LUAN văn sửa CHÍNH xác IN NOP TRƯỜNG THU VIEN copy

Luận văn mô tả hình thái ấu trùng của cá , từ kích thước nhỏ đến kích thước lớn. Luận văn bước đầu đã xác đinh sự phân bố của loài ở các vùng nước ven bờ, giữa dòng là khác nhau. Luận văn đã đề ra các biện pháp bảo tồn loài cá ở sông nơi thu được mẫu vật

LỜI CẢM ƠN

Trong thời gian học tập, nghiên cứu khoa học và thực hiện luận văn tốtnghiệp tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc tới TS Trần Đức Hậu,người Thầy luôn tận tình chỉ bảo, hướng dẫn, giúp đỡ tôi

Tôi xin cảm ơn TS Tạ Thị Thủy (Khoa Khoa học Tự nhiên và CôngNghệ, trường Đại học Thủ Đô Hà Nội) đã đóng góp những nhận xét quý báu

để tôi hoàn thiện đề tài này

Cho phép tôi gửi lời cảm ơn tới các Thầy Cô trong Bộ môn Động vật học,khoa Sinh học, trường Đại học Sư phạm Hà Nội đã tạo điều kiện giúp đỡ tôithực hiện luận văn

Nghiên cứu nhận được sự giúp đỡ, tài trợ của Qũy Phát triển khoa học vàcông nghệ Quốc gia (NAFOSTED) trong đề tài số 106-NN.05-2014.03 Tôixin gửi lời cảm tạ những giúp đỡ quý báu ấy

Tôi xin cảm ơn các bạn nghiên cứu sinh, sinh viên, học viên thực hiện đềtài về Ngư học trong Bộ môn Động vật học, khoa Sinh học, trường Đại học

Sư phạm Hà Nội các khóa K62, K63, K64 đã hỗ trợ tôi rất nhiều trong quátrình thực hiện đề tài

Tôi xin cảm ơn gia đình, người thân và bạn bè đã luôn ở bên động viên

và ủng hộ tôi hoàn thành luận văn này

Hà Nội,……ngày……năm 2016

Tác giả

Trần Thị Thu Huyền

MỤC LỤC

PHẦN I: MỞ ĐẦU 1

1 Lý do chọn đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 3

3 Nội dung nghiên cứu 3

4 Tổng quan về tình hình nghiên cứu 3

4.1 Lược sử nghiên cứu ấu trùng 3

4.1.1 Lược sử nghiên cứu cá Thơm ở một số khu vực trên thế giới 3

4.1.2 Lược sử nghiên cứu cá Thơm ở Việt Nam 5

4.2 Khái quát đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu 6

4.2.1 Vị trí địa lý, địa hình 7

4.2.2 Hình thái cửa sông 7

4.2.3 Một số đặc điểm khí hậu và thủy văn sông Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh……… 8

4.3 Sơ lược đa dạng sinh học cá ở sông Tiên Yên 9

5 Đối tượng, địa điểm, thời gian và phương pháp nghiên cứu 9

5.1 Địa điểm, thời gian nghiên cứu 9

5.2 Đối tượng nghiên cứu 10

5.3 Phương pháp nghiên cứu 10

5.3.1 Phương pháp nghiên cứu ngoài thực địa 10

5.3.2 Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm 16

5.3.3 Phương pháp xử lý số liệu 19

PHẦN II: NỘI DUNG 21

CHƯƠNG I MÔ TẢ HÌNH THÁI ẤU TRÙNG CÁ THƠM Ở CỬA SÔNG TIÊN YÊN 21

1.1 Định loại ấu trùng cá Thơm 21

1.2 Mô tả sự phát triển 21

CHƯƠNG II 29

DI CƯ XUÔI DÒNG CỦA ẤU TRÙNG CÁ THƠM Ở SÔNG TIÊN YÊN29 2.1 Biến đổi các điều kiện nước ở KVNC 29

2.2 Sự di cư xuôi dòng của ấu trùng cá Thơm 33

CHƯƠNG III 39

PHÂN BỐ ẤU TRÙNG CÁ THƠM Ở CỬA SÔNG TIÊN YÊN 39

3.1 Ở vùng nước giữa dòng 39

3.1.1 Biến đổi các điều kiện nước 39

3.1.2 Sự phân bố của ấu trùng cá Thơm 42

3.2 Ở vùng nước ven bờ 47

3.2.1 Biến đổi các điều kiện nước 47

3.2.2 Xuất hiện ấu trùng cá Thơm 48

3.3 Đề xuất biện pháp bảo tồn loài cá Thơm ở sông Tiên Yên 48

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 50

TÀI LIỆU THAM KHẢO 52

PHỤ LỤC………58

Bảng 6 Xuất hiện ấu trùng loài P altivelis theo tháng ở các tầng nước 44 Bảng 7 Phân bố ấu trùng loài P altivelis theo địa điểm ở các tầng nước… 45

Bảng 8 Sự biến đổi trung bình của điều kiện nước theo các tháng ở vùng nước ven bờ 47

DANH MỤC HÌNH

Hình 1 Sơ đồ các địa điểm thu mẫu tại cửa sông Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh 13

Hình 2 Lưới sử dụng thu ấu trùng giữa dòng 14

Hình 3 Lưới sử dụng thu ấu trùng ven bờ 15

Hình 4 Các giai đoạn phát triển của ấu trùng cá Thơm theo Uchida (1958) 18

Hình 5 Các chỉ số đo cơ bản ở ấu trùng cá Thơm (Tran Duc Hau, 2012) 19

Hình 6 Cá con (SL=49,1 mm) thu được ở sông Tiên Yên, Việt Nam 24

Hình 7 Sự phát triển ấu trùng cá Thơm loài P altivelis ở sông Tiên Yên 25

Hình 8 Biến đổi tỉ lệ các phần cơ thể so với chiều dài chuẩn của ấu trùng P altivelis… 26

Hình 9 Sự biến đổi của nhiệt độ tại các điểm thu mẫu ấu trùng di cư xuôi dòng theo thời gian trong ngày 30

Hình 10 Tần suất kích thước của ấu trùng cá Thơm ở giai đoạn trước ấu trùng có noãn hoàng và không có noãn hoàng .34

Hình 11 Mật độ ấu trùng cá Thơm (cá thể/1000 m 3 ) thu được ở các điểm thu được nhiều mẫu 36

Hình 12 Tỷ lệ chiều dài noãn hoàng so với chiều dài cơ thể tại hai điểm D1 và D2 38

Hình 13 Biến đổi nhiệt độ ở vùng nước giữa dòng tại cửa sông Tiên Yên 40

Hình 14 Biến đổi nồng độ muối ở vùng nước giữa dòng tại cửa sông Tiên Yên 41

Hình 15 Biến đổi về độ đục ở vùng nước giữa dòng tại cửa sông Tiên Yên 42

PHẦN I: MỞ ĐẦU

1 Lý do chọn đề tài

Cá Thơm (Plecoglossus altivelis) phân bố tự nhiên tại các lưu vực sông từ

Triều Tiên, Trung Quốc, đến Bắc Việt Nam và các quần đảo thuộc Nhật Bản.Đây là loài có kích thước nhỏ, cá thể trưởng thành có chiều dài khoảng 15-20

cm, thuộc dạng di cư hai chiều (amphidromy), có vòng đời một năm Cá đẻ ởvùng nước ngọt hạ lưu các sông vào mùa thu Sau khoảng 2 tuần, trứng nở và

ấu trùng còn noãn hoàng trôi dạt theo dòng nước ra biển hoặc cửa sông Tạiđây, chúng phát triển đến giai đoạn đầu của cá con Khoảng từ mùa xuân đếnđầu hè, cá con ngược dòng và sinh sống ở vùng nước ngọt [5, 11, 18]

Loài cá Thơm được ghi nhận ở Việt Nam theo Vương Dĩ Khang vào năm

1962 [3] Tuy nhiên, mẫu vật cũng như các mô tả về hình thái của loài cònhạn chế Ở Việt Nam, loài này có vùng phân bố hẹp, mới chỉ được tìm thấy ởsông Kalong và sông Tiên Yên Gần đây, đã thu được mẫu và mô tả về cá thểtrưởng thành thu được ở sông Tiên Yên, bắc Việt Nam [5] Nghiên cứu củanhóm tác giả Trần Đức Hậu và cs (2012) đã mô tả chi tiết về các số đo, đếm

và đặc điểm hình thái cũng như bàn luận về tình trạng suy giảm số lượng cáthể của loài này [5] Mặc dù vậy, chỉ dựa vào một mẫu vật, những mô tả vềhình thái, sự sai khác về số đo, đếm cần được kiểm tra và hoàn thiện khi thuthêm nhiều mẫu vật ở giai đoạn trưởng thành Trong thời gian từ tháng 11năm 2010 đến tháng 2 năm 2011, tác giả Trần Đức Hậu và cộng sự đã thuđược 248 ấu trùng cá Thơm ở sông Kalong nhưng không thu được mẫu vật ởsông Tiên Yên [37] Nghiên cứu này đã mô tả đặc điểm hình thái và phân bố

ấu trùng thu được ở Kalong [37], tuy nhiên chưa có thông tin về di cư xuôidòng của ấu trùng mới nở và di cư ngược dòng của giai đoạn sớm cá con

Trần Đức Hậu và Kinoshita Izumi (2012) đã xác định được tốc độ sinh trưởngcủa cá thơm ở các địa điểm thu mẫu là khác nhau trong đó nhiệt độ và độ dàingày có ảnh hưởng tới quá trình sinh trưởng của chúng [4] và làm rõ tính chất

đa dạng, phân bố rộng của loài cá này [38]

Quá trình sinh trưởng và phát triển của cá phải trải qua giai đoạn ấutrùng, cá con Trong thời kỳ này, chúng cần môi trường để lẩn tránh kẻ thù vàphát triển tốt Những nơi như vậy được gọi là vùng ương dưỡng Vùng ươngdưỡng có mật độ cá con lớn hơn những khu vực khác, được coi như phần mởrộng nơi sống của các loài cá trong giai đoạn sớm và là nơi quan trọng cho cádưới 1 năm tuổi sinh sống hay ổn định tạm thời [14, 15] Nghiên cứu các giaiđoạn sớm của cá ở cửa sông giúp xác định được biến động số lượng cá thể,

đa dạng về thành phần loài, quy luật phân bố, biết được cửa sông là bãi đẻ,nơi định cư hay chỉ là khu vực kiếm ăn lai vãng của các loài cá trong giaiđoạn sớm Qua đó, đánh giá vai trò của cửa sông đối với các giai đoạn sớmtrong vòng đời của các loài cá khác nhau Đây là cơ sở để có những biện phápbảo vệ hợp lý, đảm bảo duy trì ổn định và bền vững các giá trị sinh học và cácgiá trị thực tế khác từ cá

Các nghiên cứu về giai đoạn sớm ở cửa sông Nhật Bản [15, 42] đã chỉ rarằng cửa sông là nơi được nhiều loài cá sử dụng làm vùng ương dưỡng trongnhững giai đoạn đầu của sự phát triển Sông Tiên Yên là một trong những consông lớn nhất tỉnh Quảng Ninh với chiều dài 82 km Sông bắt nguồn từ PhòngThành, Quảng Tây (Trung Quốc) đổ ra Vịnh Bắc Bộ tại cửa Mô Cửa sôngTiên Yên thuộc kiểu hình phễu, đều đổ vào những vụng, vịnh nông và bênngoài thường được bao bọc bởi những đảo, cung đảo, các van chắn tự nhiên,chạy gần như song song với đường bờ, tạo nên phía trong chúng một phức hệ

“vụng - cửa sông” đặc sắc, rất khác với các cửa sông hình phễu đơn thuần ở

Đông Nam Bộ [7] Với đặc điểm cấu tạo độc đáo như trên, khu vực cửa sôngnày có tiềm năng rất lớn không những là nơi kiếm ăn mà còn trở thành bãi đẻ,nơi nuôi dưỡng cá con và ấu trùng của nhiều loài cá [7] Mặc dù cá Thơmtrưởng thành được ghi nhận tại đây nhưng thông tin về ấu trùng cũng như đặcđiểm di cư xuôi dòng của cá Thơm ở sông Tiên Yên còn thiếu Do vậy chúng

tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu ấu trùng cá Thơm (Plecoglossus altivelis) ở sông Tiên Yên, bắc Việt Nam”.

2 Mục tiêu nghiên cứu

Nắm được đặc điểm hình thái, sự phân bố, đặc điểm di cư xuôi dòngcủa ấu trùng cá Thơm, từ đó đề xuất các biện pháp bảo tồn loài cá này ở sôngTiên Yên, bắc Việt Nam

3 Nội dung nghiên cứu

- Mô tả hình thái ấu trùng của loài cá Thơm

- Nghiên cứu đặc điểm di cư xuôi dòng của ấu trùng mới nở cá Thơm

- Nghiên cứu sự xuất hiện theo tháng và phân bố theo không gian của ấutrùng cá Thơm

- Đề xuất biện pháp bảo tồn và khai thác cá Thơm ở khu vực nghiên cứudựa vào tập tính di cư, đặc biệt là giai đoạn sớm ở vùng cửa sông và các hoạtđộng đánh bắt

4 Tổng quan về tình hình nghiên cứu

4.1 Lược sử nghiên cứu ấu trùng

4.1.1 Lược sử nghiên cứu cá Thơm ở một số khu vực trên thế giới

Trên thế giới có rất nhiều nghiên cứu về loài cá Thơm (Plecoglossus altivelis), đặc biệt ở Nhật Bản, nơi loài cá này có giá trị kinh tế, văn hóa và

giải trí cao Theo FAO (2012), tổng sản lượng khai thác cá ở Nhật Bản vàonăm 1991 đạt mức đỉnh điểm là 18.101 tấn, sau đó giảm nhanh chóng còn3,406 tấn vào năm 2010 Nguyên nhân chính được xác định là do đánh bắtquá mức, thay đổi các con sông như xây đập, lở đất [17].

Phần lớn các nghiên cứu về loài này (từ hình thái đến di truyền, từ giai đoạnsớm đến cá trưởng thành, các đặc điểm sinh học, sinh thái học…) đã được thựchiện bởi các nhà khoa học Nhật Bản và Hàn Quốc [22, 23, 24, 25, 29]

Nghiên cứu về phân loại học và phân bố: Loài cá Thơm phân bố ở cáclưu vực sông từ Triều Tiên, Trung Quốc đến bắc Việt Nam ở Châu Á lục địa

và các quần đảo thuộc Nhật Bản [4] Dựa vào các dấu hiệu hình thái, sinh thái

và di truyền, các nhà khoa học đã tách biệt loài cá Thơm phân bố ở Nhật Bản

thành 2 phân loài: P a altivelis phân bố ở các đảo chính của Nhật Bản và

P a ryukyuensis chỉ phân bố ở quần đảo Okinawa [18] Loài cá Thơm phân

bố ở Trung Quốc có sự khác biệt về hình thái với hai phân loài trên, tuy nhiêncác tác giả chưa sử dụng dấu hiệu phân tử để kiểm tra sự khác biệt di truyền

mà đã tách thành phân loài mới là P a chinensis [21] Do vậy, vị trí phân loại

của loài cá Thơm ở lục địa cần được kiểm chứng [4, 6] Trong nghiên cứu này,

cá Thơm thu được ở Việt Nam để tên khoa học là Plecoglossus altivelis.

Nghiên cứu ở giai đoạn sớm: Nghiên cứu về giai đoạn ấu trùng cá Thơm,chu kỳ phát triển cá Thơm đã được thực hiện từ rất lâu bởi Uchida (1958) [41].Chi tiết về hình thái ấu trùng của loài này trong điều kiện phòng thí nghiệmđược các tác giả trình bày chi tiết và với các dấu hiệu đặc trưng của loài này

Sự phát triển hình thái ở môi trường tự nhiên của phân loài P a altivelis cũng

đã được mô tả chi tiết bởi Tachihara & Kimura (1991), Sarutwatari (1995) [19,25] Tachihara & Kawaguchi (2003) đã nghiên cứu sự phát triển cá thể từ

trứng đến cá con phân loài P a ryukyuensis trong phòng thí nghiệm [26] Phân loài P a chinensis ở Trung Quốc chưa có mô tả giai đoạn ấu trùng, cá

con [21] Đây là những dẫn liệu có giá trị tham khảo lớn trong việc so sánh và

mô tả sự phát triển cá thể với cá Thơm ở Việt Nam

Tuy nhiên, nghiên cứu về ấu trùng và cá con cá Thơm phát triển mạnh saunăm 1985, khi Senta & Kinoshita [20] phát hiện ra một số lượng lớn ấu trùng và

cá con tồn tại ở vùng nước ven bờ vùng bãi biển tại Nhật Bản Sau đó nhiềunghiên cứu tiến hành ở vùng nước ven bờ và vùng cửa sông [30, 33, 34, 40].Các nghiên cứu này đều xác định được thời gian di cư của loài này vào vùngnước ven bờ khi đạt đến kích thước nhất định khoảng 10-15 mm Quá trình di

cư theo chiều ngang, chiều thẳng đứng của các giai đoạn phát triển khác nhaucũng được hoàn thiện [13, 27, 28, 31, 32, 33, 42] Dựa vào phân tích đá tai, cáctác giả đã xác định được mùa sinh sản của loài ở hầu hết các lưu vực sông Mùasinh sản kéo dài từ khoảng tháng 9 đến tháng 2 năm sau, sớm hơn ở miền bắc

và muộn dần về phía nam và sự khác nhau này là do ảnh hưởng của độ dài củangày [24, 40] Ngoài ra, dựa vào đá tai, tốc độ sinh trưởng của ấu trùng và cácon được xác định và đánh giá ảnh hưởng các điều kiện môi trường lên sự sinhtrưởng đó [31, 34, 40]

Nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái học cá Thơm: Tập tính sinhsản đã được nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và nhân tố cường độ ánh sáng

có vai trò quyết định đến thời điểm bắt đầu sinh sản [22] Vấn đề này đã đượccác tác giả sau này làm sáng tỏ [24, 37]

4.1.2 Lược sử nghiên cứu cá Thơm ở Việt Nam

Loài cá Thơm (Plecoglossus altivelis) được ghi nhận ở Việt Nam theo

Vương Dĩ Khang trong Nguyễn Văn Hảo (2005) [3] Tuy nhiên, mẫu vật cũngnhư các mô tả về hình thái của loài còn hạn chế chỉ dừng lại mô tả ở cá thể

trưởng thành Gần đây, các tác giả đã thu mẫu và mô tả về cá thể trưởng thànhthu được ở sông Tiên Yên, bắc Việt Nam [5] Công trình trên đã mô tả tươngđối chi tiết về các số đo, đếm và đặc điểm hình thái cũng như bàn luận về tìnhtrạng suy giảm số lượng cá thể của loài này Mặc dù vậy, chỉ dựa vào mộtmẫu vật, những mô tả về hình thái, sự sai khác về số đo, đếm cần được kiểmtra và hoàn thiện khi thu thêm nhiều mẫu vật ở giai đoạn trưởng thành.

Nghiên cứu giai đoạn sớm của sự phát triển thì đến nay mới chỉ cónghiên cứu của Trần Đức Hậu và cộng sự ở vùng cửa sông Kalong, nằm về phíabắc so với sông Tiên Yên, một phần trên biên giới Việt – Trung [4, 6, 37, 38].Đây là ghi nhận đầu tiên về ấu trùng loài này ở Châu Á lục địa [4, 5] Nghiêncứu của Tran et al (2012) và Trần Đức Hậu và cs (2012) cho thấy cá Thơm vẫn

có thể tồn tại và sinh sản được ở vùng nhiệt đới, thể hiện đặc điểm có vùngphân bố rộng của loài [4, 38]

Nhận xét: Những nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái ở các giai

đoạn khác nhau của loài cá Thơm trên thế giới đã cung cấp cho chúng tanguồn tư liệu vô cùng phong phú, đặc biệt các phương pháp trên có thể ápdụng trong điều kiện của Việt Nam Do vậy, các kết quả nghiên cứu của loài

cá Thơm của Việt Nam đều có tính mới cho khoa học, có thể bổ sung các đặcđiểm của loài phân bố ở vùng nhiệt đới Hơn nữa, các kết quả của đề tài sẽ là

cơ sở quan trọng cho việc đề xuất chương trình bảo tồn và khai thác loài này

ở vùng cửa sông Tiên Yên

4.2 Khái quát đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu

Vùng cửa sông là nơi chuyển tiếp, được hình thành từ kết quả của quátrình tương tác sông - biển, song giữ vai trò hết sức quan trọng, trực tiếp haygián tiếp chi phối đến các khu hệ sinh vật biển và nước ngọt Các nghiên cứu

đã chỉ ra rằng khoảng 50% ngư giới phụ thuộc vào vùng cửa sông nhiệt đới và

đời sống của nhiều loài cá phụ thuộc vào cửa sông [7].

4.2.1 Vị trí địa lý, địa hình

Cửa sông Tiên Yên (N 21o33’20” E 107o25’20”) nằm ở khu vực xã YênLãng, huyện Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh, là phần cuối của sông Tiên Yêntrước khi đổ ra biển tại cửa Mô Phần lớn lưu vực sông Tiên Yên thuộc địabàn 2 tỉnh Lạng Sơn (huyện Đình Lập) và Quảng Ninh (huyện Bình Liêu vàTiên Yên) của Việt Nam; là con sông có quá trình tồn tại, phát triển lâu dài vàthuộc dạng sông khá nhỏ (diện tích lưu vực nhỏ hơn 1000 km2, lưu lượngnước dưới 1000 m3/s, mật độ lưới sông vào loại trung bình ) với đặc trưngđịa hình là đồi núi, có độ dốc hướng ra biển, địa hình bị chia cắt, phân dịmạnh, tạo ra nhiều sông suối và thung lũng hẹp nên mùa mưa áp lực của nướcrất lớn, dễ xảy ra lũ, gây ra hiện tượng xói mòn, rửa trôi [2] Điều này, có thểảnh hưởng đến sự phân bố và đặc điểm di cư xuôi dòng của loài cá Thơm ởkhu vục nghiên cứu

4.2.2 Hình thái cửa sông

Cửa sông Tiên Yên thuộc kiểu hình phễu, đổ vào những vụng, vịnh nông

và bên ngoài được bao bọc bởi những đảo, cung đảo, chạy gần như song songvới đường bờ, tạo nên phía trong chúng một phức hệ “vụng - cửa sông” đặcsắc, rất khác với các cửa sông hình phễu đơn thuần ở Đông Nam Bộ Bùn cáttheo dòng chảy từ sông ra vùng cửa sông, được thủy triều, nơi có biên độ triềudao động lớn (3-4 m) sắp xếp lại để hình thành những bãi triều rộng, có nơi lấn

ra tận ngoài khơi hoặc ăn sâu vào những triền sông [7] Với đặc điểm như trên,khu vực cửa sông Tiên Yên không chỉ là nơi kiếm ăn mà còn trở thành bãi đẻ,nơi ương nuôi cá con và ấu trùng của nhiều loài cá, trong đó có loài cá Thơm

4.2.3 Một số đặc điểm khí hậu và thủy văn sông Tiên Yên, tỉnh Quảng

Ninh Lượng mưa

Mùa mưa chiếm 85% tổng lượng mưa Mùa khô có lượng mưa nhỏ, chỉchiếm 15% Lượng mưa trung bình 2.000-2.500 mm và phân bố không đềutrong năm Đặc biệt tại các nơi địa hình dốc, mưa lớn dễ gây lũ làm phá vỡcác công trình nuôi trồng thủy sản và làm ngọt hóa nhanh các đầm nuôi trồngvùng thủy sản ven bờ [2]

Mực nước

Mực nước vùng cửa sông chịu ảnh hưởng của lượng nước sông và chủyếu là tác động của thủy triều Chế độ thủy triều ở đây là nhật triều điển hình.Nét riêng biệt là hiện tượng “con nước” và thủy triều lên cao nhất vào buổichiều các tháng mùa hạ, buổi sáng các tháng mùa đông Biên độ dao độngmực nước ở khu vực nghiên cứu tương đối lớn, ví dụ ở Mũi Chùa cửa sôngTiên Yên: 2,43 m Thủy triều cao nhất vào các tháng 1, 6, 7 và 12; thấp nhấtvào các tháng 3, 4, 8 và 9, với mực nước ở mức 0,3 m Số ngày trong năm cómực nước cao trên 3,5 m là 101 ngày [2]

Nhiệt độ

Nhiệt độ trung bình năm dao động từ 18-280C, nhiệt độ trung bình caonhất mùa hạ từ 32-340C, nhiệt độ trung bình thấp nhất mùa đông từ 5-150C,thỉnh thoảng có sương muối, băng giá ở vùng núi cao Nhiệt độ nước cao vàocác tháng mùa mưa (5-10/2013, cao nhất đạt 29,40C ở tháng 9), thấp hơn vàocác tháng mùa khô (thấp nhất là 17,10C ở tháng 1) [2]

Độ muối

Sự biến đổi giá trị của độ muối theo quy luật mùa Độ mặn thường xuyênthấp vào các tháng mùa mưa (thấp nhất là 1,7‰ vào tháng 7) và cao vào cáctháng mùa khô (cao nhất đạt 12,6‰ ở tháng 3) [2, 10]

Dòng chảy nước

Thủy văn, sông ngòi ở khu vực nghiên cứu có lượng dòng chảy lớn vớimodul dòng chảy và hệ số dòng chảy cao Tại trạm Bình Liêu trên sông TiênYên, modul dòng chảy 46,5 l/s-km2 (cao hơn các sông khu vực phía Bắc, như:

Kì Cùng- Bằng Giang, Thái Bình, Hồng, Mã) và hệ số dòng chảy 0,48 (tươngđương với các sông Thái Bình, Mã) Đó là do ảnh hưởng của đặc điểm địa lý,trong đó lượng nước mưa tương đối cao ở khu vực nghiên cứu có vai trò chủđạo [2]

Thủy chế Tiên Yên đơn giản, với một mùa lũ dài 5 tháng (6-10), đỉnh lũxuất hiện sớm vào tháng 7 Lưu lượng nước vào mùa cạn là 1,45 m3/s và mùa

lũ là 1500 m3/s [2] Do ảnh hưởng của địa hình, nhất là các điều kiện khí hậu

và các sông suối ở đây đều ngắn, nhỏ, độ dốc lớn nên mùa khô các sông cạnnước, có chỗ trơ ghềnh đá nhưng mùa mưa lại ào ào thác lũ, nước dâng caorất nhanh, gây ra lũ lớn Năm 2008, xuất hiện lũ lịch sử ở Tiên Yên [10]

4.3 Sơ lược đa dạng sinh học cá ở sông Tiên Yên

Đến nay, ở khu vực nghiên cứu có công trình của Tran & Ta (2014) [39]thống kê có 193 loài cá thuộc 142 giống và 83 họ trong đó có loài cá Thơm ởgiai đoạn trưởng thành Năm 2015, Trần Trung Thành xác định ở vùng nướcven bờ cửa sông Tiên Yên có 50 loài cá con và ấu trùng thuộc 42 giống, 25 họ

và 11 bộ, nhưng tác giả không ghi nhận loài cá Thơm [8] Hai công trình trêncho thấy sự phong phú, đa dạng của thành phần loài cá ở các giai đoạn pháttriển khác nhau ở khu vực nghiên cứu

5 Đối tượng, địa điểm, thời gian và phương pháp nghiên cứu

5.1 Địa điểm, thời gian nghiên cứu

+ Địa điểm nghiên cứu: cửa sông Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh (Hình 1)

5.2 Đối tượng nghiên cứu

Nghiên cứu tiến hành trên đối tượng là ấu trùng cá Thơm thu được bằnglưới ven bờ, lưới giữa dòng và tại các điểm xuôi dòng ở sông Tiên Yên, tỉnhQuảng Ninh

5.3 Phương pháp nghiên cứu

5.3.1 Phương pháp nghiên cứu ngoài thực địa

Cách chọn địa điểm nghiên cứu

Các địa điểm được thiết kế theo sự xâm nhập của thủy triều đi từ ngoàivào trong ở cửa sông Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh (Hình 1) và đặc điểm di cưxuôi dòng của ấu trùng cá Thơm Mẫu vật được thu tại 8 địa điểm giữa dòng(TL1-TL8), 7 địa điểm ven bờ (TS1-TS7), 5 điểm thu mẫu di cư xuôi dòng(D1-D5) (Bảng 1, Hình 1)

Cách chọn thời gian nghiên cứu

Nghiên cứu của Tran et al (2012) cho thấy thời gian xuất hiện ấu trùng

cá Thơm ở sông Kalong từ tháng 12 đến tháng 2, nhiều nhất vào đầu tháng 1[37] Dựa trên phân tích một cá thể cái thu được ở sông Tiên Yên, Trần Đức

Hậu và cs (2012) ước tính thời gian sinh sản của cá Thơm ở khu vực này vàotháng 12 hoặc tháng 1 [5] Đây là những cơ sở quan trọng cho thiết kế thờigian thu mẫu trong nghiên cứu này Để tìm hiểu thời gian di cư xuôi dòng, sựxuất hiện ấu trùng ở giữa dòng và ven bờ, thực địa được tiến hành quanh năm,

từ tháng 10/2014 đến tháng 9/2015 (Đề tài Nafosted) Tuy nhiên, căn cứ vào 2công trình trên [5, 37], nghiên cứu này tập trung thu mẫu vào tháng 10/2014đến tháng 3/2015 và ở các tháng 12/2014, tháng 1 và 2/2015, tiến hành 2 đợtthực địa trong mỗi tháng (Bảng 1)

Bảng 1 Thống kê tình hình thu mẫu ấu trùng cá Thơm tại sông Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh năm 2014-2015

09-11/12 /2014

22-23/12 /2014

05-06/1 /2015

22-23/01/

2015

07-08/02 /2015

27/2 /2015

10/3 /2015

Xác định sự phân bố ấu trùng ở giữa dòng

Hình 1 Sơ đồ các địa điểm thu mẫu tại cửa sông Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh

Ghi chú: A Nghiên cứu di cư xuôi dòng; B Nghiên cứu phân bố cửa sông; M.(trong hình A) Địa điểm quan sát cá Thơm trưởng thành vào tháng 11/2014; Gạch ở D3-D4 - nơi thu cá Thơm trưởng thành trong mùa sinh sản, tháng 12/2014 và 1/2015; (o) Lưới thu ấu trùng ven

bờ (TS1-TS7); (●) Lưới thu ấu trùng giữa dòng (TL1-TL8) và lưới thu ấu trùng di cư xuôi dòng (D1-D5).

Phương pháp thu và bảo quản mẫu vật

+ Xác định đặc điểm di cư xuôi dòng của ấu trùng cá Thơm

Sử dụng lưới ấu trùng có đường kính 1 m (mắt lưới 0,5 mm) (Hình 2) ở hầuhết các tháng; một số thời gian (giữa tháng 12, tháng 1, đầu tháng 2) sử dụnglưới 0,45 m (mắt lưới 0,33 mm) tại các điểm D3, D4 và tất cả các tháng thumẫu ở điểm D5 (Bảng 1) Lưới được đặt ở giữa dòng tại vị trí có khả năng gầnbãi đẻ của loài với chu kỳ thu mẫu 30 phút/lần, một giờ/lần hoặc hai giờ/lầntrong ngày và đêm Ngoài ra, để xác định ảnh hưởng của công trình thuỷ điệnKhe Soong đến sự hiện diện của cá Thơm, điểm thu mẫu (D5) được đặt ở vị trídưới đập thủy điện vào tháng 11/2014 đến tháng 3/2015 vì mùa đẻ cá Thơm ởkhu vực nghiên cứu dự đoán ở trong khoảng thời gian này (Trần Đức Hậu và

cs, 2012) [5]

+ Xác định sự phân bố giữa dòng

Sử dụng lưới ấu trùng có đường kính miệng lưới 1 m (mắt lưới 0,5 mm)(Hình 2) Lưới này dùng để thu mẫu tại các tầng nước khác nhau giữa dòng ởsông Tiên Yên tại các địa điểm TL1-TL8, thời gian cho một lần kéo lưới bằngthuyền từ 5 đến10 phút (Hình 1)

Hình 2 Lưới sử dụng thu ấu trùng giữa dòng

Ở mỗi điểm (TL1-TL8), lưới được kéo bằng thuyền khoảng 5-10 phút.Lưới có gắn thêm một quả nặng và một phao đảm bảo lưới được kéo ở tầng mặt.Kéo tầng mặt tại tất cả các điểm trong thời gian nghiên cứu Tại các địa điểmTL1, TL3, TL6, tiến hành kéo chéo từ tầng đáy lên tầng mặt bằng sức người kếthợp với thuyền và kéo ở các độ sâu khác nhau (1-5 m) bằng cách sử dụng dâyđóng lưới được gắn ở giữa lưới để tránh thu mẫu ở tầng nước phía trên.

+ Xác định sự phân bố ven bờ

Dùng lưới ven bờ (seine net; 1 x 4 m, mắt lưới 1 mm) (Hình 3) Cáchkéo lưới: 2 người kéo ở 2 bên đầu lưới, mặt dưới của lưới sát với nền đáy, ngườikéo cầm tay kéo nghiêng 450 và đi ngược lại theo hướng kéo lưới (đi ngược đểquan sát mặt lưới khi kéo để tránh các vật cản lưới khi kéo) Khi kết thúc kéolưới thì hướng miệng lưới lên trên, kéo thẳng lưới ra để tránh mẫu rơi ra ngoài.Thời gian mỗi lần kéo là 2 phút (khoảng cách di chuyển 50 m) Mỗi lần thu mẫuthường kéo 1-2 lần ở mỗi địa điểm Trong quá trình thu mẫu, cần chú ý các dạngsinh cảnh đặc trưng như đặc điểm của nền đáy (cát, bùn, rong biển…) ở các địađiểm nghiên cứu (địa điểm TS1–TS7)

Hình 3 Lưới sử dụng thu ấu trùng ven bờ

Phương pháp bảo quản mẫu vật tại thực địa

Mẫu vật thu được định hình trong dung dịch formalin 3-5% Các mẫu vậtđược để trong các lọ bảo quản và được ghi nhãn (thời gian thu mẫu, địa điểm,dụng cụ thu mẫu, dung dịch bảo quản)

Phương pháp đo chỉ số lý, hóa học của nước

Các chỉ số vật lý, hóa học của nước như nhiệt độ (°C), độ mặn (‰), độ đục(NTU) được đo bằng máy TOA (WQC-22A, TOA DDK) và độ oxi hoà tan (DO,mg/l) đo bằng máy WinLab® Data Line tại các điểm thu mẫu Ở giữa dòng, tiếnhành đo các chỉ số từ tầng mặt đến tầng đáy Tầng mặt được đo đầy đủ 4 chỉ sốtrên, các tầng tiếp theo được đo cách đều nhau 1 m đo tới tầng đáy và chỉ đo 3chỉ số nhiệt độ, độ muối và độ đục Ở ven bờ, chỉ thực hiện đo 3 chỉ số nhiệt độ,

độ mặn, độ đục Tại các điểm D1-D5, mỗi lần thu mẫu, chỉ đo 2 chỉ số nhiệt độ,

độ đục bằng máy TOA (WQC-22A, TOA DDK) và ở một số tháng đo chỉ số độôxi hòa tan bằng máy WinLab® Data Line

5.3.2 Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm

Phương pháp bảo quản mẫu trong phòng thí nghiệm

Trong phòng thí nghiệm mẫu ấu trùng được chuyển sang dung dịch cồn

70 độ Sau một ngày, tiếp tục chuyển sang bảo quản trong cồn 70 độ Một số

mẫu được định hình trực tiếp trong dung dịch cồn 90 độ để phân tích DNA (sẽđược sử dụng cho các nghiên cứu sau) Mẫu vật được bảo quản trong lọ thủy tinhhoặc lọ nhựa và ghi nhãn ngày thu mẫu, nơi thu, dụng cụ thu, thời gian, hóa chấtbảo quản.

Phương pháp tách ấu trùng cá Thơm

Tách mẫu vật có hình dạng nhỏ, thuôn dài, dẹp bên trong những mẫu ấutrùng thu được Dựa vào các đặc điểm nhận dạng đặc trưng: hai hàng sắc tố ở gốcđuôi và một hàng sắc tố đơn chạy dưới rìa bụng từ thân đến lỗ hậu môn

Phương pháp đo, đếm hình thái

Mẫu vật được đo, đếm trên kính lúp 2 mắt Nikon 107020 độ bội giác 10-40

có gắn thước 20 mm với độ chia nhỏ nhất 1 mm Cách đo, đếm ấu trùng cáThơm theo Uchida (1958) [41] và tham khảo Tran et al (2012) [37]

Định loại ấu trùng cá Thơm

Định loại ấu trùng cá Thơm theo Uchida (1958) [41] (Hình 4) và tham khảo Tran et al (2012) [37]

Hình 4 Các giai đoạn phát triển của ấu trùng cá Thơm theo Uchida (1958) [41].

1-2 Trước ấu trùng có noãn hoàng; 3 Trước ấu trùng không có noãn hoàng;

4-5 Giai đoạn ấu trùng; 6 Sau ấu trùng.

Các chỉ số đo và ký hiệu (Hình 5)

+ Chiều dài cơ thể (BL): Đo từ mút hàm trên đến mút dây sống (notochord)đối với giai đoạn trước ấu trùng, ấu trùng và gốc vây đuôi đối với giai đoạn sau

ấu trùng và cá con

Hình 5 Các chỉ số đo cơ bản ở ấu trùng cá Thơm (Tran Duc Hau, 2012) [36].

+ Chiều dài đầu (HL): Từ mút hàm trên đến mép sau xương nắp mang

+ Chiều cao cơ thể (BD): Vị trí cao nhất đi qua gốc vây ngực

+ Chiều dài mõm (SnL): Từ mút hàm trên đến viền trước mắt

+ Đường kính mắt (ED): Đo ổ mắt

+ Chiều dài trước lỗ hậu môn (PAL): Từ mút hàm trên đến lỗ hậu môn

+ Chiều dài hàm trên (UJL): Từ mút hàm trên đến góc của hàm trên vàhàm dưới

Sau đó tính các tỷ lệ (%): HL/BL, BD/BL, SnL/BL, ED/BL, PAL/BL,UJL/BL

Quan sát hình thái ấu trùng ở các giai đoạn khác nhau dựa vào kính lúp 2mắt Nikon độ bội giác 10-40 Sau khi quan sát hình thái và đo các chỉ số, một sốmẫu đại diện cho các giai đoạn phát triển cá thể được vẽ dựa vào kính lúp 2 mắtgắn với kính vẽ Đại diện của các mẫu vật sử dụng trong nghiên cứu này, đượcghi nhãn và lưu trữ tại phòng thí nghiệm của bộ môn Động vật học, Khoa Sinhhọc, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội

UJL

5.3.3 Phương pháp xử lý số liệu

Đối với mẫu vật thu ở giữa dòng và di cư xuôi dòng: Dùng lưu tốc kế(Folow Meter) gắn ở miệng lưới ấu trùng để xác định được mật độ ấu trùng, cácon (Hình 2) Mật độ được tính dựa vào lượng nước lọc qua lưới và sốlượng ấu trùng, cá con có trong lưới đó Mật độ = số cá thể/V (1000 m3)

Cách tính thể tích nước (m3) qua lưới như sau:

Trong đó: R là bán kính miệng lưới

L = Ls–Lt Lt: giá trị lưu tốc kế trước khi kéo lưới

Ls: giá trị lưu tốc kế sau khi kéo lưới

Đối với mẫu vật thu ven bờ: hiệu quả kéo lưới (CPUE = Catch per Unit Effort): số cá thể thu được x 2 phút/ số phút kéo lưới (số cá thể/2 phút)

Các số liệu được lưu giữ và xử lý bằng phần mềm Excel 2010, xử lý hình ảnh bằng Illustrator CS6

PHẦN II: NỘI DUNG CHƯƠNG I

MÔ TẢ HÌNH THÁI ẤU TRÙNG CÁ THƠM Ở CỬA SÔNG TIÊN YÊN

Dựa vào kết quả phân tích 532 mẫu vật thu được ở cửa sông Tiên Yên, tỉnhQuảng Ninh trong thời gian từ tháng 10/2014 đến tháng 3/2015 để mô tả hình

thái ấu trùng của loài cá Thơm Nghiên cứu này so sánh sự phát triển hình thái và

màu sắc của cá Thơm ở sông Tiên Yên với sông Kalong (Tran et al., 2012) [37]

và với 2 phân loài ở Nhật Bản là P a ryukyuensis và P a altivelis [25, 26], góp

phần cung cấp dẫn liệu hình thái trong việc xác định vị trí phân loại của loài

1.1 Định loại ấu trùng cá Thơm

Dựa vào hình thái ngoài, đó là sự thay đổi độ uốn cong của dây sống và haihàng sắc tố ở gốc đuôi của Uchida (1958) [41] và Tran et al (2012) [37]

1.2 Sự phát triển của ấu trùng

Ấu trùng của loài cá Thơm P altivelis thu được ở sông Tiên Yên có cơ thể

dài, dẹp bên (BD = 5-8% BL) Đầu ngắn và tương đối lớn (HL = 11-15% BL),mắt to và tròn ở hai bên đầu (3-6% BL), đường kính mắt (ED = 3-6% BL) lớnhơn chiều dài mõm Khoảng cách trước hậu môn lớn (PAL = 76-78% BL) và có

xu hướng ổn định (Hình 7, 8) Mõm tù, tỷ lệ % giữa chiều dài mõm và cơ thể từ1-4% BL (Hình 8) Góc của hàm dưới nhọn và nhô ra, hàm trên ngắn hơn hàmdưới (Hình 7) Ở mẫu vật có kích thước lớn hơn 7,0 mm BL, các tỷ lệ: PAL/BL,HL/BL, BD/BL, SnL/BL, ED/BL có những thay đổi rõ ràng và duy trì ổn định ởkích thước lớn (Hình 8)

Sự biến đổi các phần cơ thể của P altivelis phù hợp với kết quả nghiên cứu

của Tran et al.2012 [37] Tuy nhiên, nghiên cứu này đã khảo sát dựa vào mẫu vật

có phạm vi kích thước hẹp hơn (4,0-22,2 mm BL) so với (5,2-23,8 mm BL) củacác tác giả trên [37] Không thu được mẫu vật ở kích thước 9,6-14,9 mm BL, chỉthu được một mẫu 15,2 mm BL và một mẫu 22,2 mm BL

Ấu trùng thu được có kích thước nhỏ nhất là 4,0 mm BL và lớn nhất là 22,2

mm BL Số mẫu có kích thước dưới 7,0 mm BL chiếm 89,6% tổng số mẫu thuđược, kết quả này tương tự với nghiên cứu của Tran et al (2012) [37] Giải thíchcho những thay đổi này, có thể do ở các kích thước lớn hơn 9 mm BL chúng thayđổi môi trường sống (di chuyển xa vùng nước giữa dòng), phù hợp với nghiêncứu của Takahashi et al (1998) [31]

Tỷ lệ các phần của cơ thể so với chiều dài có sự thay đổi tăng, giảm và ổnđịnh theo từng giai đoạn (Hình 8) Tỷ lệ % chiều dài trước lỗ hậu môn có xuhướng ổn định ít thay đổi theo kích thước cơ thể, điều đó chứng tỏ vị trí của lỗhậu môn không di chuyển trong quá trình phát triển của cá thể (Hình 8d) Trongquá trình phát triển của ấu trùng thì tỷ lệ chiều cao thân, chiều dài hàm trên,đường kính mắt so với chiều dài cơ thể có xu hướng giảm dần trong khoảng kíchthước 5-7 mm BL, sau đó lại tăng nhẹ và có xu hướng ổn định từ kích thước 7,3

mm BL trở lên Còn tỷ lệ giữa chiều dài đầu với chiều dài cơ thể giảm nhẹ trongkhoảng kích thước 5-7 mm BL, sau đó ổn định ở các kích thước lớn hơn (Hình8) Riêng tỷ lệ chiều dài mõm với chiều dài cơ thể có sự biến đổi lớn ở từng giaiđoạn, đầu tiên là giảm mạnh trong khoảng kích thước 5-7 mm BL, sau đó tăngnhanh và đột ngột từ kích thước 7 mm BL trở lên (Hình 8)

Giai đoạn trước ấu trùng (5,2 mm BL) dây sống duỗi thẳng, vây ngực chưaphát triển (Hình 7a) Các tia vây và phần sau thân được bao bọc bởi một lớpmàng dẹp bên Viền lưng và viền bụng giống nhau Chưa hình thành tia vây lưng

và tia vây hậu môn ở kích thước 5,2-7,3 mm BL Vây ngực hình quạt và hình thành từ kích thước nhỏ (5,2 mm BL).

Phần lớn ấu trùng có kích thước dưới 7,3 mm BL (Hình 7c) đều còn noãnhoàng và kích thước noãn hoàng giảm dần theo chiều tăng kích thước cơ thể Ởkích thước 5,2 mm BL (Hình 7a) noãn hoàng lớn (1,5 mm BL, chiếm 32% BL)

và ở kích thước 6,2 mm BL (Hình 7b) noãn hoàng dài 0,6 mm BL (9,6% BL).Đến kích thước 7,3 mm BL (Hình 7c), ấu trùng đã tiêu thụ hết noãn hoàng vàchưa xuất hiện tia vây lưng cũng như vây hậu môn

Ấu trùng ở kích thước 15,2 mm BL đã hoàn thành sự uốn cong của dâysống, đánh dấu chuyển sang giai đoạn sau ấu trùng (Hình 7d) Ở kích thước này,tia vây lưng và vây hậu môn đã hình thành nhưng chưa hoá xương đầy đủ đếnkhi đạt kích thước 22,2 mm BL (Hình 7e) Vây bụng đã xuất hiện ở kích thướcnày Khởi điểm vây lưng nằm giữa khởi điểm vây ngực và vây hậu môn Viềnvây mỡ xuất hiện ở kích thước 15,2 mm BL (Hình 7d) và đối diện với vây hậumôn ở kích thước 22,2 mm BL (Hình 7e)

Trong nghiên cứu này, chúng tôi còn thu được hai mẫu cá con [9] Cá con(SL = 49,1–58,2 mm) có đầu tương đối dài (HL = 24,6 % SL) Mắt to (Hình 6).Trên 2 hàm có răng lược mềm bám vào da Đường bên rõ, thẳng từ gốc vây đuôilên và hơi cong ở phía đầu Khởi điểm vây lưng trước khởi điểm vây bụng Vây

mỡ bé đối diện tia mềm 4–5 của vây hậu môn Vây đuôi đã phân thùy có 12-14tia vây Chiều cao thân (BD = 13,92–14,46 mm); chiều dài đầu và chiều dàimõm (HL = 24,05–24,64 mm); SnL = 5,91–6,7 mm) Cá con có màu vàng nhạt ở

2 bên bụng, màu ánh trắng ở giữa và màu nâu vàng ở 2 bên sống lưng (Hình 6)

Hình 6 Cá con (SL=49,1 mm) thu được ở sông Tiên Yên, Việt Nam 1.3 Sắc tố (Hình 7)

P altivelis có hệ sắc tố phát triển và phân bố thay đổi theo sự phát triển của

cơ thể khi ở giai đoạn ấu trùng Ở những mẫu vật nhỏ (4,0-7,3 mm BL), sắc tốđen xuất hiện chủ yếu thành hai hàng ở gốc đuôi, một hàng sắc tố đơn chạy dướirìa bụng và ở phần thân cá gần hậu môn Đặc biệt, dưới noãn hoàng có sắc tố đenđậm tạo thành đám ở kích thước 5,2 mm BL (Hình 7a)

Số lượng sắc tố đen giảm dần với sự phát triển của cơ thể Khi ấu trùng đạt22,2 mm BL (Hình 7e), sắc tố đen xuất hiện thêm trên chỏm đầu xương đỉnh,xương chẩm, xương nắp mang và đậm dần ở gốc đuôi, ở kích thước này khôngcòn sắc tố ở gần hậu môn mà chỉ còn các sắc tố nằm rải rác ở thân cá, sắc tố nhạtdần ở mặt bụng

Ở thân ấu trùng, sắc tố đen xuất hiện và nằm rải rác và có cụm sắc tố đậm ởhậu môn (Hình 7a–d) Các sắc tố đen dần hình thành các dải ở dọc lưng và dâysống Ở đầu, sắc tố đen phát triển phủ phần chẩm tới trên mắt

Hình 7 Sự phát triển ấu trùng cá Thơm loài P altivelis ở sông Tiên Yên

a BL= 5,2 mm trước ấu trùng có noãn hoàng; b BL= 6,2 mm trước ấu trùng có noãn hoàng; c BL=7,3

mm trước ấu trùng không có noãn hoàng; d BL= 15,2 mm sau ấu trùng; e BL= 22,2 mm sau ấu trùng.

Hình 8 Biến đổi tỉ lệ các phần cơ thể so với chiều dài chuẩn của ấu trùng

P altivelis ở sông Tiên Yên