim, khỉ, lợn rừng, nai, sóc,…

Các giá trị khác của rừng ngập mặn là có vai trò đóng góp trong việc bảo vệ môi trường, điều hoàkhí hậu Ngày nay, với sự phát triển của ngành du lịch sinh thái thì rừng ngập mặn được xem là nơi lýtưởng thu hút khách du lịch để tham quan và học tập nghiên cứu

Rừng ngập mặn là một hệ sinh thái phong phú và đa dạng nhưng rất nhạy cảm trước các tác độngcủa con người Chẳng hạn như áp lực của kinh tế, sự bùng nổ dân số, cũng như việc nhận thức chưa đầy

đủ về vị trí và vai trò của rừng ngập mặn nên ở nhiều nơi rừng bị phá huỷ nghiêm trọng, diện tích rừngngập mặn ngày càng bị thu hẹp dần, nhiều nơi có nguy cơ bị huỷ diệt hoàn toàn do những hoạt động kinh

tế trước mắt của con người như: phá rừng làm đầm nuôi tôm, lấy đất sản xuất nông nghiệp, làm ruộngmuối, xây dựng đô thị, khu công nghiệp, bến cảng … hậu quả đó đang ảnh hưởng nghiêm trọng đến môitrường, điều kiện sinh thái và nguy cơ hiểm hoạ thiên tai cho các vùng ven biển là rất lớn [9]

Rừng ngập mặn Cần Giờ đã được khôi phục thông qua việc trồng rừng với loài cây chính là Đước

đôi (Rhizophora apiculata) Sau khi rừng được phục hồi đã tạo điều kiện cho một số loài cây rừng ngập

mặn tái sinh tự nhiên trở lại, trong đó có một số loài cây chủ yếu thuộc họ Đước như:

Ceriops tagal, Bruguiera cylindrica,…; họ Mấm như Avicennia alba, Avicennia officinalis,…; đặc biệt

có loài cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea) [8].

Hệ sinh thái RNM cũng như các hệ sinh thái khác luôn luôn chịu tác động của các nhân tố sinhthái như: thuỷ triều, dòng chảy, thể nền, đặc biệt là độ mặn Nồng độ muối trong nước và trong đất thayđổi theo mùa và có ảnh hưởng trực tiếp đến sinh trưởng và phát triển của cây Muối nói chung và muốiNaCl nói riêng vừa là yếu tố điều chỉnh, vừa là yếu tố giới hạn cả trong trường hợp thiếu muối và thừamuối, trong những điều kiện xác định còn gây độc hại Các cây ngập mặn thích nghi đặc biệt với

môi trường lầy mặn, nhờ thế mà chúng sinh trưởng nhanh, năng suất cao và phân bố rộng Việc nghiêncứu đặc điểm thích nghi, khả năng chịu mặn của cây RNM là rất cần thiết.

Cóc đỏ (Lumnitzera littorea (Jack) Voigh.) là loài cây chính thức của rừng ngập mặn, có tên trong

sách đỏ Việt Nam (1996) Loài này đã được tìm thấy vào năm 2005 ở Tiểu khu 7, Tiểu khu 14, huyệnCần Giờ với những cây cao 8 – 10 m, đường kính 10 – 15 cm cùng với một số cây con tái sinh trong tựnhiên Tuy nhiên các cây con này có tốc độ tăng trưởng chậm và tỉ lệ sống rất thấp, vì thế việc gieo ươmcây Cóc đỏ trong vườn ươm và nghiên cứu các điều kiện sinh thái cần thiết cho sự sinh trưởng của cây làrất quan trọng Để có cơ sở cho việc nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn đến khả năng sinh trưởng và

thích nghi của cây Cóc đỏ con trong vườn ươm chúng tôi tiến hành đề tài:

“Nghiên cứu tăng trưởng của loài Cóc đỏ (Lumnitzera littorea (Jack) Voigt) với các chế độ muối khác nhau ở giai đoạn vườn ươm” nhằm tìm ra được nồng độ muối thích hợp cho việc gieo ươm cây

Cóc đỏ trong vườn ươm Từ đó có thể nâng cao hiệu quả và đẩy nhanh tiến trình khôi phục cây Cóc đỏ ởCần Giờ trong tương lai

Mục đích nghiên cứu

Xác định mối quan hệ giữa các độ mặn của nước với sự sinh trưởng của loài Cóc đỏ ở giai đoạn vườn ươm, từ đó xác định độ mặn thích hợp cho sự sinh trưởng của cây Cóc đỏ trong gieo ươm Nhằm góp phần cung cấp dẫn liệu cho việc khôi phục và bảo tồn loài Cóc đỏ ở RNM Cần Giờ

Nội dung nghiên cứu

+ Sự sinh trưởng của cây Cóc đỏ ở các độ mặn khác nhau sau 12 tháng thí nghiệm

+ Đặc điểm cấu tạo giải phẫu thích nghi của cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea) sau 1 năm tuổi

thích nghi với các độ mặn thí nghiệm 0%, 25%, 50%, 75% và 100% độ mặn nước biển (ĐMNB)

+ Những đặc điểm thích nghi sinh thái- sinh lý của cây Cóc đỏ với các độ mặn thí nghiệm

Chương 1 TỔNG QUAN

1.1 Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu là loài Cóc đỏ

Họ Bàng: Combretaceae

Bộ Sim: MyrtalesCóc đỏ là loài cây chính thức của RNM [1]

1.1.1 Đặc điểm

Cây gỗ, cao 10 – 20 m, đường kính 40 – 50 cm, vỏ màu nâu thẫm, có vết nứt, mặt trong vỏ màunâu đỏ, phần giác màu vàng, lõi màu nâu thẫm, cành nhánh hình khúc khuỷu, vuông, khi non màu đỏnhạt, có nhiều mắt do những vết sẹo của lá rụng để lại

Lá mọc cách, tập trung ở đầu cành; phiến lá hình trứng ngược, mặt trên lá bóng, dài 2 – 8 cm,rộng 1 – 2,5 cm, đỉnh tròn có khía tai bèo, gốc hình nêm, ít gân, cuống dài 0,5 – 1 cm, lá tích nhiều muối

Rễ thường không lộ trên mặt đất nhưng trong môi trường ẩm ướt thì xuất hiện những rễ đầu gốinhô trên mặt đất

Cụm hoa hình chùm ở đầu cành, dài 1,5 – 3 cm Hoa có cuống ngắn, đài 1,5 – 2 mm Đài hình ống tạo thành đĩa chứa mật Tràng 5 thuỳ, hình bầu dục thuôn, dài 5 – 6 mm, đứng, màu đỏ, rụng 1 cặp bao hoa dạng vảy đính vào ống đài Nhị 5 – 10, dài gấp đôi cánh hoa Nam, nhụy hơi nhô ra khi hoa nở, vòi nhụy và đài bền Bầu 1ô, 5 lá noãn hợp, noãn nhỏ 3 – 5, đính noãn treo Hoa thụ phấn nhờ chim đặc biệt là chim hút mật và những loài ăn mật Ong mật và ong vò vẽ cũng tham gia vào sự thụ phấn của hoa

Hình 1.1: Cây Cóc đỏ ở Tiểu khu 7, RNM Cần Giờ

Quả hạch, 1 hạt, hình trứng dài 3 – 4 cm, với nhiều sợi cương mô của vỏ quả nằm rải rác, vỏ quảtrong cứng Quả non màu nâu đỏ, quả chín rụng, mùa ra hoa: tháng 6 – 8, mùa quả chín: tháng 8 – 10[12][22][26]

1.1.2 Sinh thái

Cây mọc ở RNM cửa sông, ven biển nơi chỉ ngập triều cao hoặc ít ngập nước mặn, đất sét hơi

chặt, thường mọc lẫn các loài giá (Excoecaria agallocha), dà (Ceriops spp.) có khi mọc thành quần xã

ưu thế (Trung bộ hoặc Nam bộ) hoặc gần như thuần loại với mật độ dày [Hoàng và csự, 2005]

1.1.3 Phân bố

Loài Cóc đỏ (Lumnitzera littorea) là loài cây ngập mặn không có hiện tượng thai sinh phân bố ở

Châu Á và Châu Úc thuộc vùng nhiệt đới Loài này phân bố từ bờ biển phía đông Châu Phi đến phíanam Châu Á, Châu Úc, cụ thể là: Việt Nam, Trung Quốc, Xrilanca, Mianma, Thái Lan, Malaixia,Singapo, Indonesia, Phillippin, Niu Ghine, Fiji…

Vì những tác động của yếu tố tự nhiên và con người mà các quần thể của loài này đã bị thay đổi,

bị chia cắt và hủy diệt ngày càng cao Ở Trung Quốc, loài Lumnitzera littorea là một loài đang bị đe dọa,

và chúng đã được trồng lại với một vùng nhỏ ở đảo Hainan [40] Ở Việt Nam Lumnitzera

littorea là loài có tên trong sách đỏ với cấp báo động V Hiện nay, Cóc đỏ chính thức được phát hiện ở

Cần Giờ- TP.HCM, Phú Quốc, Rạch giá- Kiên Giang, Côn Đảo nhưng số lượng không nhiều

Hình 1 2: Hoa và quả cóc đỏ1.1.4 Giá trị

Hoa đỏ, đẹp có tiềm năng trong nghệ thuật, trang trí Gỗ tốt, có thể nằm trong bùn và nướcngập mặn lâu năm mà không bị mục nên được sử dụng làm cột, cừ hay dân địa phương dùng làmcông cụ lao động như cán cuốc v.v… Ngoài ra nếu đem vào hầm than sẽ cho nhiệt cao và chứa ítNaCl hơn than đước cũng như cóc trắng nên không làm hư máy móc Trong chiến tranh thế giớithứ 2, than của nó được sử dụng để chạy máy tàu và xe ở Hậu Giang thay cho xăng và rượu.Chiết xuất từ lá dùng để chữa nấm vòm họng ở trẻ con Lá còn được sử dụng như một phươngthuốc để chữa bệnh tiêu chảy ở xứ nóng, bệnh viêm ruột, loét miệng [12] [26]

1.2 Những nghiên cứu về đặc điểm thích nghi hình thái giải phẫu, sinh lý và sinh trưởng của cây ngập mặn với các độ mặn khác nhau của môi trường

Với giá trị to lớn về nhiều mặt như kinh tế, môi trường và xã hội, RNM đã thu hút sự quan tâm bảo

vệ và nghiên cứu của nhiều nhà khoa học Từ thập niên 1960 đến nay có những nghiên cứu về RNMđược tiến hành ở những khía cạnh khác nhau như sự đa dạng về loài, về phân bố, cấu tạo giải phẫu, giátrị sử dụng của các loài sinh vật RNM, sự sinh trưởng của các quần thể thực vật, năng suất, sinhkhối….trong đó khả năng chịu mặn của các loài cây ngập mặn là nội dung được các nhà khoa học chú ý

1.2.1 Nghiên cứu trên thế giới

Độ mặn là nhân tố sinh thái quan trọng, nó ảnh hưởng đến sự phân bố và đặc điểm sinh lý, sinh tháicủa CNM

- Nghiên cứu về hình thái giải phẫu thích nghi trên một số loài CNM có D Areschoug (1902), C Mull(1931), H Walter (1936), D Metcalfe và H Chalk (1950),… các tác giả cho thấy, trong cấu trúc giảiphẫu lá của chúng hình thành tổ chức chứa nước và ngăn cản sự thoát hơi nước như có lớp hạ bì, tầng

cuticun dày - 1984, C Field; B Hinwood và I Stevenson khi nghiên cứu cấu trúc tuyến tiết muối ở các

loài trong chi Sú (Aegiceras) cho thấy: dung dịch muối được đào thải qua các khoang ngoại vi của biểu

bì lá Sự hiện diện của các sợi liên bào giữa tế bào gốc của tuyến và các tế bào cận gốc mở rộng là bằngchứng cho tính liên tục giữa tế bào bài tiết và tế bào thịt lá xung quanh

- 1967, M R Atkinson và cs cho rằng các tuyến tiết muối của cây thuộc chi Sú (Aegiceras) đào thải chủ

yếu NaCl còn các muối dinh dưỡng cần thiết cho sinh trưởng ít khi bị đào thải Những loài CNM không

có tuyến tiết muối thích ứng bằng cách pha loãng dịch tế bào, không bào có nồng độ NaCl cao; có mônước và hạ bì rất phát triển Sự mọng nước của lá CNM là một đặc điểm thích ứng chứng tỏ không thểloại muối bằng rễ mà muối vẫn đựơc tích lũy trong những mô ở lá

- 1982, P Saenger nghiên cứu sinh trưởng của chi Đước (Rhizophora) và chi Bần (Sonneratia) ở môi

trường có độ mặn cao cho thấy: lớp biểu bì dày, tầng cuticun dày ở mặt trên của lá có tác dụng làm giảm

sự mất nước cho cây và lá mọng nước là phản ứng thích nghi của cây với NaCl Mọng nước là đặc điểmcủa lá CNM và nó cũng là đặc tính của cây chịu hạn [Trích dẫn từ Trần Thị Phương, 2002] [19]

- 2006, Schmitz, Nele; và cộng sự, nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn lên đặc điểm thành mạch của loài

cây ngập mặn Rhizophora mucronata, kết quả cho thấy độ mặncàng cao thì thành mạch càng dày, kích

thước mạch càng nhỏ nhưng số lượng mạch nhiều hơn so với độ mặn thấp hơn [ 42]

- 1959, V.L Steru và cộng sự nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn môi trường tới sự sinh trưởng của cây

Đước đỏ (Rhizophora mangle) và cho nhận xét cây sinh trưởng tốt ở độ mặn tương đương với độ mặn

nước biển

- Từ 1962 đến 1966 P.F Scholander và cộng sự, nghiên cứu sự sinh trưởng của cây Đước đỏ

(Rhizophora mangle) ở các độ mặn khác nhau Tác giả đưa ra kết luận: Đước đỏ có khả năng điều chỉnh

muối tốt nhất ở độ mặn thấp, 1/2 độ mặn nước biển (ĐMNB) và ở độ mặn đó cây sinh trưởng tốt nhất

- 1969, W.I Conner nghiên cứu sự sinh trưởng của cây Mắm biển (Avicennia marina) trồng trong dung

dịch dinh dưỡng có độ mặn khác nhau và nhận xét cây Mắm có khả năng sống ở độ mặn cao nhưng sinh

trưởng tốt nhất ở độ mặn bằng 1/2 ĐMNB

- 1979, Snedaker nghiên cứu ảnh hưởng của nước ngọt đến sự sinh trưởng của CNM Kết quả cho thấy,

nước ngọt là yêu cầu sinh lý, nước mặn là yêu cầu sinh thái cho CNM

- 1983, Drew; 1988, Buwalda và cộng sự ghi nhận tác động gây rối loạn tính chọn lọc ion của màng tếbào trong điều kiện ngập mặn

- 1984, Clough nghiên cứu về ảnh hưởng của độ mặn lên sự sinh trưởng của Đước đỏ (Rhizophora

mangle), Mắm biển (Avicennia marina), Đâng (Rhizophora stylosa), kết quả cho thấy mức độ tối

thích cho sự sinh trưởng của các loài này là ở độ mặn vừa phải (từ 25%- 50% ĐMNB)

- 1985, Bukurai và Kuraishi, nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn đến sự sinh trưởng của cây Trang

(Kandelia candel), kết quả là sự sinh trưởng của cây trang bị ức chế ở độ mặn 17 ‰ [19].

- 1986 M Kogo thí nghiệm trồng Đâng ở Ả rập Saudi cho thấy: Đâng nẩy mầm tốt ở độ mặn theo thứ tự20‰ > 0‰ > 40‰ > 60‰ và tốc độ sinh trưởng tốt hơn theo thứ tự 20‰ > 40‰ > 60‰ Nghiên cứu về

loài R stylosa của tác giả cho kết luận: Ở 20% độ mặn nước biển là tốt nhất cho sự nẩy mầm và sinh

trưởng, xấu nhất là 60% độ mặn nước biển, lúc đó rễ không xuất hiện

- 1931, J H De Hann; 1963, W Macnae và M Kalk; 1970, L D Clark và N J Hannon, loài Đưng(Rhizophora mucronata Lamk) và Cóc trắng (Lumnitzera racemosa Willd.) chịu được độ mặn của đất cóthể đến 50‰ Trong điều kiện thí nghiệm, Đưng tăng trưởng tốt nhất ở độ mặn của nước 12‰ và Vẹtđen (Bruguiera sexangula (Lour.) Poir.) dưới 10‰ (De Hann, 1931); W Macnae và M Kalk (1963)quan sát thưc địa thấy Có trắng có thể sống ở đất có độ mặn 90‰ (Theo Kogo và cộng sự, 1996; Tríchdẫn từ P V Ngọt, 2002) [16 ]

- 1992, Jintana và cộng sự, nghiên cứu ở loài Đước đôi (Rhizophora apiculata ) cho thấy cây sinh

trưởng tốt nhất trong môi trường có độ mặn thấp hơn độ mặn nước biển (Trích dẫn từ Phạm Văn ngọt,2002) [6]

- 1999 N Bamraongrugsa, nghiên cứu tỷ lệ sống và tăng trưởng của 3 loài CNM (Rhizophora

apiculata, B cylindrica, Ceriops tagal) mọc từ trụ mầm được trồng trong túi bầu được tưới với các chế

độ muối khác nhau Sau 3 tháng tưới nước liên tục kết quả cây con được tưới nước ngọt có chiều cao lớn

hơn cây tuới nước lợ và mặn [39]

- 2000, Taro Takemura và cộng sự, nghiên cứu phản ứng sinh lý và sinh hóa đối với stress muối của loài

cây ngập mặn Bruguiera gumnorrhiza, kết quả: tốc độ sinh trưởng và diện tích lá đạt giá trị cao nhất

trong môi trường có nồng độ 125 mM NaCl Ở độ mặn cao (250- 500 mM NaCl) thì có sự gia tăngnhanh của quá trình hô hấp, cả trạng thái cân bằng của hô hấp và ánh sáng bão hòa của quang hợp đềugiảm khi có sự gia tăng độ mặn Hoạt động của các enzim chống oxi hóa như SOD (superoxidedismutase) và catalaza đều tăng nhanh chóng sau khi độ mặn môi trường tăng cao Hoạt động của 2 loạienzime này không bị ảnh hưởng khi nồng độ muối cao đến 1000 mM NaCl (gấp 2 lần so với nước biển).[42]

- 2002 Sheu, Bor-Hung; Chang, Chun-Te, nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn đất lên quang hợp và hô

hấp của cây Cóc trắng (Lumnitzera race) con Các tác giả nhận xét các hoạt động sinh lý của cây con

thích hợp trong điều kiện mặn vừa và kết quả là ở độ mặn đó cây con sinh trưởng tốt nhất [44]

- 2006, López-Hoffman, Laura và cộng sự, nghiên cứu tác động qua lại giữa tổng hợp sơ cấp, tăngtrưởng của cây con rừng ngập mặn bởi độ mặn và ánh sáng [45]

- 2007, Nandy Datta, Paramita; Das, Sauren và cộng sự, nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn lên quá

trình quang hợp, cấu tạo giải phẫu lá, sự tích lũy ion và việc sử dụng nitơ tổng hợp có ảnh hưởng đến 5 loài cây ngập mặn ở Ấn Độ [43]

1.2.2 Nghiên cứu ở Việt Nam

Ở Việt Nam việc nghiên cứu về RNM cũng bắt đầu từ rất sớm và đạt được những thành tựu đáng kểvới sự đóng góp của nhiều nhà nghiên cứu trong những nổ lực để góp phần bảo vệ và khôi phục hệ sinhthái RNM

- Ở Việt Nam có một số công trình nghiên cứu những đặc điểm giải phẫu thích nghi của rễ, thân, lá, trụ

mầm một số loài cây sống trong môi trường lầy mặn của một số tác giả như N T Chỉnh, 1981; T.

V Ba, 1984; V T X Dung, 1984; N T B Khanh, 1984; Chu Thị Thìn, 1984; N K Lân, 1996, 1997;

N T H liên, 1998; Trần Thị Phương, 2002,… Các nghiên cứu cho nhận xét: lá các cây sống trong môitrường ngập mặn có một số đặc điểm cấu trúc tương tự nhau như: lá có tầng hạ bì, gân lá phát triểnmạnh, các mạch của gân bé, thành dày, số lượng nhiều, các tế bào thịt lá có kích thước bé (trừ tế bào mônước), biểu bì có vách thẳng có nhiều lỗ khí Cấu trúc thân, rễ có các khoảng gian bào chứa khí và có các

tổ chức cơ học có tác dụng nâng đở cho cây [19]

- 1992, Mai Sỹ Tuấn nghiên cứu về phản ứng sinh lí, sinh thái của cây Mắm con (Avicennia marina) lấy

giống từ Hà Tĩnh trồng trong các độ mặn khác nhau Qua thời gian nghiên cứu thì cây con đều có khả

năng sinh trưởng ở các độ mặn khác nhau kể cả độ mặn rất cao, 150% độ mặn nước biển (ĐMNB) Tăngtrưởng chiều cao, đường kính thân cây giảm dần khi ĐMNB tăng lên [25]

- 1995, Lê Xuân Tuấn, nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn khác nhau đến sự nẩy mầm, sinh trưởng của

cây Bần chua (Sonneratia caseolaris) trong điều kiện thí nghiệm Kết quả nghiên cứu cho thấy, cây sinh

trưởng tốt ở độ mặn 5 – 10‰ [26]

- 1999, Trần Thị Phương nghiên cứu khả năng hấp thụ và trao đổi muối ở cây Đước vòi (Rhizophora

stylosa) trồng ở các độ mặn khác nhau, kết qủa cho thấy chúng thích nghi với môi trường có độ mặn vừa.

[18]

- 1999, Hoàng Công Đãng nghiên cứu một số nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và sinh

khối của loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở giai đoạn vườn ươm Tác giả kết luận: cây Bần chua

sinh trưởng thuận lợi trong môi trường có nồng độ muối thích hợp từ 5 – 10‰ Độ mặn môi trường cao

(20‰ trở lên) đẩy nhanh quá trình rụng lá, làm giảm khả năng quang hợp, hạn chế sinh trưởng và câychết dần [7].

- Trần Thị Phương (2002) nghiên cứu đặc điểm thích nghi của loài Đước vòi (Rhizophora stylosa Griff.)

và loài trang (Kandelia candel (L.) Druce) với các độ mặn khác nhau, kết quả cho thấy hai loài cây này

sinh trưởng và phát triển thuận ở trong môi trường có độ mặn bằng 25% ĐMNB Chúng không sinhtrưởng tốt trong môi trường nước ngọt (0% ĐMNB) hoặc ở độ mặn cao (75%- 100% ĐMNB) [19]

Như vậy, qua các công trình nghiên cứu trên, chúng tôi nhận thấy các tác giả đã nghiên cứu hoặc đềcập đến giải phẫu thích nghi, sinh lý và sinh trưởng của một số loài CNM dưới ảnh hưởng của độ mặnnhưng chưa có bất kỳ công trình nghiên cứu nào về ảnh hưởng của độ mặn lên sự sinh trưởng, sinh lý

của cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea).

Chương 2 ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Địa điểm và thời gian nghiên cứu, bố trí thí nghiệm

2.1.1 Địa điểm và thời gian nghiên cứu

Thí nghiệm được tiến hành tại ấp Long Thạnh, xã Long Hoà, huyện Cần Giờ TPHCM Cácthí nghiệm được trồng trong vườn ươm có máy che với điều kiện nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng tựnhiên của nơi trồng cây Cây Cóc đỏ con có 4 lá đầu tiên được trồng trong túi bầu có kích thước10cm x 20cm Thời gian từ tháng 07 năm 2006 đến tháng 06 năm 2007

2.1.2 Đặc điểm khí hậu vùng nghiên cứu

Các số liệu về nhiệt độ không khí, độ ẩm không khí, lượng mưa, lượng bốc hơi, số giờ

nắng ở nơi thí nghiệm từ tháng 07/2006 đến tháng 06/2007 được trình bày ở bảng 2.1

Bảng 2 1: Nhiệt độ không khí, độ ẩm không khí, lượng mưa, lượng bốc hơi, số giờ nắng

ở khu vực nghiên cứu (trạm khí tượng Vũng Tàu)

Nhiệt độ không khí có ảnh hưởng rất lớn đến sự sinh trưởng và tái sinh của cây Qua số liệu thuđược từ trạm Khí tượng- Thuỷ văn Vũng Tàu cho thấy nhiệt độ trung bình năm của khu vực là 280C.Trong thời gian thí nghiệm cho thấy nhiệt độ trung bình nóng nhất là 29,20C (tháng 04/2007 ) và thấpnhất là 27,80C (tháng 08/2007 ).

Nhiệt độ trung bình cả năm của khu vực nghiên cứu tương đối thuận lợi cho sự phát triển củacây ngập mặn, đặc biệt là sự chênh lệch về nhiêt độ và độ ẩm giữa hai mùa (mùa khô và mùa mưa)không nhiều đã tạo điều kiện thuận lợi cho sự sinh trưởng của cây Cóc đỏ ở khu vực nghiên cứu

Lượng mưa phân bố không đều, tập trung chủ yếu trong mùa mưa Vào các tháng 1, tháng 2,tháng 3 hầu như không mưa Lượng mưa cao nhất trong năm vào các tháng 5-6-7 trong năm (khoảng

I 7

/0

0 /0

Các cây con cóc đỏ (khoảng 2 tháng tuổi) có 4-6 lá lấy từ vườm ươm Ban Quản lí rừng phòng

hộ Cần Giờ về bố trí thành 3 ô thí nghiệm, mỗi ô có 5 lô, mỗi lô có 20 cây

Trong thời gian thí nghiệm, các lô thí nghiệm được che mưa (che phủ khi trời mưa) và che bớtnắng (khoảng 50%)

Hình 2 5: Bố trí các lô cây con thí nghiệm tác động độ mặn khác nhau

2.2 Pha chế dung dịch dinh dưỡng

Dung dịch dinh dưỡng được pha theo công thức của tác giả Kimura’B và cộng sự (1989) đưa

ra sử dụng cho cây RNM (bảng 2.2)

Bảng 2 2: Công thức các muối để pha dung dịch dinh dưỡng cho CNM:

Bảng 2 3: Các muối cho thêm vào DDDD để tạo NBNT

Cây con sau khi đem về được tưới dung dịch dinh dưỡng (DDDD) 2 tuần trước khi tác động các

độ mặn khác nhau lên từng lô thí nghiệm Tiến trình tác động độ mặn lên cây thí nghiệm theo phươngthức nâng dần độ mặn giúp cho cây thích ứng với điều kiện thí nghiệm mà không gây sốc muối cho cây.Tòan bộ thời gian tăng dần độ mặn từ 0% lên đến 100% ĐMNB là 5 tuần, trong đó mỗi tuần độ mặntăng thêm 25% ĐMNB Lưu ý khi tưới DDDD hay nước muối cho cây đều tưới ngay dưới gốc cây vàolúc 9- 10 giờ sáng

2.3 Phương pháp nghiên cứu sự thích nghi giải phẫu, sinh lý và sinh thái

2.3.1 Cấu tạo giải phẫu

Vì nghiên cứu trên một đối tượng và ở cây có các cơ quan dễ cắt bằng tay, do đó chúng tôi sửdụng phương pháp cắt bằng dao lam cầm tay Các lát cắt được nhuộm kép với xanh metylen và đỏcarmin (Trần Công Khánh, 1980) [13]

2.3.2 Phương pháp phân tích các chỉ tiêu sinh lý

Khi cây trồng ở các độ mặn thí nghiệm được 1 năm tuổi, chúng tôi tiến hành phân tích, đo một sốchỉ tiêu sinh lý của cây Các chỉ tiêu được tiến hành phân tích tại Phòng thí nghiệm Sinh lý thực vật,Phòng Sinh hóa- Vi sinh, Phòng Di truyền-Tiến hóa- Thực vật, trường ĐHSP TPHCM

2.3.2.1 Phương pháp xác định áp suất thẩm thấu

- Tiến hành cùng thời điểm với việc tính diện tích lá

- Cân 5g lá ở mỗi lô thí nghiệm khác nhau đem giã nhuyễn chiết lấy dịch tế bào

- Sử dụng phương pháp so sánh tỉ trọng của dịch bào với các nồng độ dung dịch saccaroz khácnhau từ 0,1 đến 1M Tính áp suất thẩm thấu theo công thức Vanhop:

Tiến hành cùng đợt với xác định áp suất thẩm thấu Hàm lượng sắc tố được xác định theo

phương pháp của Robbelen 1957 Các sắc tố thực vật không tan trong nước, nhưng dễ dàng tan trong một số dung môi hữu cơ (cồn, aceton), do đó dựa vào đặc tính này để triết rút chúng ra khỏi lá Dựa vào quang phổ hấp thu cực đại của mỗi sắc tố đo trên máy quang phổ, sẽ tính được hàm lượng các sắc tố

Nghiền kỹ lá tươi với dung môi aceton 85% tạo thành hỗn hợp đồng thể Sau đó dùng máy bơm

hút chân không để triết dịch sắc tố, định lượng 15ml, rồi đem đo lấy các giá trị OD ở các bước sóng

644nm, 663nm và tính tóan nồng độ sắc tố theo công thức sau:

Chl a = 10.3x OD663 – 0.918 x OD644 (mg/l)Chl b = 19.7 x OD644 – 3.87 x OD663 (mg/l) Car = 6.4 x OD663– 18.8 x OD644 (mg/l)Hàm lượng diệp lục tính theo công thức sau:

2.3.3 Chỉ tiêu về sinh trưởng

2.3.3.1 Phương pháp đo chiều cao cây

- Tiến hành đo mỗi tháng một lần vào một ngày cố định, lần đo đầu tiên là 1 ngày trước khi tiến

hành tác động các độ mặn khác nhau

- Chiều cao cây được tính từ gốc cây đến gốc chồi ngọn

Tăng trưởng chiều cao: H

H =Hn+1 - Hn

Hn : chiều cao thân cây đo lần thứ n

Hn+1 : chiều cao thân cây đo lần thứ n+1

2.3.3.2 Phương pháp đo đường kính thân

- Đo cùng ngày với đo chiều cao cây

- Dùng thước kẹp có đơn vị đo là 0,1 mm để đo

- Vị trí đo cách 2 lá đầu tiên 1,5 cm

Tăng trưởng đường kính thân: D

D = Dn+1 - Dn

Dn : đường kính thân đo lần thứ n

Dn+1 : đường kính thân đo lần thứ n+1

Hình 2 6: Đo chiều cao của cây Cĩc đỏ ở các độ mặn thí nghiệm

2.3.3.3 Xác định số lá đã sinh ra, số lá rụng, số lá cĩ trên cây

Đếm số lá cĩ trên cây và theo dõi số lá rụng Số lá đã sinh ra là tổng số lá rụng và số lá hiện cĩ trên cây

2.3.3.4 Tính diện tích lá trung bình/cây

Tiến hành đo diện tích lá sau 6 tháng tác động các độ mặn khác nhau

- Chọn 9 cây cĩ chiều cao và đường kính trung bình và đếm tất cả lá của 9 cây đĩ cho mỗi lơ

- Chọn 3 lá bánh tẻ ở mỗi cây và vẽ 27 lá lên giấy kẻ li

- Tính diện tích trung bình của 1 lá và diện tích lá trung bình / cây

Diện tích TB 1 lá = Tổng diện tích 27 lá (cm2) (cm2)

27

Diện tích lá TB/cây = Diện tích TB 1 lá X Tổng số lá 9 cây (cm2)

92.3.3.5 Xác định sinh khối từng phần

Ở mỗi độ mặn thí nghiệm lấy ra 5 cây khỏi túi bầu (sau 12 tháng thí nghiệm) Dùng nước cất rửasạch muối và cát ở các cây con (theo thứ tự tránh nhầm lẩn), cắt riêng rễ, thân, lá cây để xác định

trọng lượng tươi của từng bộ phận, sấy khô ở nhiệt độ 120- 1250C trong thời gian 20phút, sau đó sấy ở

750C cho đến khi trọng lượng khô không đổi (Clough, 1984) [17 ]

- Độ lệch tiêu chuẩn: phản ánh độ sai lệch hoặc độ giao động của các giá trị với giá trịtrung bình

X : giá trị trung bình

n: số mẫu đo đếm

- Ứng dụng thống kê toán học trong sinh học, sử dụng phần mềm Excel 2003 và Stagraphic Sgplus 3.0 để xử lý các số liệu thí nghiệm

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ BIỆN LUẬN

3.1 Đặc điểm cấu tạo giải phẫu thích nghi của cây Cóc đỏ (Lumnitzera

littorea) sau 1 năm

tuổi thích nghi với các độ mặn thí nghiệm

Chúng tôi tiến hành nghiên cứu giải phẫu lá, thân của cây Cóc

đỏ ở các công thức thí nghiệm lần lượt là 0%, 25%, 50%, 75% và 100%

ĐMNB

3.1.1 Cấu trúc của lá

Lá là cơ quan dinh dưỡng của cây, nơi chế tạo chất hữu cơ nuôi dưỡng

cây và có hoạt động

sinh lý trao đổi chất mạnh mẽ nhất Do đó lá có nhiều đặc điểm thích nghi hoàn

hảo với môi trường Lá cây cóc đỏ trồng ở các độ mặn thí nghiệm đều có những

đặc điểm thích nghi rất đặc trưng của thực vật ngập mặn thể hiện qua cấu tạo của

các tổ chức Giải phẫu lá Cóc đỏ gồm các lớp tế bào từ mặt trên xuống mặt dưới

lá: tầng cuticul, biểu bì trên, mô giậu trên, mô nước, mô giậu dưới, biểu bì dưới

(hình 4.1, hình 4.2, hình 4.3) Độ dày các lớp tế bào lá Cóc đỏ được trình bày

trong bảng 4

Bảng 3.4: Độ dày các lớp tế bào (µm) lá Cóc đỏ ở các lô thí nghiệm với các

ĐMNB khác nhau sau 12 tháng TN

Trung 20,53 156,57 475,43 138,07 25,73 816,33

Hình 3.7: Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ở lô 0% ĐMNB sau 1 năm thí nghiệm

Hình 3.8: Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ở lô 25% ĐMNB sau 1 năm thí nghiệm

Hình 3.9: Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ở lô 50% ĐMNB sau 1 năm thí nghiệm

Hình 3.10: Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ở lô 75% ĐMNB sau 1 năm thí nghiệm

Hình 3.11: Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ở lô 100% ĐMNB sau 1 năm thí nghiệm

- Biểu bì tương đối dày, chúng tạo thành một lớp tế bào bảo vệ được phủ bên ngoài bởi mộtlớp cuticul Độ dày lớp tế bào này từ 20µm, chiếm 2,5% độ dày của lá độ dày lớp biểu bì trên và dưới

có sự sai khác không đáng kể

- Mô giậu: có 2-3 lớp mô giậu nằm dưới lớp tế bào biểu bì Sống trong môi trường có độ mặn cao nên các tế bào mô giậu có xu hướng giảm thể tích, thường lớp tế bào bên ngoài dài càng vào trong ngắn hơn Lớp tế bào mô giậu chứa hạt lục lạp làm nhiệm vụ đồng hoá, tổng hợp chất hữu cơ cho cây

- Nhu nước: dưới lớp mô giậu là nhu mô dự trữ nước gồm 3-4 lớp tế bào có màu sáng, thành tế bào mỏng Chính tầng này quyết định độ dày của lá Các tế bào của lớp này có nhiệm vụ chủ yếu là tích chứa nước có tác dụng góp phần pha loãng muối, giảm bớt tác hại gây độc của muối (chủ yếu là NaCl) đối với cây Khi độ mặn thí nghiệm càng cao thì tầng này càng gia tăng về kích thước, trước tiên là sự gia tăng theo hướng ngang sau đó là theo hướng thẳng đứng Chính vì thế chúng ta thấy khi độ mặn càng cao thì độ dày của lá càng cao Đây có thể được xem như gần với những đặc điểm của cây chịu hạn hay ưa sáng

- Mô giậu dưới: nằm kề dưới lớp nhu mô xốp, gồm những tế bào gần giống với nhu mô giậu trên nhưng có chừa ra những khoảng trống chứa khí (phòng dưới khí khổng) và nó có nhiệm đồng hoá và tổng hợp chất hữu cơ cho cây Độ dày của lớp này tương đối nhỏ hơn so với độ dày của lớp mô giậu trên

Qua nghiên cứu giải phẫu lá của cây Cóc đỏ trồng ở các độ mặn thí nghiệm, chúng tôinhận thấy cấu trúc của phiến lá không khác nhau giữa các độ mặn thí nghiệm Nhưng chúng có nhữngđặc điểm thích nghi chung với môi trường có độ mặn thay đổi Sự phát triển của cấu trúc lớp mô chứanước thay đổi tỉ lệ thuận theo sự gia tăng độ mặn thí nghiệm cho thấy khả năng đáp ứng môi trường

nước mặn gây bất lợi cho cây Mặt khác để giảm nồng độ muối, cây đã tích luỹ muối thành các tinh thể,

có hình sao nhiều mặt nằm rãi rác trong các lớp tế bào mô giậu của lá Các tinh thể có nhiều ở các lá của cây trồng ở nồng độ muối cao và ở các lá già Kết quả là nồng độ muối càng cao và lá càng già thì phiến lá càng dày

3.1.2 Cấu trúc thân non

Chúng tôi chỉ tiến hành khảo sát cấu trúc thân non (cấu tạo sơ cấp) cây Cóc đỏ sinh trưởng ở 0%, 50% và 100% ĐMNB được trình bày trong hình 4.4 và hình 4.5

So sánh cấu tạo giải phẫu của thân cây Cóc đỏ non ở các độ mặn 0%, 25% và 100% ĐMNB chúng tôi thấy không có sự khác nhau đáng kể trong cấu trúc giải phẫu của cây giữa các độ mặn thí nghiệm Song cấu tạo của thân non cây Cóc đỏ ở 3 độ mặn thí nghiệm nói trên cho thấy những đặc điểmthích nghi chung với môi trường có độ mặn cao Thân cây gồm có hai phần vỏ và trụ phân biệt rõ rệt Cấu tạo giải phẫu của thân cây Cóc đỏ từ ngoài vào trong gồm có:

Hình 3.12: Cấu tạo giải phẫu thân non Cóc đỏ ở lô 50% ĐMNB sau 1 năm TN

độ mặn cao (100% ĐMNB) thì phát triển hơn so với cây sống trong môi trường nước ngọt hay độmặn thấp (0% và 50% ĐMNB) như số lượng mạch nhiều hơn, kích thước mạch nhỏ hơn do thànhmạch của nó dày lên rất nhiều (hình 3 13, hình 3.14 và hình 3.15) Chính số lượng mạch nhỏ vànhiều giúp cho cây sống trong môi trường có độ mặn cao sẽ lấy nước nhiều hơn và hiệu quả hơn.Điều này phù hợp với nghiên cứu của nhiều tác giả như: Trần Văn Ba (1980), Võ Thị Xuân Dung(1984), Nguyễn Khoa Lân (1996), Trần Thị Phương (2002), Schmitz, Nele và cộng sự (2006), …

đã nghiên cứu trên các đối tượng như: Đước, Sú, Trang, Đưng,…

Ở phần libe chúng ta thấy có các sợi libe và các tế bào chứa tinh thể muối rất nhiều Ở các câycon sống trong môi trường có độ mặn cao thì số tế bào chứa tinh thể muối này càng nhiều

+ Trong cùng là các tế bào nhu mô ruột (tủy) Rải rác trong phần này cũng có tế bào chứa tinh thể Nhìn chung khi độ mặn môi trường càng cao thì ta thấy có sự xuất hiện nhiều các tế bào chứa tinh thể muối và nó có nhiều nhất ở lớp libe, kế đến là nhu mô vỏ và cuối cùng là nhu mô ruột Đây

là môt đặc điểm thích nghi hết sức độc đáo của CNM nói chung và cây Cóc đỏ nói riêng

Hình 3.13 : Cấu tạo mạch gỗ cây Cóc đỏ ở 0% ĐMNB

Hình 3.14 : Cấu tạo mạch gỗ cây Cóc đỏ ở 50% ĐMNB

Hình 3.15 : Cấu tạo mạch gỗ cây Cóc đỏ ở 100% ĐMNBNghiên cứu của chúng tôi trên loài cây Cóc đỏ này ở các nồng độ muối khác nhau, cho thấy không

có sự sai khác rõ rệt trong cấu trúc giải phẫu của lá cây Do có quá trình thích nghi lâu dài nên cây Cóc

đỏ mang những đặc điểm thích nghi với môi trường tương tự nhau Điều này góp phần hiểu rõ hơn tínhquy luật của loài trong quá trình phát triển

Nồng độ muối cao và thấp giữa các thí nghiệm không gây nên sự biến đổi trong cấu trúc giải phẫu của lá và thân Cóc đỏ nghiên cứu Song nồng độ muối cao làm thay đổi kích thước của lớp tế bào chứa nước Sự tích luỹ muối trong lá tăng khi nồng độ muối bên ngoài tăng Đây là đặc điểm thích nghi lâu dài của loài đảm bảo khả năng tồn tại cho loài

3.2 Những đặc điểm thích nghi sinh lý, sinh thái của cây Cóc đỏ với các độ mặn thí

nghiệm

3.2.1 Hàm lượng sắc tố

Sắc tố của thực vật nói chung và thực vật rừng ngập mặn nói riêng có vai trò quyết định quá trìnhquang hợp của cây xanh Nhóm sắc tố quan trọng nhất là diệp lục (chlorophyl) Trong cấu trúc của diệp lục có ion Mg2+ Carotenoit là nhóm sắc tố vàng đến tím đỏ, có vai trò quan trọng, nhất là bảo vệ diệp lục hạn chế những tác động bất lợi của bức xạ ánh sáng và là nhóm sắc tố chống chịu của cây [38]

Chỉ tiêu hàm lượng sắc tố giúp cho việc gián tiếp đánh giá khả năng sinh trưởng của cây ở từng

độ mặn thí nghiệm Để tìm hiểu ảnh hưởng của từng độ mặn thí nghiệm đến hàm lượng sắc tố của loài cây Cóc đỏ, chúng tôi tiến hành phân tích hàm lượng diệp lục a, b và carotenoit của cây thí nghiệm trồng 1 năm tuổi

Các kết quả ngiên cứu về ảnh hưởng của các độ mặn thí nghiệm đến hàm lượng diệp lục a, b và carotenoit được trình bày trong bảng 3.5 và hình 3.16

Bảng 3 5: Hàm lượng sắc tố trong lá Cóc đỏ ở các lô sau 12 tháng TN

0 Chl.a Chl.b Chl.a + Chl.b

Car.

+ Hàm lượng diệp lục a, b trong lá đạt cao nhất ở 50% ĐMNB

và thấp nhất ở 100% ĐMNB Hàm lượng diệp lục a, b giảm khi độ mặnthí nghiệm tăng cao

+ Hàm lượng carotenoit có giá trị thấp nhất ở 0% ĐMNB , khi

độ mặn thí nghiệm càng cao thì hàm lượng Car càng cao, đạt giá trị cao nhất ở 100% ĐMNB Ở cây Cóc đỏ trong các lô thí nghiệm có độ mặn càng cao thì thân cây, gốc lá càng đỏ nhiều Kết quả này cũng cho

thấy tương tự ở loài cây Sam biển (Sesuvium portulacastrum L.), khi

sống nơi có độ mặn cao vào mùa khô thì thường thấy chúng có màu đỏ

và khi sống môi trường có độ thấp hay mùa mưa thì chúng xanh hơn (hình 3 17)

Điều này cho thấy vai trò của sắc tố Car trong việc đáp ứngkhả năng chống chịu của loài khi gặp điều kiện bất lợi (mặn) của môitrường ?

a

b c

Hình 3 17: Hình cây Sam biển sống ở các nơi có độ

mặn khác nhau: a độ mặn thấp và vào mùa mưa; b và c : nơi có

độ mặn cao và mùa khô

Như vậy, hàm lượng diệp lục a, b và cả a + b đều không đạt giá trị cao khi cây sống trong môi

trường nước ngọt (0% ĐMNB) với hàm lượng Na+ và

Cl- rất nhỏ Do quá trình thích nghi lâu đời nên cây đãbiến yếu tố bất lợi thành nhu cầu cần thiết cho sinh

trưởng của cây, thiếu muối các quá trình sinh lý trao đổi chất trong cây xảy ra không như bình thường, tổnghợp diệp lục bị ức chế, hàm lượng diệp lục giảm

Hàm lượng diệp lục cũng giảm dần khi độ mặn môi trường tăng cao, khi đó nó sẽ ảnh hưởng đến hoạt tính của enzim chlorophyllaza Ion Na+, Cl- cao làm giảm hoạt tính của enzim chlorophyllaza kết quả hàm lượng diệp lục tố tổng hợp ở lá cây bị giảm Kết quả nghiên cứu này của chúng tôi phù hợp với các nghiên cứu về các loài CNM khác nhau như Mắm biển, Trang, Đước vòi,…của các tác giả như

M S Tuấn (1995), T T Phương (2002),…

Quang hợp là một quá trình cơ bản trong hoạt độngsống của cơ thể thực vật giúp cây sinh trửơng phát triển, nó liên quan mật thiết với các quá trình trao

đổi chất khác trong cơ thể và luôn chịu tác động

của điều kiện môi trường có nhiều nhân tố sinh

thái gây bất lợi cho quá trình quang hợp của cây,

song ở đây chúng tôi chỉ nghiên cứu ảnh hưởng

của yếu tố độ mặn lên cường độ quang hợp như thế

Cường độ quang hợp đạt giá trị cao nhất ở 50% ĐMNB là 9,18 (µmol O2/ m2s) và thấp nhất ở 100% ĐMNB là 5,43 (µmol O2/ m2s) Cường độ quang hợp của cây giảm chậm khi độ mặn nghiêng về 0% ĐMNB hơn so với khi độ mặn tăng cao (100% ĐMNB) Môi trường có độ mặn cao đã ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp diệp lục của lá và hấp thu nước của cây, dẫn đến việc giảm cường độ quang hợp của cây Nồng độ ion

Na+, Cl- cao trong các mô lá ảnh hưởng nhiều tới quanghợp của CNM Những nghiên cứu của các tác giả trong

và ngoài nước như: P Scholander và cs (1962), I Ninomija và cs (1994), M Ball và cs (1982, 1984), Mai

Sỹ tuấn (1995), Trần Thị Phương (2002) trên CNM cho thấy: quang hợp của cây giảm dần khi tăng dần nồng độion Na+, Cl- tích lũy trong mô lá do nồng độ muối trongmôi trường tăng cao Nghiên cứu của chúng tôi cũng cho kết quả tương tự Mặc dù quang hợp bị ức chế khi cây sống trong môi trường có độ mặn tăng cao,

nhưng tất cả các lô thí nghiệm ở các độ mặn khác nhau cây Cóc đỏ vẫn có khả năng quang hợp và tổng hợp chất hữu cơ do chúng vẫn tăng trưởng liên tục trong suốt quá trình nghiên cứu Điều đó chứng tỏ cây có khả năng tự điều chỉnh ion trong cây do quá trình sống thích nghi lâu đời của loài.

17,2218,45

18,78 ± 0,2818,94

18,9419,68

19,68 ± 0,4920,17

19,19

21,9

21,74 ± 0,0221,92

21,921,41

21,57 ± 0,2920,9

21,41

25

20 15 10 5 0

Hình 3 19: Áp suất thẩm thấu của lá các lô thí nghiệm

Từ số liệu trình bày trong bảng 3 7 và qua hình 3 19 ta thấy, ở cây Cóc đỏ trồng ở độ mặn0% ĐMNB thì áp suất thẩm thấu là nhỏ nhất (17.38 atm), cao nhất là ở độ mặn 75 % và 100%ĐMNB thì áp suất thẩm thấu đạt hơn 21.57 atm Áp suất thẩm thấu của lá tăng dần cùng với sựgia tăng của độ mặn thí nghiệm

Trong quá trình hút nước và khóang cho cây, ngoài hút các ion K+, Mg+, Ca2+,… cần thiết choquá trình trao đổi chất, cây còn hút cả ion Na+ khi sống trong môi trường mặn Nồng độ muối trong cây cũng được giữ ở múc cao hơn nồng độ muối của môi trường Việc hút các ion này cũng không giống nhau ở các độ mặn thí ngiệm: ở độ mặn thấp cây hút và tích lũy ion ít hơn, áp suất thẩm thấu thấp; độ mặn ở môi trường thí nghiệm cao cây hút nhiều Na+ hơn và tích lũy Na+ trong

lá cũng nhiều hơn, áp suất thẩm thấu sẽ cao hơn, từ đó giúp cho cây hút nước được dễ dàng hơn trong môi trường có nồng độ muối cao

Song áp suất thẩm thấu trong lá cây chỉ tăng đến một mức độ nhất định, mặc dù môi trường trồng cây có độ mặn tăng cao (100% ĐMNB)

Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của một số tác giả như: Downton (1982), P Seanger

(1982), P Tomlinson (1988), P N Hồng (1991) và Trần Thị Phương (1999) Điều này cho thấy tính chủ động của cây sống trong môi trường có độ mặn biến đổi

3.3 Sự sinh trưởng của cây Cóc đỏ ở các độ mặn thí nghiệm

Sinh trưởng của cây là kết quả hoạt động tổng hợp của quá trình sinh lý trong cây, tạo mới các yếu tố cấu trúc trong cây như tế bào, mô và toàn bộ cây dẫn đến sự tăng trưởng về kích thước, sinh khốicủa chúng nhờ đó mà cây lớn lên.

Các chỉ tiêu quan trọng đánh giá tốc độ sinh trưởng của cây là: số lượng lá, diện tích lá, tăngtrưởng chiều cao và đường kính, trọng lượng khô của cây Các biến đổi thích nghi trong cấu trúc vàchức năng được phản ánh qua kết quả sinh trưởng của cây.

Kết quả phân tích thống kê các cây con Cóc đỏ về các chỉ tiêu chiều cao thân cây, đường kínhthân, số lá khi bắt đầu thí nghiệm ở các lô thí nghiệm khác nhau ở mức không có ý nghĩa Nói cách khác,các lô thí nghiệm có điểm xuất phát như nhau trong quá trình sinh trưởng (Phụ lục 1 và phụ lục 4)

3.3.1 Tăng trưởng về chiều cao

Số liệu về sự tăng trưởng chiều cao trung bình và tăng trưởng chiều cao trung bình của cây Cóc

đỏ ở các độ mặn khác nhau được trình bày ở bảng 8

Bảng 3 8: Chiều cao trung bình cây Cóc đỏ ở các lô tác động độ mặn khác nhau qua 12 tháng