Tiểu luận chuyên đề - Cơ sở di truyền chọn giống động vật

Tiểu luận chuyên đề,Cơ sở di truyền, chọn giống động vật

PHẦN 1 - MỞ ĐẦU

Từ xa xưa, con người đã biết thuần dưỡng và nuôi một số động vật đểcông cụ khai thác lao động cũng như làm thức ăn Qua thời gian, số lượng vậtnuôi đã được nhân giống và thuần hóa trở nên đông đúc

Tuy nhiên, ban đầu năng suất của các giống vật nuôi được thuần hóa cònrất thấp, không đáp ứng được nhu cầu sử dụng của con người Từ thời phongkiến, con người đã bước đầu biết sử dụng phương pháp lai tạo để tạo ra nhữnggiống vật nuôi có năng suất cao và phẩm chất tốt Nhưng phải đến nửa sau thế

kỷ XX, khi công nghệ sinh học phát triển mạnh, cùng với sự phát triển mạnh

mẽ của di truyền học, đã tạo nên cuộc cách mạng trong việc chọn giống vậtnuôi Có được các thành tựu to lớn đó phải kể đến vai trò của ưu thế lai và cácphương pháp nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý-hoá sinh, miễn dịch

Xuất phát từ lý do trên,em tiến hành nghiên cứu tiểu luận về vấn đề:

- Phương pháp đánh giá, chọn lọc và nhân giống nhằm sử dụng ưu thế lai trong chăn nuôi.

- Nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý - hoá sinh, miễn dịch và khả năng ứng dụng

Để hoàn thành tiểu luận này, em xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tớiPGS TS Nguyễn Trọng Lạng, người đã luôn quan tâm giúp đỡ em trong suốtthời gian học tập, nghiên cứu và thực hiện tiểu luận này

Có rất nhiều phương pháp chọn lọc và nhân giống động vật nhằm tạo ra

ưu thế lai trong chăn nuôi

1 Các phương pháp đánh giá, chọn lọc trong chăn nuôi

a Phương pháp chọn lọc các tính trạng đơn giản

Các tính trạng như màu sắc lông, nhóm máu vv… là các tính trạng dễphân tích về mặt di truyền Vì vậy chúng được gọi là các tính trạng đơn giản

Một đặc điểm là các tính trạng đơn giản rất ổn định qua các thế hệ vàtuân theo các quy luật di truyền của Mendel Do đó, dựa vào kiểu hình cha mẹ

có thể xác định được kiểu hình của gen đời sau

Việc chọn lọc các tính trạng đơn giản chỉ cần xem xét kiểu hình và quyluật di truyền của nó, sau đó chỉ cần chọn theo kiểu hình Tuy nhiên, cần chú

ý xem xét mối liên quan của tính trạng cần chọn với tính trạng khác, nếukhông có thể dẫn tới thất bại

b Phương pháp chọn lọc tính trạng phức tạp

Các tính trạng phức tạp như sản lượng thịt, sản lượng sữa, sản lượngtrứng vv… chịu sự tác động của nhiều gen và luôn luôn thay đổi Các tínhtrạng số lượng không những phức tạp về mặt di truyền mà mỗi tính trạng lại

là tổ hợp nhiều đặc điểm hình thái khác Số lượng các đặc điểm hình thái và

sự biểu hiện của chúng phụ thuộc vào số lượng gen nhiều hay ít cộng lại Mặt

khác, các tính trạng phức tạp còn chịu tác động của môi trường.

Trong thực tế, người ta chia tính trạng phức tạp ra thành các tính trạngđơn giản hơn để chọn lọc Trong trường hợp cơ thể lai, sự xuất hiện các tổhợp di truyền mới do sự tác động qua lại của các gen đôi khi làm giảm khảnăng sống, độ hữu thụ, khả năng sinh sản Do đó khi chọn lọc kết hợp với laitạo cần phải chú ý đến sự thay đổi tương quan của các tính trạng

c Chọn lọc theo dạng hình

Thời gian trước đây, chọn lọc gia súc người ta thiên về đánh giá ngoạihình Dần dần, khi việc sử dụng gia súc có phần đa dạng hơn, bản thân vậtnuôi trưởng thành và cho nhiều sản phẩm hàng hóa thì phương pháp chọn lọctheo ngoại hình phải gắn với số lượng và chất lượng sản phẩm, dựa vào cácphương pháp di truyền toán học, được gọi là phương pháp chọn lọc theo dạnghình

d Chọn lọc theo quan hệ huyết thống - Chọn lọc theo phả hệ

Phương pháp chọn lọc theo phả hệ còn gọi là phương pháp phân tích lýlịch Lý lịch động vật giúp cho việc chọn lọc dễ dàng hơn, nó cho biết rõquan hệ huyết thống của con vật đối với con khác trong cùng dòng, khácdòng, trong cùng đàn, khác đàn

Chọn lọc theo phả hệ cần chú ý mục kiểm tra cá thể qua đời con Đốivới các tính trạng chỉ có ở một giới như sữa ở bò cái, trứng ở gà mái vv… thìkiểm tra qua đời con lại càng cần thiết Tuy nhiên, phương pháp kiểm tra quađời con còn nhiều khó khăn

Hiện nay, phương pháp chọn lọc theo phả hệ gắn với phương pháp chọnlọc theo kiểu hình, chọn theo gia đình, chọn lọc hàng loạt Nhưng những tưliệu thường dùng có phương pháp theo phả hệ như sổ giống, sổ lai lịch, bản lýlịch vv… trở nên cần thiết cho các phương pháp xác định giá trị giống

e Chọn lọc theo đời trước

Chọn lọc theo đời trước là xon tổ tiên hay họ hàng có những tiêu chuẩnkiểu hình về tính trạng nào tốt hay chưa tốt để đánh giá giá trị vì biết rằng giátrị của đời trước đều được di truyền và bảo tồn cho đời sau Lợi ích của việcchọn lọc theo đời trước không những chỉ rõ được ưu, nhược điểm của các chỉtiêu được di truyền mà còn biết được những tính trội, lặn nào, có thể dựđoán tiếp tục được cho đời tiếp theo

Tuy nhiên, phương pháp chọn lọc này cũng có nhiều hạn chế: ví dụ tổhợp do cha mẹ tạo nên trong quần thể là khá nhiều nhưng con vật được đánhgiá chỉ là một trong tổng số tổ hợp Mặt khác, di truyền các tính trạng mà đờicon thừa hưởng không chỉ tuân theo định luật Halton (50% từ cha mẹ, 25% từông bà và 12,5% từ cụ kị) mà còn phân ly phức tạp theo các quy luật ditruyền của Mendel và nhiều định luật khác

f Chọn lọc cá thể

Kiểu chọn lọc này được dùng trong chọn lọc kiểu hình, chọn lọc hàngloạt, đàn lớn khi mà các cá thể được chọn, được sắp ngang nhau để cùng lúcnhân thành một quần thể lớn Đây là một khâu quan trọng vì noslaf khâu cụthể, trực tiếp về sự tập trung di truyền của đời tổ tiên trong điều kiện nuôidưỡng nhất định, sự ổn định của đặc tính đó và là sự dự đoán khả năng ditruyền cho đời sau

g Chọn lọc theo đời sau

Phương pháp này nhằm xác định sự di truyền và tính ổn định của cáctính trạng ở các con vật được đánh giá di truyền cho đời con

Các phương pháp thường dùng để chọn lọc: So sánh mẹ - con: muốnkiểm tra một con đực, người ta cho nó phối với một nhóm con cái, đời consinh ra được nuôi dưỡng giống nhau và các chỉ tiêu trung bình của đời con

được so sánh với đời trung bình của con mẹ, biểu hiện qua công thức

B = C - M

Trong đó: B: là cha, C: là con, M: là mẹ

2 Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả chọn lọc

2.1 Số lượng gen đối với việc chọn lọc một tính trạng

Nếu một tính trạng mong muốn nào đó chỉ do một cặp gen điều khiểnthì tính trạng đó dễ đạt được khi chọn lọc Tuy nhiên, khi tính trạng đã

“thuần” thì tiến bộ di truyền tiếp tục phụ thuộc vào sự thay đổi của môitrường là chính Có thể nói rằng tính trạng do ít cặp gen điều khiển thì tiến bộcủa chọn lọc sẽ nhanh hơn, sau đó dừng lại nhanh chóng Nếu tính trạngthuộc gen trội thì chọn lọc sẽ dễ dàng hơn vì gen trội xuất hiện rõ và mạnhhơn Hiệu quả chọn lọc các tính trạng do nhiều gen điều khiển đòi hỏi thờigian chọn lọc lâu hơn

2.2 Số lượng tính trạng chọn lọc

Đối với vật nuôi, có thể có vài ba chục tính trạng kinh tế và dạng hìnhcầu chọn lọc nhưng nếu chọn một lúc hay tuần tự các tính trạng đó thì ngườichăn nuôi không làm được Cho nên phải chọn lọc những tính trạng quantrọng nhất và đặt vị trí của các tính trạng kinh tế lên trước Trong một sốtrường hợp, tính trạng dạng hình không phải là không quan trọng Nếu chỉchọn một tính trạng thì người ta sẽ có tiến bộ di truyền nhanh Nếu thêm mộttính trạng thứ hai - dù nó có tương quan với tính trạng thứ nhất thì hiệu quảcủa việc chọn lọc tính trạng thứ nhất cũng bị hạn chế Nếu tính trạng thứ hai

mà độc lập thì khả năng chọn lọc để đạt được một lúc cả hai tính trạng càngthấp hơn

2.3 Nhịp độ sinh sản

Mức độ cũng như nhịp độ sinh sản của động vật là một yếu tố quan trọng

ảnh hưởng đến hiệu quả chọn lọc Chẳng hạn, tiến bộ trong chọn lọc ở gia cầm

sẽ nhanh hơn so với gia súc có sừng vì một gà mái có thể đẻ được trên 100 gàcon một năm để chọn lọc, trong khi bò cái chỉ cho một bê Tuy nhiên, nhịp độsinh sản không phải chỉ do di truyền mà còn do chế độ nuôi dưỡng

2.4 Số lượng trong một đàn

Trong một đàn mà số lượng đực, cái quá ít thì triển vọng chọn lọc rấtkhó Nếu có vô sinh sẽ lại càng khó hơn Trong một đàn nếu chỉ có một đựcduy nhất thì một sự nhầm lẫn trong kỹ thuật thì việc chọn lọc sẽ mang tác hạicho cả đàn Thậm chí, nếu tỷ lệ đực cái là 1/10 thì điều đó sẽ hạn chế việcchọn lọc vì tần số thay đổi di truyền sẽ không cao

2.5 Tính trạng của gia súc gốc

Việc chọn lọc không tạo thêm gen mới cũng như không gây được sựđột biến của gen Trong một quần thể gia súc, gia cầm, tần số các gen mongmuốn và không mong muốn đóng vai trò quan trọng khi bắt đầu chọn lọc Lý

do vì gen lặn mong muốn hay không mong muốn đều xuất hiện với tần sốthấp; gen trội mong muốn có tần số thấp cũng dễ dạt hơn mà gen trội khôngmong muốn cũng có tần số thấp cũng dễ thải loại hơn

2.6 Áp lực của chọn lọc

Nếu quần thể gốc đã đồng dạng sẵn thì sẽ khó khăn cho việc chọn lọc.Nếu sự đồng dạng đó lại do cận huyết gần thì khó khăn đó tăng thêm, cậnhuyết đã củng cố vững chắc sự đồng dạng Thực tế có những quần thể đồngdạng mang sẵn gen lặn không mong muốn (ví dụ tầm vóc nhỏ), nhưng cũng

có những gen lặn rất quý (ví dụ tính miễn dịch đối với một bệnh) mà trongquá trình chọn lọc hay khi tiến hành lai tạo mới phát hiện được, áp lực chọnlọc trong trường hợp thứ nhất gây khó khăn cho việc thực hiện mục đích củachọn lọc (vì gen lặn không mong muốn phải loại thải), còn trường hợp thứ hai

dễ phát hiện và dễ đạt được nếu biết dùng phương pháp thích hợp Vì có sựtương quan ngược đó nên chọn lọc càng khó Nếu là do nguyên nhân ditruyền chung cho cả quần thể thì việc giao phối chéo - nếu không phải là laitạo - có thể sửa chữa được tính trạng này Nhưng nếu là do khuyết tật sinh lýcủa cá thể thì sẽ gặp khó khăn trong cải thiện tình hình.

3 Các phương pháp lai tạo để nhân giống

+ Lai kinh tế: nhằm sử dụng ưu thế lai ở các con lai làm tăng nhanh số

lượng và chất lượng sản phẩm thỏa mãn nhu cầu thực tiễn của xã hội Laikinh tế nhìn chung tạo con lai không phải dùng cho sinh sản hoặc để làmgiống mà dùng cho thương phẩm Tùy thuộc vào cách sử dụng số lượng bố

mẹ và cách tiến hành mà người ta chia lai kinh tế thành các phương pháp sau:

- Lai giữa hai giống, dòng: cho con đực và con cái của hai dòng, hai

giống khác nhau và dùng con lai F1 làm thương phẩm

- Lai giữa ba giống: cho giao phối con đực và con cái của hai giống

khác nhau cho con lai F1, sau dó dùng con lai F1 cho giao phối với con đựcgiống thứ ba

- Lai giữa bốn giống: cho lai giữa hai giống A, B tạo con lai FAB ,

đồng thời cho lai hai giống C, D tạo con lai FCD và cho lai FAB với FCD tạocon lai FABCD dùng làm thương phẩm

- Lai ngược hoặc lai pha máu: trước tiên lai con đực và con cái thuộc

hai giống khác nhau cho con lai F1, sau đó tùy mục đích mà cho lai F1 vớimột trong hai giống ban đầu

- Lai chéo thay đổi: lai luân phiên giữa hai, ba, bốn hoặc nhiều giống

với nhau

+ Lai tạo giống: là phương pháp lai nhằm phá vỡ hàng rào di truyền

năng suất cũ để tạo giống mới có tiềm năng di truyền cao về năng suất, chấtlượng đáp ứng nhu cầu ngày càng cao của con người Các phương pháp laitạo giống thường áp dụng:

- Lai cải tiến: là phương pháp dùng con đực của giống cải tiến giaophối với con cái của giống bị cải tiến Sau đó dùng con đực hoặc con cái củagiống bị cải tiến lai với con cái hoặc con đực của các đời lai

- Lai tổ hợp: là phương pháp lai phối hợp nhiều giống khác nhau để tạocon lai có nhiều đặc điểm quý từ mỗi giống

- Lai khác loài: là phương pháp cho lai giữa bố và mẹ khác loài Lai giữacác loài có sự cách ly sinh sản, cách ly di truyền, con lai khác loài là bất thụ

4 Ưu thế lai (heterosis)

4.1 Khái niệm về ưu thế lai [1]

Ưu thế lai là hiện tượng khi lai giữa hai bố mẹ khác nhau về di truyền(khác giống, dòng ) con lai F1 tỏ ra ưu việt hơn bố mẹ chúng về mặt sinhtrưởng, sức chống chịu, năng suất Thuật ngữ “ưu thế lai” được Shull đưa ravào đầu năm 1914, mặc dù hiện tượng “sức mạnh con lai” đã được biết và mô

tả trước đó khá lâu

Trong thực vật học, hiện tượng “sức mạnh con lai” đã được Kelreiter

mô tả từ năm 1766 và nhận định rằng, “sức mạnh con lai” liên quan đến mức

độ khác nhau về mặt di truyền của cha mẹ chúng Sau đó ít lâu, công trình

của Darwin “Tác dụng của thụ phấn chéo và tự thụ phấn trong giới thực vật”

đã đưa ra qui luật của tự nhiên về lợi ích của lai giống và tác hại của tự thụphấn kéo dài Darwin đã gắn liền khả năng sống và sức sản xuất cao của cáccon lai với sự tham gia của các tế bào sinh dục đực và cái đã được biệt hóa vềsinh lý và di truyền trong quá trình sinh sản Người ta cho rằng các dạngchuyên hóa trong một giống sẽ xuất hiện hiệu quả ưu thế lai không chỉ do sựphong phú hơn của tính di truyền mà còn nâng cao khả năng sống nhờ kếthợp các tế bào sinh dục không họ hàng, nhờ mở rộng khả năng thích ứng vàbền vững của cơ thể với những tác động bất lợi của các điều kiện bên ngoài.Tất cả các điều đó dẫn đến nâng cao các tính trạng có lợi, tính trạng kinh tế(tốc độ sinh trưởng, độ hữu thụ, năng suất )

4.2 Các biểu hiện của ưu thế lai

Trong chăn nuôi gia súc, sự xuất hiện ưu thế lai rất đa dạng và phứctạp Có thể liệt kê các dạng ưu thế lai có gặp như sau:

- Con lai F1 vượt hơn bố mẹ về thể trạng và sức sống, khả năng sinhsản bình thường và đôi khi còn tốt hơn bố mẹ Thể hiện khi lai lạc đà mộtbưới với lạc đà hai bưới; lai giữa các loại bò chuyên dụng thịt

- Khi lai giữa các giống lợn, gà hướng trứng với gà thịt-trứng như gàLeughorn với gà Newhampshire, Plymouth rock, Australop thì sức sản xuấtcủa con lai F1 chiếm vị trì trung gian về thể trọng, nhưng vượt hơn bố hoặc

mẹ về độ hữu thụ và khả năng sống

- Con lai F1 vượt hơn bố, mẹ về thể chất vững chắc, tuổi thọ, sức làmviệc, song lại mất (hoàn toàn hoặc một phần) khả năng sinh sản, điển hình làcon lai giữa ngựa và lừa bất dục hoàn toàn Song, khi lai giữa bò nhà vớinhững loại bò rừng như Yak, Bison bison hoặc giữa một số loài thuộc lớpchim thì chỉ có giới dị giao tử là bất dục, còn giới đồng giao tử vẫn hoàn toàn

hữu dục.

- Dạng ưu thế lai đặc biệt, khi mỗi tính trạng tách ra một cách riêng rẽthì F1 là trung gian, nhưng về sức sản xuất cuối cùng thì lại thấy có ưu thế laiđiển hình Ví dụ, khi lai giữa bò Holstein Friesean (Lang trắng đen) với bòJersey người ta thấy về sản lượng sữa và tỷ lệ mỡ sữa, con lai F1 chiếm vị trítrung gian, nhưng sức sản xuất cuối cùng (tổng lượng mỡ) lại thấy vượt trộihơn cả bố, mẹ

- Một dạng ưu thế lai khác ở vật nuôi là sức sản xuất của con lai tuykhông cao hơn cha mẹ loại tốt nhưng cao hơn chỉ tiêu trung bình của haigiống gốc Loại này chưa được nhiều người thừa nhận

4.3 Cơ sở di truyền của ưu thế lai

Như chúng ta đã biết ưu thế lai là hiện tượng sinh học phức tạp loàingười đã biết và sử dụng từ lâu, song cơ sở sinh học của nó vẫn chưa hoàntoàn sáng tỏ Một số giả thuyết giải thích cơ sở di truyền của hiện tượng này

4.3.1 Thuyết tập trung gen trội có lợi

Theo thuyết này, tiến hóa của quần thể xẩy ra dưới tác động của chọnlọc tự nhiên mà các nhân tố di truyền tác động có lợi lên sự sinh trưởng, sứcsản xuất là trội hoặc trội không hoàn toàn, còn những nhân tố tác động bấtlợi lên chúng là lặn Trong các quần thể ngẫu phối, các gen trội có lợi nàythường ở trạng thái dị hợp Nhưng khi tự thụ phấn hay giao phối cận huyết,các quần thể này bị phân hóa thành các dòng mà trong đó các gen này haygen khác chuyển sang trạng thái đồng hợp Lúc đó, các dòng khác nhau làđồng hợp theo các gen trội có lợi khác nhau Nếu lai các dòng này sẽ dẫn đến

là con lai F1 có số nhân tố trội điều khiển các tính trạng là lớn hơn so với cácdòng cha mẹ, nhờ đó xuất hiện ưu thế lai

Như vậy, ưu thế lai là hiệu quả của việc tập trung các gen trội có lợi

không alen ở con lai F1

4.3.2 Thuyết dị hợp và siêu trội

Một quan niệm khác mà theo đó tính dị hợp theo nhiều gen chính là cơ

sở của ưu thế lai (Shull, 1908, 1952, East, 1908, 1919, Hayes, 1952 ).Người ta cho rằng, các alen khác nhau của cùng một gen trong các cơ thể dịhợp là quan trọng đối với các quá trình tổng hợp hóa sinh và là tốt hơn so vớicác alen đồng hợp, đảm bảo tính đa dạng cần thiết của chức năng sinh lý cho

sự phát triển cơ thể Giải thuyết siêu trội đã được Shull đưa ra vào năm 1914

là sự phát triển tiếp theo của thuyết dị hợp Theo thuyết này, tương tác giữacác alen ở trạng thái dị hợp mạnh hơn so với các alen ở trạng thái đồng hợp,kết quả là hiệu ứng ưu thế lai ở con lai F1 lớn hơn tất cả các hiệu ứng của cácalen ở cả hai bố mẹ Bởi vì, mỗi alen trong quá trình tổng hợp hóa sinh thựchiện chức năng khác nhau, cho nên trong thể dị hợp (có các alen khác nhau)các chức năng khác nhau này sẽ gây nên hiệu ứng bổ sung lẫn nhau Hiệntượng bổ sung này đã thể hiện rõ trong di truyền học thực nghiệm và ditruyền học hóa sinh Emerson (1952) trên cơ sở nghiên cứu ở nấmNeurospora crasa đã đưa ra mô hình về bản chất hóa sinh của ưu thế lai.Neurospora crasa là sinh vật được đặc trưng bởi bộ đơn bội vật chất nhân,song khi cấy chung các chủng khác nhau thì thành phần nhân của tế bào này

có thể chuyển sang tế bào khác tạo nên tế bào có hỗn hợp hai thành phầnnhân gọi là thể dị nhân Emerson đã so sánh sự sinh trưởng của hai tập đoànxuất phát trong môi trường tối thiểu: đột biến thiếu sulphamid (sfo, +) và độtbiến thiếu paraamino benzoic acid (+, pab) với thể lai dị nhân của chúng.Chủng đột biến thứ nhất tổng hợp được methionine và paraamino benzoicacid nhưng không tổng hợp đủ số lượng cần thiết treonine Chủng kia, ngượclại tổng hợp đủ threonine nhưng không tống hợp đủ methionine và paraamino

benzoic acid, cho nên những chủng này phát triển kém trong môi trường tốithiểu Song thể dị nhân, thu được từ việc “lai” giữa hai chủng thì hai dạngchất nhân đã bổ sung cho nhau nên chúng sinh trưởng hoàn toàn tốt trong môitrường này Một ví dụ khác đã được biết rộng rãi trong di truyền y học làtrong nhiều vùng ở Châu Phi và Ấn Độ có xuất hiện đột biến làm thay đổi 1amino acid trong phân tử hemoglobin làm hồng cầu có dạng hình lưỡi liềm Ởtrạng thái đồng hợp, đột biến như vậy dẫn tới dạng thiếu máu đặc biệt có hiệuquả gây chết Song những người mang đột biến này ở trạng thái dị hợp khôngnhững hoàn toàn có khả năng sống mà còn có tính bền vững cao, chống lạinhững dạng có hại của sốt rét địa phương

Trong cả hai giả thuyết “tập trung gene trội” và “tính dị hợp và siêutrội” ở trên chúng ta mới phân tích vai trò của sự tương tác giữa các gen alenvới nhau trong việc xuất hiện ưu thế lai Tuy nhiên, ngoài sự tương tác củacác gen alen, thì sự tương tác giữa các gen không alen (khác locus) cũng cóthể ảnh hưởng tới việc biểu hiện ưu thế lai (bổ trợ và át chế) Mặt khác cácgen này không chỉ ở trạng thái phân ly độc lập mà cả trưởng hợp một số genliên kết cũng cần phải tính đến

4.3.3 Vai trò của mối tương quan giữa nhân và tế bào chất

Để giải thích hiện tượng ưu thế lai, năm 1914 Shull cũng đã đưa ra giảthuyết về sự biến đổi giữa nhân và tế bào chất khi lai giống Kết quả khảonghiệm được tiến hành trên động vật và thực vật cho thấy sự khác nhau củacon lai trong các phép lai tương hổ (thuận nghịch) Ví dụ, khi lai giữa ngựa

và lừa cho con lai khác nhau

Những sai khác này có thể do:

+ Hợp tử lai do lai tương hổ khác nhau về bản chất, phụ thuộc chủ yếuvào cấu trúc tế bào chất được xác định bởi cơ thể mẹ

+ Do những đặc điểm đặc thù của ảnh hưởng sinh lý lên đời con từ phía

mẹ Nhìn chung, trong mối quan hệ này thì vai trò của nucleic acid trong các

cơ quan tử của bào chất như ty thể, lạp thể đóng vai trò quan trọng Chúng

có thể tham gia trực tiếp vào biểu hiện ưu thế lai, đồng thời cũng có thể tươngtác với các gen nhân bào trong việc làm xuất hiện ưu thế lai

4.3.4 Ưu thế lai và khả năng phối hợp

Ưu thế lai là hiện tượng sinh học phức tạp mà loài người đã biết và sửdụng nó trong sản xuất từ lâu, song cho đến nay, khoa học còn chưa hoànthiện được các phương pháp dự đoán trước tổ hợp các cặp cha mẹ nào cho kếtquả tốt Chính vì vậy mà một mạng lưới lớn các cơ quan khoa học ở các nướckhác nhau đã được xây dựng để tìm ra tổ hợp các giống, các dòng động vậtcho ưu thế lai cao (có khả năng phối hợp cao) cho địa phương mình Như vậy,khái niệm về khả năng phối hợp di truyền các cặp bố mẹ có liên quan chặtchẽ đến hiện tượng ưu thế lai Những nghiên cứu về vấn đề này đã được bắtđầu ở Mỹ trên ngô vào năm 1952

Các tác giả đã phân chia thành hai khái niệm khác nhau:

+ Khả năng phối hợp chung (General combining ability) là khả năngmột dòng, một gia đình và ngay cả một cá thể cho ưu thế lai với tất cả cácdòng, các gia đình khác Vì vậy nó được tính bằng giá trị ưu thế lai trung bìnhcủa tất cả các tổ hợp lai với sự tham gia của dòng, gia đình đó

+ Khả năng phối hợp đặc biệt (Special combining ability) là khả năngmột dòng hoặc một gia đình cho ưu thế lai chỉ khi lai với một dòng, gia đìnhnhất định Khả năng phối hợp được biểu thị bằng biểu thức toán học sau:

H (AB) = GC (A) + GC (B) + SC (AB)Trong đó, H (AB) là sức sản xuất được xác định về di truyền của conlai AB GC là khả năng phối hợp chung SC là khả năng phối hợp đặc biệt