Đặc điểm hình thái phát triển, sự phân bố và vận chuyển của trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh (encrasicholina punctifer fowler, 1938) vùng biển khánh hòa bình thuận

VÕ VĂN QUANGĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI PHÁT TRIỂN, SỰ PHÂN BỐ VÀ VẬN CHUYỂN CỦA TRỨNG CÁ VÀ CÁ BỘT LOÀI CÁ CƠM SỌC XANH ENCRASICHOLINA PUNCTIFER FOWLER, 1938 VÙNG BIỂN KHÁNH HÒA - BÌNH THUẬN

Trang 1

VÕ VĂN QUANG

ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI PHÁT TRIỂN, SỰ PHÂN BỐ VÀ VẬN CHUYỂN CỦA TRỨNG CÁ VÀ CÁ BỘT LOÀI CÁ CƠM SỌC XANH

(ENCRASICHOLINA PUNCTIFER FOWLER, 1938)

VÙNG BIỂN KHÁNH HÒA - BÌNH THUẬN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NHA TRANG, 2012

Trang 2

VÕ VĂN QUANG

ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI PHÁT TRIỂN, SỰ PHÂN BỐ VÀ VẬN CHUYỂN

CỦA TRỨNG CÁ VÀ CÁ BỘT LOÀI CÁ CƠM SỌC XANH

(ENCRASICHOLINA PUNCTIFER FOWLER, 1938)

VÙNG BIỂN KHÁNH HÒA - BÌNH THUẬN

Chuyên ngành: Thủy sinh vật học

Trang 3

trình này là kết quả nghiên cứu của tác giả đã trực tiếp tham gia thực hiện với sự cộng tác của các đồng nghiệp

Tác giả

Võ Văn Quang

Trang 4

Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của hai thầy hướng dẫn TS Đoàn Như Hải và PGS TS Nguyễn Hữu Phụng đã có nhiều góp ý sâu sắc trong suốt quá trình thực hiện luận án này

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn Cơ sở Đào tạo, Lãnh đạo Viện Hải dương học đã tạo mọi điều kiện để tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh, được tham gia vào các đề tài và dự án nhằm hỗ trợ cho quá trình thực hiện luận án này

Tôi xin chân thành cảm ơn PGS.TS Nguyễn Ngọc Lâm, chủ nhiệm đề tài cấp Nhà Nước KC.09.03/06-10 đã tạo điều kiện cho tôi được tham gia thực hiện nội dung trứng cá và cá bột, sử dụng mẫu vật và số liệu cho luận án Nghiên cứu sinh cũng được sự tài trợ kinh phí của dự án CLIMEEViet

Tôi cũng xin cảm ơn Chủ nhiệm các đề tài, dự án đã cho phép sử dụng nguồn mẫu vật và số liệu để hoàn thành Luận án:

Dự án CLIMEEViet: Biến đổi khí hậu và các hệ sinh thái vùng cửa sông ở

Việt Nam

Đề tài KC.09.03/06-10: Nghiên cứu quá trình phát sinh thủy triều đỏ, sinh

thái các loài tảo độc hại và ảnh hưởng của chúng tới nguồn lợi thủy sản

Đề tài KC.09.24/06-10: Luận Chứng khoa học kỹ thuật phục vụ cho quản lý

tổng hợp và phát triển bền vững dải ven bờ biển Nam Trung Bộ đáp ứng mục tiêu chiến lược phát triển kinh tế biển

Dự án hợp tác theo nghị định thư Việt Nam - Đức: Nghiên cứu hiện tượng

nước trổi và các quá trình có liên quan trong khu vực thềm lục địa Nam Việt Nam

Hoàn thành công trình này tôi xin chân thành cảm ơn Thạc sĩ Trần Văn Chung đã hỗ trợ xây dựng chương trình vận chuyển trứng cá và cá bột Tôi cũng xin cảm ơn TS Thomas Pohlman tại Trung tâm sinh quyển và biển, Đại học

Trang 5

học và Nghề cá, Đại học Hamburg (Đức) đã giúp đỡ trong việc phân tích tuổi cá con

Tôi xin cảm ơn các đồng nghiệp trong phòng Động vật có Xương sống, phòng Sinh vật phù du và Viện Hải dương học đã giúp đỡ trong quá trình thực hiện luận án

Tôi xin cảm ơn gia đình đã động viên trong suốt thời gian thực hiện luận án này

Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn đến sự giúp đỡ và động viên để tôi hoàn thành công trình này

Nha Trang, tháng 4 năm 2012

Võ Văn Quang

Trang 6

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 6

1.1.Tình hình nghiên cứu về hình thái, phát triển, phân bố và vận chuyển của trứng cá và cá bột 6

1.1.1.Tình hình nghiên cứu trên thế giới 6

1.1.1.1 Đặc điểm hình thái ở giai đoạn đầu của cá biển 6

1.1.1.2 Đặc điểm hình thái của trứng cá và cá bột họ cá trỏng (Engraulidae) 9

1.1.1.3 Tuổi, phát triển và ảnh hưởng của nhiệt độ lên trứng cá, cá bột và cá con 11

1.1.1.4 Phân bố của trứng cá và cá bột 15

1.1.1.5 Quá trình vận chuyển và phát tán trứng cá và cá bột 17

1.1.2 Tình hình nghiên cứu trong nước 22

1.1.2.1 Tình hình nghiên cứu về trứng cá và cá bột ở vùng biển Việt Nam 22

1.1.2.2 Tình hình nghiên cứu trứng cá và cá bột, sinh học và nguồn lợi của cá cơm ở vùng biển Việt Nam 24

1.1.2.3 Tình hình nghiên cứu vận chuyển sinh vật phù du ở vùng biển Việt Nam 26

1.2 Đặc điểm khí tượng thủy văn 27

1.2.1 Chế độ gió 27

1.2.2 Nhiệt độ không khí 28

1.2.3 Chế độ mưa - ẩm 29

1.2.4 Dòng chảy 30

1.2.5 Nhiệt độ và độ mặn nước biển 34

Trang 7

CHƯƠNG 2: TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 38

2.1 Đối tượng nghiên cứu 38

2.2 Phạm vi và tài liệu nghiên cứu 39

2.3 Thu thập mẫu vật 41

2.3.1 Thu và bảo quản mẫu trứng cá, cá bột 41

2.3.2 Thu mẫu, ấp trứng và nuôi cá bột trong phòng thí nghiệm 42

2.3.3 Thu mẫu cá cho phân tích tuổi 43

2.3.4 Thu mẫu cá bố mẹ cho mô tả hình thái và phân tích sinh sản 43

2.4 Phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm 43

2.4.1 Định loại trứng cá và cá con 43

2.4.2 Mô tả hình thái phát triển của trứng, cá bột và cá trưởng thành 44

2.4.3 Phân tích đá tai xác định tuổi ngày của cá con 46

2.4.4 Nghiên cứu mùa vụ sinh sản 47

2.5 Tính toán và thống kê 49

2.5.1 Xác định mật độ trứng cá và cá con 49

2.5.2 Các giai đoạn phát triển và hệ số thành thục sinh dục 49

2.5.3 Xác định tuổi và sinh trưởng cá bột, cá con 49

2.5.4 Phân tích phân bố và mô phỏng quá trình vận chuyển của trứng cá 50

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 53

3.1 Đặc điểm hình thái phát triển của trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh 53

3.1.1 Đặc điểm hình thái trứng, cá bột và cá trưởng thành 53

3.1.1.1 Đặc điểm hình thái trứng cá 53

3.1.1.2 Đặc điểm hình thái cá bột 56

3.1.1.3 Đặc điểm hình thái cá trưởng thành 59

3.1.2 Phát triển trứng cá và cá bột 60

Trang 8

3.1.2.1 Phát triển phôi trứng cá trong phòng thí nghiệm 60

3.1.2.2 Phát triển cá bột nuôi trong phòng thí nghiệm 63

3.1.2.3 Tuổi và sinh trưởng của cá con 65

3.2 Phân bố trứng cá và cá bột của loài cá cơm sọc xanh 73

3.2.1 Phân bố trứng cá và cá bột loài cá loài cơm sọc xanh trên toàn vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận 73

3.2.1.1 Phân bố trứng cá và cá bột vào thời kỳ gió mùa tây nam 73

3.2.1.2 Phân bố trứng cá và cá bột vào thời kỳ chuyển mùa từ gió đông bắc sang tây nam 78

3.2.2 Phân bố trứng cá và cá bột vùng biển ven bờ Khánh Hòa đến Bình Thuận 82

3.2.2.1 Phân bố trứng cá và cá bột vùng biển ven bờ Khánh Hòa 82

3.2.2.2 Phân bố trứng cá và cá bột vùng biển ven bờ Bình Thuận 85

3.2.3 Mối quan hệ phân bố trứng cá với nhiệt độ và độ mặn 91

3.3 Mùa vụ sinh sản của loài cá cơm sọc xanh 95

3.3.1 Sự phát triển tuyến sinh dục hàng tháng 95

3.3.2 Sự phát triển tuyến sinh dục vào thời kỳ đỉnh cao mùa đẻ 96

3.3.3 Sự xuất hiện, mật độ trứng cá và cá bột theo tháng 98

3.4 Sự vận chuyển, phát tán của trứng cá và cá bột 101

3.4.1 Phân bố trứng cá theo độ sâu 101

3.4.2 Sự vận chuyển, phát tán của trứng cá 103

CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 110

4.1 Kết luận 110

4.2 Kiến nghị 111

TÀI LIỆU THAM KHẢO 112 PHỤ LỤC

Trang 9

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

ANOVA: Thuật toán thống kế sai khác 1 nhân tố (analysis of variance)

Calcofi: chương trình hợp tác khảo sát nghề cá biển California (California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations)

ClimeeViet: Dự án nghiên cứu biến đổi khí hậu và hệ sinh thái cửa sông Việt Nam

Habviet III: Dự án Tảo gây hại Việt Nam pha III

HAMSOM: Mô hình động lực thềm lục địa biển của Viện Hải dương học Hamburg (HAMburg Shelf Ocean Model)

IBM: Mô hình dựa trên cá thể (Individual - base model)

Kriging: phương pháp ước tính giá trị tại một điểm bằng thuật toán bình phương tối thiểu tuyến tính

NAGA: Chương trình khảo sát Biển Đông và vịnh Thái Lan (Marine Investigations of the South China Sea and the Gulf of Thailand)

NCOM: Mô hình biển ven bờ của Hải quân Mỹ (U.S Navy coastal ocean model)

Trang 10

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 Biến đổi nhiệt độ không khí trung bình tháng ở trạm Nha Trang 28

Hình 1.2 Biến đổi nhiệt độ không khí trung bình tháng ở trạm Phan Thiết 29

Hình 1.3 Dòng chảy tầng mặt vào tháng 1 (vận tốc cm/s) 31

Hình 1.4 Dòng chảy tầng mặt vào tháng 6 (vận tốc cm/s) 32

Hình 1.5 Dòng chảy tầng mặt, (a) vào mùa gió tây nam yếu và (b) vào mùa gió tây nam mạnh 33

Hình 1.6 Dòng chảy tầng mặt ngày 12/7 và 12/12/2004 từ mô hình NCOM 34

Hình 1.7 Nhiệt độ tầng mặt vào ngày 12/7 và 12/12/2004 từ mô hình NCOM 36 Hình 2.1 Cá cơm sọc xanh (Encrasicholina punctifer Fowler,1938) 38

Hình 2.2 Phạm vi và vị trí các trạm thu mẫu trứng cá và cá bột của loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển Khánh Hòa – Bình Thuận 39

Hình 2.3 Hình dạng, đặc điểm và kích thước đo trứng của loài cá cơm sọc xanh 45

Hình 2.4 Hình dạng, đặc điểm và kích thước đo cá bột của loài cá cơm sọc xanh 45

Hình 2.5 Hình dạng, đặc điểm và kích thước đo cá trưởng thành loài cá cơm sọc xanh 46

Hình 2.6 Hình dạng đá tai của cá bột và cá con loài cá cơm sọc xanh 47

Hình 2.7 Mạng lưới tam giác thiết lập cho mô hình vận chuyển trứng cá ở vùng nghiên cứu 51

Hình 2.8 Dòng chảy tầng mặt trong mùa gió tây nam sử dụng cho mô hình vận chuyển trứng cá ở vùng nghiên cứu 52

Hình 3.1 Tỉ lệ nhóm chiều dài trứng của loài cá cơm sọc xanh 53

Hình 3.2 Chiều dài trứng cá loài cơm sọc xanh hàng tháng trong năm 2003 ở vịnh Nha Trang 54

Trang 11

Hình 3.3 Các giai đoạn phát triển trứng của loài cá cơm sọc xanh 55

Hình 3.4 Các giai đoạn phát triển của cá bột và cá con của loài cá cơm sọc xanh 58

Hình 3.5 Xương sống và đuôi cá con (SL = 35,7mm) 59

Hình 3.6 Tỉ lệ kích thước các phần trên chiều dài thân chuẩn của cá bột 60

Hình 3.7 Hình dạng cá cơm sọc xanh trưởng thành 60

Hình 3.8 Tỉ lệ trứng nở (%) của loài cá cơm sọc xanh sau thời gian ấp (giờ) ở hai lô thí nghiệm 61

Hình 3.9 Trứng của loài cá cơm sọc xanh không nở, phôi vẫn phát triển và hấp thu noãn hoàng 62

Hình 3.10 Tỉ lệ chết của trứng loài cá cơm sọc xanh từ khi ấp đến lúc nở của 2 lô thí nghiệm 63

Hình 3.11 Thời gian cá bột hấp thu hết noãn hoàng ở 2 lô thí nghiệm 64

Hình 3.12 Tỉ lệ chiều dài cá bột mới nở của loài cá cơm sọc xanh 65

Hình 3.13 Tỉ lệ sống cá bột loài cá cơm sọc xanh sau 3 ngày nuôi 65

Hình 3.14 Tỉ lệ nhóm chiều dài của cá bột và cá con loài cá cơm sọc xanh sử dụng nghiên cứu tuổi 66

Hình 3.15 Tương quan chiều dài thân chuẩn (SL) và bán kính đá tai (Ra) của loài cá cơm sọc xanh 67

Hình 3.16 Độ rộng vân đá tai trung bình và số vân trên đá tai đếm được 67

Hình 3.17 Vòng tuổi ngày (chấm màu trắng) và vòng phụ (chấm màu xám) của loài cá cơm sọc xanh 68

Hình 3.18 Tương quan chiều dài thân chuẩn (SL) và tuổi ngày (T) của loài cá cơm sọc xanh 69

Hình 3.19 Tuổi ngày trung bình theo nhóm chiều dài cá con loài cá cơm sọc xanh 70

Trang 12

Hình 3.20 Tăng trưởng chiều dài trung bình theo ngày tuổi của cá con loài cá

cơm sọc xanh 71Hình 3.21 Tương quan tốc độ tăng trưởng (G) và tuổi ngày (T) của cá con 71Hình 3.22 Phân bố trứng cá loài cá cơm sọc xanh thời kỳ gió mùa tây nam ở

tầng mặt (tháng 6 - 8) 74Hình 3.23 Phân bố cá bột loài cá cơm sọc xanh thời kỳ gió mùa tây nam ở

tầng mặt (tháng 6 - 8) 75Hình 3.24 Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào

tháng 7/2003 76Hình 3.25 Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh trong cột nước

vào tháng 7/2003 76Hình 3.26 Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào

vào tháng 7/2004 78Hình 3.28 Phân bố trứng cá loài cá cơm sọc xanh thời kỳ chuyển mùa ở tầng

mặt (tháng 3 - 5) 79Hình 3.29 Phân bố cá bột loài cá cơm sọc xanh thời kỳ chuyển mùa ở tầng

mặt (tháng 3 - 5) 79Hình 3.30 Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào

vào tháng 4/2004 81Hình 3.32 Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào

vào tháng 3/2005 82

Trang 13

Hình 3.34 Phân bố trứng cá và cá bột loài cơm sọc xanh ở tầng mặt vùng ven

bờ Khánh Hòa vào tháng 5 83Hình 3.35 Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vùng

ven bờ Khánh Hòa vào tháng 7 84Hình 3.36 Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh trong cột nước ở

vùng ven bờ Khánh Hòa vào tháng 7 85Hình 3.37 Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào

tháng 5/2007 86Hình 3.38 Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào

tháng 07/2008 90Hình 3.47 Phân bố nhiệt độ và trứng cá ở tầng mặt vào tháng 4/2004 91Hình 3.48 Phân bố độ mặn và trứng cá ở tầng mặt vào tháng 4/2004 92

Trang 14

Hình 3.49 Phân bố nhiệt độ và trứng cá ở tầng mặt vào tháng 7/2004 92Hình 3.50 Phân bố độ mặn và trứng cá ở tầng mặt vào tháng 7/2004 93Hình 3.51 Tần suất xuất hiện mật độ trứng cá trong các khoảng nhiệt độ nước

biển ở tầng mặt 94Hình 3.52 Tần suất xuất hiện mật độ trứng cá trong các khoảng độ mặn nước

biển ở tầng mặt 94Hình 3.53 Tỉ lệ các giai đoạn thành thục sinh dục cá cái loài cá cơm sọc xanh 95Hình 3.54 Biến đổi hệ số thành thục sinh dục theo tháng loài cá cơm sọc

xanh 96Hình 3.55 Biến đổ hệ số thành thục sinh dục loài cá cơm sọc xanh 97Hình 3.56 Biến đổi tỉ lệ các giai đoạn sinh dục của cá cái theo thời gian trong

mùa sinh sản chính năm 2008 ở vịnh Nha Trang 98Hình 3.57 Mật độ trung bình của trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở

vịnh Nha Trang, năm 2003 99Hình 3.58 Mật độ trung bình của trứng cá và cá bột cá loài cơm sọc xanh ở

ven bờ Bình Thuận năm 2007 - 2008 99Hình 3.59 Mật độ trung bình của trứng cá loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt

theo tháng ở 3 tỉnh 100Hình 3.60 Mật độ trung bình của cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt theo

tháng ở 3 tỉnh 101Hình 3.61 Phân bố theo độ sâu của trứng cá tháng 7/2003 ở vùng nước trồi 102Hình 3.62 Phân bố theo độ sâu của trứng cá tháng 4/2004 ở vùng nước trồi 102Hình 3.63 Phân bố theo độ sâu của trứng cá tháng 7/2004 ở vùng nước trồi 103Hình 3.64 Kết quả mô phỏng vận chuyển trứng loài cá cơm sọc xanh vào

mùa gió tây nam sau 6 giờ 104Hình 3.65: Kết quả mô phỏng vận chuyển trứng loài cá cơm sọc xanh vào

mùa gió tây nam sau 48 giờ 104

Trang 15

Hình 3.66 Kết quả mô phỏng vận chuyển trứng loài cá cơm sọc xanh vào

mùa gió tây nam sau 96 giờ 105Hình 3.67 Kết quả mô phỏng vận chuyển trứng loài cá cơm sọc xanh vào

mùa gió tây nam sau 240 giờ 106

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1 Biên độ ngày và nhiệt độ không khí (0C) trung bình ở Nha Trang 29Bảng 2.1 Số trạm và số lượng mẫu trứng cá và cá bột trong khu vực nghiên

cứu 40

Trang 16

MỞ ĐẦU

Nghiên cứu trứng cá và cá bột là nội dung rất quan trọng, nó giải quyết được nhiều vấn đề trong thực tiễn như: mùa vụ sinh sản, bãi đẻ, sức bổ sung của đàn cá, dự báo trữ lượng đàn cá bố mẹ tham gia sinh sản, chất lượng môi trường các bãi đẻ và ương ấu thể Những vấn đề này có ý nghĩa rất lớn trong quản lý, bảo vệ và khai thác bền vững nghề cá, đặc biệt là vùng biển ven bờ, nơi bị tác động mạnh từ các hoạt động đánh bắt Trứng cá và cá bột là giai đoạn đầu của phát triển cá thể, chính là giai đoạn cung cấp nhiều thông tin có giá trị trong đánh giá đàn cá bố mẹ hiện tại và khả năng bổ sung đàn Nghiên cứu trứng cá và cá bột thực sự trở thành một lĩnh vực được nhiều nhà khoa học quan tâm bởi tính chất đan xen và ứng dụng rộng rãi của nó [49] Trứng

cá và cá bột được xem là bộ phận nghiên cứu về các giai đoạn đầu, hệ thống học, phát sinh, phát triển, đặc điểm hình thái ngoài của cá và ứng dụng trong quản lý nghề cá [62] Giai đoạn này có quan hệ chặt chẽ với thực vật phù du

và động vật phù du [65] Những vấn đề lớn được đặt ra cho nghiên cứu trứng

cá và cá bột trước mắt và tương lai là hiểu biết sâu về các giai đoạn đầu của cá; không chỉ định loại mà còn nắm được các yếu tố ảnh hưởng đến biến động

số lượng như tỉ lệ chết, kích thước bắt đầu tham gia vào chủng quần cá, mối quan hệ giữa tỉ lệ sống và các điều kiện môi trường cũng như quan hệ dinh dưỡng của chúng [103]

Trên thế giới, họ cá trỏng (Engraulidae) có 139 loài, trong đó phân họ

cá trỏng Engraulinae có 11 giống và 92 loài [128] Ở vùng biển Việt Nam,

phân họ cá trỏng có 21 loài, 5 giống, trong đó hai giống cá cơm Stolephorus

và cá cơm trỏng Encrasicholina có 11 loài [24]

Họ cá trỏng là nhóm cá nổi sống ven bờ, có giá trị kinh tế cao nên đã được nghiên cứu nhiều về phân loại ở cá trưởng thành [5], [6], [24], [165],

Trang 17

[166], [167] Trứng và cá bột họ cá trỏng cũng đã được mô tả về hình thái, phân loại [20], [47], [53], [67], [68],[97] Càng về sau các nghiên cứu về trứng cá và cá bột đã hoàn thiện về mô tả hình thái các giai đoạn phát triển cá thể ở giai đoạn đầu của nhiều loài thuộc họ cá này [84], [105], [127], [132], [170]

Bên cạnh đó, đã có nhiều công trình nghiên cứu về bãi đẻ, mùa vụ sinh sản của cá bố mẹ và phân bố, sinh trưởng, dinh dưỡng của cá con, hay sự tác động các yếu tố môi trường đến giai đoạn đầu của cá [113], [118] Việc tìm hiểu quá trình bổ sung đàn có vai trò quan trọng đối với nghề cá [52], [89] Trong đó các yếu tố tăng trưởng, tỉ lệ chết của cá bột và các quá trình thủy động học đóng vai trò chính, tác động lên quá trình bổ sung [43], [101], [131]

Những đặc trưng thủy văn khác nhau, nơi giao nhau của các khối nước ven bờ

có vai trò như là vật cản sự phát tán của cá bột và góp phần vào việc đưa nguồn giống đến các bãi ương dưỡng [124], [125] Ở giai đoạn phù du của cá, quá trình phân bố và phát tán của chúng là kết quả sự tương tác của nhiều yếu tố: thủy văn, nguồn thức ăn và môi trường Do đó xây dựng mô hình dự báo

sự vận chuyển cá bột có ý nghĩa trong xác định kích thước đàn cá được bổ sung [85] Cơ sở lý thuyết của quá trình vận chuyển là sự thay đổi phân bố địa

lý của trứng cá, cá bột; từ bãi đẻ đến bãi ương dưỡng, biến động số lượng của

cá con khi tham gia vào quần đàn và bắt đầu bị khai thác [148]

Cá cơm thuộc hai giống Stolephorus và Encrasicholina là một trong

mười nhóm cá có sản lượng lớn trong vùng biển Đông Nam Á, sản lượng khai thác năm 2006 đạt 259,9 ngàn tấn [109] Riêng loài cá cơm sọc xanh

(Encrasicholina punctifer) là đối tượng kinh tế của nghề cá ven bờ ở các quốc

gia như Indonesia, Thái Lan, [110], [154]

Trang 18

Cá cơm là nguồn thủy sản quan trọng đối với các tỉnh ven biển nước ta,

có giá trị kinh tế cao và phổ biến, là đối tượng khai thác của nghề cá ven bờ Chúng được phơi khô, sử dụng ăn tươi hoặc làm nước mắm (là một loại gia vị được sử dụng hàng ngày của người Việt Nam và có nhiều địa phương sản xuất nước mắm nổi tiếng như Cát Bà, Nha Trang, Cà Ná, Phan Thiết, Phú Quốc ) Bên cạnh đó cá cơm còn là đối tượng xuất khẩu mang lại giá trị cao

Vùng biển từ Khánh Hòa đến Bình Thuận là nơi có nhiều vũng vịnh, đảo và hoạt động nước trồi vào mùa gió tây nam, đã tạo nên nơi sống và môi trường thuận lợi đối với cá cơm Cá cơm được đánh bắt chủ yếu bằng nghề mành đèn, lưới trủ [16] Vùng biển từ Khánh Hòa đến Bình Thuận có nhiều nơi khai thác được sản lượng cá cơm tương đối cao, như vùng biểnNha Trang khai thác đạt khoảng 9 - 12 nghìn tấn/năm và vùng biển từ Ninh Thuận - Bình Thuận từ 2,5 - 5 nghìn tấn/năm [15], [18] Các kết quả khảo sát trước đây đã cho thấy trứng và cá bột loài cơm sọc xanh xuất hiện ở vùng biển từ Khánh Hòa đến Bình Thuận với mật độ rất cao, chiếm từ 10 - 20% trong tổng số mẫu thu được [21], [23], [26]

Vấn đề đặt ra là nghiên cứu có hệ thống quá trình phát triển cá thể của loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận Tập trung nghiên cứu mô tả về đặc trưng hình thái ở giai đoạn đầu, để có thể xây dựng thành sơ đồ về hình thái cá thể trong suốt đời sống của chúng Phân tích phân

bố và mô phỏng quá trình phát tán trứng cá và cá bột dưới tác động của các yếu tố thủy động lực, nhằm có những cơ sở khoa học về bãi đẻ, bãi ương dưỡng ấu thể Đó là những nội dung cần thiết và có ý nghĩa đối với việc dự báo trữ lượng cá cơm sọc xanh trong thủy vực, phục vụ khai thác hợp lý và bền vững

Trang 19

Mục tiêu của luận án

 Hiểu biết có hệ thống về đặc điểm hình thái của trứng cá và cá bột ở các giai đoạn phát triển và mùa vụ sinh sản của loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận

 Cung cấp cơ sở khoa học về bãi đẻ, khu vực phân bố trứng cá và cá bột theo mùa của loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển biển Khánh Hòa đến Bình Thuận

Nội dung nghiên cứu

 Nghiên cứu về đặc điểm hình thái ở giai đoạn đầu của cá (trứng cá, cá bột) và cá trưởng thành ở vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận

 Nghiên cứu về phân bố và bãi đẻ thông qua sự xuất hiện và mật độ của trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận

 Nghiên cứu về mùa vụ sinh sản của loài cá cơm sọc xanh thông qua sự xuất hiện trứng cá và cá bột và phát triển tuyến sinh dục cá bố mẹ ở vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận

 Nghiên cứu sự vận chuyển, phát tán trứng cá loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận

Ý nghĩa của luận án

 Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu của luận án cung cấp cơ sở khoa học về đặc điểm hình thái phát triển ở giai đoạn đầu của loài cá cơm sọc xanh, góp phần vào sự hiểu biết về đặc trưng hình thái trong đời sống cá thể của loài Việc kết hợp các kết quả nghiên cứu vật lý hải dương nhằm nâng cao hiểu biết quá trình vận chuyển của trứng cá và cá bột từ bãi đẻ đến bãi ương dưỡng

Trang 20

 Ý nghĩa thực tiễn: Là cơ sở khoa học để triển khai đánh bắt hiệu quả và hợp lý; đồng thời giúp các nhà quản lý xây dựng kết hoạch quản lý nguồn lợi bền vững; bao gồm bảo vệ các bãi đẻ và bãi ương dưỡng cá con

Điểm mới của luận án

 Luận án là công trình đầu tiên ở Việt Nam nghiên cứu tuổi và sinh trưởng cá con Hoàn thiện về mô tả hình thái toàn bộ giai đoạn đầu của trứng cá, cá bột và cá con của loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận

 Luận án lần đầu tiên phân tích chi tiết về phân bố trứng cá và cá bột và

mô phỏng quá trình phát tán trứng cá của loài cá cơm sọc xanh vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận

Trang 21

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1.Tình hình nghiên cứu về hình thái, phát triển, phân bố và vận chuyển của trứng cá và cá bột

1.1.1.Tình hình nghiên cứu trên thế giới

1.1.1.1 Đặc điểm hình thái ở giai đoạn đầu của cá biển

Nghiên cứu về hình thái ở giai đoạn đầu của cá được thực hiện từ năm

1865 về trứng và cá bột của cá tuyết Đại Tây Dương (Gadus morhua L.) [95] Sau đó nhiều công trình nghiên cứu đã mô tả các đặc trưng hình thái cùng hình ảnh của trứng cá và cá bột [68], [73], [120], [132] Đó là những tài liệu

cơ sở để nghiên cứu sự thay đổi các đặc điểm hình thái trong quá trình phát triển của trứng cá và cá bột

Sự phát triển của cá bắt đầu từ khi trứng được thụ tinh đến khi thành thục sinh dục, là một chuỗi liên tục Đó là kết quả của quá trình phát triển và biến đổi về hình thái và cấu trúc, nó có thể diễn ra từ một trong hai quá trình trên và diễn tiến đột ngột, nhanh chóng hoặc từ từ [63], [171] Bản chất tự nhiên về cấu tạo cơ quan của sinh vật là kết quả của hình thành, phát triển và chuyên hóa Đối với cá sự hoàn chỉnh cơ thể thông qua quá trình biến thái, là một sự thay đổi sâu sắc về cấu trúc hình thái, sinh lý và thích nghi về mặt sinh thái sau giai đoạn phát triển ấu thể, nhờ đó chúng có khả năng thích nghi với môi trường sống Ở giai đoạn cá biến thái, hình thái ngoài của chúng thay đổi khi chuyển từ cá hương sang cá con [140], [171] Quá trình phát sinh và phát triển cá thể của cá đã được thừa nhận và xác định bằng việc mô tả đặc trưng hình thái các giai đoạn phát triển [95] Các tác giả đều thống nhất phân chia quá trình phát triển của cá thành năm giai đoạn cơ bản: phôi, cá bột, con non, trưởng thành và già Giai đoạn phôi là từ lúc trứng được thụ tinh đến khi nở,

Trang 22

giai đoạn cá bột là từ khi nở đến khi biến thái thành cá con và cá con là giai đoạn chuyển sang bổ sung vào đàn, lúc này nó có hình dạng giống cá trưởng thành [79] Cá bột được định nghĩa là giai đoạn còn non, khi chúng có hình thái, cấu trúc và sinh lý khác với cá con và cá trưởng thành [95], [130]

Sự phát triển phôi của cá được phân chia thành nhiều giai đoạn và có quan điểm khác nhau ở các tác giả Rass (1972) [173] phân chia phát triển phôi thành bốn giai đoạn chính là giai đoạn I (phân cắt tế báo), giai đoạn II (hình thành vòng phôi), giai đoạn III (phát triển thể phôi) và giai đoạn IV ( thể phôi phát triển hoàn chỉnh, sắp nở) Jones và cs (1978) [93] phân chia thành 3 giai đoạn chính, mỗi giai đoạn chia 2 thời kỳ Thompson và Riley (1981)

giai đoạn phát triển phôi thành năm giai đoạn Tuy nhiên theo các tác giả, giai đoạn thứ năm không phải xuất hiện ở tất cả các loài cá, phần lớn chúng đều

nở ở giai đoạn thứ tư, như vậy về cơ bản vẫn phân chia giống như Rass (1972) [173] Các kết quả nghiên cứu đều cho thấy sự phân chia các giai đoạn phát triển trứng phụ thuộc vào đặc điểm trong quá trình phát triển phôi Từ khi trứng nở đến cá con, các giai đoạn phát triển được phân chia thành tiền cá bột (prelarval), cá bột (larval), cá hương (postlarval) và cá con (juvenile)

trưng bởi một hoặc hai quá trình sinh lý nổi bật là thay đổi cấu trúc hình thái, chức năng sinh lý, tập tính và vai trò sinh thái của cá thể tại thời điểm trong đời sống của chúng Việc mô tả đặc điểm của từng giai đoạn ở cá biển phụ thuộc vào từng loài Thông thường việc mô tả trứng và cá bột được vớt từ biển, nên việc bắt gặp tất cả các giai đoạn theo chuỗi kích thước liên tục là rất khó Để khắc phục nhược điểm này đòi hỏi phải ấp trứng và nuôi chúng trong phòng thí nghiệm để theo dõi [25]

Trang 23

Cá bột của các loài cá biển vào lúc mới nở thường có chiều dài từ 2 - 3mm Đặc điểm nổi bật vào giai đoạn này là cá bột có mang một khối noãn hoàng lớn “yolk sac larval”, miệng kém phát triển, mắt chưa có sắc tố, xuất hiện mầm vây ngực và có số đốt cơ giống với cá thể trưởng thành Trước khi

cá bột hấp thu hết noãn hoàng (có chiều dài từ 4 - 5mm) các cơ quan đã và đang hình thành như miệng, hệ thống ruột, các giác quan, vây ngực và vây đuôi đang phát triển kéo theo sự uốn khúc phần sau cùng của dây sống; quá trình này tiếp tục đến giai đoạn cá bột [120] Thời kỳ cá bột có thể kéo dài từ một vài ngày đến vài tháng Tại thời điểm biến thái thành cá con, chiều dài của chúng từ 10 - 30mm, khi giai đoạn cá bột kéo dài, có kích thước lớn hơn

Sự biến thái được mô tả là sự mất đi nét đặc trưng của cá bột và chuyên hóa các cơ quan của cá bột như cơ quan vận động, cảm giác, hô hấp , kết quả là hình thành đặc điểm mới của cá con, vảy và các tia vây xuất hiện [171] Sự biến đổi diễn ra nhanh chóng trong toàn bộ quá trình biến thái của cá, một trong những biểu hiện sự thay đổi đó là hình dạng cơ thể [120] Nét đặc trưng của thời kỳ biến đổi đó là xuất hiện trước giai đoạn cá con và được nhận ra một cách dễ dàng [95] Cá cơm sau khi biến thái chúng trở thành cá con, hình thành các đặc trưng như cá trưởng thành và bắt đầu có mặt trong quần đàn khai thác [50] Giống như động vật không xương sống, ấu trùng cá có thể trì hoãn quá trình biến thái và định cư cho đến khi tìm được một nơi sống phù hợp, vì vậy có sự khác nhau về chiều dài các cá thể ở giai đoạn cá bột của cùng một loài [111]

Quá trình phát triển cá bột các loài ở biển bắt đầu từ khi cá bột mới nở đến cá con, khoảng thời gian này dài hay ngắn được xem như là đặc tính thích nghi của loài [41], [120], [159], [160] Hình thái khác nhau giữa các loài cá, các dạng cá bột ở biển có thể dễ dàng phân biệt được ở mức độ họ, ở bậc loài cần có các nghiên cứu và phân tích sâu hơn [120], [95] Việc xác định các đặc

Trang 24

trưng về hình thái của sự biến thái được dùng để nhận biết mối quan hệ giữa các loài [104], [105] Moser (1986) [120] tổng quan về cá bột ở khu vực dòng hải lưu California đã so sánh sự biến thái của hơn 500 loài cá, là một cơ sở để phân tích, so sánh về hình thái và phát sinh chủng loại Dựa vào đặc điểm biến thái của cá bột có thể xác định mô hình của sự sinh trưởng và tác động môi trường đến phát triển giai đoạn đầu của cá Quá trình phát triển ở giai đoạn đầu của cá (trứng cá và cá bột) được Blaxter (1969) [48] miêu tả chi tiết Tác giả đã nêu lên các hình thức sinh sản, sự thụ tinh, ấp và nở của trứng cá, đặc điểm phát triển phôi, ấu thể, biến thái và các vấn đề liên quan khác của chúng Đây được xem là tài liệu hướng dẫn trong nghiên cứu về phát triển cá thể ở giai đoạn đầu của cá Đặc điểm của quá trình phát triển phôi của từng loài có khác nhau, tính đa dạng về mặt hình thái của phôi phụ thuộc vào từng bậc phân loại

1.1.1.2 Đặc điểm hình thái của trứng cá và cá bột họ cá trỏng (Engraulidae)

Trong họ cá trỏng, hầu hết các loài có giá trị kinh tế đều đã được nghiên cứu về đặc điểm hình thái ở giai đoạn trứng cá và cá bột Ở giai đoạn mới nở việc phân loại gặp rất nhiều khó khăn vì phần lớn các loài cùng một giống có những đặc điểm hình thái rất giống nhau Vì vậy việc ấp trứng rất có

ý nghĩa trong định loại cá bột, nhất là đối với trứng của các loài đã được phân loại chính xác Đặc điểm chung của trứng nhiều loài thuộc giống cá cơm có hình dạng tương đối đặc trưng như hình elip, hình quả lê có thể phân biệt được với các loài thuộc họ cá khác [67], [68] Trứng cá và cá bột của các loài

cá cơm ở vùng biển Đại Tây Dương được nghiên cứu từ rất sớm Kuntz

elip thuôn dài, nổi lơ lửng trong nước, màng trứng nhẵn trơn, không có hạt dầu, noãn hoàng phân cắt dạng khe rùa Trứng nở sau 24 giờ ở nhiệt độ 27,2 -

Trang 25

27,80C Cá bột mới nở có chiều dài toàn thân 1,8 - 2,0mm, cá bột hấp thu hết noãn hoàng sau 25 giờ nở [88] Jones (1978) dựa trên kết quả nghiên cứu và các tư liệu của các tác giả trước đó đã đưa ra atlas giai đoạn đầu phát triển cá

thể của 3 loài thuộc họ cá trỏng (Engraulidae) là Anchoa hepsetus, Anchoa

mitchilli và Engraulis eurystole Công trình này đã mô tả tương đối đầy đủ

các giai đoạn phát triển của trứng, cá bột và cá con ở vùng biển phía bắc Đại Tây Dương [93] Sau đó Fahay (1983) [73] đã cung cấp thông tin cơ bản về mùa đẻ, hình thái trứng và cá bột của 3 loài nói trên ở vùng tây bắc Đại Tây

Dương Loài cá cơm phương bắc (Engraulis mordax Girard) có giá trị kinh tế

cao ở vùng nước trồi California (Hoa Kỳ), đông Thái Bình Dương cũng được nghiên cứu từ rất sớm về đặc điểm phát triển phôi [53].Trứng cá và cá bột loài

cá cơm châu âu (Engraulis encrasicolus) có dạng hình ô-van, noãn hoàng

dạng khe rùa, không có hạt dầu, khe noãn hoàng hẹp và cá bột mới nở có kích thước 3 - 4mm [141]

Ở vùng biển Ấn Độ - Thái Bình Dương, Delsman (1929) [67] nghiên

cứu trứng cá các loài thuộc giống Engraulis ở vùng biển Java Sau đó năm

1931, ông đã khảo sát trứng cá của một số loài thuộc giống cá cơm

Stolephorus, từ hình dạng noãn bào trong buồng trứng của cá mẹ ở giai đoạn

chín muồi sắp đẻ và trứng vớt từ tự nhiên, sau đó quan sát trứng vớt được rồi

ấp cho đến khi nở Dựa trên những kết quả ấp này tác giả đã xác định được trứng của 7 loài cá cơm ở vùng biển Java và xây dựng một khóa phân loại dựa vào đặc trưng hình thái Từ kết quả ấp trứng tác giả cũng cho biết trứng cá

cơm giống Stolephorus (hiện nay tách ra thành 2 giống Stolephorus và

Encrasicholina) từ khi đẻ đến nở mất khoảng 24 giờ [68] Mito (1961) [174],

mô tả hình thái phát triển trứng cá và cá bột mới nở của loài cá cơm Nhật

(Engraulis japonicus) ở vùng biển Nhật Bản Ozava và Tsukahara (1986) đã

mô tả các giai đoạn phát triển cá bột loài Stolephorus buccaneeri Strasburg

Trang 26

(synonym của loài Encrasicholin punctifer) ở vùng biển khơi tây Thái Bình

Dương, xác định được cá bột có kích thước nhỏ nhất là 3,2mm cho đến cá con 32mm Đây là một công trình nghiên cứu tương đối đầy đủ về cá bột của loài

Bản, trong đó mô tả 3 loài cá cơm là cá cơm nhật (Engraulis japonicus), cá cơm sọc xanh (Stolephorus buccaneeri=Encrasicholina punctifer) và cá cơm

Ấn Độ (Stolephorus indicus) từ giai đoạn cá bột đến cá con Ở vùng biển Đài

Loan, cá cơm con được khai thác làm thực phẩm với sản lượng tương đối cao,

vì vậy cá bột của các giống thuộc họ cá trỏng (Engraulidae) được nghiên cứu

và xác định vùng phân bố dựa vào 884 mẫu thu được từ 1988 - 1994 Có 4 loài cá cơm được nghiên cứu về hình thái; trong đó loài cá cơm sọc xanh

(Encrasicholina punctifer) được mô tả ở kích thước nhỏ nhất là 9,75mm vào

giai đoạn cá bột, giai đoạn cá hương là 14,5mm và cá con lớn hơn 29,5mm

và Tzeng (1997) [163] đưa ra phương pháp phân loại nhanh cá hương và cá con một số loài thuộc họ cá trỏng Họ đã xây dựng khóa phân loại dựa trên đặc điểm sắc tố ở phần bụng, hai bên thân, số tia vây và đốt sống Bensam (1971) [47] tổng quan về giai đoạn đầu của trứng cá và cá bột bộ cá trích (Clupeiformes) ở vùng biển Ấn Độ, đã xây dựng khóa phân loại trứng cá và

cá bột bậc họ thuộc bộ cá này Sreekumari (1977) [150] mô tả trứng cá và cá

bột loài cá cơm sọc xanh (Stolephorus zollingeri) ở vùng biển ven bờ phía

đông nam của Ấn Độ

1.1.1.3 Tuổi, phát triển và ảnh hưởng của nhiệt độ lên trứng cá, cá bột và

cá con

Xác định thời điểm cá bố mẹ đẻ trứng và khoảng thời gian của từng giai đoạn phát triển thông qua nghiên cứu tuổi cá bột và cá con có ý nghĩa rất quan trọng đối với việc nghiên cứu sinh trưởng, mức chết và đánh giá mức bổ

Trang 27

sung quần đàn cá Tuổi ngày trứng là từ thời điểm trứng được đẻ ra đến khi

nở và được xác định từ khoảng thời gian của từng giai đoạn phát triển của phôi Dựa vào kết quả của các tác giả trước cùng với nghiên cứu bổ sung, Moser và Ahlstrom (1985) [119] đã xác định được tuổi ở từng giai đoạn phát

triển phôi của trứng cá cơm phương bắc (Engraulis modax) ở các điều kiện

nhiệt độ khác nhau Từ đó giúp xác định được thời gian từ khi trứng mới đẻ đến lúc nở và những đặc trưng biến thái của phôi trong từng giai đoạn phát triển

Việc xác định tuổi của cá bột, cá con bằng đá tai đã được tiến hành tương đối nhiều trên thế giới trong thập niên cuối thế kỷ 20 [151] Việc khám phá ra tuổi ngày của cá trên đá tai (loại sagittae) bằng phương pháp và thủ thuật mới đã mở ra triển vọng ứng dụng để xác định tuổi ngày ở giai đoạn cá bột và con non [134] Panella (1974) [133] đã cho rằng giống như cá sống vùng ôn đới, vòng phát triển trên đá tai ở cá vùng nhiệt đới thể hiện tương ứng với vòng ngày, tác giả cũng đã thảo luận rất kỹ về việc hình thành vòng ngày trên đá tai loại sagittae, nhất là cá bột và cá con Tuy nhiên vào thời gian

đó luận điểm của ông vẫn chưa được công nhận rộng rãi Sau một thời gian, nhiều nhà khoa học đã tiến hành nghiên cứu trên các loài cá ở vùng biển nhiệt đới, bằng phương pháp kết hợp nuôi và phân tích kiểm chứng vòng tuổi, đã làm sáng tỏ về vòng tuổi ngày trên đá tai Brothers và cs (1976) [56] nghiên

cứu loài cá cơm phương bắc (Engraulis mordax) ở vùng biển California (Hoa

Kỳ) cho thấy cá bột nuôi 8 ngày tuổi có 2 vân sinh trưởng trên đá tai và cá 18 ngày tuổi có 12 vòng Đồng thời các tác giả cũng phân tích tuổi trên đá tai cá con loài này từ đánh bắt tự nhiên dưới kính hiển vi điện tử và cũng quan sát thấy các vòng tuổi ngày Sau khi so sánh và đối chiếu các tác giả nhận định các vòng sinh trưởng trên đá tai tương ứng với ngày tuổi của cá Struhsaker và Uchiyama (1976) [152] nghiên cứu trên loài cá cơm nehu (Stolephorus

Trang 28

purpureus) ở vùng biển Hawai, cải tiến phương pháp của Panella, đá tai được mài và ngâm qua dung dịch HCl 0,1% để làm nổi rõ các vân sinh trưởng Sau

đó quan sát dưới kính hiển vi độ phóng đại từ 400 - 800 lần với các pha tương phản ánh sáng khác nhau, đã thấy vân sinh trưởng với tuổi ngày của cá Việc phân tích mối tương quan giữa chiều dài và số vòng sinh trưởng trên đá tai, cũng như giữa chiều dài và trọng lượng đá tai của cá nuôi trong phòng thí nghiệm ở các điều kiện khác nhau, đã chứng minh rằng vân sinh trưởng trên

đá tai tương ứng với ngày tuổi cá con [143]

Sau hơn 10 năm phát hiện vòng tuổi ngày trên đá tai cá của [134], các nghiên cứu tuổi dựa vào vòng tuổi ngày trên đá tai của cá ngày càng được ứng dụng trên các nhóm cá khác nhau Victor (1982) [158], nghiên cứu tuổi cá rạn

san hô bằng cách nuôi 2 loài cá bàng chài (Thalassoma bifasciatum) và (Halichoeres bivittatus) trong lồng và thả trên rạn san hô Sau một thời gian

đem phân tích đá tai, đã xác định các vân sinh trưởng tương ứng với ngày tuổi Vì vậy việc nhận định một ngày tuổi tương ứng với vân sinh trưởng trên

đá tai ngày càng được củng cố [58] Việc thừa nhận tuổi ngày và ứng dụng nghiên cứu tuổi ở cá bột đã trở nên phổ biến [92] Các tài liệu hướng dẫn nghiên cứu tuổi bằng đá tai đã xuất bản nhằm phục vụ cho nghiên cứu sinh trưởng và phát triển cá [117], [144], [151] Green và cs (2009) [83] đã giới thiệu về tính cần thiết ứng dụng tính tuổi cá bằng đá tai cho quản lý nghề cá, trong đó có cá bột và cá con Nhờ vào áp dụng các tiến bộ kỹ thuật mà công việc phân tích tuổi cá từ nhĩ thạch đã dễ dàng hơn; đồng thời cho phép quan sát được cấu trúc vân tuổi ở mức độ hiển vi với độ nét cao Tuổi ngày của cá

ở vùng nhiệt đới cung cấp dữ liệu sinh học rất phù hợp cho các giai đoạn phát triển đầu của cá như ngày nở, tốc độ phát triển cá bột đến cá hương, thời điểm

cá con bắt đầu định cư và tham gia vào quần đàn khai thác [149] Tuy nhiên việc nghiên cứu tuổi cá bằng đá tai khá phức tạp, các vân sinh trưởng trên đá

Trang 29

tai có thể không đồng đều liên tục, khi cá gặp điều kiện sống bất lợi như thiếu thức ăn, đã gây nên hiện tượng 2 vân sinh trưởng chồng lên nhau Vấn đề này

được phát hiện thấy ở loài Sprattus sprattus từ thí nghiệm nuôi trong các điều

kiện dinh dưỡng khác nhau [46] Do tính phức tạp ở giai đoạn phát triển đầu của cá, nhiều tác giả đã khuyến cáo việc xác định tuổi ngày dựa vào đá tai chỉ nên áp dụng cho cá dưới 1 năm tuổi Vì ở cá già hơn, sẽ phát triển chậm, các vân sinh trưởng dày hơn, có thể chồng lên nhau và gây ra sai số trong khi phân tích [144], [149], [151] Cho đến nay giá trị về một vòng trên đá tai tương đương một ngày tuổi của cá đã được thừa nhận rộng rãi Mặc dù vậy vẫn còn nhiều vấn đề liên quan như thời gian bắt đầu hình thành vân sinh trưởng đầu tiên trên đá tai và ảnh hưởng của môi trường sống đến hình thành vân sinh trưởng vẫn cần được làm sáng tỏ [149]

Việc xác định tuổi ngày từ đá tai còn được áp dụng để xác định sự sinh trưởng và phát triển khác nhau theo mùa và thủy vực của cùng một loài

Nghiên cứu tuổi ở cá cơm sọc xanh (Encrasicholina punctifer) đã giúp xác

định được cá có chiều dài từ 17,4 - 35,6mm tương ứng 16 - 89 ngày tuổi và tốc độ phát triển từ 0,4 - 1,0mm/ngày Đồng thời từ việc xác định tuổi cho biết tốc độ phát triển khác nhau của cá cùng nhóm kích thước, nhưng thu mẫu vào các mùa khác nhau trong năm [162]

Ảnh hưởng của nhiệt độ lên quá trình phát triển phôi và thời gian nở của trứng đã được nhiều tác giả đề cập Bolin (1936) [53] nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ lên quá trình phát triển phôi của cá cơm phương bắc

(Engraulis modax) cho rằng trứng từ khi thụ tinh đến khi nở là 2 - 4 ngày và

phụ thuộc vào ngưỡng nhiệt độ khác nhau [119] Nghiên cứu sự phát triển của

cá bột và thời gian ấp của trứng, Zweifel và Lasker (1976) [172] cho thấy nhiệt độ cao thì thời gian ấp trứng ngắn Lo (1983) [107] dựa trên thí nghiệm nuôi và các số liệu thực hiện trước đó tại Trung tâm Nghề cá Tây Nam

Trang 30

(Southwest Fisheries Center, SWFC), ước tính ảnh hưởng nhiệt độ lên thời gian ấp trứng của loài cá cơm phương bắc, có mối tương quan theo hàm logarit D= 18.726* e-0,125T (với D là thời gian ấp, T là nhiệt độ ấp) Thời gian

ấp trứng của loài cá cơm phương bắc hơn 4 ngày ở nhiệt độ 12,50C và 2 ngày

ở 180C Nhiệt độ ảnh hưởng đến các giai đoạn phát triển phôi khác nhau Ở giai đoạn đầu phát triển phôi (phân chia tế bào) nhiệt độ ảnh hưởng không rõ rệt như ở giai đoạn phôi vị [108], [172] Regner (1996) [139] nghiên cứu ảnh

hưởng của nhiệt độ lên thời gian ấp trứng loài cá cơm Châu Âu (Engraulis

encrasicolus), đã cho thấy thời gian phát triển từ khi nở đến khi hấp thu hết

noãn hoàng có mối quan hệ theo hàm mũ: D = 270065,2744*T-3,8079

1.1.1.4 Phân bố của trứng cá và cá bột

Nghiên cứu phân bố của trứng cá và cá bột là cơ sở để xác định bãi đẻ, ương dưỡng và mùa vụ sinh sản của cá [22], [40] Sự xuất hiện trứng cá tại một khu vực nào đó, đồng nghĩa với khu vực đó có cá bố mẹ tập trung sinh sản, dựa vào thời gian của từng giai đoạn phát triển trứng và quá trình vận chuyển có thể phỏng đoán vị trí cá đẻ trứng Vì vậy, phân bố trứng cá và cá bột là nội dung trong điều tra tìm hiểu về vị trí bãi đẻ, bãi ương dưỡng theo chuỗi thời gian, từ đó xác định được bãi đẻ trứng, bãi ương dưỡng của loài về mặt không gian và thời gian [42] Các chương trình điều tra trứng cá và cá bột, với mục đích xác định được bãi đẻ trứng, bãi ương dưỡng để thành lập các sơ đồ hay bản đồ phân bố hay atlas cho từng loài, là rất có ý nghĩa trong khai thác và quản lý nghề cá Chương trình hợp tác khảo sát nghề cá biển California (California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations) đã điều tra trong nhiều năm và xây dựng 35 bộ atlas cho các lĩnh vực khác nhau; trong đó có 10 bộ atlas về phân bố của cá bột [121] Mức độ phong phú và tính chất phân bố của cá bột cùng với các điều kiện môi trường đặc trưng của

Định dạng
Số trang	60
Dung lượng	11,23 MB