Bài giảng di truyền thực vật đại cương chương 3 vật chất di truyền trong các vòng sống cá thể, cơ sở của tái tổ hợp di truyền

Các dạng giảm phân ở sinh vật Phân chia giảm nhiễm xảy ra ở cơ quan sinh sản của sinh vật, là cơ sở để tạo ra các giao tử đực, cái , với số lượng NST giảm đi một nửa đơn bội - n..  Sản

CHƯƠNG 3

VẬT CHẤT DI TRUYỀN TRONG

CÁC VÒNG SỐNG CÁ THỂ, CƠ

SỞ CỦA TÁI TỔ HỢP DI TRUYỀN

3.1 GIẢM PHÂN

3.1.1 Các dạng giảm phân ở sinh vật

Phân chia giảm nhiễm xảy ra ở cơ quan sinh sản của sinh vật, là cơ sở để tạo ra các giao tử đực, cái , với số lượng NST giảm đi một nửa (đơn bội - n)

1tế bào mẹ (2n) 4 tế bào con (n) Các giao tử (n) phối hợp với nhau, tái tạo cơ thể lưỡng bội (2n) ở đời sau Như vậy, nhờ có giảm phân, bộ NST của loài được ổn định trong sự kế thừa vật chất di truyền qua các thế hệ sinh sản hữu tính

giảm phân

1 Giảm nhiễm hợp tử : (ở sinh vật nhân chuẩn bậc thấp -

tảo, nấm, nguyên sinh động vật -1n)

n x n  2n (hợp tử) - giảm phân  bào tử (n)  phát triển

thành cơ thể đơn bội (1n)

VÒNG ĐỜI CỦA DƯƠNG XỈ

2 Giảm nhiễm bào tử ( thực vật)

 Diễn ra trong quá trình hình thành bào tử ở đa số thế giới

thực vật

 Giảm nhiễm là một phần của quá trình hình thành giao

tử

 Sản phẩm của giảm nhiễm là các bào tử, chúng trải qua

một giai đoạn phát triển nữa mới hình thành nên các giao tử

có khả năng thụ tinh để hình thành thế hệ lưỡng bội mới

3 Giảm nhiễm giao tử (giảm nhiễm giới hạn)

Dạng giảm nhiễm này đặc trưng cho thế giới động vật, một

số nguyên sinh động vật và tảo nâu (Fucus) Ở đây, giảm

nhiễm xảy ra trong quá trình hình thành giao tử Kết quả của

giảm nhiễm hình thành các giao tử đực, cái có khả năng thụ

tinh để tái tạo thế hệ lưỡng bội mới

Key

Haploid (n) Diploid (2n)

Haploid gametes (n = 23) Ovum (n)

Sperm

Cell (n)

MEIOSIS FERTILIZATION

Ovary Testis Diploid

zygote

(2n = 46)

Mitosis and development

Multicellular diploid

adults (2n = 46)

Diploid

multicellular

organism

Key

MEIOSIS FERTILIZATION

MEIOSIS FERTILIZATION

MEIOSIS FERTILIZATION

n

n

n

n n

n

n n

n

n

n

n

n

2n 2n

2n 2n

2n Zygote

Gametes organism (gametophyte) Haploid multicellular Haploid multicellular organism

Haploid

Diploid

Mitosis Mitosis

Spores Gametes

Mitosis Mitosis

Gametes

Mitosis

Zygote

Zygote

Mitosis

(a) Animals

Diploid

multicellular

organism

(sporophyte)

(b) Plants and some algae (c) Most fungi and some protists

3.1.2 Diễn biến của quá trình phân chia giảm nhiễm

• Gồm 2 lần phân chia:

• Mỗi lần phân chia đều trải qua 4 thời kỳ: tiền kỳ, trung kỳ, hậu

kỳ, mạt kỳ

• Giảm nhiễm 1:

+ Tiền kỳ 1: phức tạp gồm 5 pha:

 Giai đoạn sợi mảnh (leptoten): NST rất mảnh, dài, phân bố khắp nhân, dạng sợi kép

 Giai đoạn hợp sợi (zygoten): NST tương đồng tìm đến nhau

và tiếp hợp (từ đầu mút NST  dọc theo chiều dài của nó)

 Giai đoạn sợi thô (pachiten): hoàn thành tiếp hợp

 Giai đoạn sợi đôi (diploten): đẩy và co xoắn

 Giai đoạn kết thúc sợi đôi (diakines): co xoắn cực đại, tuy tách ra nhưng vẫn song hành với nhau

Tiền kỳ I Cuối tiền kỳ I

Các NST tương đồng bắt cặp với nhau

Trung kỳ I

Mặt phẳng xích đạo

Thoi tơ vô sắc

• Các cặp lưỡng trị chuyển

về mặt phẳng xích đạo

của tế bào

• Tâm động của 2 NST

tương đồng đính trên sợi

tơ vô sắc

• Ở mỗi cặp, sự sắp xếp

ngẫu nhiên của 1 NST có

nguồn gốc từ bố, một -

nguồn gốc từ mẹ hướng

về hai cực đối diện của tế

bào

Hậu kỳ I

• Các cặp lưỡng trị tách

ra và mỗi NST trong đôi tương đồng chạy

về hai cực của tế bào

Mạt kỳ I

Haploid

Haploid

• Các sợi NST tụ lại ở

hai cực của tế bào và

chúng thực hiện chu

kỳ duỗi xoắn

• Màng nhân và tiểu

hạch được tái tạo,

nhân chuyển về trạng

thái tĩnh kỳ

• Ở giữa tế bào hình

thành vách ngăn để

phân tách thành 2 tế

bào con (n NST)

Giảm phân I

Tiền kỳ II

• Không có sự nhân đôi

NST

• Các NST bắt đầu co

xoắn và di chuyển về

mặt phẳng xích đạo

Meiosis: Metaphase II

• NST co xoắn cực đại

• NST tập trung ở mặt phẳng xích đạo

• Tâm động đính với thoi tơ vô sắc

Hậu kỳ II

• Hai sợi cromatid của

NST tách nhau tại

tâm đông và chuyển

động về 2 cực nhờ

hoạt động của tơ

kéo

Mạt kỳ II

Haploid

Haploid

• Đầu mạt kỳ, các NST tụ lại ở 2 cực tế bào và bắt đầu tháo xoắn Màng nhân và hạch nhân được hình thành

Giảm phân I

Prophase I Metaphase I

Telophase I Anaphase I

Giảm phân II

Prophase II Metaphase II

Anaphase II Telophase II

Giảm phân II 3.1.3 Ý nghĩa của giảm phân, cơ sở phân ly tính trạng

• Bộ NST của loài được ổn định trong sự kế thừa vật chất

di truyền qua các thế hệ sinh sản hữu tính

• Tái tổ hợp di truyền (đa dạng ở quần thể phân ly)

Ý nghĩa của sự tiếp hợp đôi nhiễm sắc thể tương đồng

trong giảm phân:

• Sự tiếp hợp hình thành nên các cặp lưỡng trị đảm bảo cho sự

phân chia đồng đều vật chất di truyền về hai cực của tế bào

• Sự tiếp hợp có liên quan đến sự trao đổi chéo giữa các gen tương

ứng trên cặp nhiễm sắc thể tương đồng, tạo nên những kiểu tổ

hợp gen mới

• Tiếp hợp là ngưỡng ngăn cản sự tạp giao khác loài, duy trì sự ổn

định của loài (con lai trong lai xa thường bất dục)

• Các gen hay đoạn nhiễm sắc thể ngoại lai nạp vào nhiễm sắc thể,

thông qua giảm phân chúng có thể bị loại bỏ, không truyền cho

thế hệ sau

• Sự phân tách ngẫu nhiên của các nhiễm sắc thể ở cặp lưỡng trị

về hai cực của tế bào tạo nên những kiểu tổ hợp khác nhau về

các nhiễm có nguồn gốc từ bố, mẹ Từ đó tạo nên sự đa dạng về

các kiểu giao tử, và đa dạng về các kiểu gen ở đời phân ly

3.2 QÚA TRÌNH SINH SẢN HỮU TÍNH VÀ VÔ PHỐI Ở THỰC VẬT

3.2.1 Sự hình thành giao tử đực, cái ở thực vật có hoa

1 Sự hình thành giao tử đực

Trong bao phấn, các tế bào mẹ hạt phấn bước vào phân chia giảm nhiễm, sau hai lần phân chia hình thành 4 tế bào con

dính liền nhau gọi là tứ bào tử, mỗi tế bào con gọi là tiểu

bào tử, chúng phát triển thành các hạt phấn

Bao phấn cắt ngang

Biểu bì Vách trong Lớp TB giữa Tầng nuôi (Tapetum)

Mô phát sinh bào tử

Ô phấn

Sự hình thành tiểu bào tử

Qúa trình hình thành giao tử đực (các tinh tử): gồm 2 lần

phân chia nguyên nhiễm

• Nguyên phân 1 (diễn ra sau giảm phân một thời gian): lần

phân chia này có đặc điểm là nhân phân chia đều (mỗi tế bào

con đều có n nhiễm sắc thể), song bào chất phân chia không

đều Kết quả hình thành một tế bào lớn gọi là tế bào phát

triển, một tế bào nhỏ gọi là tế bào phát sinh Tế bào lớn chứa

nhiều chất dinh dưỡng đảm bảo cho hạt phấn nảy mầm

• Nguyên phân 2: nhân của tế bào phát sinh tiếp tục phân

chia nguyên nhiễm tạo hai nhân gọi là hai tinh tử

Như vây, hạt phấn chín gồm có 2 tinh tử và nhân của tế bào

phát sinh , gọi là hạt phấn chín ba nhân

Hạt phấn trong bao phấn trước khi hình thành tế

bào sinh sản và ống phấn

Sự phát triển của hạt phấn 2 Sự hình thành giao tử cái • Giao tử cái được hình thành trong noãn (ở bầu nhụy) Ở

tâm có một hoặc vài nguyên bào tử, từ tế bào này phát triển

thành tế bào mẹ của đại bào tử (2n)

• Tế bào mẹ đại bào tử phân chia giảm nhiễm hình thành 4 tế bào con Ngay sau đó 3 tế bào bị thoái hóa, còn một tế bào –

gọi là đại bào tử, nó phát triển thành tế bào mẹ túi phôi

• Đại bào tử phân chia nguyên nhiễm 3 lần tạo thành 8 tế bào, chúng phân hóa thành cấu trúc túi phôi 8 tế bào:

+ Hai tế bào đi vào giữa dung hợp tạo thành tế bào nhân

tâm (có 2 bộ n)

+ Ba tế bào dồn về phía lỗ noãn tạo thành một tế bào trứng (giao tử cái) và hai trợ bào ở hai bên

+ Ba tế bào dồn về phía đối diện gọi là các tế bào đối cực

Vỏ noãn Rốn hạt

Sự phát triển của đại bào tử và hình thành túi phôi

Noãn

Tế bào mẹ đại bào tử (2n)

Đại bào

tử (n) Đại bào tử còn sống

Các đại bào

tử thoái hóa

Tế bào đối cực

Thể kèm Tế bào trứng

Nhân tâm

Hình thành túi phôi

3.2.2 Qúa trình thụ phấn và thụ tinh

• Thụ phấn là quá trình hạt phấn rơi trên đầu vòi nhụy và

nảy mầm cho ống phấn vươn tới túi phôi

• Sự nảy mầm của hạt phấn và phát triển ống phấn ở vòi nhụy phụ thuộc vào độ hữu dục của hạt phấn, tác động của các yếu tố môi trường Ngoài ra, sự phát triển ống phấn để đưa tinh tử vào túi phôi còn chịu sự kiểm tra di truyền

• Khi phấn chín rơi trên đầu vòi nhụy, có thể nhiều hạt phấn

Thụ phấn nhờ côn trùng

Sự nảy mầm của hạt phấn trên

đầu nhụy

ỐNG PHẤN BẮT ĐẦU PHÁT TRIỂN Ống phấn phát triển trong vòi nhụy

Thụ tinh: Ở thực vật diễn ra quá trình thụ tinh kép Một tinh tử phối hợp với tế bào trứng

tạo thành hợp tử 2n, phát triển thành phôi

Tinh tử thứ hai kết hợp với tế bào nhân tâm,

phát triển thành nội nhũ

Sự phát triển ống phấn và thụ tinh

Phôi tâm

Tế bào trứng

Thể đối cực

Giao tử Nhân tâm

Giao tử

Sự thụ tinh

3.2.3 Các dạng sinh sản vô phối, ý nghĩa của chúng

1 Sinh sản không bào tử (aposporie)

Phôi phát triển từ tế bào mẹ của đại bào tử trạng thái 2n Ở noãn, tế bào này không bước vào phân chia giảm nhiễm mà

phát triển theo phân chia nguyên nhiễm, tạo thành phôi, cây thu đƣợc (2n) giống hệt cây mẹ

2 Sinh sản mẫu sinh (parthenogenese)

• Phôi phát triển từ tế bào trứng nhưng không có sự kết hợp giữa

nhân của bào trứng với nhân của tinh tử Phôi có nguồn gốc di

truyền từ mẹ, có thể là đơn bội (n) hoặc tự lưỡng bội hóa(2n)

• Một số dạng sinh sản mẫu sinh:

+ Bào trứng phát triển thành phôi mà không có sự thụ phấn, không

có tác động của ống phấn và tinh tử (trinh sinh)

+ Có thụ phấn nhưng không có thụ tinh Ở đây, thụ phấn có tác

động kích thích để bào trứng có thể phát triển phôi Trường hợp này

gọi là thụ tinh giả

+ Nhân của tinh tử phối hợp với nhân của bào trứng, hợp tử hình

thành Tuy nhiên ở lần phân chia đầu tiên của hợp tử, bộ nhiễm sắc

thể của giao tử đực (bố) bị đào thải chỉ còn bộ nhiễm sắc thể của

bào trứng (mẹ) Hiện tượng này gọi là đào thải nhiễm sắc thể sau

hình thành hợp tử

3 Sinh sản không giao tử (apogamie)

Đó là trường hợp phôi phát triển từ các tế bào khác không phải tế bào trứng (giao tử cái) như trợ bào, các tế bào đối cực, nhân tâm Chúng có thể hình thành phôi đơn bội hoặc lưỡng bội hóa

4 Sinh sản phụ sinh (androgenese)

• Phôi mang hệ thống di truyền của bố phát triển thành cơ thể

• Phụ sinh có thể diễn ra theo hai con đường sau:

+ Tinh tử đi vào bào trứng, song nhân của bào trứng bị thoái

hóa (hoặc bị xử lý nhân tạo) Bộ nhiễm sắc thể của tinh tử tồn

tại ở bào trứng, bào trứng mang hệ thống di truyền của bố

(giao tử đực) phát triển thành phôi

+ Nuối cấy tiểu bào tử ở môi trường nhân tạo để thu cây đơn

bội, hay cây đơn bội tự lưỡng bội hóa – dòng đồng hợp tử

• Ở nhiều loài thực vật, khi sự thụ phấn, thụ tinh không xảy ra,

các phôi không hình thành, song sự đậu quả vẫn diễn ra, dẫn

tới hình thành quả không hạt Hiện tượng này gọi là

parthenocarpie Hiện tượng này có ý nghĩa đối với các cây

trồng ăn quả, nhằm thu các quả không hạt

Ý nghĩa của sinh sản vô phối

+ Thông qua phôi aposporie (không bào tử) ta thu được thế hệ

giống hệt cây mẹ ban đầu: hệ thống di truyền không phân ly

+ Những dạng sinh sản vô phối như parthenogenese, apogamie, androgenese là những công cụ trong việc tạo cây đơn bội, các cây đơn bội lưỡng bội hóa (dòng đồng hợp tử)

Những cây này có nhiều ứng dụng trong di truyền và chọn giống

+ Dạng sinh sản vô phối như phụ sinh (androgenese) còn có ý nghĩa trong việc nghiên cứu mối quan hệ giữa di truyền nhân

và di truyền tế bào chất trong sự thể hiện của tính trạng

3.3 PHA ĐƠN BỘI, PHA LƯỠNG BỘI TRONG

3.3.1 Khái niệm, ý nghĩa của trạng thái đơn bội, lưỡng bội

vật chất di truyền

• Vòng sống của cơ thể sinh vật tồn tại dưới hai trạng thái:

đơn bội và lưỡng bội

• Ở sinh vật bậc cao, pha lưỡng bội chiếm hầu hết chu kỳ

sống, pha đơn bội chiếm giai đoạn ngắn - sự hình thành bào

tử và giao tử diễn ra trên cơ thể lưỡng bội

• Ở sinh vật bậc thấp, pha đơn bội chiếm phần lớn chu kỳ

sống

Ý nghĩa của trạng thái đơn bội, lưỡng bội:

a) Trạng thái đơn bội:

+ Các gen trên bộ đơn bội tạo nên sự đa dạng di truyền ở quần thể sinh vật thông qua các đột biến gen

b) Trạng thái lưỡng bội:

+ Cung cấp khả năng tạo ra các biến dị tái tổ hợp, thu

được sự đa dạng rất lớn về các tổ hợp gen Tiềm

năng biến dị vô tận này có ý nghĩa rất lớn trong tiến

hóa sinh vật

+ Nhờ tương tác giữa các gen, các gen lặn có hại có

thể được các gen trội (bình thường) che khuất,

không gây hại cho cơ thể Nhiều mối tương tác gen

khác nhau - cùng locus, khác locus có thể tạo nên

những hiệu quả có giá trị cao về sự thể hiện tính

trạng di truyền, làm tăng sức sống và khả năng thích

ứng của cơ thể

3.3.2 Tổng quát về sự kế thừa vật chất

di truyền giữa các vòng sống

Vòng đời của dương xỉ

pollen grain

hoa

noãn

nhụy nhị

GIẢM PHÂN

noãn

Pha lưỡng bội Pha đơn bội

THỤ TINH

Đại bào tử

Tế bào

mẹ đại bào tử Hạt nảy mầm

Mỗi hạt

phát triển

từ 1 noãn

phôi

Vỏ hạt

Nội nhũ

GIẢM PHÂN

Rêu

F

M Dương xỉ

F

M

Động vật bậc cao

F M Thực vật

bậc cao

F M

3.4 PHA ĐƠN BỘI, LƢỠNG BỘI Ở VI KHUẨN,

Ý NGHĨA TRONG PHÂN TÍCH DI TRUYỀN

3.4.1 Trạng thái đơn bội và đa dạng di truyền ở vi khuẩn

• Đời sống của vi khuẩn tồn tại ở trạng thái đơn bội

• Có chu kỳ sống rất nhanh và tốc độ nhân rất lớn

• Nguồn gốc của các biến dị là các đột biến gen cũng có thể

tạo nên mức đa dạng di truyền nào đó đáp ứng với tác động

của ngoại cảnh

• Bên cạnh sự nhân lên qua vô tính, ở vi khuẩn có xen kẽ

chu kỳ sinh sản hữu tính: khi hai tế bào của hai nòi vi khuẩn

tiếp hợp với nhau, thông tin di truyền từ tế bào nòi cho được

chuyển sang tế bào nòi nhận Trạng thái lưỡng bội được

hình thành, giữa hai nhiễm sắc thể xảy ra sự trao đổi vật

chất di truyền, tạo nên các biến dị tái tổ hợp Sau đó tế bào

phân chia, trở về trạng thái đơn bội và nhân lên theo vô tính

3.4.2 Sự tiếp hợp ở vi khuẩn, ý nghĩa trong phân tích di truyền

• Khái niệm: Tiếp hợp (conjugation) là hiện tượng tiếp

xúc trực tiếp giữa hai tế bào vi khuẩn và kèm theo việc

truyền vật chất di truyền từ tế bào thể cho (donor - D)

sang tế bào thể nhận (recipient - R)

• Hiện tượng tiếp hợp đã được J Lederberg phát hiện năm 1946

THÍ NGHIỆM CỦA J.LEDERBERG

• Sử dụng 2 chủng vi khuẩn khuyết dưỡng

Chủng A: Thr+ leu+ B1+ Phe- Bio-

Chủng B: Thr- leu- B1- Phe+ Bio+

• Trộn lẫn 2 chủng với nhau rồi cấy lên môi

trường tối thiểu thiếu cả 5 loại chất

Threonin, leusin, vitamin B1, phenylalaxin,

Bioxin

• Thấy xuất hiện tái tổ hợp trên tế bào vi

khuẩn lạc dạng Thr+ leu+ B1+ Phe+ Bio+

Tái tổ hợp ở vi khuẩn

Nhân tố F:

• Để tiếp hợp có thể diễn ra cần có một nhân tố đặc biệt, nhân tố này có ở tế bào cho ( nhân tố F – fertility hoặc nhân

tố giới tính) Nhân tố F có tác động thúc đẩy việc chuyển gen

từ tế bào cho sang tế bào nhận

• Tế bào cho có mang nhân tố F gọi là tế bào F+

• Các tế bào nhận không có nhân tố F gọi là tế bào F-

• Khi tiếp hợp tế bào F+ chuyển nhân tố F sang tế bào F-, biến F- thành F+

• Việc chuyển nhân tố F giữa tế bào cho và tế bào nhận diễn

ra đồn thời với việc sao chép nhân tố này, nhưng không chuyển đi các gen trên NST của tế bào cho

Tiếp hợp giữa các tế bào F + và F - của E.coli

1

2

3

• Nhân tố F là một vòng ADN kép (plasmid): 10.000bp, sao chép đồng thời với NST của vi khuẩn Để sao chép được nhân tố F phải đính vào 1 điểm đặc biệt trên màng tế bào vi khuẩn

• Nhân tố F có chứa các gen quy định sự hình thành các cấu trúc trên mặt tế bào có dạng sợi tóc (lông F) Các gen khác trong nhân tố F thì chuyên trách việc hình thành ống tiếp hợp nối tế bào cho và tế bào nhận Khi ống tiếp hợp hình thành thì việc sao chép nhân tố F không phụ thuộc vào NST vi khuẩn và 1 bản sao của F chui qua ống tiếp hợp sang tế bào nhận F-  F+

CÁC NÒI Hfr

• Trong một số nòi vi khuẩn, nhân tố F nằm ngay trong

DNA của vi khuẩn Và DNA của vi khuẩn có thể chuyển

qua ống tiếp hợp cùng với nhân tố F sang tế bào nhận R

• Nhân tố F trên nhiễm sắc thể phân làm đôi, một đầu

chui qua ống tiếp hợp và kéo theo các gen trên nhiễm

sắc thể Đầu kia được chuyển sang khi toàn bộ mạch

đơn DNA của Hfr được kéo sang tế bào nhận  Trạng

thái lưỡng bội

1

2

3

4