sự thành lập trái, tăng trưởng và rụng trái dưới ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật

Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật có vai trò chủ chốt trong sự kiểm soát các quá trình tăng trưởng và rụng trái [30].. Do đó, trong phần tổng quan tài liệu này, các nội dung sẽ lần

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Hiện tượng rụng ở thực vật chịu ảnh hưởng bởi các chất điều hòa sinh trưởng thực vật [76] Rụng trái là một quá trình sinh lý xảy ra ở bất cứ giai đoạn nào trong quá trình tăng trưởng trái Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật có vai trò chủ chốt trong

sự kiểm soát các quá trình tăng trưởng và rụng trái [30] Do đó, trong phần tổng quan tài liệu này, các nội dung sẽ lần lượt được trình bày bao gồm sự thành lập trái, tăng trưởng và rụng trái dưới ảnh hưởng của các chất này

1.1 Định nghĩa trái

Có nhiều định nghĩa khác nhau về trái:

- Trái là phần ăn được, là phần bao quanh hạt hoặc là chính hạt (trái khô)

- Trái là kết quả biến đổi của bầu noãn Trái bao gồm cả hạt và vỏ trái Đây

là định nghĩa được dùng trong luận án

- Trái là phần mô bao quanh noãn và phát triển dưới ảnh hưởng của noãn Vậy trái là phần bao quanh hạt [50]

1.2 Sự hình thành và tăng trưởng trái

1.2.1 Cấu tạo trái

Bầu noãn cho trái, vách của bầu noãn cho các mô vỏ trái, tuy nhiên theo nghĩa rộng, trái bao gồm cả hạt [18] Người ta phân biệt: trái khô khi vỏ trái hóa lignin và trái mập khi vỏ trái có phần giữa (trung bì) là nhu mô Noãn là nguồn gốc của hạt, bao gồm một nhu mô đồng nhất, gọi là phôi tâm (2n) Một tinh bào kết hợp với hai nhân phụ để tạo nội nhũ (3n) Nội nhũ thường phát triển sớm hơn phôi và chiếm hết phôi tâm Phôi tâm nếu không được tiêu thụ hết sẽ thành ngoại nhũ Hạt là noãn trưởng thành được thụ tinh, chứa phôi (kết quả của sự thụ tinh), mô dự trữ và vỏ bảo vệ (có thể không có) [59]

1.2.2 Sự đậu trái và tăng trưởng trái

Sự đậu trái có thể được định nghĩa như là sự phát triển nhanh của noãn sau sự thụ phấn và thụ tinh [1] Sau khi đậu trái, đời sống của trái có thể là vài tuần (chanh),

vài tháng (xoài, lê), hoặc vài năm (chà là) [15] Đường cong tăng trưởng trái theo thời gian có dạng chữ S bình thường (táo, lê, cam, cà chua), hay dạng chữ S kép như ở nho

và các trái có nhân (xoài, chùm ruột, dừa) với một giai đoạn tăng trưởng chậm (tương ứng với sự phát triển phôi) xen kẽ giữa hai giai đoạn tăng tưởng nhanh [18]

Trong thực tế, sự phát triển trái thường được tính từ khi hoa nở; tuy nhiên, một

cách đầy đủ hơn, ta có thể phân biệt các giai đoạn sau đây trong sự phát triển trái [18]:

- Trước nở hoa tương ứng với sự sinh sản tế bào;

- Nở hoa và thụ tinh đặc trưng bởi sự ngừng tăng trưởng của mô;

- Sau thụ tinh tương ứng với sự tăng trưởng quan trọng của trái, chủ yếu do sự

kéo dài tế bào, sự sinh sản tế bào ít quan trọng;

- Trưởng thành, chín trái và lão suy

1.3 Các đặc tính tổng quát của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật

1.3.1 Định nghĩa

Chất điều hòa sinh trưởng thực vật là các hợp chất hữu cơ, bao gồm các sản phẩm thiên nhiên của thực vật và các hợp chất nhân tạo, có tác dụng kiểm soát các quá trình sinh lý thực vật, với một nồng độ rất thấp [18]

1.3.2 Các đặc tính tổng quát

Chất điều hòa sinh trưởng thực vật có hoạt tính sinh học mạnh, được tạo ra với một lượng rất nhỏ để điều hòa các quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật [5]

Auxin được tổng hợp ở mô phân sinh, phôi và phiến lá, hiện diện nhiều trong

mô đang tăng trưởng và vận chuyển trong cây theo chiều từ trên xuống (trong thân, trong diệp tiêu) hoặc chiều từ dưới lên (trong rễ) Auxin kích thích tăng trưởng tế bào, phân chia tượng tầng, tạo rễ và có vai trò trong ưu tính ngọn [18], [22]

Cytokinin có nhiều trong chóp rễ, mô đang tăng trưởng và hạt đang nảy mầm (nhưng không có trong hạt ngủ) Cytokinin di chuyển không phân cực Trong cây, cytokinin kích thích các quá trình biến dưỡng nói chung, kích thích sự phân chia tế

bào, tăng trưởng chồi nách (ức chế ưu tính ngọn), tăng sự ngủ của hạt và làm chậm lão suy [18], [22]

Gibberellin được tổng hợp chính trong mô phân sinh thân và rễ, trong các cơ quan còn non (như hạt, trái hay lá) Gibberellin di chuyển không phân cực, trừ một

số trường hợp di chuyển từ trên xuống [81] Trong cây, gibberellin kích thích tăng trưởng kéo dài, phân chia tượng tầng, ưu tính ngọn, cảm ứng ra hoa và nảy mầm ở hạt [18]

Acid abscisic có nhiều trong lá, hạt trưởng thành và các phần khác trong cây Trong các chồi non và lóng, acid abscisic di chuyển theo hướng từ trên xuống Ngược lại, trong các chồi trưởng thành, acid abscisic di chuyển theo hướng đi lên [21] Acid abscisic kích thích rụng trái, cảm ứng sự ngủ, cản tác dụng của IAA và

GA3, làm đóng khí khổng khi khô hạn (kích thích tố stress), cảm ứng ra hoa ở cây ngày ngắn và ức chế ở cây ngày dài [18]

Ethylene được tổng hợp nhiều trong quá trình chín của trái và có ở các phần khác của cây Trong cây, ethylene hiện diện dưới dạng khí, trong các khoảng gian bào Ethylene kích thích sự rụng, chín trái và lão suy [12], [18], [21], [65], [81]

1.4 Vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong sự tăng trưởng trái

Sự thay đổi hàm lượng hormone thực vật trong sự tăng trưởng trái rất phức tạp Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật tác động ở những giai đoạn khác nhau trong quá trình tăng trưởng trái một cách chuyên biệt Hạt là trung tâm tổng hợp quan trọng các hormone sinh trưởng thực vật trong các giai đoạn phát triển trái và hạt, tuy nhiên không loại trừ các nguồn khác (ngọn, chồi, lá hay rễ) [18]

1.4.1 Các chất tăng trưởng tổng cộng và các auxin

Ở các trái mập (đào), các chất kích thích tăng trưởng tổng cộng rất thấp

trong quả bì ở tất cả các giai đoạn phát triển trái Ở trái dâu tây, sự tăng trưởng mô

trái ngừng lại vào thời điểm ra hoa vì lá mầm tạo acid abscisic Sự thụ phấn và thụ tinh đẩy lùi hiệu ứng này [53]

Hàm lượng các chất kích thích tổng cộng, cũng như các auxin trong hạt có hai đỉnh quan trọng: một ở giai đoạn tăng trưởng trái nhanh lần 1 tương ứng với sự phát triển nhân noãn hay nội nhũ và một ở giai đoạn tăng trưởng trái chậm (trung quả bì và nội quả bì không gia tăng thể tích) tương ứng với sự phát triển nội nhũ tối đa và sự phát triển phôi Trong giai đoạn trái tăng trưởng nhanh lần 2 (trên đường biểu diễn S kép), hàm lượng các chất kích thích giảm tới mức thấp nhất Vài loài còn một đỉnh nhỏ thứ ba khi phôi hoàn thành tăng trưởng [18], [40]

Sự thay đổi hàm lượng hormone sinh trưởng thực vật trong sự tăng trưởng trái rất phức tạp Auxin và cytokinin giàu và đạt tới đỉnh trong giai đoạn tăng trưởng sớm của trái Trong giai đoạn này, trái tăng trưởng chậm, chủ yếu nhờ sự phân chia tế bào [18] Trong trường hợp trái có đường cong tăng trưởng dạng S kép (trái mập có nhân) [53], auxin có hai đỉnh quan trọng: một ở giai đoạn tăng trưởng nhanh thứ nhất (do phôi nhũ phát triển), và một ở giai đoạn tăng trưởng chậm (trung và nội quả bì tăng thể tích), auxin giảm tới mức thấp nhất Cytokinin tăng cao trong giai đoạn phát triển sớm của trái, sau đó giảm dần khi trái gia tăng kích thước [18]

Theo Nguyễn Minh Chơn (2005) [1], auxin có vai trò trong sự phát triển hạt, kích thước và hình dạng cuối cùng của trái Áp dụng auxin vào bất kỳ giai đoạn nào của sự phát triển trái đều có tác dụng Nội nhũ và phôi trong hạt sản sinh ra auxin sau

đó auxin di chuyển ra phía ngoài vỏ và kích thích sự phát triển

1.4.2 Gibberellin

Gibberelin thường giàu trong giai đoạn kéo dài tế bào (tăng trưởng nhanh) và đạt tới đỉnh trước khi trái trưởng thành Ở một số trái, gibberellin đạt tới đỉnh vào thời điểm đậu trái, sau đó giảm dần tới sự chín trái Gibberellin kích thích sự tăng trưởng trái và kéo dài cuống trái (như ở nho không hạt), làm chậm sự lão suy trái (cam, quýt)

để giúp trái dính lâu trên cây trong khi chờ hái bán [18] Ở trái mơ, hoạt tính của gibberellin rất cao, điều này khiến gibberellin ngoại sinh không kích thích tăng trưởng trái, ngược lại, auxin có tác dụng mạnh

Hạt là nguồn giàu gibberellin Gibberellin ngoại sinh gây trinh quả sinh, ảnh hưởng đến độ lớn và hình dạng của trái bằng cách làm giảm lão hóa Gibberellin giữ cho vỏ trái cam quýt tươi lâu hơn, chậm mềm khi chín và kéo dài thời gian bảo quản Gibberellin cũng làm cho vỏ trái táo đẹp hơn Promalin (chứa BA, GA4 và

GA7), một sản phẩm thương mại của Abott, được dùng trên táo để điều khiển hình dạng, kích thước, trọng lượng và năng suất trái táo [1]

1.4.3 Cytokinin

Hoạt tính của cytokinin cao trong phôi ở giai đoạn phát triển sớm của trái, sau đó giảm khi trái tăng trưởng [18], [41] Ở trái bơ, nội nhũ cùng với vỏ hạt và phôi là nơi dự trữ chính cytokinin trong giai đoạn tăng trưởng sớm sau sự đậu trái Nội nhũ biến mất khi trái tăng trưởng nhanh, lúc ấy hoạt tính cytokinin của vỏ hạt còn cao, của phôi thì giảm bớt Hàm lượng cytokinin trong vỏ hạt thay đổi theo tuổi sinh lý của trái Hiện tượng vỏ hạt nhăn lại và sẫm màu trong giai đoạn tăng trưởng sớm của trái, liên quan trong sự rụng trái non, cho thấy vai trò quan trọng của cytokinin trong các mô vỏ hạt Người ta xem hạt là trung tâm sinh tổng hợp và

dự trữ các cytokinin cho sự phát triển trái và sự nảy mầm của hạt sau này Dù sao cũng không thể loại trừ lượng cytokinin do nhựa cây mang tới cho trái Hoạt tính cytokinin còn cao trong phôi khi trái chín và vỏ hạt đã nhăn [41] Tuy nhiên, ở những trái như đậu lupin, cytokinin có cả ở trong hạt lẫn vỏ trái ở hàm lượng khá cao Do đó, có thể trong giai đoạn phát triển sớm của trái, hạt lệ thuộc vỏ trái về nhu cầu cytokinin, vì lúc này lượng cytokinin trong chất nhựa vào trái không đáng

kể [55]

Trái non phát triển rất nhanh và có sự phân chia tế bào mạnh mẽ, do hạt của chúng chứa nhiều cytokinin Cytokinin ngoại sinh cũng làm tăng kích thước trái,

tuy nhiên ảnh hưởng này thay đổi tùy theo loài cây Nhìn chung, cytokinin ảnh hưởng nhiều đến sự đậu trái, trong khi gibberellin ảnh hưởng đến sự phát triển trái

và auxin ảnh hưởng đến cả sự đậu trái lẫn phát triển trái [1]

1.4.4 Acid abscisic

Acid abscisic cản tăng trưởng trái và kích thích sự rụng trái non [18] Sự tăng trưởng của trái dâu tây ngừng lại trong thời điểm ra hoa là do lá noãn sinh ra

chất này Acid abscisic cản tăng trưởng diệp tiêu Avena do auxin, cản các phản

ứng do gibberellin kiểm soát, nhưng tương tác với cytokinin trong hiệu ứng kích

thích sự đậu trái Rosa [53]

Từ lâu người ta biết rằng trái và hạt đang phát triển là những nguồn giàu các chất điều hòa sinh trưởng thực vật Nói chung, lúc khởi đầu sự phát triển trái, hàm lượng các chất kích thích sinh trưởng cao và sau đó là hàm lượng acid abscisic [1] Hàm lượng acid abscisic cao vào cuối giai đoạn phát triển trái và hạt liên quan mật thiết với sự chín và rụng trái [18], [90]

1.4.5 Ethylene

Ethylene luôn được sản xuất trong trái, trong suốt sự phát triển trái, nhưng hoạt động chính của ethylene là gây rụng, cản tăng trưởng trái chỉ là hiệu ứng phụ [18]

Auxin kích thích sự sản xuất ethylene Do đó, trong nhiều trường hợp, hoạt động của auxin là qua ethylene Thời điểm áp dụng auxin ảnh hưởng rất quan trọng đến hiệu ứng auxin trên tăng trưởng trái cũng như sự tỏa ethylene [56]

Ethylene kích thích trái Ficus carica L tăng trưởng và trưởng thành nhanh

chóng khi được áp dụng vào giai đoạn phình to sau cùng cho tới khi trái trưởng thành [53]

1.5 Sơ lược về hiện tượng rụng và vùng rụng ở thực vật

1.5.1 Định nghĩa

Rụng (abscission, theo tiếng Latin abscissus, nghĩa là tách rời) là quá trình sinh

lý dẫn tới sự tách rời một cơ quan (như lá, hoa hay trái) hay một phần khác (như nhánh) khỏi cơ thể thực vật, do hoạt động của các enzyme phân hủy vách tế bào, tại một vùng đặc biệt, gọi là vùng rụng [18], [33], [59], [64], [77], [96]

Vùng rụng hay lớp rụng thường có vị trí chuyển tiếp giữa cuống lá và nhánh Quá trình rụng chỉ xảy ra khi các tế bào vùng rụng còn sống và có chức năng đầy đủ Bất kỳ một xử lý gay gắt nào làm tổn thương hay giết chết tế bào vùng rụng đều ngăn cản quá trình rụng [30] Như vậy, sự rụng xảy ra bất cứ lúc nào trong đời sống thực vật khi có vùng rụng xuất hiện

Theo Burns (1998) [43], vùng rụng gồm một hay vài lớp tế bào nhu mô có vách mỏng, nằm ngang qua cuống và được hình thành từ rất sớm, trước khi cơ quan trưởng thành hay ngay trước sự rụng

1.5.2 Sự thay đổi cấu trúc tế bào tại vùng rụng

* Cấu tạo vách tế bào

Có hai loại vách: vách sơ cấp được tạo ra trong quá trình phân chia tế bào và vách thứ cấp xuất hiện khi tế bào ngừng tăng trưởng Thành phần của vách sơ cấp gồm:

- Celluloz chiếm từ 25 đến 30 % trọng lượng khô của vách, gồm các phân tử glucoz nối với nhau, tạo thành chuỗi β-1,4 glucan có đường kính chừng 3 nm, dài 0,25 – 0,5 μm; 40-70 chuỗi phân tử glucoz họp thành bó vi sợi có đường kính 20-40 Å và chiều dài không xác định Trong bó vi sợi, các chuỗi xếp song song và gắn nhau nhờ các cầu nối hydrogen giữa nhóm OH của glucoz và nguyên tử oxygen của chuỗi bên cạnh Cầu nối hydrogen yếu nhưng được lặp lại nhiều lần, làm cho bó vi sợi celluloz rất vững chắc, ổn định [18], [83]

- Pectin được tạo từ các chuỗi acid galacturonic (20-100 phân tử) Chuỗi acid polygalacturonic (chuỗi polygalacturonic) trong vách có vai trò như các polyanion Một phần các chức acid bị ester hóa bởi nhóm metil dưới tác dụng của enzyme pectin metil esteraz (PME) Giữa hai chuỗi acid galaturonic có cầu nối Ca2+, giữ cho chuỗi có cấu trúc ổn định Các phần bị metil hóa của chuỗi, trung tính, không có sự tạo cầu nối

Quá trình rụng bắt đầu với tín hiệu điều hòa sinh trưởng (ethylene) làm thay đổi

tế bào Các tế bào vùng rụng dưới tác dụng của tín hiệu này tiết ra các enzyme pectinaz

và cellulaz làm suy giảm độ bền của vách trung gian và vách thứ cấp giữa các tế bào Vách trung gian, còn được gọi là “chất keo” giúp giữ các tế bào lại với nhau, bị phân rã trong vùng rụng Đồng thời vách tế bào sơ cấp xung quanh phồng dày lên do sự thay đổi các thành phần hóa học Cầu nối calcium trong cấu trúc vách tế bào bị lấy đi Toàn

bộ vách tế bào bị thay đổi do enzyme và các nguyên liệu được cung cấp bởi các tế bào sống xung quanh Các tế bào trong vùng rụng dày đặc tế bào chất và bào quan, tập trung toàn bộ năng lượng cho sự rụng, sống sót và hoạt động đến khi sự rụng kết thúc [24], [83]

* Cấu trúc của vùng rụng

Sự rụng của lá hay trái gần giống nhau và xảy ra tại một vùng đặc biệt gọi là vùng rụng [59], [95] Để rụng, việc đầu tiên là thành lập vùng rụng ở phần đáy cơ quan, mặc dù những thay đổi khởi đầu xảy ra ở nơi khác (ví dụ: phiến lá lão suy) [33]

Vùng rụng điển hình có hai lớp phân biệt:

+ Lớp tách rời (tầng rời) là nơi xảy ra sự tan rã vách tế bào

+ Lớp bảo vệ là lớp tế bào còn dính vào thân, hóa sẹo, chứa nhiều chất như suberin, gôm vết thương, lignin, giúp thực vật chống sự thoát hơi nước và sự nhiễm trùng qua vết thương do sự rụng [59]

Đối với lá, vùng rụng trên cuống có thể ở gần phiến lá hoặc thân Vùng rụng hiện diện ở cuống lá và lá chét, hình thành khi lá chuẩn bị rụng Tầng rời là một vài lớp

tế bào mô mềm (nhu mô) với các tế bào bé hơn, chất nguyên sinh đặc hơn, gian bào bé, không hóa suberin và lignin Khi có những yếu tố cảm ứng sự rụng, biến đổi trao đổi chất xảy ra theo hướng phân giải các hợp chất pectin gắn các tế bào với nhau nhờ các enzyme pectinaz Kết quả là các tế bào rời rạc, không còn dính nhau và lá chỉ còn được giữ lại bằng bó mạch mỏng manh Dưới tác dụng của trọng lượng lá và các tác động cơ học như gió thì lá có thể bị rụng dễ dàng [22]

Sự rụng gié tiêu chỉ xảy ra tại vùng rụng của gié, vùng có vị trí chuyển tiếp giữa cuống gié và nhánh tương tự như vùng rụng lá Dưới kính hiển vi, vùng rụng gié ở các giai đoạn khác nhau của gié được thấy bao gồm vài lớp tế bào dẹp, có rất ít mô cứng so với các mô ở hai bên Các bó mạch đi qua vùng rụng có thể liên tục nhưng thường gián đoạn hay rẽ ngang [17]

Vùng rụng của các loại trái được mô tả không khác đặc tính của vùng rụng ở lá,

do sự phát triển một lớp tách rời rõ rệt Ở trái non xoài Cát Hòa Lộc, vùng rụng xuất hiện rất sớm trước quá trình tách rời tế bào, được thấy rõ trên cuống Tại đây, phần cuống hơi bị phồng lên, không liên tục, tạo thành vòng khớp Vòng này càng rõ theo sự tăng trưởng trái Khi trái sắp rụng, vòng khớp có màu nâu sẫm [13]

* Hai kiểu rụng

Các biến đổi trong mô dẫn tới quá trình tách rời của lá và trái thường khá giống nhau theo hai kiểu chính [59], [64]:

- Kiểu rụng do hoạt động của tế bào mô phân sinh: Ở phần gốc của cơ quan xuất hiện một lớp tế bào phân chia nhanh chóng và đồng thời thành lập một vùng phù to Đây là kiểu rụng của lá

- Kiểu rụng do sự phá vỡ "cơ học”: Kiểu rụng này độc lập với mọi hoạt động của

mô phân sinh, liên quan tới sự thủy giải pectin của vách sơ cấp và sự phá vỡ vách tế bào ở vùng rụng Một vài loại lá và phần lớn trái rụng theo kiểu này

Trên trái cam quýt, có hai vùng rụng: một tại cuống (gọi là A) và một tại đài hoa (gọi là C) Trái non rụng sớm tại vùng rụng A, trong khi trái trưởng thành (rụng vào tháng 6) sẽ rụng tại C Ethylene gây sự rụng trái tại vùng rụng C [57]

* Hệ thống mạch tại vùng rụng

Sự phân bố mạch tại vùng rụng hoa và lá ở thực vật hai lá mầm rất đặc sắc Trong tất cả các trường hợp, tiền mộc (protoxylème) và mộc thứ cấp đều hóa lignin dày đồng nhất; trong khi hậu mộc (métaxylème) không đồng nhất, do sự hiện diện của các yếu tố xoắn, lốm đốm và/hay hình thang ngay tại vùng rụng Nghiên cứu ở vùng

rụng hoa cà chua (Lycopersicon esculentum Mill.), người ta thấy rằng tính không đồng

nhất này là kết quả của những thay đổi trong nhịp phân hóa tế bào và sự trưởng thành

tế bào trong giai đoạn từ tiền tượng tầng đến tượng tầng [35]

1.5.3 Các yếu tố môi trường liên quan trong sự rụng

Môi trường có ảnh hưởng quan trọng đến các biến đổi sinh lý, hóa học bên trong thực vật, và do đó ảnh hưởng trên sự rụng Các yếu tố môi trường cảm ứng sự lão suy như khô hạn, quang kỳ ngày ngắn, hoặc sự cạnh tranh dinh dưỡng, cũng như sự mất cân bằng dinh dưỡng, thiếu hay thừa các chất khoáng, nấm bệnh gây hại hay sự tấn công của côn trùng kích thích sự rụng [17], [21], [95]

Trên cây vải, thời kỳ hoa nở gặp nhiệt độ thấp, mưa phùn thường làm cho hoa

và trái rụng nhiều Nhiệt độ thấp cản trở không những đối với việc thụ phấn thụ tinh,

mà ngay cả một số hoa cái đã được thụ phấn thụ tinh, quá trình phát dục của phôi ở giai đoạn đầu tuy rất tốt, song nếu gặp nhiệt độ thấp sẽ bị ảnh hưởng gây nên hiện

tượng rụng trái Mặt khác, nhiệt độ tăng cao, hô hấp sẽ mạnh, thúc đẩy hình thành tầng rời, do đó có hiện tượng hoa chưa nở đã rụng những nhánh hoa nhỏ trên chùm và rụng trái Thừa đạm sẽ làm cho cành lá phát triển quá mạnh, ảnh hưởng đến sự phân hóa mầm hoa, gây nên rụng hoa, rụng trái, sản lượng thấp và phẩm chất trái kém Cây thiếu đạm thể hiện: các đợt lộc yếu, lá cành bé, có màu vàng, lá rụng sớm, rụng hoa và rụng trái nhiều [14]

Gió tây và bão gây hại nhiều cho nhãn Gió tây thường gây nóng, khô và làm nuốm nhụy mất nước, khô teo ảnh hưởng đến quá trình thụ phấn, thụ tinh và làm rụng trái Bão sớm ở miền Bắc có thể gây rụng trái, gãy cành, gây tổn thất lớn cho vườn

nhãn [16] Bọ xít Tessaratoma papillosa là đối tượng gây hại quan trọng trên nhãn

vùng đồng bằng sông Cửu Long, gây hại chủ yếu vào giai đoạn cây ra đọt non, làm rụng hoa, rụng trái, chết các cành của phát hoa ảnh hưởng rất lớn đến năng suất và sinh

trưởng của cây Trên trái nhãn non, nếu rệp sáp (Pseudococus sp.) hiện diện với mật số cao, trái không phát triển và có thể bị rụng sớm Sâu đục trái (Conogethes punctiferalis) có thể gây hại từ khi trái còn nhỏ đến sắp thu hoạch, nặng nhất là khi trái

bắt đầu có cơm Trái non bị sâu đục thường biến dạng, khô và rụng, trái lớn nếu bị hại

sẽ ảnh hưởng đến phẩm chất Bệnh thối trái (do nấm Phytophthora sp gây ra), bệnh

này thường xuất hiện và gây hại nặng trên trái nhãn lúc nhãn sắp chín và đặc biệt là trong mùa mưa, nơi có ẩm độ cao thì bệnh phát triển và lây lan rất nhanh chóng, làm

rụng hoa và trái Bệnh thán thư (do nấm Colletotrichum gloesporrioides) làm hoa và

trái non chuyển màu đen (vết bệnh hơi lõm xuống kiểu chấm đen) và rụng [7]

1.5.4 Các thay đổi sinh lý trong sự rụng

* Trạng thái lão suy của các tế bào vùng rụng

Lão suy là trạng thái sinh lý sau cùng không thể đảo ngược của sự sống của tế bào, mô, cơ quan, hay cơ thể thực vật, bao gồm một chuỗi phản ứng sinh lý dẫn tới sự phá vỡ tổ chức tế bào và sự chết

Mối liên hệ giữa hai hiện tượng lão suy và rụng được giải thích theo ba cách:

- Sự rụng là hiện tượng lão suy đặc biệt, lão suy tế bào cục bộ Khi tế bào vùng rụng lão suy, màng tế bào trở nên thấm, do đó có sự di chuyển vào thân các muối khoáng (nhất là K+) và các hợp chất hữu cơ (acid amin…) được thủy giải từ protein và tinh bột để tái sử dụng [65]

- Sự lão suy có vai trò khởi phát quá trình rụng do sản xuất “yếu tố lão suy”, yếu

tố đó là acid abscisic [56] hay một số acid amin [94] Theo Abeles (1967) [23], vai trò khởi phát ấy là điều kiện cần thiết để ethylene, chất có vai trò trung tâm trong sự rụng, hoạt động kích thích sự rụng

- Sự lão suy và sự rụng là những quá trình độc lập, xảy ra đồng thời [26]

1.5.5 Sự biến đổi enzyme trong vùng rụng

* Sự gia tăng hoạt tính pectinaz

Ở các khúc cắt mới (t = 0) không có hoạt tính pectinaz, hoạt tính này gia tăng ở vùng rụng (t = 50) cùng với sự gia tăng hoạt tính pectin hòa tan trong nước Sự hòa tan các pectin có thể do sự loại Ca2+, sự metil hóa hay sự khử-polyme hóa nhờ một pectinaz cảm ứng: polygalacturonaz, enzyme này được trích từ nguyên sinh chất còn nguyên vẹn trước và trong sự tách rời [86]

* Sự gia tăng hoạt tính cellulaz

Khi cellulaz cùng hoạt động với polygalacturonaz, sự phân hủy vách tế bào xảy

ra rất mạnh Ethylene và acid abscisic kích thích sự gia tăng hoạt tính cellulaz trong