HIỆU QUẢ NĂNG LƯỢNG CỦA HÔ HẤP TẾ BÀO VỚI NGUYÊN LIỆU LÀ AXIT BÉO Trần Mạnh Hùng - Trường THPT chuyên Hà Tĩnh Đề thi giải bài trên máy tính cầm tay cấp quốc gia, năm 2009 có câu như sau:
Trang 1HIỆU QUẢ NĂNG LƯỢNG CỦA HÔ HẤP TẾ BÀO
VỚI NGUYÊN LIỆU LÀ AXIT BÉO
Trần Mạnh Hùng - Trường THPT chuyên Hà Tĩnh
Đề thi giải bài trên máy tính cầm tay cấp quốc gia, năm 2009 có câu như sau:
Đường và axit béo là các hợp chất cung cấp năng lượng cho phần lớn các hệ thống sống Giả sử một người sử dụng axit palmitic (A) và Glucose (B) là các hợp chất sinh học cung cấp năng lượng cho cơ thể
Hãy viết phương trình phân giải axit palmitic và glucôzơ để trả lời các câu hỏi sau:
a Hiệu suất ATP (tính theo mol) tương ứng với một oxi trong phản ứng A là bao nhiêu?
b Hiệu suất ATP (tính theo mol) tương ứng với một oxi trong phản ứng B là bao nhiêu?
c Hiệu suất ATP (tính theo mol) tương ứng với một gam chất cho năng lượng trong phản ứng A
là bao nhiêu?
d Hiệu suất ATP (tính theo mol) tương ứng với một gam chất cho năng lượng trong phản ứng B
là bao nhiêu?
Đáp án chính thức:
- Hiệu suất ATP tính theo mol tương ứng với 1 mol oxi trong phản ứng A là:
129 : 23 = 5,6522
- Hiệu suất ATP tính theo mol tương ứng với 1 mol oxi trong phản ứng B là:
38 : 6 = 6,3333
- Hiệu suất ATP tính theo mol tương ứng với 1 gam chất cho năng lượng trong phản ứng A là
129 : (12x16 + 32 + 16x2) = 0,5039
- Hiệu suất ATP tính theo mol tương ứng với 1 gam chất cho năng lượng trong phản ứng B là
38 : (12x6 + 12 + 16x6) = 0,2111 Đáp án rất đơn giản nhưng để tìm ra được đáp án đó thực sự là một vấn đề khó đối với HS phổ thông vì cơ chế phân giải axit béo trong tế bào không được đề cập trong SGK Hơn thế nữa, nhiều GV khi bồi dưỡng HS cũng ít chú ý đến vấn đề này Thực tế thì trong tế bào việc sử dụng axit béo làm nguyên liệu hô hấp không phải là hiếm, nhất là khi tế bào thiếu glucôzơ Ngoài ra, trong nhiều hạt của các cây có dầu chủ yếu chứa lipit, vì thế, khi hạt nảy mầm thì nguyên liệu chủ yếu cho hô hấp đương nhiên là axit béo Do đó, dù vấn đề không được trình bày kỹ ở SGK nhưng có thể nói bài toán này rất được chú ý vì nó phản ánh một thực tế phổ biến trong tự nhiên Muốn thấy rõ được bản chất của con số 129 ATP mà đáp án đưa ra trong phản ứng phân giải axit Palmitic, chúng ta cần nắm rõ cơ chế sinh hóa của quá trình này trong tế bào Cơ chế này được trình bày khá kĩ trong các giáo trình hóa sinh học Tuy nhiên, để tiện cho việc tính toán, tác giả đã tổng hợp một số tài liệu liên quan, xây dựng công thức tính hiệu quả năng lượng của quá
(A) C15H31COOH + 23 O2 16 CO2 + 16 H2O
129 Pi + 129ADP 129 ATP
(B) C
6H
12O
6 + 6 O
2 + 6 H
2O
Trang 2trình phân giải axit béo nói chung, xin nêu ra để mọi người cùng tham khảo Công thức được xây dựng trong bài viết này có thể áp dụng tính toán hiệu quả hô hấp của bất kì loại axit béo nào
1 Con đường chung của quá trình phân giải các chất hữu cơ trong tế bào
Các chất hữu cơ được dùng để thu năng lượng bao gồm: protein, lipit và polisacarit Con đường phân giải các chất theo sơ đồ sau:
Như vậy, các con đường phân giải các chất chung nhau ở giai đoạn chu trình Krebs và chuỗi vận chuyển electron Do đó, nếu biết được cơ chế chuyển hóa các chất khác nhau thành Acetyl CoA thì hoàn toàn có thể tính được hiệu quả năng lượng của quá trình phân giải protein hay lipit
Hiệu quả năng lượng của hô hấp tế bào khi phân giải hoàn toàn 1 phân tử Acetyl coA:
Một phân tử Acetyl CoA khi đi vào chu trình Krebs sẽ tạo được 3 NADH , 1 FADH2 và 1 ATP Khi vào chuỗi chuyền electron, một NADH sẽ tạo được 3 ATP còn 1 FADH2 chỉ tạo được
2 ATP Vì thế, một phân tử Acetyl CoA khi bị phân giải hoàn toàn sẽ cho tổng cộng:
3NADH x 3 + 1 FADH2 x 2 + 1 = 12 ATP
2 Cơ chế phân giải axit béo trong tế bào
Axit béo trong tế bào được phân giải theo con đường β oxi hóa Nghĩa là một phân tử axit béo mạch dài sẽ được cắt dần mạch Cacbon qua nhiều giai đoạn, mỗi giai đoạn, axit béo bị cắt ngắn một mẫu 2 Cacbon
Quá trình này có 2 bước: Hoạt hóa axit béo và β oxi hóa
Bước 1 xảy ra ở xoang giữa hai màng ty thể, phân tử axit béo được hoạt hóa tạo thành phân
tử Acyl CoA sau đó được vận chuyển vào chất nền ty thể
R - CH2 - CH2 - COOH + CoASH + ATP → R - CH2 - CH2 - COSCoA + AMP + 2Pi
Bước 2: β oxi hóa xảy ra trong chất nền ty thể Giai đoạn này trải qua 4 phản ứng sau đây:
Phản ứng 1: R - CH2 - CH2 - CH2 - COSCoA + FAD → R - CH2 - CH = CH - COSCoA + FADH2
Phản ứng 2: R - CH2 - CH = CH - COSCoA + H2O → R - CH2 - CHOH - CH2 - COSCoA Phản ứng 3: R - CH2 - CHOH - CH2 - COSCoA + NAD+ → R - CH2 - CO - CH2 - COSCoA + NADH Phản ứng 4: R - CH2 - CO - CH2 - COSCoA + CoA-SH → R - CH2 - COSCoA + CH3 - COSCoA
Phương trình tổng quát cho một vòng β oxi hóa:
t
Lipit Đường đơn
Axit Pyruvic Axêtyl CoA
Chu trình Krebs
ATP
H
2
O2 -NH
2
Vận chuyển electron
ATP
Trang 3R - CH2 - CH2 - CH2 - COSCoA + FAD + H2O + NAD+ + CoA-SH → R - CH2 - COSCoA + CH3 - COSCoA + FADH2 + NADH
Chú ý:
+ Như vậy, khi cắt một mẫu 2 C của axit béo thì tạo ra 1 Acetyl CoA, 1 NADH và 1 FADH2 + Phân tử R - CH2 - COSCoA sau khi được tạo ra sẽ tiếp tục thực hiện các phản ứng βoxi hóa
để cắt lần lượt các mẫu 2 Cacbon Số lần β oxi hóa sẽ phụ thuộc vào số nguyên tử C của axit béo
và số phân tử FADH2 tạo thành phụ thuộc vào số liên kết đôi có trong phân tử axit béo
3 Hiệu quả năng lượng khi phân giải các axit béo bão hòa có số C chẵn
Theo cơ chế β oxi hóa thì 1 axit amin bão hòa có số C chẵn (2n) sau khi oxi hóa sẽ tạo ra: + n phân tử Acetyl CoA
+ (n -1) phân tử NADH
+ (n -1) phân tử FADH2
Sở dĩ chỉ có n-1 phân tử NADH và FADH2 là vì mẫu 2C cuối cùng không cần phải thực hiện các phản ứng β oxi hóa nữa
Các sản phẩm này đi vào chuỗi hô hấp tế bào sẽ tạo ra số phân tử ATP là: n x 12 + (n -1) x 3 + + (n -1) x 2 = (17n - 5) ATP
Do giai đoạn hoạt hóa tiêu dùng mất 2 ATP nên tính chung số phân tử ATP tạo ra là: 17n - 7 (xét về mặt vật chất thì giai đoạn hoạt hóa chỉ tiêu tốn 1 ATP nhưng xét về mặt năng lượng thì 1 ATP khi phân giải thành AMP đã mất đi 2 liên kết cao năng đồng nghĩa với mất 2 ATP)
Vậy khi phân giải hoàn toàn một axit béo bão hòa có 2n C trong phân tử thì sẽ tạo ra tối đa (17n - 7) ATP
4 Hiệu quả năng lượng khi phân giải các axit béo bão hòa có số C lẻ
Quá trình phân giải axit béo bão hòa có số C lẻ cũng diễn ra theo cơ chế β oxi hóa Tuy nhiên, khi cắt mạch C đến còn 5 C cuối cùng thì sẽ phân giải thành 1 Acetly CoA và 1 phân tử propionyl CoA (3C) Sau đó phân tử này được nhận thêm 1 CO2 để tạo thành Succinyl CoA (4C)
đi vào chu trình Krebs Phương trình như sau:
CH3 - CH2 - CO-SCoA + CO2 + ATP → HOOC - CH2 - CH2 - CO - SCoA + AMP + 2Pi
Như vậy, sau quá trình oxi hóa, 1 axit béo bão hòa có (2n+1) C sẽ tạo ra:
+ (n-1) phân tử Acetyl CoA
+ (n -1) phân tử NADH
+ (n -1) phân tử FADH2
+ 1 phân tử Succinyl CoA
Succinyl CoA khi đi vào chu trình Krebs sẽ tạo ra: 1 ATP, 1NADH và 1 FADH2
Vậy, tổng số ATP tạo ra là: 12 x (n-1) + 3 x n + 2 x n) + 1 = (17n - 11) ATP
Giai đoạn hoạt hóa và hình thành Succinyl CoA tiêu tốn mất 4 ATP
Từ đó suy ra:
Hiệu quả năng lượng khi phân giải hoàn toàn một phân tử axit béo bão hòa có (2n + 1) C là: 17n - 11 - 4 = 17n - 15
5 Phân giải axit béo không bão hòa
Các axit béo không bão hòa cũng được phân giải nhờ quá trình β oxi hóa Tuy nhiên, khi cắt đến C có chứa liên kết đôi thì phản ứng 1 trong giai đoạn β oxi hóa không cần diễn ra, do đó số phân tử FADH2 tạo ra sẽ giảm đi
Hiệu quả năng lượng:
+ Với axit béo có số C là 2n, có m liên kết đôi trong gốc R: 17n - 7 - 2m
Trang 4+ Với axit béo có số C là 2n + 1, có m liên kết đôi trong gốc R: 17n - 15 - 2m
KẾT LUẬN
Hiệu suất của hô hấp tế bào là một chỉ số quan trọng thường được chú ý trong khi ra các đề thi, vì nó phản ánh tính ưu việt của hệ thống sống trong việc sử dụng năng lượng của môi trường Đối với mỗi loại chất cho năng lượng, tế bào có những con đường phân giải riêng, vì thế rất khó khăn cho việc tính toán hiệu suất hô hấp cho từng loại nguyên liệu
Bài viết này cung cấp cho HS và giáo viên một công thức tổng quát để có thể dễ dàng tính toán hiệu suất hô hấp của một trong các chất cho năng lượng phổ biến là axit béo
Hy vọng bài viết sẽ giúp ích được nhiều cho HS và các bạn đồng nghiệp!