Chuyên đề bồi dưỡng HS giỏi môn sinh lớp 12

Hợp tử g phôi trong hạt g nảy mầm g cây con g cây trưởng thành g già g chết - Thời gian tồn tại của mỗi loài TV có thể dài hay ngắn khác nhau được gọi là tuổi thọ 1.1.Định nghĩa sinh tr

Chuyên đề bồi dưỡng HS giỏi Sinh lớp 11 - 12

1 Khái niệm về sinh trưởng và phát triển ở TV

- Mỗi cá thể thực vật từ khi sinh ra, trải qua quá trình ST và PT và kết thúc bằng

chết tự nhiên Ở TV có hoa, quá trình ST và PT bắt đầu từ hạt nảy mầm và tiếp theo là hàng loạtcác quá trình phát sinh hình thái, sinh lý, sinh hoá (gọi là ST và PT)

Hợp tử g phôi trong hạt g nảy mầm g cây con g cây trưởng thành g già g chết

- Thời gian tồn tại của mỗi loài TV có thể dài hay ngắn khác nhau được gọi là tuổi thọ

1.1.Định nghĩa sinh trưởng

Theo Libbert 1979: Sinh trưởng là sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch của tế bào, mô và toàn cây, kết quả dẫn đến sự tăng về số lượng, kích thước, thể tích, sinh khối của chúng ( thay đổi về mặt hình thái).

*Ví dụ: Cây lúa lúc nẩy mầm chỉ cao vài mm, nặng vài mg Sau 3 tháng cây cao tới 1m, nặngvài kg Mộtchiếc lá khi mới hình thành cso diện tích vài mm2, sau vài ngày nó đạt tới hàng chục

cm2 …

* Có thể hiểu sinh trưởng qua 6 biểu hiện sau:

a) ở mức độ tế bào:

+ tăng thể tích tế bào (TB lớn lên)

+ Tăng lượng chất nguyên sinh và hình thành bào quan mới

+ Tăng số lượng TB ( Do phân chia)

b) ở mức độ cơ thể:

+ tăng kích thước của các cơ quan, cơ thể (chiều cao, điện tích, thể tích)

+ tăng số cơ quan của cây ( ra rễ mới, lá cành mới, hoa quả)

+ tăng lượng chất kho của cơ thể

1.2.Khái niệm phát triển (Libbert 1979 )

Là quá trình biến đổi về chất bên trong tế bào mô và toàn cây để dẫn đến sự thay đổi

về hình thái và chức năng của chúng Khái niệm phát triển bao hàm cả khái niệm phân hóa và biến đổi về tuổi.

+ Phân hóa là sự xuất hiện những sai khác về chất giữa các TB, mô, cơ quan dẫn đếnchức năng khác nhau

+ Biến đổi về tuổi là những biến đổi xảy ra ra theo tiến trình sống của cá thể (theo thờigian)

*Ví dụ về sự phát triển: Hiện tượng nảy mầm của hạt Từ hạt thành cây con có hình thái và chức

năng khác hạt Hiện tượng ra hoa, kết quả làm cây chuyển từ chức năng sinh trưởng sang sinhsản

1.3 Sự tương tác giữa hai quá trình sinh trưởng và phát triển

Hai quá trình này liên quan khăng khít và thường diễn ra đồng thời

VD: sự nảy mầm là sự biểu hiện đặc trưng cho phát triển, tuy nhiên sự nảy mầm làm xuất hiện

TB mới, cơ quan mới làm tăng kích thước khối lượng cơ thể, do đó nó cũng là sự sinh trưởng.Hiện tượng ra hoa, quả tương tự như vậy

Tuy nhiên 2 quá trình lại rất khác nhau về bản chất và tồn tại 3 trạng thái tương tác sau đây:

+ Sinh trưởng nhanh,phát triển chậm: Khi bón nhiều đạm, cây sống trong điều kiệnchu kỳ quang không thuận lợi

+ Sinh trưởng chậm, phát triển nhanh: Thiếu phân, nước, cây còi cọc, ra hoa sớm

+ Sinh trưởng phát triển cân đối: đây là trạng thái lý tưởng để cho cây đạt năng suấtcao và phẩm chất tốt

2 Những đặc trưng sinh trưởng của TV

-Sự định cư các quá trình sinh trưởng: có 1 nhóm TB có chức năng sinh trưởng, nó

định cư tại MPS của cơ thể, nhờ đó mà cây có khả năng sinh trưởng cả về chiều cao và bềngang

-Sinh trưởng gắn liền với quang hợp: thực hiện trên cơ sở của quá trình QH vì nhờ

QH mà cơ thể tích lũy được cơ sở vật chất cho quá trình sinh trưởng

-Thực vật khác ĐV là hầu hết các bộ phận đều có khả năng ST liên tục trong suốt chutrình sống

-Mỗi TB TV đều có tiềm năng di truyền giống nhau Trong điều kiện thuận lợi chúng

có khả năng tái sinh tạo thành các mô, các bộ phận của cây hay toàn bộ cơ thể (tính toàn năng)

-ST liên tục giúp cho TV đảm bảo các điều kiện sống (dinh dưỡng) để ST và PT suốtđời.

1 Các hệ thống điều tiết và liên kết chức năng của cơ thể TV

- Cơ thể TV có cấu trúc phức tạp với một số bộ phận chuyên hoá đòi hỏi phải có hệthống điều tiết đảm bảo cơ thể tồn tại thành một thể thống nhất Sự liên kết chức năng giữa các

bộ phận: rễ, thân, lá, hoa, quả, rất chặt chẽ và cường độ các quá trình sinh lý, sinh hoá, ST, PT

ở mỗi phần của cây được đảm bảo bởi mối quan hệ dinh dưỡng và sự điều tiết hoocmon

- Sự liên kết chức năng có thể thấy rõ nhất trong mối quan hệ cung cấp dinh dưỡng từ

rễ - thân, lá, gây ra sự thay đổi quang hợp, hô hấp, TĐ nước, tạo nên sự tăng trưởng, phát sinhhình thái, ra hoa tạo quả và ngược lại các sản phẩm tổng hợp được từ lá chuyển tới các bộ phận,tới rễ tạo điều kiện cho chúng ST và tăng cường các nhiệm vụ chức năng

Những bộ phận đang ST mạnh thường được tập trung dinh dưỡng, trong khi đó ởnhững bộ phận già một số chất khoáng có thể được di chuyển tới những vị trí khác cần thiếthơn.

- Tuy nhiên khi nói đến sự điều tiết ở TV, người ta thường nói đến một hệ thống điềutiết có vai trò cực kỳ lớn: điều tiết hoá học - phytohoocmon chất được sinh ra trong cây, vớihàm lượng nhỏ cơ thể gây ra những thay đổi lớn trong các quá trình sinh lý, ST, phát sinh hìnhthái, là mắt xích liên kết các quá trình TĐ vật chất, năng lượng và phát sinh hình thái Cơ chếtác động của điều tiết phytohoocmon liên quan chặt chẽ với sự tạo protein - enzim (và rất cóthể điều tiết ở mức độ gen)

- Hệ thống điều tiết hoá học ở TV khác với ĐV là ở chỗ các hợp chất này có thể tácđộng ngay ở vị trí sinh ra Hơn nữa ở TV sự điều tiết một quá trình sinh lý và phát sinh hình tháithường có sự tham gia cùng một lúc một số phytohocmon nhưng với tỷ lệ khác nhau

2 Phytohoocmon và vai trò trong trồng trọt

2.1 Phytohoocmon được phát hiện từ các thí nhiệm về sự hướng sáng

- Hiện tượng cây uốn cong ra phía ánh sáng khi trồng cạnh cửa sổ hay chiếu sáng từmột phía

- Năm 1880 Charles, Darwin và con trai Francis tìm hiểu nguyên nhân hướng sángkhi sử dụng mầm cây yến mạch, thấy rằng sự ST đỉnh mầm về phía nguồn sáng là kết quả củaảnh hưởng nào đó từ đỉnh ngọn

A1 A2 A3 A4 A5 B1

B2 C1 C2 C3 C4

TN của Darwin TNcủa Boisen - Jenxen 1913 TN của Fritz+went

1913 (trong tối)

A1: ngọn uốn cong,

C1- Cắt đỉnh cho thấmvào aga

C2- Cắt ngọn ST yếu

C3- Cho aga ST tốt dùcắt ngọn

C4- Để tấm aga lệch, STlệch

(1980) Darwin, đã phát hiện ra bao lá mầm của cây họ Lúa rất nhạy cảm với ánh sáng Ông cho

rằng, có tín hiệu nào đó từ đỉnh ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận ánh sáng

(1919) Pall, kết luận ánh sáng 1 chiều đã gây nên sự vận chuyển và phân bố chất sinh trưởng ở

2 phía bao lá mầm

Boisen - Jenxen (1913) kết luận: có chất hoá học nào đó ở đỉnh

(1928)Went, kết luận: khi ánh sáng một phía gây uốn cong do một hoá chất chuyển tới phía tối

để kích thích ST Ông đặt tên là auxin (tiếng Hylạp auxein là tăng trưởng)

- Nhiều công trình sau này cho thấy cây ở trong tối hay ngoài sáng đều tiết ra lượngauxin như nhau

2.2 Các chất kích thích sinh trưởng:

2.2.1 Nhóm Auxin

- 1934 người ta biết axit b- indolaxetic (IAA) tồn tại phổ biến ở TV gây ra sự sinh trưởng của

tế bào TV Nhiều auxin tự nhiên là hợp chất của IAA

* Vai trò sinh lý của Auxin:

- Kích thích pha dãn TB đặc biệt theo chiều ngang, kích thích sư phân chia TB, tăngphát sinh bên g cây phát triển bề ngang

- Gây nên hiện tượng ưu thế ngọn: Auxin sinh ra từ đỉnh chồi và lá non và di chuyển

hướng xuống gốc theo mạch rây tốc độ 10 - 15mm/giờ nhờ khuếch tán Một ít auxin được tổnghợp ở rễ, sự tăng cường tổng hợp IAA trong cây khi bón nitơ và tưới nước và trong bóng tối

IAA bị phân huỷ ngoài ánh sáng, nhất là ánh sáng cực tím (280nm) Trong khi đó Cytokinin từ

rễ lên làm yếu ưu thế ngọn

- Kích thích sụ ra rễ đặc biệt là rễ bất định ở cành giâm, cành chiết, nuôi cấy TB vàmô

- Kích thích hình thành và sinh trưởng của quả, tạo quả không hạt: ở TV sau khi hìnhthành, hợp tử phân chia tạo thành phôi Auxin kích thích vào bầu, kích thích bầu lớn lên thànhquả, nếu không được thụ tinh thì hoa sẽ rụng

- Ảnh hưởng đến sự vận động cảu chất nguyên sinh, tăng trao đổi chất, kích thích sựtổng hợp polimer, ức chế sự phân hủy

- Auxin ở nồng độ thích hợp có vai trò kích thích sinh trưởng, ngược lại ở nồng độcao lại ức chế sinh trưởng Đối với thân nồng độ auxin thích hợp là 10-7 – 10-6M/l Còn rễ vớinồng độ 10-10 – 10-11 M/l

- Auxin gây phản ứng hướng quang làm cây tiếp nhận được nhiều ánh sáng

*Cơ chế tác động:

Auxin tác động tới sự ST của tế bào Tuy nhiên tuỳ từng bộ phận của cây mà phảnứng với nồng độ auxin khác nhau Khi nồng độ cao hơn mong muốn thì ngược lại auxin lại kìmhãm ST

Sự tăng trưởng KT tế bào do auxin được giải thích bằng: sự làm mềm vách TB và sựtập trung chất dinh dưỡng nhờ auxin

*Sự làm mềm vách tế bào: 1973 có 4 nhóm nghiên cứu độc lập đã cho biết auxin kích thích tiết

proton từ tế bào chất vào thành tế bào làm cho độ pH giảm do vậy với enzim được hoạt hoá đãphá vỡ liên kết của polysacarit (liên kết hiđro giữa các bó sợi xenlulôza Cũng có những thôngtin cho rằng auxin làm thay đổi hoạt tính gen sinh ra tổng hợp enzim mới hoặc protein mới cóliên quan tới ST Trước đây Masuda cũng đã cho rằng auxin làm tăng hàm lượng ARN là chất

dễ liên kết với Ca, tách Ca khỏi liên kết với protein (một số chất tương tự: a.oxalic, một số chấttạo selat liên kết với Ca đều có thể làm mềm vách tế bào)

Sự tập trung chất dinh dưỡng do auxin đã được chứng minh trên thực tế, khi tác độngauxin vào hoa cà chua: dòng chất dinh dưỡng vào bầu nhuỵ tăng lên nhiều, bầu ST mạnh, trongkhi đó dòng chất vào chồi bên giảm và tổng lượng các chất lên cành không đổi, như vậy auxingây ra sự phân phối lại chất dinh dưỡng trong cây (nguyên nhân hiện tượng này, từ 1933 chothấy auxin tăng, hệ thống và hậu quả ATP dẫn đến tăng tốc độ phản ứng enzim và tăng cườngvận chuyển dinh dưỡng và nước)

Khi nồng độ cao quá ngưỡng, auxin ức chế ST Nguyên nhân ức chế có thể liên quanđến sự tăng cường quá mạnh tổng hợp xenlulôza, pectin làm thành tế bào cứng lại, sự tăng tổnghợp etylen làm hocmon có tác động ngược với auxin

2.2.2 Nhóm giberelin

- 1926 Eiichi Kurosawa và nhóm nhà khoa học trường đại học TOKYO nghiên cứubệnh lúa von do nấm Giberella fujikuroi (còn gọi là fusarium moniliforme) Năm 1935 Yabutatách và kết tinh chất KT ST kéo dài gọi là giberelin Năm 1954 tại Anh thu được axit giberelinic

và có hoạt tính mạnh nhất tương tự chất của các nhà khoa học Nhật Bản Những năm 50 thế kỷ

20 còn thấy những chất này không chỉ có ở nấm mà cả ở TV, tuy nhiên công thức hoá học chỉxác định rõ vào 1959 Hiện nay đã biết được 70 loại, trong đó trên 50 loại có nguồn gốc tựnhiên

- Giberelin có cấu tạo diterpenoit, có tính axit, được tạo ra ở các phần trong ST ở cây,nhiều chất ở lá non, chồi, hạt, đầu rễ Trong cây có hai dạng: tự do, liên kết Di chuyển khôngphân cực, theo mạch gỗ hay libe

- Vị trí tổng hợp : Phôi đang sinh trưởng,lá non, rễ non, quả non, Sự vận chuyểnkhông phân cực, theo mọi hướng, tốc độ 5 – 20mm/12h Lục lạp là cơ quan tổng hợp GA mạnhnhất GA bền vững và ít bị phân hủy hơn auxin

a) Vai trò sinh lý của giberelin

+ KT ST kéo dài tế bào Hiện tượng này hiệu quả cao khi kết hợp với auxin Cơ chếcòn chưa thật rõ Có ý kiến cho rằng giberelin trung hoà chất ức chế gây lùn

- Giberelin KT phá vỡ ngủ, nghỉ của hạt, chồi VĐ này liên quan đến khả năng củachúng KT tổng hợp protein và enzim a- aminlazaa tăng cường phân giải chất dự trữ, KT nảymầm

- Sử dụng GA: KT ST chiều dài thân, chữa lùn cho cây Phá vỡ sự ngủ nghỉ của hạt, chồi,

do GA kích thích sự tổng hợp amilase, protease và tăng hoạt tính của chúng, tăng quá trình thủyphân các polime thành monome tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lượngcho nảy mầm

b) Cơ chế tác dụng:

- GA là một tác nhân cảm ứng sự mở gen cho chương trình sinh trưởng – phát triểnđược thực hiện

- Khử tác dụng của IAA – oxydase làm tăng hoạt tính của auxin Là hooc môn duynhất có tác dụng đến sự tổng hợp enzyme một cách trực tiếp,là chất gây cảm ứng mở gen chịutrách nhiệm tổng hợp các enzyme thủy phân trong quá trình nẩy mầm.

- Nồng độ thích hợp GA thường là 10-6M/l Nồng độ cao không gây ức chế

c) Ứng dụng:

- Thúc mầm đại mạch để làm nha trong sản xuất bia

- Tăng sinh trưởng, tăng năng suất các cây lấy lá: chè, đay, lanh, gai, thuốc lá

- Tạo quả không hạt và hạn chế sự rụng

- KT ra hoa cây ngày dài trong điều kiện ngày ngắn Tạo quả không hạt , làm tăng kíchthước quả và NS (nho)

2.2.3 Nhóm xitokinin

Những năm 40 thế kỷ 20 phát hiện trong nước dứa có chất tăng cường phân chia TB

1954 - 1956 SKoog (Mỹ) và Iablonxkin cũng phát hiện như vậy, khi thấy nước dừa KT phânchia TB nhu mô thuốc lá (trước đó đã ngừng phân chia)

1955 Carlos Miller và cộng sự tách ra chất kích thích sinh trưởng TB từ ADN của nấmmen gọi là 6 - furfurinaminopurin và gọi là kinetin và chính Skoog đưa ra tên gọi những chất

ĐK phân chia TB là kinon (sau gọi là xitokinin) Chất xitokinin tự nhiên đầu tiên xác định

1963 từ hạt ngô xanh đã biến được cấu trúc gọi là zeatin Zeatin và Kinetin là dẫn xuất củaadenin

Xitokinin sinh ra từ rễ và đi lên theo mạch gỗ - chúng còn có ở quả và nội nhũ

* Nơi tổng hợp: rễ cây, chồi, lá non, quả non, tầng phát sinh là cơ quan tổng hợp

chính Xitokinin vận chuyển theo mọi hướng

*Bản chất hóa học: là các dẫn xuất của các bazơ purin A có 3 dạng phổ biến nhất là:

kinetin, zeatin và 6 - bezyl aminopurin

* Vai trò sinh lý:

- Kích thích sự phân chia TB rất mạnh thông qua hoạt hóa sự tổng hợp axit nucleic vàprotein

- Thúc đẩy sự phân hóa chồi cành, hạn chế ưu thê ngọn nhưng lại ức chế sự hình

thành rễ (ngược với auxin)

* Cơ chế tác dụng: xitokinin KT phân chia TB (tuy nhiên trong điều kiện thiếu auxin,

và thường cần giberelin Một thú vị là xitokinin làm chậm tốc độ hoá già của lá (thí nghiệm thấy

có sự phân phối lại chất dinh dưỡng khi đưa xitokinin vào lá, hạn chế phân huỷ diệp lục, protit

Là nhân tố chống già (antisenescence factor)

- Sự giống nhau xitokinin với adenin trong cấu trúc ADN, ARN gợi cho ta một điều làchúng có vai trò quan trọng trong trao đổi a.nucleic Ngoài ra còn tăng cường tạoprotochorophyl (tăng tổng hợp grana và tylacoit)

*Sử dụng xitokinin: kích thích phân chia TB (phối hợp với auxin trong nuôi cấy mô) Tác

dụng kìm hãm hoá già dùng kéo dài thời gian bảo quản rau có lá (bắp cải, rau diếp, xà lách, raucải và cả hoa đã cắt rời)

- Cũng sử dụng để phá ngủ nghỉ, kích thích nảy mầm

- Xử lý chồi bên để làm mất tác dụng kìm hãm ST của đỉnh ngọn

2.3 Các chất kích thích sinh trưởng:

2.3.1 Axit abxixic (ABA)

Năm 1961 F.Addicott và cộng sự tách từ quả bông già khô chất KT rụng lá Năm 1963 từquả bông non cũng vậy, ông gọi là absixin (từ tiếng latinh abscidere - tách ra, rơi rụng) Cũng

1963 Waring tách từ lá bạch dương chất gây ngủ chồi Năm 1964 tách chất tương tự từ lá câyngô đồng và tinh thể hoá gọi là dormin (dormancy = ngủ - tiếng Anh) Năm 1967 gọi chất đó làa.absisic (ABA)

- ABA có cấu tạo tecpenoit thấy ở tất cả các bộ phận của cây (rễ, lá, hoa, quả hạt, củ) cónhiều ở lá, đầu rễ, cơ quan già đang ngủ nghỉ, cơ quan sắp rụng, khi cây gặp stress (hạn, úng,thiếu dinh dưỡng, tổn thương, bệnh)

- Điều chỉnh sự đóng mở lỗ khí

- Vận chuyển không phân cực, chủ yếu qua mạch rây

*Cơ chế tác dụng: còn nhiều điều chưa rõ Có ý kiến cho rằng ABA cho rằng làm giảm

tính thấm của màng dẫn đến giảm TĐC, biến đổi điện tích hoá qua màng ® điều tiết sự tiết K+qua màng gắn với thụ quan của TB lỗ khí Ngoài ra ABA ức chế tổng hợp ARN (kích thíchenzim ribonucleaza) ® giảm tổng hợp protein ® giảm ST

*Vai trò và sử dụng ABA: gây rụng lá đồng loạt để thu hoạch bông (kích thích hình

thành tầng tách rời cuống lá) Gây ngủ nghỉ (hiện tượng ABA trong cơ quan ngủ cao gấp 10lần) điều này quan trọng đối với hạt một số cây không nảy mầm trước thu hoạch Điều chỉnhđóng khí khổng khi thiếu nước Là hoocmon của stress: hình thành nhanh khi gặp stress để thích

ứng điều kiện MT (khi thiếu nước ABA tăng ở lá ® khí khổng đóng nhanh) Gặp mặn, lạnh, sâu

bệnh ABA tăng ở lá: phản ứng thích nghi) Là hoocmon hoá già: có nhiều khi hình thành cơquan sinh sản, khi dự trữ.

và quả (quả xoài) ® đối kháng auxin Etylen KT ra hoa dứa, xoài

- Ngoài ABA và etylen, các chất ức chế ST thường có cấu tạo vòng thơm thuộc nhómphenol (cumarin, a.xinamic, a.cafeic, a.galic, scôpoletin)

Rụng lá: xinamit canxi; đinitrooctocresol cho bông

Diệt cỏ: 2 lá mầm: 2,4D nồng độ cao (tạo Skôplamin

1 lá mầm IPC (iropropilphenylcarbomat)

a.benzoic, TIBA, diệt cỏ Ximazin (sulfometyldiazin) diệt cỏ chọn lọc ruộng ngô

3 Hiện tượng hỗ trợ và đối kháng ở TV

- Nghiên cứu phytohoocmon thấy rằng chúng thường tác động tới các quá trình sinh

lý, ST, phát sinh hình thái trong mối quan hệ với nhau Sự xuất hiện một cơ quan mới hayhướng và nhịp sinh trưởng được xác định chính bằng tương quan giữa các hoocmon

- Tồn tại hai dạng điều tiết: hỗ trợ và đối kháng Chúng hỗ trợ nhau trong điều tiết khihai hay nhiều phytohoocmon bổ sung cho nhau trong tác động và lúc đó hiệu quả tác động phốihợp thường mạnh hơn so với hiệu quả riêng cộng lại Chúng đối kháng nhau khi các chất điềutiết tác động ngược nhau tới cùng một quá trình: chất thứ nhất kích thích, chất thứ hai kìm hãm.Kết quả sự đối kháng phụ thuộc vào tương quan của tác động ngược chiều này Chúng ta xemxét một số quá trình

+ Sự sinh trưởng của cành: GA tác động tới sinh trưởng chiều dài cây, cuống lá, láphụ thuộc vào auxin

+ Sự phân chia và phân hoá TB: xitokinin KT phân chia TB chỉ khi có mặt auxin.Những năm 50 thế kỷ 20 - SKoog đã nghiên cứu ảnh hưởng của các nồng độ kiretin, auxin tới

ST TB mô sẹo thuốc lá Khi ưu thế auxin/xito tạo rễ, khi ưu thế xitokinin/autin - tạo chồi, ở cáctương quan mức trung gian về nồng độ thì ST khối lượng tế bào chưa phân hoá

+ Sự trội đỉnh: Thường xảy ra ở cả thân và rễ, nên trong trồng trọt đã có kỹ thuật bấmngọn tăng sinh trưởng chồi bên

Thường thì hàm lượng auxin đỉnh ngọn cao, thu hút chất dinh dưỡng tới ngọn Thú vị

là hàm lượng auxin chồi bên thường không cao đến mức có thể ức chế ST TN cho thấy cắtngọn cây Ké tạo ĐK giảm hoạt tính của ABA ở chồi bên Bổ sung Kinetin cho chồi bên trongnhiều trường hợp phá vỡ sự ngủ nghỉ của chúng Hàm lượng Kinetin + auxin hoàn toàn phá vỡngủ của chồi

+ Sự rụng cơ quan: (lá, quả, hoa không đậu) lúc nảy xảy ra hoà tan chất gian bào gắnkết các TB sống để tạo thành lớp tách rời ABA đối kháng với auxin: ở hạt non tổng hợp nhiềuauxin, khi hạt cây già lượng auxin giảm và hàm lượng ABA tăng lên Việc ABA gây rụng lácòn chưa thật rõ ABA tăng cường tổng hợp etylen nhưng etylen (tập trung ở lá già, quả chín)khi phun chỉ tăng cường làm rụng các cơ quan đã hoàn thành ST ABA tăng cường tổng hợp ởnhững cây rụng lá khi sắp đến mùa đông để chuẩn bị cho chồi ngủ

+ Sự hình thành và phát triển quả, tạo quả không hạt: hạt phấn giàu auxin tác động sựhình thành ống phấn và bầu quả Sau khi thụ tinh, tạo hạt thì tiếp tục hình thành auxin, chất tăngcường ST quả Ở những quả không hạt tự nhiên (chuối, cam, dứa, nho trong bầu chứa rất nhiềuauxin) Có thể làm nhân tạo: tạo quả không hạt (dưa chuột, cà chua, bí) ngoài ra, cà chua còn cóthể tạo không hạt nhờ giberelin, bên cạnh đó một số cây không phản ứng với auxin thì có thểdùng gib (anh đào, mơ, đào ) Trong hạt đã phát triển chứa nhiều không những auxin mà còngib - và xitokinin, những chất này liên quan tới sự tạo phôi, tập trung chất dinh dưỡng (sự chínquả liên quan etylen và chất đối kháng là auxin)

+ Sự ngủ nghỉ liên quan đến ABA và giberelin Trong trồng trọt việc nghiên cứu SDABA để bảo quản giống, gib để KT nảy mầm rất quan trọng

4 Phytocrom và ảnh hưởng của ánh sáng tới sự phát triển ở TV

Ánh sáng là nhân tố rất quan trọng đối với sinh trưởng và phát triển của TV Ánh sángmạnh thúc đẩy quá trình phát triển song kìm hãm sinh trưởng kéo dài, ngược lại ánh sáng yếulại thúc đẩy sinh trưởng dóng thân dài nhanh Trường hợp tương tự thấy ở cây để trong tối úa

vàng hoặc cây chồi dưới đất sau khi nảy mầm (người ta cho rằng cây nảy mầm dưới đất thiếu ánh sáng: chất ức chế giảm, auxin tổng hợp nhanh - sinh trưởng mạnh để lên nhanh mặt đất có ánh sáng Đây là khả năng thích nghi hình thành trong tiến hoá).

Độ dài ánh sáng ngày đêm ảnh hưởng đến sự chuyển sang trạng thái ra hoa và mộtloạt các quá trình phát sinh hình thái: hình thành củ, căn hành và một loạt quá trình sinh lý khác

Sự ảnh hưởng của độ dài ngày tới ST và PT đã được phát hiện từ lâu Tuy nhiên gần đâyngười ta mới phát hiện rõ rệt rằng lá là cơ quan thụ cảm chu kỳ ánh sáng ngày đêm và chất cảmthụ ánh sáng là phytocrom - một loại cromoproteit có trọng lượng phân tử 120.000, cấu trúc gầngiống phycobilin và được tách năm 1960

P 730 (Xanh vàng)

Phytocrom có nhiều ở mô phân sinh, thường tích tụ ở màng:

Cơ chế hoạt động của phytocrom

660nm Thay đổi hướng lục lạp

P660 P730 hiệu ứng SH Tính thấmcủamàng

AS hồng ngoại 730 Tổnghợp hoocmon

Hoạthoá 1 phần bộ gen

trong tối chậm

(Hệ phytocrom có lẽ là rất cổ xưa vì chúng ở tảo xanh lục và một số cơ thể dị dưỡng)

*Quang chu kỳ và sự ra hoa:

+ Một hướng quan trọng tác động của ánh sáng tới TV liên quan đến sự tiếp nhận chu

kỳ ánh sáng Chu kỳ ánh sáng ở các vùng rất khác nhau: ở xích đạo thời gian chiếu sáng ngàykhoảng 12 giờ; càng xa xích đạo nó càng thay đổi (và dao động 9 - 15 giờ) và hàng loạt các chutrình sống (ra hoa, nảy mầm, rụng lá, ra quả ) trong năm diễn ra theo chu kỳ ánh sáng như vậy

+ Khi ra hoa có nhiều thay đổi lớn ở TV và quá trình này ở đa số TV phụ thuộc vàochu kỳ quang Hiện tượng này phát hiện từ 1910 nhưng cho đến 1920 Garner, Allard mới làm rõkhi nghiên cứu cây thuốc lá Sau đó hình thành khái niệm quang chu kỳ (sự phụ thuộc của trạngthái sinh lý vào độ dài thời gian chiếu sáng ngày) Các quá trình: ra hoa, căn hành, ra củ phụthuộc quang chu kỳ Phân loại 3 loại cây: ngày ngắn, ngày dài, trung tính

Cây ngày ngắn: ngô, bí, đậu tương, bông, thuốc lá, đay, kê, khoai lang, ớt, khoai tây,chè, hoa cúc

Cây ngày dài: lúa mì, củ cải, đậu nành, cô ve, cỏ chân vịt, bắp cải, xà lách

+ Cây ra hoa chỉ cần đủ số lượng chu kỳ quang phù hợp, hiện tượng này gọi là cảmứng quang chu kỳ

+ Trong chu kỳ, thời gian tối là rất quan trọng Nếu ngắt quãng tới bằng chiếu sáng ngắn (chỉ 3’ ánh sáng 3 - 5 lux) thì có thể phá bỏ hiệu ứng quang chu kỳ

Cây Cây mía không ra hoa nếu bắn pháo sáng đêm, ® ST sinh dưỡng

ngày Cây khoai tây không ra củ nếu chiếu sáng đêm, ® để giống

ngắn

Cây Khi trồng trong điều kiện ngày ngắn nhưng dùng ánh sáng gián

ngày đoạn đêm ® RH dài

Thời gian tối P730 ® P660 khoảng 4 - 8 giờ nên nếu muốn phá bỏ hiệu ứng này cần giánđoạn chiếu sáng khoảng thời gian từ 5 - 8 giờ chiếu sáng, không nên sau 9 giờ

+ Cơ chế tác động phytocrom có thể:

- Thay đổi tinh thấm của màng ® tốc độ quá trình ST

- Hoạt hoá gen ® tổng hợp hoocmon ra hoa

- Tăng cường giải phóng giberelin khỏi màng lục lạp

Giber.: phân hoá

thân hoa

+ Hoocmon ra hoa theo Chailakhian: Florigen

antesin: phân hoá hoa

(Thuyết này đã gt bản chất phản ứng quang chu kỳ và sự RH)

* Quang chu kỳ và cảm ứng ra củ, căn hành

+ Rễ củ (cải đỏ, cải củ) thường diễn ra trong điều kiện ngày ngắn Cây 2 năm hìnhthành củ diễn ra cả khi ngày dài Cây 1 năm nếu ngày dài thì củ nhỏ và chóng ra hoa, còn ởngày ngắn củ sinh trưởng lớn và ra hoa chậm hơn Dựa vào căn cứ này người ta điều khiển thờigian trồng để lấy củ hay lấy hạt

+ Hành tây: thuộc nhóm trung tính Tuy vậy sự sinh trưởng lá liên quan đến ngàyngắn còn sinh trưởng căn hành thuận khi ngày dài (giống phương nam 12 - 15 giờ, giốngphương bắc 14 - 15 giờ chiếu sáng)

+ Khoai tây: loài hoang dại ra củ trong điều kiện ngày ngắn, một số loài trung tính.Loài solanum tuberosum có thể tạo củ và mầm hoa bất kỳ độ dài ngày nào, nhưng ở điều kiệnngày ngắn sự phát triển mạnh hơn (khi ngày ngắn sớm ra nụ hoa nhưng bị rụng)

5 Nguyên tắc sử dụng chất điều hòa sinh trưởng

- Đảm bảo đúng nồng độ: Nồng độ thấp hiệu quả kém, nồng độ cao sẽ gây ức chế thậm chí pháhủy Tuỳ mục đích mà sử dụng nồng độ khác nhau

- Phải phối hợp với các chất dinh dưỡng, thoả mãn nhu cầu về nước, khoáng cho cây

-Các bộ phận khác nhau và tuổi cây khác nhau cảm ứng với các chất điều hoà sinh trưởngkhông giống nhau Rễ, chồi cảm ứng mạnh hơn với auxin hơn thân, cây non cảm ứng mạnh hơncây già

*Ví dụ: các dẫn xuất Clo của phenoxyaxetic chỉ độc đối với cây 2 lá mầm nên dùng để diệt cỏ ở

ruộng lúa, ngô

6 Ảnh hưởng của các đ.kiện sinh thái đến sinh trưởng và phát triển của thực vật

6.1 Ánh sáng:

- Ánh sáng là yếu tố vô cùng quan trọng đối với thực vật, tuy nhiên có thực vật rất ưa sáng, cần

có ánh sáng trực tiếp tác động vào Có loại thực vật ưu bóng, chúng sống ở dưới tán của các cây

ưa sáng và chỉ cần ánh sáng tán xạ là đủ

- Ánh sáng làm cho nhiều quá trình phát sinh hình thái xuất hiện: Tạo lông ở biểu bì, hình thànhantoxyan ở tế bào dưới biểu bì, hình thành diệp lục ở lá…

- Ánh sáng tác động lên sự nảy mầm của nhiều loại hạt: xà lách, thuốc lá…Một số nảy mầm ởtrong tối như: hạt rau dền, mào gà, hành tây…

- Ánh sáng đỏ, hồng ngoại, cường dộ ánh sáng yếu kích thích pha dãn tế bào làm cho cây cao,lóng vươn dài, ngược lại ánh sáng có ngắn (xanh, tím, tử ngoại) và cường độ ánh sáng mạnhlại ức chế pha này, cây thấp hơn, cứng cáp hơn…

6.2 Nhiệt độ:

- Nhiệt độ là tín hiệu quan trọng để điều chỉnh sự đóng mở gen, dẫn đến sinh trưởng – phát triểncủa cây có tính chu kỳ theo mùa

- Nhiệt độ tối ưu cho các loài cây là từ 250C - 350C, nhiệt độ ẩm thấp -450C g 550C

*Ví dụ: Cây đậu Hà lan 20C - 550C

Lúa mì từ 00C - 420C, bắp cải,

Xà lách chịu nhiệt độ 20C - 300C…

- Biên độ nhiệt độ là khái niệm dùng để tìm hiểu ảnh hưởng của nhiệt độ và tạo điều kiện chocây ST và chọn thời vụ thích hợp Đa số loại cây T-min : 5-150C, Topt: 25 - 35, Tmax: 45 - 55

- Tốc độ ST mạnh khoảng từ O - 150C sau đó giảm dần

- Cây ST mạnh vào ban đêm T0 xuống thấp ® KT enzim thuỷ ngân TB thành đường đi tới rễ

và chồi bên làm chúng tăng trưởng

- Để cây ST bình thường cần thiết chênh lệch t0 ngày - đêm (hiện tượng chu kỳ nhiệt) (cây càchua sinh trưởng tốt nhất ban ngày 260C, ban đêm 180C)

Cây ở vùng Xiberi có thể được nhiệt độ: -500C

6.3 Độ ẩm:

- Rất cần cho sự trương nước ở pha phân chia và lớn lên của TB

- Các quá trình sinh lý, trao đổi chất cần nước Vì vậy CNS phải bão hoà nước

- Các cơ quan cần nước khác nhau (phôi cần > 14% nước mới ST)

- Là yếu tố tác động lên cơ chế đóng mở gen quan trọng nhất Nước là yếu tố bắt buộc của mọiquá trình sống Thiếu nước sẽ ức chế sinh trưởng – phát triển mạnh mẽ, có thể dẫn đến sự chếtcủa TV Nước ảnh hưởng đến sự ra hoa, thụ phấn, thụ tinh, sự đậu của hoa quả…

6.4 Không khí:

- O2 và CO2 là 2 loại khí ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển O2 ảnh hưởng đến sinhtrưởng thông quá trình hô hấp , CO2 thông qua quá trình quang hợp

- Không khí: O2 và CO2 cần cho HH, QH (<5% O2 ngừng ST vì phá vỡ cân bằng NL và tạo SPđộc) vì thế tỷ lệ O2/CO2 phải phù hợp

4.1.1 Khái niệm: Sự ST xảy ra không đều, có tính nhịp điệu Xảy ra hiện tượng tạm ngừng ST

của một bộ phận (lá, chồi, hạt ) hay toàn bộ cây không nhìn thấy rõ ST, các quá trình sinh lý cócường độ rất thấp

Phân biệt nghỉ bắt buộc (do điều kiện môi trường bất lợi, nếu điều kiện môi trường thay đổi thuận lợi thì sẽ nảy mầm ngay) và nghỉ sâu (do yêu cầu sinh lý bên trong, là tính chất thích nghi có được trong quá trình tiến hoá và đã trở thành di truyền được, nếu có điều kiện tốt môi trường cũng không nảy mầm) Cũng có trường hợp thời gian nghỉ bắt buộc và nghỉ sâu trùng nhau (hạt vùng ôn đới, chồi vùng lạnh)

4.1.2 Sự nghỉ của hạt:

- Hạt nghỉ bắt buộc: khi độ ẩm < 12%, t0 thấp, vỏ hạt quá dày cứng không thấm oxi vànước

- Hạt nghỉ sâu: do phôi chưa phát triển hoàn toàn (chưa chín sinh lý) cần phát triển

tiếp một thời gian ở trong hạt, đó cũng là một hoạt động thích nghi

- Do chất ức chế ST, chất này có trong vỏ hạt, nội nhũ, thịt quả và có rất ít

phytohoocmon (gib xitokinin) (Nhà khoa học Mỹ Kan có Giber nếu không có ức chế thì chỉ cần

gib., nếu có ức chế cần gib + xitokinin)

4.1.3 Sự nghỉ của chồi

- Trong cây có thể chỉ một số chồi nghỉ

- Nghỉ bắt buộc: khi gặp t0 thấp (cây nói chung), t0 cao (cao su: hè, hạn ® rụng lá ).

- Nghỉ sâu: có nhiều chất ức chế ST và ít phytohoocmon

VD: Quang chu kỳ : ngày ngắn dần cây tổng hợp chất ức chế (phenol, ABA) giảm auxin ® trao đổi chất giảm dần Nếu ngày dài, t0 lên cao chúng sẽ tổng hợp phytohoocmon và

phân giải chất ức chế và nảy chồi (Thời gian nghỉ liên quan đến tốc độ phân huỷ chất kìm hãm ST)

- Đặc điểm chồi nghỉ: TĐC rất yếu (CNS tách khỏi màng TB, bề mặt TB bao phủ lipit, sợi liên bào rút vào trong)

Song tăng khả năng chống chịu, lúc này chuẩn bị các điều kiện để cho các quá trình

+ Kéo dài thời gian bảo quản (củ hạt).

+ Bảo vệ hoa mùa đông không nở sớm (vì sẽ bị chết).

+ Bảo vệ quả mọng nước : không có hạt nảy mầm khi còn bên trong quả

Tuy nhiên : - Cản trở trồng ngay vụ mới (khoai tây)

- Không có sản phẩm hoa mùa đông

*Phá vỡ ngủ nghỉ:

+ Các tác nhân vật lý: t0 (tưới nước ấm cho hoa) Tác động cơ học: xát vỏ dày, ngâm

nước ấm (3 sôi, 2 lạnh)

H2O: ngâm cho hạt nhất là hạt vỏ chắc dày để loại chất kìm hãm và cung cấp H2O, một

số hạt trước đó nên sấy khô (hạt dưa chuột, cà chua)

+ Tác nhân hoá học: Tiêm vit B1, PP kích thích hoa nở mùa đông

Sử dụng KTST: gib.xitokinin, 2,4D, chất oxi hoá mạnh: KNO3

HClO4, (NH4)2S2O8 để KT nảy mầm, nảy chồi (khoai tây), xử lý Tiourê cho khoaitây nẩy chồi

Riêng nghỉ sâu: cần tạo điều kiện chín sinh lý nhanh, giữ hạt ở t0 thấp ở vùng lạnh (xuân hoá) sử dụng GA thay t0 thấp

- Kìm hãm nảy mầm nảy chồi:

+ Khoai tây: xử lý Ete metylic của a NAA, chiếu tia g 60Co

+ Hạt : t0 thấp, khô

+ Chồi cây ăn quả: phun HAM vào cuối hè

4.3 Sinh lý sự nảy mầm, nảy chồi

- 3 giai đoạn nảy mầm: hấp thụ nước, chuyển hoá vật chất, xuất hiện cây non (không phân rõ ranh giới).

* Đặc điểm giai đoạn hấp thụ nước:

Hấp thụ nước là quá trình vật lý Hấp thụ nước làm trương hạt Lúc đầu sức trương

đóng vai trò quan trọng, sau đó là lực thẩm thấu (do phân huỷ chất phức tạp thành đơn giản)

* Đặc điểm giai đoạn chuyển hoá vật chất:

+ Hô hấp tăng mạnh Lúc đầu xuất hiện nhiều enzim thuỷ phân, sau đó các enzimoxyhoá, tạo nhiều ATP Sacaroza là nguồn năng lượng chủ yếu cho nảy mầm Tạo nhiều ARN,rôbôsom là cơ sở tổng hợp protein mới và các chất xây dựng thành phần các cơ quan phôi

+ Đặc điểm xuất hiện cây non: Đa số hạt đầu tiên xuất hiện rễ mầm ® phát triển thành rễ,sau đó chồi mầm xuất hiện

* Các điều kiện cần thiết cho nảy mầm:

+ T0 : nhiệt là yếu tố quan trọng Đa số hạt nhiệt đới cần 30 - 350C, ôn đới cần 20 - 250C

+ AS: Hạt nảy mầm yêu cầu ánh sáng và quang chu kỳ Trong một số hạt, phytocrom gắn

với vỏ hạt (nếu loại vỏ hạt thì nảy mầm không phụ thuộc ánh sáng) ở một số hạt khác,

phytocrom trong phôi

+ Hoocmon: trong hạt có chất ức chế nội sinh gây hiện tượng ngủ (cho là ABA) các chất

thuộc nhóm phenol: Cumarin, a salixilic cũng gây hiện tượng ngủ Gib là KTST tự nhiên KT

nảy mầm (có thể KT tổng hợp ARN, protein) Ngoài ra xitokinin cũng KT nảy mầm một số hạt, tioure cũng vậy (nó KT tạo gib trong hạt) Một số hạt khi nảy mầm tạo etylen và làm tăng nảy

mầm

4.4 Đặc trưng của quá trình phân hoá và phát sinh hình thái

- Đặc trưng: Trong quá trình sinh trưởng có sự tạo các cấu trúc mới (thành phần xácđịnh và phân bố của các phân tử trong không gian) Các cấu trúc này khác biệt nhau, nghĩa làchúng đã phân hoá

Ở các mức độ cấu tạo hình thái, sự phân hoá có những đặc điểm khác nhau Ở mức

phân tử cấu tạo hình thái xảy ra tự phát sự kết hợp các đại phân tử (sinh ra trong phản ứng enzim) với nhau tạo các cấu trúc trên phân tử Các cấu trúc trên phân tử liên kết với nhau cũng

tự phát không cần năng lượng

(VD: tập hợp tiểu phần ribosom từ ADN và protein, cấu trúc màng từ các phân tử lipit+ protein) Ở mức các tế bào và mô sự hình thành cấu trúc phức tạp hơn

- Những đặc điểm và điều kiện phân hoá và phát sinh hình thái

+ Tính phân cực: Tính phân cực là sự khởi đầu của phân hoá và phát sinh hình thái

(tính phân cực º sự khác biệt sinh lý - hoá sinh tại các cực khác nhau của tế bào, cơ quan, cây) Tính phân cực có thể liên quan đến gradient phân bố vật chất: (phytohoocmon), cơ quan, điện

tích

+ Tính phân cực được thể hiện ngay trong TB trứng đã thụ phấn (ở cây bông đầu phía trên của hợp tử tập trung các bào quan, đầu dưới phần lớn không bào sau phân chia lần đầu tạo 2 TB không bằng nhau: TB đỉnh có KT bé với tế bào chất đặc hơn, TB gốc lớn hơn nhưng

TB chất chứa nhiều nước hơn Về sau TB đỉnh tạo phôi, TB gốc thành cuống noãn)

Tính phân cực này do ảnh hưởng của các TB túi phôi bao quanh hợp tử

* Trong phôi đã hình thành cũng phân cực: đầu rễ luôn hướng về phía lỗ noãn Trong

nuôi cấy mô tách rời cũng thấy tính phân cực (TN quay liên tục ® chúng phân chia TB nhưng không phân hoá).

* Trong mô phân sinh khi phân chia TB vuông góc với trục phân cực, các TB con dùđồng đều về vật chất di truyền nhưng cũng khác biệt về đặc điểm sinh lý, cấu trúc và hoocmon

* Về cơ quan: tính phân cực biểu hiện theo trục cây (VD: phân bố auxin, hình thành

rễ cành giâm, việc nối khi ghép cành )

* Tác nhân gây ra phân cực: ánh sáng, t0, trọng lực, điện trường, pH

(sự phân cực ở TB trứng chỉ quan trọng lúc đầu - sau đó rất khó tái định hướng)

+ Sự phân chia không đều: Trong quá trình phân chia TB thường thấy sự phân chiakhông đồng đều tế bào chất (hình thành khí khổng: TB KT bé chứa nhiều bào quan và tế bàochất sau hình thành các TB đóng mở khí khổng), hình thành lông hút: TB bé giàu tế bào chất,ARN, protein không phân chia tiếp mà tạo lông hút, còn TB lớn hơn tiếp tục phân chia

+ Sự tương tác giữa tế bào - cơ quan: Thường thấy sự ảnh hưởng của một số tế bào,

cơ quan đến sự phân hoá và tốc độ ST của các TB, cơ quan khác (VD: đặt chồi vào mô callusthì mô gỗ được tạo ra ở chỗ tiếp xúc, sự tạo gỗ nghiêng thớ - gỗ xoáy liên quan đến tác nhân từđỉnh cây - có thể là auxin - khi cắt ngọn không còn hiệu ứng này hoặc gây ra nó bằng cách đưaauxin vào cây từ một hướng)

Có ý kiến cho rằng các mô riêng biệt tiết ra chất phát sinh hình thái đặc biệt, nguồncung cấp các chất ấy trước hết là mô phân sinh

4.5 Sinh lý sinh trưởng của các cơ quan sinh dưỡng

- Thực tế có cơ quan sinh trưởng giới hạn: lá, hoa, quả

- Có cơ quan sinh trưởng liên tục (vô hạn): rễ, thân

4.5.1 Rễ

- Bắt đầu: TB gốc mô phân sinh rễ phôi kéo dài - nhú ra ngoài hạt

Miền ST hình thành và hoàn chỉnh (mô phân sinh + miền ST kéo dài)

- Chóp rễ: Gồm các TB sống vách mỏng có cấu trúc và kiểu ST riêng Thường xuyênđược thay thế TB một cách chủ động TB sinh chất nhầy giàu polysacarit ® nhờ thể Golgi ® rangoài bôi trơn

TB chóp rễ tiếp nhận lực hút trái đất ® gây hiện tượng hướng trọng lực

- ST của rễ: Từ trung tâm nghỉ, TB khởi sinh phân chia ® 2, trong đó 1 tiếp tục là TB

khởi sinh, 1 phân chia tiếp một số lần rồi chuyển sang pha ST kéo dài tạo miền ST (cách đầu rễ 0,2 - 2mm) tại miền ST các TB tăng chiều dài 10 - 15 lần.

*Phát sinh mô rễ:

+ Sự phát sinh các mô rễ bắt đầu xuất hiện ngay ở miền kéo dài Ở đây xuất hiện tầng

sinh vỏ (tiền khởi của các mô vỏ nguyên sinh, mô phân sinh đỉnh là tiền khởi của các mô trung trụ rễ)

TB ngoài tầng sinh vỏ tạo rễ bì ® lông hút (trong TB lông hút có enzim photphataza, peroxydaza hoạt tính cao)

+ Sợi tiền tượng tầng tạo ra từ mô phân sinh đỉnh ® tạo mạch gỗ và libe Mô tượng tầngđược tạo giữa mô gỗ và libe từ TB nhu mô trung trụ Tượng tầng tạo mô gỗ thứ sinh với tốc độgấp 3 mô libe thứ sinh

+ Để tạo cấu trúc thứ sinh cần phytohoomon từ lá (TN nuôi cấy mô thấy vai trò của auxin

và đường ® hình thành tượng tầng rồi mô gỗ, libe Một số trường hợp tác động xitokinin và mionozit Một số tác giả đề cập vai trò của tương quan phytohoocmon).

* Hình thành hệ rễ:

+ Rễ chính phát triển từ rễ phôi

+ Rễ bên do phân hoá từ các tế bào vỏ trụ Lúc đầu trên mặt trung trụ tạo nên cái u, rồisau đó xuất hiện rễ, nhu mô lõi trung trụ ở gần gốc rễ phân chia mạnh tạo libe mới và nhữngthành phần hút nước thực hiện chức năng truyền dẫn TB mô phân sinh rễ bên tiết enzim thuỷ

phân hoà tan vách tế bào vỏ ® rễ nhú ra ngoài Vai trò auxin đối với ra rễ bên (có một số ý kiến: tỷ lệ auxin/xitokinin)

+ Rễ phụ cũng hình thành theo cách nội sinh từ vỏ trụ Rễ phụ hình thành ở các cơ quan khácnhau của cây kể cả trên phần già của rễ Việc rễ phụ hình thành trên thân cây có ý nghĩa lớn trong việcgiâm, chiết Vai trò là của auxin

4.5.2 Cành

- Phát sinh cành: đơn vị cơ bản đầu tiên của cành là trụ dưới lá mầm Giữa lá mầm,tại cực trên của phôi, trên đỉnh trụ trên lá mầm hình thành đỉnh phân sinh rồi hình thành chồiđỉnh đầu tiên Chồi có 2 phần: đỉnh nhẵn (không có u) nón ST và phần có u Phần có u diễn raphát sinh cơ quan, tạo u thứ sinh là mầm mống chồi nách

- Phát sinh mô ở đỉnh cành: bắt đầu tại vòng khởi đầu ở mức phân lớp các mầm lá.Lớp TB ngoài cùng kế tiếp trực tiếp lớp áo, trở thành vỏ phân sinh ngọn - dạng biểu bì phôi thaicủa thân tương lai và lá tương lai

* Sự phân hoá mô điều tiết bởi auxin (từ mô phân sinh)

- Sinh trưởng cành: đó là sự ST bên ngoài chồi mà ta thấy được Trong lúc đó có thểsinh ra các đơn vị mới tạo chồi đỉnh mới, cành mới

- Điều tiết hoocmon trong quá trình sinh trưởng cành: auxin tự do điều tiết sinh trưởngthân giberelin cũng ảnh hưởng đến ST thân (song khác auxin là chúng tác động cả với cây nguyênvẹn không bị cắt đỉnh thân) cũng có thể gib làm tăng hàm lượng auxin nội sinh) Auxin và gib điềutiết hoạt động tượng tầng

- Hàm lượng auxin cao nhất trong mầm lá, ở gốc lá cao hơn ngọn lá Gib ảnh hưởng

SINH LÝ SINH SẢN Ở THỰC VẬT CÓ HOA

Sinh sản là quá trình sinh lý tái sản xuất ra cơ thể mới

Các hình thức sinh sản ỏ thực vật có hoa:

+ Sinh sản sinh dưỡng

+ Sinh sản hữu tính: có cơ quan đặc biệt là hoa

1 Sinh lý quá trình ra hoa:

Hình thành hoa là dấu hiệu chuyển giai đoạn sinh trưởng - phát triển từ sinh trưởng phát triển sinh dưỡng sang giai đoạn sinh trưởng phát triển sinh thực

Theo qian điểm hiện đại, có 2 cơ chế chuyển giai đoạn sinh trưởng- phát triển:

+ cơ chế tự khiển là sự kiểm tra về tuổi, đó là khả năng thực hiện quá trình ra hoa trong bất ký điều kiện môi trường nào, thể hiện ở chỗ cây chỉ ra hoa ở độ tuổi nhất định Theo Klebs

1905 bản chất của cơ chế là do sự thay đổi tỷ lệ Gluxit/N2, ngoài ra còn có sự tích lũy hoocmon

+ cơ chế cảm ứng: do các tác nhân bên ngoài gây nên Hình thành qua các giai đoạn: (Sự cảm ứng tạo hoa, hình thành mầm hoa trong MPS cụm hoa, tạo mầm cơ quan hoa,, sự sinh trưởng của hoa và phân hóa giới tính)

*Sự cảm ứng tạo hoa bởi nhiệt độ(Sự xuân hóa)

* Sự xuân hóa:

+Khái niệm: Sự xuân hoá là quá trình xúc tiến hay kích thích phản ứng ra hoa trong cây nhờ

trải qua nhiệt độ thấp

+ Ảnh hưởng của nhiệt độ thấp là bắt buộc: Những thực vật loại này thường cảm ứng rất rõ rệt

với nhiệt độ thấp Chúng chỉ ra hoa khi có một giai đoạn phát triển nhất định trong điều kiện nhiệt độ thấp thích hợp (nhiệt độ xuân hoá) Nếu nhiệt độ cao hơn nhiệt độ xuân hoá thì chúng không ra hoa Nhóm này gồm các thực vật như củ cải đường, rau cần tây, bắp cải, su hào

+ Ảnh hưởng của nhiệt độ thấp là không bắt buộc: Với các thực vật này, nếu nhiệt độ cao hơn

nhiệt độ xuân hoá thì cây vẫn ra hoa nhưng muộn hơn Nhóm cây này có thể xử lý nhiệt độ thấpgiai đoạn quả và hạt, có thể thay thế xuân hoá như lúa mì mùa đông, lúa mạch, đậu Hà Lan, xà lách, củ cải đỏ

* Cơ chế: Dưới tác động của nhiệt độ thấp, trong đỉnh sinh trưởng sản sinh một chất có bản

chất hoocmon ( Vernalin - chất xuân hoá) Chất này sẽ vận chuyển đến các bộ phận cần thiết để kích thích và gây nên sự hoạt hoá phân hoá gene cần thiết cho sự phân hoá mầm hoa ở đỉnh sinhtrưởng của thân

- Với hầu hết cây trồng , việc xử lý và bảo quản hạt giống , củ giống ở nhiệt độ thấp( trong tủ lạnh hoặc kho lạnh) sẽ có tác dụng rất tốt cho thế hệ sau, rút ngắn thời gian sinh trưởng , ra hoa nhanh, tăng năng suất và phẩm chất thu hoạch

- VD: việc xử lý nhiệt độ thấp cho củ giống của hoa loa kèn có thể tạo ra hoa loa kèn trái vụ vào

dịp Tết Nguyên đán

- Bằng cách chuyển gen điều khiển sự xuân hóa trong cây ta có thể tạo ra những cây xưa nay

không nở hoa vào mùa đông thì giờ đã có

b) Vai trò của ngoại cảnh

- Ngày ngắn, ánh sáng xanh, nhiệt độ thấp, hàm lượng CO2 cao, độ ẩm cao, nhiều nitơ, cây sẽ tạo nhiều hoa cái

- Ngày dài, ánh sáng đỏ, nhiệt độ cao, hàm lượng CO2 thấp, nhiều kali, cây tạo nhiều hoa đực

- Cây được cung cấp chế độ dinh dưỡng tốt, thích hợp, tỉ lệ C/N cân đối sẽ tạo cây khoẻ, thúc đẩy sự ra hoa

c) Hoocmôn ra hoa - Florigen

- Lá là cơ quan tiếp nhận ánh sáng và sản sinh florigen kích thích sự ra hoa

- Tác nhân kích thích nở hoa có thể được truyền qua chỗ ghép, xử lí ra hoa ở cây này thì cây kiacũng ra hoa

* Quang chu kì:

Cây ngày dài Cây ngày ngắn Cây trung tính

* Ví dụ - Lúa mì, sen cạn, dâu

tây, thanh long

- Thược dược, vừng,đậu tương,cà phê

- Cà chua, lạc, hướngdương, ngô

* Đặc

điểm

- Cây chỉ ra hoa khi có

độ chiếu sáng lớn hơn12h/ngày

- Cây chỉ ra hoa khi

có độ chiếu sáng nhỏhơn 12h/ngày

- Độ tuổi ra hoakhông phụ thuộc vàongoại cảnh

* Cây ngày dài: đêm ngắn kích thích ra hoa

+ Mùa hè(ngày dài): ra hoa

+ Mùa đông(ngày ngắn) : không ra hoa

+ Mùa đông: thắp sáng ban đêm (chia đêm dài thành 2 đêm ngắn) à cây ra hoa

+ VD: Thanh long ra hoa vào mùa hè Mùa đông thanh long không ra hoa.Muốn cho thanh

long ra hoa trái vụ vào mùa đông người ta thắp đèn vào ban đêm trên cánh đồng để cắt đêm dài thành 2 đêm ngắn

* Thắp đèn trên các vườn cúc vào ban đêm để cho Cúc ra hoa muộn hơn (vào dịp tết)

* Cúc ra hoa vào mùa thu, vì mùa thu thời gian ban đêm bắt đầu dài hơn ban ngày, thích hợp

cho Cúc ra hoa

* Thắp đèn ban đêm ở vườn hoa Cúc vào mùa thu nhằm rút ngắn thời gian ban đêm, để hoa Cúckhông ra hoa Cúc ra hoa chậm hơn vào mùa đông (khi không thắp đèn nữa ) sẽ có cuống dài hơn, đoá hoa to hơn, đẹp hơn và mùa đông ít chủng loại hoa hơn, nhu cầu hoa lại lớn hơn, hoa Cúc bán sẽ thu lợi nhuận cao hơn

g Cây ngày ngắn: đêm dài à kích thích ra hoa

+ Mùa hè(ngày dài):không ra hoa

+ Mùa đông(ngày ngắn) : ra hoa

+ Mùa đông: thắp sáng ban đêm (chia đêm dài thành 2 đêm ngắn) à cây không ra hoa

+ VD: Mía là cây ngày ngắn, ra hoa vào mùa đông Khi mía ra hoa sẽ tiêu tốn một lượng đườngrất lớn à mùa đông người ta thắp sáng vào ban đêm để chia đêm dài thành 2 đêm ngắn à mía không ra hoa à cho sản lượng đường cao hơn

à Ở Cuba người ta bắn pháo hoa vào ban đêm trên các cánh đồng mía để tăng sản lượng đường

* Quang chu kì: độ dài của ngày, đêm

- Thuyết quang chu kì:

1 Định nghĩa: Thuyết quang chu kì là thuyết giải thích quá trình ra hoa phụ vào quang chu kì.

2 Nội dung: Dựa theo thời gian ra hoa phụ thuộc vào quang chu kì người ta chia ra 3 nhóm

cây: cây ngày dài, cây ngày ngắn, cây trung tính

- Quang chu kì:

3 Độ dài đêm quyết định sự ra hoa Có 4 thí nghiệm để chứng minh kết luận này Như vậy, cây

ngày dài thực chất là cây đêm ngắn, ngược lại cây ngày ngắn thực chất là cây đêm dài

4 Chất điều khiển thời gian ra hoa trong Thuyết quang chu kì là Phytocrom 660 (kích thích sự

ra hoa cây ngày ngắn) và Phytocrom 730 (kích thích sự ra hoa cây ngày dài)

* Phitôcrôm

Trong đêm tối khi có lóe sáng với cường độ thấp đã ức chế sự ra hoa của cây ngày ngắn,

nhưng không ảnh hưởng đến sự ra hoa của cây dài ngày à phản ứng quang chu kì không phải

do diệp lục mà do phitôcrôm

- Có ở chồi mầm và chóp của lá mầm

- Là sắc tố - enzim, tồn tại trong tối ở 2 dạng

1 Phitôcrôm là sắc tố có bản chất là prôtêin, có khả năng hấp thụ ánh sáng để cảm nhận quang chu kì và cảm nhận ánh sáng trong các loại hạt cần ánh sáng để nảy mầm

2 Phitôcrôm tồn tại ở 2 dạng đó là: dạng hấp thụ ánh sáng đỏ Kí hiệu Pđ (P660) và dạng hấp thụ ánh sáng đỏ xa kí hiệu là Pđx(P730)

Ánh sáng đỏ

P đ

P đx

Áng sáng đỏ xa

- P730 làm tăng tính thấm của màng, làm thay đổi điện thế hoá qua màng, giải phóng các

enzym vốn liên kết với màng như ATP-aza, do đó làm tăng tốc độ biến đổi có liên quan đến quátrình phát sinh hình thái như quá trình làm xuất hiện mầm hoa

- Ngoài ra, phytocrom còn có mối tác động tương hỗ với phytohoocmon, đặc biệt là tăng cường

tổng hợp và giải phóng gibberellin khỏi màng lục lạp

- Với cây ngày ngắn, để ra hoa được cần giảm đến mức tối thiểu P730, do đó cần đêm dài để

biến P730 thành P660

- Cây ngày dài cần tích luỹ đủ một lượng nhất định P730 nên cần thời gian ngày dài và tối ngắn

để biến P660 thành P730 (làm P730 thành P660 ít và chậm hơn).

- Trong điều kiện đêm tối:

+ Nếu loại ánh sáng chiếu lần cuối cùng là đỏ ( biến đổi P660à P730)kích thích cây ngày dài rahoa

+ Nếu loại ánh sáng chiếu lần cuối cùng là đỏ xa ( biến đổi P730à P660) kích thích cây ngày ngắn ra hoa

* Ứng dụng

- Dùng gibêrelin tạo điều kiện cho sự ra hoa

- Thắp đèn ban đêm để kích thích thanh long ra hoa trái vụ

- Thắp đèn ban đêm để kích thích hoa loa kèn ra bông

- Dinh dưỡng hợp lí (tỉ lệ C/N) cây ra hoa dễ dàng

- Dùng tia laze helium – nêon có độ dài bước sóng 632 nm chỉ sau vài giây sẽ chuyển hoá P660 thành P730 cho cây sử dụng à thúc cây ra hoa theo ý muốn

- Thực tế trong nông nghiệp, trồng cây dựa vào yêu cầu ánh sáng ( chất lượng, độ dài ngày)

cho phép nhập nội, chuyển vùng, trồng cây với điều kiện quang hợp nhân tạo

Tài liệu tham khảo

1) Sách giáo khoa Sinh 11, Nhà xuất bản giáo dục, 2007

2) Sách giáo viên Sinh 11, Nhà xuất bản giáo dục, 2007

3) Bài giảng sinh lý thực vật, ThS Phạm Thị Xuyến Đại học sư phạm Thái Nguyên, 2002.

4) Sinh lý thực vật, Nguyễn Như Khanh, Nhà xuất bản giáo dục, 2005

Chuyên đề - DI TRUYỀN HỌC Chương I: CƠ CHẾ DI TRUYỀN VÀ BIẾN DỊ

*Thí nghiệm chứng minh ADN là vật chất di truyền:

Bệnh viêm phổi ở động vật có vú là do những nòi vi khuẩn Streptococucus pneumonniea có khảnăng tổng hợp vỏ polisaccarit vở này bảo vệ vi khuẩn chống lại các cơ chế kháng lại vi khuẩnlàm cho vi khuẩn có thể gây bệnh Khi vi khuẩn phát triển trên môi trường nuôi cấy đặc pháttriển thành khuẩn lạc Vi khuẩn có vỏ bọc cho khuẩn lạc bóng nhẵn (gọi là S: smooth) Nòi độtbiến của Pneumonniae bị mất enzim cần cho sự tổng hợp vỏ pôlisaccarit tạo khuẩn lạc nhănnheo (kí hiệu là R: rough) Các nòi R không gây bệnh viêm phổi

Tác giả F.Griffith (1928) đã khám phá ra rằn những con chuột bị tiêm đồng thời một

lượng nhỏ vi khuẩn R sống và một lượng lớn tế bào S đã bị chết vì nhiệt lại bị chết do viêmphổi Vi khẩn được phân lập từ máu của những mẫu chuột chết là vi khuẩn S

Năm 1944 Avery, Macleod và Mc Cartey đã chứng minh được nhân tố biến nạp trong

thí nghiệm của Griffith là ADN

II CẤU TRÚC, CƠ CHẾ TỔNG HỢP, TÍNH ĐẶC TRƯNG ADN

1 Cấu trúc ADN

1.1 Cấu trúc hoá học của ADN

- ADN tồn tại chủ yếu trong nhân tế bào, cũng có mặt ở ti thể, lạp thể ADN là một loại axit hữu

cơ có chứa các nguyên tố chủ yếu C, H, O, N và P (hàm lượng P có từ 8 đến 10%)

- ADN là đại phân tử, có khối lượng phân tử lớn, chiều dài có thể đạt tới hàng trăm micromet,khối lượng phân tử có từ 4 đến 8 triệu, một số có thể đạt tới 16 triệu đ.v.c

- ADN cấu tạo theo nguyên tắc đa phân, mỗi đơn phân là một loại nuclêôtit, mỗi nuclêôtit có 3thành phần: thành phần cơ bản là bazơ – nitric, trong đó A và G có kích thước lớn, T và X cókích thước bé

- Trên mạch đơn của phân tử các đơn phân liên kết với nhau bằng liên kết hoá trị là liên kết hìnhthành giữa đường C5H10O4 của nuclêôtit này với phân tử H3PO4 của nuclêôtit bên cạnh, (liên kết

này còn được gọi là liên kết photphodieste) Liên kết photphodieste là liên kết rất bền đảm bảo

cho thông tin di truyền trên mỗi mạch đơn ổn định kể cả khi ADN tái bản và phiên mã

- Từ 4 loại nuclêôtit có thể tạo nên tính đa dạng và đặc thù của ADN ở các loài sinh vật bởi sốlượng, thành phần, trình tự phân bố của nuclêôtit

- Xét tỷ lệ thành phần nồng độ phân tử gam của các Bazơ trong ADN thấy chúng thể hiện haiđặc điểm quan trọng sau:

+ Nồng độ của các bazơ purin bằng nồng độ các bazơ pirimidin

[purin] = [A] + [G] = [pirimidin] = [X] + [T]

+ Nồng độ của Ađênin và Timin là bằng nhau, còn nồng độ của Guanin và Xittozin làbằng nhau [A] = [T] ; [G] = [X]

+Xét tỷ lệ cá bazơ đôi khi còn được gọi là tỷ lệ phần trăm của G +

X, tỷ lệ này thay đổi giữa các loài khác nhau, nhưng ổn định ở trong tất cả các tế bào của một

cơ thể và của loài

1.2 Cấu trúc không gian của ADN

Vào năm 1953, J.Oatxơn và F.Cric đã xây dựng mô hình cấu trúc không gian của phân tửADN

*Mô hình ADN theo J.Oatxơn và F.Cric có đặc trưng sau:

+ Là một chuỗi xoắn kép gồm 2 mạch pôlinuclêôtit xoắn đều quanh một trục theo chiều từ tráisang phải như một thang dây xoắn, mà 2 tay thang là các phân tử đường (C5H10O4) và axitphôtphoric sắp xếp xen kẽ nhau, còn mỗi bậc thang là một cặp bazơ nitric đứng đối diện và liênkết với nhau bằng các liên kết hiđrô theo nguyên tắc bổ sung, nghĩa là một bazơ lớn (A hoặc G)được bù bằng một bazơ bé (T hoặc X) hay ngược lại Do đặc điểm cấu trúc, ađenin chỉ liên kếtvới timin bằng 2 liên kết hiđrô và guanin chỉ liên kết với xitôzin bằng 3 liên kết hiđrô

- Do các cặp nuclêôtit liên kết với nhau theo nguyên tắc bổ sung đã đảm bảo cho chiều rộng củachuỗi xoắn kép bằng 20 Å , khoảng cách giữa các bậc thang trên chuỗi xoắn bằng 3,4Å, phân tửADN xoắn theo chu kỳ xoắn, mỗi chu kỳ xoắn có 10 cặp nuclêôtit có chiều cao 34Å

- Ngoài mô hình của J.Oatxơn, F.Cric nói trên đến nay người ta còn phát hiện ra 4 dạng nữa đó

là dạng A, C, D, Z các mô hình này khác với dạng B (theo Oatxơn, Cric) ở một vài chỉ số: sốcặp nuclêôtit trong một chu kỳ xoắn, đường kính, chiều xoắn

- Ở một số loài virut và thể ăn khuẩn ADN chỉ gồm một mạch pôlinuclêôtit ADN của vi khuẩn,ADN của lạp thể, ti thể lại có dạng vòng khép kín

2 Cơ chế và ý nghĩa quá trình tái bản ADN

2.1 Quá trình tái bản ADN

Vào kì trung gian của phân bào nguyên phân, giảm phân ADN trở về trạng thái ổn định.Dưới tác dụng của enzim ADN-polimeraza, các liên kết hiđro bị cắt 2 mạch đơn của ADN táchnhau ra, trên mỗi mạch đơn các nuclêôtit lần lượt liên kết với các nuclêôtit tự do của môi trường

theo nguyên tắc bổ sung (NTBS) (A liên kết với T bằng 2 liên kết hiđrô, G liên kết với X bằng 3 liên kết hiđrô, và ngược lại) Kết quả từ một phân tử ADN mẹ hình thành 2 phân tử ADN con,

trong mỗi ADN con có một mạch là nguyên liệu cũ, 1 mạch là nguyên liệu mới được xây dựngnên, theo nguyên tắc bán bảo toàn

*Cần lưu ý : enzim ADN-polimeraza chỉ có tác dụng tổng hợp các mạch đơn mới theo

chiều 5’ – 3’ Nên trên phân tử ADN mẹ, mạch (3’ – 5’) được sử dụng làm khuôn tổng hợp liên

tục Còn trên mạch đơn mẹ (5’ – 3’) được tổng hợp theo chiều ngược lại (tổng hợp giật lùi) tạo thành từng đoạn ngắn mỗi đoạn được gọi là đoạn Okazaki.

2.2 Ý nghĩa quá trình tái bản ADN

Sự tổng hợp ADN là cơ sở hình thành NST, đảm bảo cho quá trình phân bào nguyên phân,giảm phân, thụ tinh xảy ra bình thường, thông tin di truyền của loài được ổn định Ở cấp độ tếbào và cấp độ phân tử qua các thế hệ Nhờ đó con sinh ra giống với bố mẹ, ông bà tổ tiên

III MỘT SỐ TÍNH CHẤT CỦA ADN

1 Tính chất biến tính và hồi tính

* Phân tử ADN sợi kép bị biến tính (tách hai mạch đơn) khi nhiệt độ môi trường tăng cao, hoặckhi môi trường có các yếu tố gây biến tính như kiềm, ure, các yếu tố gây ra hiện tượng trên gọi

là các yếu tố gây biến tính ADN.Ta xét yếu tố biến tính là nhiệt độ:

+ Nhiệt độ ở đó một nửa số phân tử ADN sợi kép bị tách hoàn toàn thành hai mạch đơn

được gọi là nhiệt độ nóng chảy, kí kiệu là T m Đối với mỗi phân tử ADN giá trị T m phụ thuộcvào thành phần, tỷ lệ và vị trí sắp xếp của các cặp nuclêôtit trong ADN Trong phân tử ADN có

tỷ lệ GX càng cao thì giá trị T m càng lớn và ngược lại Ngoài ra nếu phân tử ADN có số đoạn

trình tự lặp lại liên tục càng nhiều thì nhiệt độ biến tính T m cũng càng cao Người ta ước tính

nếu số liên kết GX trong phân tử ADN giảm đi 1% thì nhiệt độ biến tính T m giảm đi 0.40c

Trong điều kiện bình thường T m của một phân tử ADN thường nằm trong khoảng 85 – 950c

+ Để ước tính nhiệt độ biến tính của một phân tử ADN có kích thước ngăn hơn hoặc bằng25bp sử dụng công thức Wallace (1989)

T m = 2 0 C x (A + T) + 4 0 C x (G + X) + Còn đối với phân tử ADN dài hơn 25bp T m được tính theo công thức Meinkoth – Wahl(1989)

T m = 81.5 0 C + 16.6(log 10 [Na + ] + 0.41(%[G+X]) – (500/n – 0.61(%FA)

Trong đó: [Na+] là nồng độ Na+,

Trong đó n : là chiều dài chuỗi ADN được nhân bản (FA = formamide)

* Sau khi biến tính, nếu như các tác nhân biến tính loại khỏi môi trường thì phân tử ADNsợi kép có khả năng hồi tính Lúc này hai mạch đơn đã tách nhau ra trong quá trình biến tính sẽliên kết trở lại theo nguyên tắc Chargaff để hình thành nên cấu trúc chuỗi xoắn kép Tuy vậynếu nhiệt độ hạ quá đột ngột sự hồi tính có thể không diễn ra Lúc đó phân tử ADN sẽ ở dạng

vô định hình hoặc có cấu trúc bị rối loạn do các mạch đơn bị đứt ở nhiều điểm Một số tác nhângây biến tính ADN vĩnh viễn Đặc tính biến tính của ADN được ứng dụng trong việc phát minh

ra máy nhân gen PCR (polymerase chain reaction) Đây là phương pháp nhân bản các đoạn

trình tự ADN trong điều kiện invitro

2 Các bazơ có thể văng ra ngoài

Tính chất hoá năng của chuỗi xoắn kép của ADN ưu tiên cho sự kết cặp giữa một bazơ trên mạch polynu này với một bazơ bổ sung với nó trên mạch polynu đối diện Tuy nhiên một bazơ đơn lẻ có thể văng ra ngoài khung đường – phosphate của chuỗi xoắn kép và áp sát với vị trí xúc tác của các enzim

3 ADN có thể ở dạng sợi đơn hay sợi kép, mạch thẳng hay vòng

Ví dụ ADN của E.coli là phân tử ADN kép vòng kín có khoảng 4.7 triệu bp dài khoảng1300µm

4 Tính đặc trưng của phân tử ADN.

+ Đặc trưng bởi số lượng, thành phần trình tự phân bố các nuclêôtit, vì vậy từ 4 loại nuclêôtit đãtạo nên nhiều loại phân tử ADN đặc trưng cho mỗi loài

+ Đặc trưng bởi tỷ lệ :

+ Đặc trưng bởi số lượng, thành phần trình tự phân bố các gen trong từng nhóm gen liên kết

5)Tính không đặc trưng của ADN

* Được thể hiện ở :Cấu trúc xoắn kép, cấu tạo đơn giản

- Liên kết hóa học như liên kết photphođieste ,hyđrô Nguyên tắc bổ sung giữa các cặp bazơnitric

6)Tính ổn định của ADN

ADN đặc trưng cho mỗi loài và được di truyền qua các thế hệ tế bào và qua các thế hệ củaloài nhờ

a) Ở cấp độ tế bào do kết hợp của 3 cơ chế : nguyên phân , giảm phân ,thụ tinh

b) Ở cấp độ phân tử do cơ chế tự nhân đôi của ADN

- Diển biến của cơ chế này sách giáo khoa đã trình bày kĩ vì vậy chỉ lưu ý một số ý quan trọngkhác

+ Sự tái bản diễn ra nhanh và chính xác do sự hiện diện của một số enzim đặc trưng như cácloại ADN-polimeraza(I , II ,III ),Nucleaz (gồm endocuclêaz và exonuclêaz)

+ Tốc độ tái bản có thể khác nhau tùy theo loài

+ Các ADN -polimeraza chỉ xúc tác cho quá trình bổ sung theo hướng từ 3' đến 5' của mạchkhuôn

- Là một đa phân tử được cấu tạo từ nhiều đơn phân, mỗi đơn phân là một loại ribonucleotit

- Có 4 loại ribonuclêôtit tạo nên các phân tử ARN: ađenin, uraxin, xitozin, guanin, mỗi đơnphân gồm 3 thành phần: một bazơnitric, một đường ribozơ (C5H10O5), một phân tử H3PO4

- Trên mạch phân tử các ribônuclêôtit liên kết với nhau bằng liên kết hoá trị giữa đườngC5H10O5 của ribonuclêôtit này với phân tử H3PO4 của ribônuclêôtit bên cạnh

- Có 3 loại ARN: rARN chiếm 70-80%, tARN chiếm 10-20%, mARN chiếm 5-10%

- Mỗi phân tử mARN có khoảng 600 đến 1500 đơn phân, tARN gồm 80 đến 100 đơn phân,trong tARN ngoài 4 loại ribônuclêôtit kể trên còn có 1 số biến dạng của các bazơnitric (trêntARN có những đoạn xoắn giống cấu trúc ADN, tại đó các ribônuclêôtit liên kết với nhau theoNTBS (A-U, G-X) Có những đoạn không liên kết được với nhau theo NTBS vì chứa nhữngbiến dạng của các bazơnitric, những đoạn này tạo thành những thuỳ tròn Nhờ cách cấu tạo nhưvậy nên mỗi tARN có 2 bộ phận quan trọng: bộ ba đối mã và đoạn mang axit amin có tận cùng

là ađenin

- Phân tử rARN có dạng mạch đơn, hoặc quấn lại tương tự tARN trong đó có tới 70% sốribônuclêôtit có liên kết bổ sung Trong tế bào có nhân có tới 4 loại rARN với số ribonuclêôtit

160 đến 13000

- Ba loại ARN tồn tại trong các loài sinh vật mà vật chất di truyền là ADN Ở những loài virut vật chất di truyền là ARN thì ARN của chúng cũng có dạng mạch đơn, một vài loài có ARN 2 mạch.-

2 Cơ chế tổng hợp mARN (Phiên mã)

1 Khái niệm: Là quá trình truyền thông tin di truyền từ phân tử ADN mạch kép sang ARN

mạch đơn

Quá trình phiên mã chỉ xảy ra trên 1 mạch của gen, mạch này được gọi là mạch gốc

2 Yếu tố tham gia

- Enzim: cần nhiều enzim khác nhau, và các yếu tố trợ giúp Vai trò chính là của ARNpolimeraza (ARN poli)

- Khuôn: 1 mạch của ADN Chiều tổng hợp mạch mới từ 5'-3'

- Nguyên liệu: Các riboNu và nguồn cung cấp năng lượng (ATP, UTP, GTP )

3 Diễn biến quá trình phiên mã

3.1 Mở đầu:

- ARN poli nhận biết điểm khởi đầu phiên mã Việc ARN poli nhận biết điểm khởi đầu phiên

mã của 1 gen là cực kì quan trọng đối với sự phiên mã của gen 1 khi ARN pol đã bám vàoADN, gần như chắc chắn nó sẽ phiên mã ARN poli thì luôn rà soát dọc sợi ADN, trong khi genthì có gen được phiên mã nhiều, gen phiên mã ít Căn bản của sự khác nhau này là ở cái gọi là

ái lực của gen đối với ARN poli Ái lực càng cao, gen càng có nhiều ARN poli chạy qua, càngnhiều phân tử protein được tổng hợp Ái lực này phụ thuộc vào hàng loạt protein, và đặc biệt làtrình tự ở vùng điều hòa của gen

- ADN tháo xoắn, tách mạch tại vị trí khởi đầu phiên mã.

- Các riboNu tới vị trí ADN tách mạch, liên kết với ADN mạch khuôn theo nguyên tắc bổ sung,

cụ thể:

A (ADN) liên kết với U - mt

T (ADN) liên kết với A - mt

G (ADN) liên kết với X - mt

X (ADN) liên kết với G - mt

Nhờ tín hiệu kết thúc, ARN poli kết thúc việc tổng hợp ARN, rời khỏi ADN

Phân tử ARN được tạo ra ở sinh vật nhân sơ, qua 1 vài sơ chế nhỏ có thể làm khuôn để tổnghợp protein Thực tế, ở sinh vật nhân sơ, quá trình phiên mã (tổng hợp mARN) và quá trình

dịch mã (tổng hợp protein) gần như xảy ra đồng thời.

Ở sinh vật nhân thực, do gen là gen phân mảnh (có xen kẽ exon và intron), nên phân tử

ARN được tạo ra có cả đoạn tương ứng intron, exon Phân tử này được gọi là tiền mARN TiềnmARN sẽ được cắt bỏ các intron để tạo thành phân tử mARN trưởng thành Phân tử mARNtrưởng thành này mới làm khuôn tổng hợp protein

Ở sinh vật nhân thực, hệ enzim phức tạp hơn, có nhiều loại ARN poli tổng hợp từngloại mARN, tARN, rARN

3 Ý nghĩa tổng hợp ARN

Sự tổng hợp ARN đảm bảo cho gen cấu trúc thực hiện chính xác quá trình dịch mã ở tế bàochất Cung cấp các prôtêin cần thiết cho tế bào

V CHỨC NĂNG SINH HỌC CỦA AXIT NUCLÊIC

1 Chức năng sinh học của ADN

Ở phần lớn các sinh vật (trừ một số virut) ADN có chức năng là vật chất mang thông tin ditruyền Để đảm nhiệm chức năng này ADN có bốn đặc tính cơ bản:

- Có khả năng lưu giữ thông tin ở dạng bền vững cần cho việc cấu tạo, sinh sản và hoạtđộng của tế bào

- Có khả năng sao chép chính xác để thông tin di truyền có thể được truyền từ thế hệ nàysang thế hệ kế tiêp thông qua quá trình phân bào hay quá trình sinh sản

- Thông tin chứa đựng trong vật chất di truyền phải được để tạo ra các phân tử cần chocấu tạo và hoạt động của tế bào

- Vật liệu di truyền có khả năng biến đổi những thay đổi này chỉ xẩy ra với tần số thấp

2 Chức năng của ARN

Khác với ADN trong tế bào có nhiều loại ARN khác nhau, mỗi loại đảm nhiệm một chứcnăng sinh học nhất định Có thể tóm tắt chức năng của ARN như sau:

- Chức năng vận chuyển thông tin di truyền: đây là vai trò chủ yếu của mARN Phân tửnày là bản sao của gen đồng thời làm khuôn để tổng hợp nên chuỗi polypeptit tương ứng

- Chức năng tham gia tổng hợp và vận chuyển prôtêin: chức năng này biểu hiện qua vaitrò của tARN là phân tử có vai trò nhận biết và lắp ráp chính xác các axit amin tương ứng với

bộ ba mã hoá trên mARN trong quá trình phiên mã; vai trò của rARN kết hợp với các prôtêincấu trúc hình thành ribosome hoàn chỉnh là nơi quá trình dịch mã diễn ra; và vai trò của SRPARN trong vận chuyển prôtêin

- Chức năng hoàn thiện các phân tử ARN: các snARN là thành phần tham gia hình thànhnên spliceosome là phức hệ có vai trò trong cắt các đoạn ỉnton và nối các đoạn exon trong quátrình hoàn thiện mARN ở sinh vật nhân thực Ngoài ra ở sinh vật nhân thực còn có snoARNtham gia hoàn thiện các phân tử rARN từ các phân tử tiền thân tại hạch nhân để từ đó hìnhthành nên các tiểu đơn vị của ribosome

- Chức năng xúc tác: một số ARN có kích thước nhỏ có tính chất xúc tác giống enzymegọi là ribozyme

- Chức năng điều hoà biểu hiện của gen: nhóm ARN có chức năng này gọi là ARN canthiệp

mARN Truyền thông tin quy định trình tự các axit amin củaprôtêin từ and tới ribosome

tARN Dịch các mã bộ ba trên phân tử mARN thành các axit

amin trên phân tử prôtêin

rARN Cấu trúc nên ribosome và có vai trò xúc tác hình thànhliên kết peptite

Tiền – ARN

Sản phẩm trực tiếp của quá trình dịch mã là phân tử tiềnthân hình thành nên mARN, tARN, rARN hoàn thiện Ởsinh vật nhân thực một số phân đoạn ARN intron có vaitrò xúc tác phản ứng cắt chính nó

snARN

Vai trò xúc tác và cấu trúc phức hệ cắt intron(spliceosome) từ các phân tử tiền mARN để tạo thànhmARN hoàn chỉnh

SRP ARN

Là thành phần của phức hệ ARN – prôtêin làm nhiệm vụnhận biết các peptide tín hiệu trong phân tử prôtêin mớiđược tổng hợp giúp giải phóng các phân tử protêin nàykhỏi mạng lưới nội chất

tmARN

ARN tích hợp chức năng của tARN và mARN giúp giảiphóng ribosome khỏi sự tắc nghẽn khi dịch mã các phân

tử mARN bị mất bộ ba kết thúc

M1ARN Thành phần ARN có vai trò xúc tác của ARNase P, tham

gia hoàn thiện các phân tử tARN

Các loại ARN can

VI MÃ DI TRUYỀN ĐẶC ĐIỂM CỦA MÃ DI TRUYỀN

- Nếu cứ 2 nuclêôtit cùng loại hay khác loại mã hoá cho 1 axit amin thì chỉ tạo được 42 =

16 mã bộ ba không đủ để mã hoá cho 20 loại axit amin

- Nếu theo nguyên tắc mã bộ ba sẽ tạo được 43 = 64 mã bộ ba đủ để mã hoá cho 20 loạiaxit amin

-Nếu theo nguyên tắc mã bộ bốn sẽ tạo được 44 = 256 bộ mã hoá lại quá thừa Vậy về mặtsuy luận lý thuyết mã bộ ba là mã phù hợp

-Hai mươi loại axit amin được mã hoá bới 61 bộ ba Như vậy mỗi axit amin được mã hoábởi 1 số bộ ba Ví dụ, lizin ứng với 2 bộ ba AAA, AAG, một số axit amin được mã hoá bởinhiều bộ ba như alanin ứng với 4 bộ ba, lơxin ứng với 6 bộ ba

-Có 3 bộ ba (ATT, ATX, AXT trên ADN hay UAA UGA và UAG trên mARN) là mã kếtthúc

GUG Valin

GUAGUXGUU

GAXU

AUG

Metionin

AUA Izolơxin

AUXAUU

GAX

U

X

XGG Acginin

XGAXGXXGU

XUG Lơxin

XUAXUXXUU

GAXU

UUX

GA