MỌI QUẦN THỂ ĐƯỢC ĐIỀU HÒA BỞI NHỮNG YẾU TỐ SINH HỌC VÀ VÔ SINH

Những sinh vật này hành động như là dịch hại trên cây cọ dừa thương phẩm đã thu hút sự chú ý nhiều hơn về côn trùng trên cây cọ dừa trong đời sống hoang dã.. Kiến thức về nông nghiệp và

Mọi quần thể được điều hòa bởi những yếu tố sinh học và vô sinh, thường có phản ứng tương hỗ rõ nét giữa nhiều yếu tố Có một xu hướng trong việc khảo sát điều hòa quần thể về việc phòng trừ động vật chân khớp (arthropods) Những sinh vật này hành động như là dịch hại trên cây cọ dừa thương phẩm đã thu hút sự chú ý nhiều hơn về côn trùng trên cây cọ dừa trong đời sống hoang dã Trong điều kiện hoang dã, sự thành công lệ thuộc vào sự sống sót của quần thể và, nếu cây cọ dừa trong một hệ sinh thái đặc biệt tự duy trì mình trong một thời gian dài, ngay cả khi có biến động rõ nét về số lượng, và chúng đã vượt qua cuộc khảo nghiệm Thiệt hại rất lớn có thể chịu đựng, và việc điều chỉnh động vật ăn cỏ và thù địch của chúng xuất hiện với tỷ lệ không thay đổi về mặt sinh thái Với cây cọ dừa thương phẩm, một thặng dư thích hợp là cần Động vật chân khớp làm giảm mức thặng dư này có thể được kiểm soát với tính nghiêm chỉnh nhân tạo, chừng mực và tốc độ kiểm soát quan trọng hàng đầu Tuy nhiên, nhiều thông tin chuyên tính về việc điều khiển quần thể động vật chân khớp trên cây cọ dừa phát sinh, không thể tránh được, từ những thí dụ về cây cọ dừa thương phẩm Thường chúng có thể liên hệ với tình hình tự nhiên khi nhiều phương pháp kỹ thuật nông nghiệp xây dựng trên điều gì xuất hiện trong thiên nhiên, nhưng nhiều trong số nhắm vào việc tạo ra sản lượng cao nhất, mà không cần kiểm soát động vật chân khớp Những hóa chất phòng trừ dịch hại có triển vọng làm cho dịch hại không liên quan, nhưng những vấn đề liên quan đến hóa chất đảm bảo là việc điều khiển động vật chân khớp có định hướng sinh học là nổi bật Để có tiện ích, quần thể động vật chân khớp có thể được coi như là việc phòng trừ tự nhiên hoặc quản lý dịch hại trong nông nghiệp Việc phòng trừ tự nhiên theo nội dung này gồm có điều kiện vô sinh (thí dụ thời tiết và loại đất) và sinh học (thí dụ tính kháng ký chủ-cây trồng, thiên địch, quần thể ký chủ) Những đặc tính khác nhau phản ứng tương hỗ một cách rõ nét Thí dụ, hạn hán có thể dẫn đến việc nâng cao chừng mực đạm hòa tan trên cây trồng ký chủ Chừng mực này sẽ liên quan đến cấu trúc đất và mức thủy dung của nó Việc nâng cao chừng mực đạm hòa tan có thể dẫn đến những bùng nổ động vật ăn cỏ Cùng với nạn hạn hán trên những loại đất khác nhau có thể dẫn đến chừng mực silic cao tương đối trên mô thực vật, bảo vệ chống lại động vật chân khớp Phức thiên địch sẽ có hiệu quả nhiều, hoặc ít, chống lại tỷ lệ gia tăng quần thể Việc quản lý dịch hại trong nông nghiệp sử dụng tất cả điều nói trên một cách có ý thức hoặc trái lại Kiến thức về nông nghiệp và nghề trồng hoa tạo thuận lợi cho cây cọ dừa khỏe sẽ được tạo ra thường

là kháng hoặc chịu phần lớn sự tấn công của động vật ăn cỏ, nhưng hấp dẫn nhiều với một số loài Việc lai tạo cây trồng có xu hướng làm tăng khả năng gây hại của vài dịch hại và bệnh, nhưng tạo ra những phản ứng có thể chống lại một vài dịch hại Mật độ trồng

và thành phần của loài trong một phương pháp canh tác (nghĩa là đơn canh hoặc hỗn canh), sử dụng lớp che phủ đất, phân bón, tưới tiêu và những yếu tố khác ảnh hưởng đến

số lượng động vật chân khớp, thường thông qua phản ứng phức tạp với thiên địch Thiên địch bản địa có thể là hiệu quả tự chúng, hoặc có thể dùng để nâng cao hiệu quả của chúng Trong một vài trường hợp, thiên địch được nhập nội bởi con người để phòng trừ sinh học

Thiên địch

Theo kinh điển, thiên địch được chia thành những nhóm động vật ăn thịt, động vật ký sinh, và mầm bệnh (thường mầm bệnh gồm có tuyến trùng) Về mặt thực tiễn, nhiều động vật chân khớp cũng sẽ hành động như động vật đấu tranh và vài như động vật ký sinh, nhưng ảnh hưởng của chúng thường là khó đánh giá Những thí dụ về tác nhân đang sử dụng chống lại động vật chân khớp có cơ sở quanh cây cọ dừa đang bị tấn công này Thường, đặc biệt trong chương trình phòng trừ sinh học, một hoặc hai tác nhân được khảo sát như động vật điều chỉnh chủ yếu, nhưng thường nhiều tác nhân hữu quan rõ là ở

chừng mực thấp Có thể có những phức mở rộng Thí dụ, Oryctes rhinoceros có 82 loài

thiên địch động vật chân khớp, năm loài tuyến trùng, hai loài động vật nguyên sinh (protozoan), hai loài nấm, một loài vi khuẩn, một Rickettsiales và ba loài vi rút Mười chín nước được trình bày như nhận tác nhân động vật chân khớp trong suốt chương trình phòng trừ sinh học Thành công có thể tin cậy duy nhất với việc phòng trừ sinh học

chống lại O rhinoceros là với một baculovirus (Waterhouse và Horris, 1987)

Waterhouse và Horris (1987) cũng có giải trình chi tiết về phòng trừ sinh học và phức tự

nhiên đối với một số lượng dịch hại trên cọ dừa, gồm có Brontispa longissima, Graeffea crouani, Aspidiotus destructor và Agonoxena argaula Đối với Tirathaba rufivena,

chín hình thức ký sinh cơ bản (bảy loài Hymenoptera và hai loài Diptera), tấn công những giai đoạn khác nhau từ trứng đến nhộng, và ba loài siêu ký sinh cánh màng được ghi chép từ Nam Dương Những vật này được xem như là quan trọng và một số bằng nhau loài khuyết danh được xem là không quan trọng

Mô hình một cách không nghi ngờ giống như động vật chân khớp trên cây cọ dừa hoang

dã Mỗi động vật ăn cỏ cá thể có thể được giả định sẽ gắn với một số lượng lớn thiên địch, với nhiều phản ứng tương hỗ phức tạp xuất hiện Hai thí dụ sẽ được sử dụng để trình bày việc phòng trừ tự nhiên: Limacodidae ở Đông Nam Á (Cock et al 1987) và

Opisina arenosella, một loài động vật ăn cỏ trên cây cọ dừa nhận chú ý nhiều trong khảo

nghiệm (CAB International, 1996) Dù cho những thí dụ đã hiểu tương đối rõ không hoàn toàn, nhưng chúng cho những chỉ dấu về điều có thể mong muốn cũng xuất hiện trên động vật chân khớp của cây cọ dừa hoang dã Những phức hợp tấn công một vật ăn cỏ đơn thường là rất lớn Tương tự, hình thức ký sinh và động vật ăn thịt sẽ bị tấn công bởi những hệ thống phức tạp Một loài động vật ăn thịt như là O arenosella có thể bị tấn công bởi hàng tá động vật ký sinh sơ cấp, có thể đến lượt, tự chúng bị tê liệt hóa Động vật ăn cỏ vì thế gắn với nhiều tài liệu ghi chép về động vật ký sinh Cùng với động vật ăn thịt, mạng trở nên lớn Theo cùng phương pháp động vật ăn cỏ trên cây cọ dừa hoang dã

bị bỏ qua, nên là thiên địch của chúng

Mầm bệnh

Bệnh trên côn trùng do vi rút, vi khuẩn, nấm và động vật nguyên sinh thường là quan trọng trong việc điều hòa quần thể côn trùng Nhiều thông tin liên quan vi rút và nấm và công trình nghiên cứu tương đối nhỏ đã được thực hiện trên những nhóm khác của mầm bệnh trong vùng nhiệt đới liên quan động vật ăn cỏ trên cây cọ dừa

Vi rút

Sáu họ chính của vi rút gây bệnh trên cơn trùng (Entwistle, 1983), trong số Baculoviridae, gồm cĩ vi rút nhiều mặt của nhân và vi rút phân hủy hạch (NPVs và GVs), thường được xem thích hợp nhất như là tác nhân phịng trừ Từng phần, điều này phản ánh nhiều ký chủ của chúng trong thiên nhiên (trên 1000 tập hợp Baculoviridae -cơn trùng đã biết, gồm cĩ nhiều lồi của Diptera, Hymenoptera, và Lepidoptera) và sự kiện là chúng khơng bao giờ được tìm thấy xuất hiện trên động vật cĩ xương sống hoặc thực vật Lây lan bắt đầu với tiêu hĩa Những cơ thể vùi protein (protein inclusion bodies) của NPVs và GVs phá hủy trong điều kiện ruột giữa kiềm của động vật ký chủ và sao mã virion xảy ra trong tế bào ruột hoặc bất kỳ nơi nào trên cơn trùng

Sự phân phát vi rút xuất hiện theo nhiều phương pháp trong thiên nhiên Cơn trùng tử vong hay hấp hối bài tiết ra hoặc ĩi mửa ra chất nước nhiễm (Entwistle, 1983) Những

thành trùng nhiễm của O rhinoceros cĩ thể bài tiết ra đến 1 mg vi rút mỗi ngày Hình

thức ký sinh thuộc Braconidae, Encyrtidae, Ichneumonidae và Tachinidae cĩ thể lan truyền bacoloviruses trong khi tấn cơng ký chủ và vi rút bị hút giữ cĩ thể sống sĩt trên đương đi qua ruột của vật ăn thịt cĩ xương sống và khơng xương sống

Những thành phần của 6 họ vi rút được biết gây bệnh trên ấu trùng của khoảng 40 lồi thuộc Limacodidae (Entwistle 1987) Chúng được gắn với dịch hại động vật (epizootics), thường xuất hiện khi thời tiết ẩm bắt đầu Điều này cho biết tính bền cao của chủng trong

hệ sinh thái, mặc dù những mặt mơi trường trái ngược, như là ánh sáng mặt trời

Chừng mực lây lan tự nhiên bởi vi rút cĩ thể là cao Khoảng 20% quần thể của Parasa lepida ở Indonexia cĩ hai loại vi rút khác nhau, gồm cĩ một baculovirus (Desmier de Chenon et al 1988) Ngồi ra, ba kiểu vi rút được ghi chép của Darna trima ở một chừng mực tự nhiên 24% và hai kiểu vi rút được tìm ra của Setothosea asigna Tốc độ với nĩ

dịch hại động vật xuất hiện cĩ thể hiểu với chừng mực cao trên xuất hiện tự nhiên Một

NPV gây tử vong phổ biến được ghi chép từ O arenosella ở Kerala, Ấn Độ (Philip et al

1982) Tử vong xuất hiện 3-8 ngày sau khi lây lan Những triệu chứng gồm cĩ di chuyển chậm (sluggishness), ăn mồi kém, hồng hĩa và tối nhanh đến đen sau khi chết Hẳn là thành cơng trong việc phịng trừ sinh học đáng chú ý với mầm bệnh chống lại cơn trùng

trên cây cọ dừa là bọ cánh cứng sừng (rhinoceros beetle) O rhinoceros Việc sử dụng vi rút, thỉnh thoảng kết hợp với Metarhizium anisopliae, đã hồn tất việc điều hịa quần thể

trên cây cọ dừa cĩ quản lý

Nấm

Trên 700 loài nấm, hầu hết là nấm bào tử nguyên nhiễm (mitosporic) và Entomophthorales của khoảng 90 giống, được biết sẽ là gây bệnh cho côn trùng và ve (ảnh màu 16a,b, c) Không giống như những mầm bệnh khác, vi rút và vi khuẩn nói trên, nấm không phải bị ăn vào bụng để lây lan ký chủ của chúng Đơn vị lây lan, bào tử đính, bám vào vỏ của cây ký chủ và nẩy mầm Ống mầm kết quả xâm nhập vỏ bởi hoạt động vật lý và hóa học kết hợp và nấm sản sinh và phát triển bên trong cây ký chủ Sau khi tử vong, nấm có thể phân hủy vỏ và phát sinh bào tử bên ngoài, cho phép thiết lập lây lan thứ cấp Một vài loài nấm bị giới hạn nhiều trong nhiều ký chủ của chúng, thí dụ,

Aschersonia aleyrodis chỉ lây lan ruồi trắng và côn trùng vảy mềm (soft scale) Những

loài khác có nhiều ký chủ ở cấp loài, mặc dù chủng cá thể có thể là tuyển diệt Beauveria

bassiana có trên 700 loài ký chủ đã ghi chép và M anisopliae đã được ghi chép từ trên

300 loài của Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera và Hemiptera Những giống khác

thường gặp gồm có Verticillium, Aspergillus, Hirsutella, Nomuraea và Paecilomyces

Tương đối có ít tài liệu ghi chép xác thực của mầm bệnh vi sinh từ Limacodidae, nhưng

tài liệu ghi chép xuất hiện phát sinh từ giống thường (Evans, 1987) Aspergillus flavus đã được nhận diện từ Thosea sp và Parasa philepida, nhưng chắc là một mầm bệnh cơ hội Điều này có thể là may mắn, vì nhóm A flavus tạo ra aflotoxins, có thể gây độc cho con người Beauveria bassiana đã được ghi chép từ P philepida và, như Isaria sphaerocephala, từ Aphendala recta Ngạc nhiên là có một vài tài liệu ghi chép về M anisopliae, Paecilomyces javanicus, Paecilomyces lilicanus và Verticillium lecanii Cordyceps spp hẳn là mầm bệnh phổ biến nhất trên limacodids Chẳng may, giống này

được hiểu biết tồi Việc phân loại là một bài toán, như Evans (1987) gợi ý là những loài khác hẳn nhau nói trước có thể là một loài đơn Tuy nhiên, Cordyceps chắc là một mầm bệnh rất chuyên tính và đặc hữu của limacodids và chắc là một nguyên nhân quan trọng

tử vong nói chung, ngay cả khi không xem xét dịch hại động vật Những khảo nghiệm

trong phòng thí nghiệm đã minh chứng hiệu quả của, thí dụ, Paecilomyces farinosus chống lại O arenosella và B bassiana chống lại Merisa plana Những tiến bộ mới trong

bệnh học côn trùng đã minh chứng tầm quan trọng của công thức hóa và ứng dụng sản phẩm phòng trừ côn trùng có nấm

Những mầm bệnh khác

Tuyến trùng gây bệnh trên côn trùng phổ biến nhưng ít được ghi chép từ ngay cả những dịch hại đã biết trên cây cọ dừa Không ngạc nhiên, vì phần lớn dịch hại côn trùng trên cây cọ dừa chiếm tổ trên cây, trong khi tuyến trùng gây bệnh côn trùng sống trong đất

Giống Steinernema và Heterohabditis là mối quan tâm chủ yếu trong mục đích phòng

trừ sinh học Chúng một cách cộng sinh gắn với những loài vi khuẩn của giống

Xenorhabdus và Photorhabdus Tuyến trùng có một giai đoạn 3 lây lan, tìm ra ký chủ

của nó (với mức thành công thay đổi) và xâm nhập nó trước khi thả vi khuẩn sản sinh ra

và tiêu diệt ký chủ Tuyến trùng Mermithid được tìm ra, thường là không thường xuyên,

trên nhiều loài côn trùng, nhưng hiếm trong dịch hại động vật Steinernema carpocapsae phòng trừ Sagalassa valida (Glyphipterigidae), một dịch hại trên rễ cây cọ dừa

Mặc dù delta endotoxin (protein) của vi khuẩn phát sinh bào tử, Bacillus thuringiensis, là

một thành phần hoạt tính trên phần lớn thuốc trừ sâu sinh học thành công về mặt thương phẩm, vi khuẩn ít được ghi chép trên động vật ăn cỏ của hệ sinh thái cây cọ dừa Protozoa cũng đáng chú ý chủ yếu bởi sự vắng rõ nét của chúng, mặc dù một cephaline gregarine,

Leidyana sp., đã được ghi chép từ ruột giữa của ấu trùng O arenosella (Rabindra, 1981)

Rickettsia rõ là không được ghi chép Cock et al (1987) chỉ tham khảo vi rút và nấm liên

quan dến Limacodidae và chỉ loài trên bất kỳ chi tiết thật Điều này hình như sẽ là một phản ánh trung bình tình trạng hiểu biết hiện nay Tuy nhiên, những phương pháp khác đối với mầm bệnh trong phòng trừ sinh học đã được mở trong những năm gần đây, và được trình bày trong mục thuốc trừ dịch hại sinh học

Động vật ăn thịt

Động vật ăn thịt ăn nhiều con mồi trong suốt đời sống và là tác nhân điều hòa có ý nghĩa,

cả hai trong chương trình phòng trừ sinh học và như là thành phần bản địa của một hệ sinh thái Vài loài động vật ăn thịt côn trùng được tìm thấy trong số Coleoptera (e.g Carabidae, Staphylinidae, Coccinellidae), Neuroptera (Chrysopidae), Diptera (Syrphidae)

và Heteroptera (Pentatomidae, Anthocoridae và Miridae) Nhện và ve cũng là động vật ăn thịt quan trọng, thường rất tuyển diệt chống lại quần thể dịch hại so với nghi ngờ trước

Trong số loài ve, ve của giống Hemisarcoptes (Hemisarcoptidae) là động vật ăn thịt

không chuyên tính trên côn trùng vảy cứng (armoured scale) (Hemiptera: Diaspididae)

Hemisarcoptes Coccophagus được ghi chép như là có hiệu quả trong việc phòng trừ Parlatoria blanchardi trên cây chà là (Gerson and Smiley, 1990) Một số lượng ve ăn thịt

được ghi chép như là kẻ thù địch của ve trên cây dừa, Aceria guerreronis, có ảnh hưởng

nhỏ rõ nét trên quần thể Những vật ăn thịt công nhận thường hơn gồm có nhiều coccinellids Có những động vật ăn thịt chủ yếu dùng trong chương trình phòng trừ sinh

học Thí dụ, Chilocorus spp đã được dùng chống lại Aspidiotus spp scales Stethorus

utilis (Fig 6.1) thường gắn với ve tetranichid trên cây cọ dừa và có lẽ ăn mồi trên chúng

Một loài bọ trĩ ăn thịt, Aleurodothrips fasciapennis, cũng ăn mồi trên A destructor ở

Florida và chắc là ở những nơi khác, coccnellids là động vật ăn thịt quan trọng của rệp

cây dừa du nhập, Cerataphis spp., mặc dù những loài bọ cánh cứng này địa phương hay

du nhập để phòng trừ những dịch hại mục tiêu khác (ảnh màu 16d) Phức hợp kiến giữ một vai trò sống động trong nhiều tình huống ăn cỏ, phần lớn trình bày trang trọng trong

những công trình nghiên cứu về dịch hại dạng lõi (coreid) trên cây dừa Oecophylla

smaragdina là một tác nhân phòng trừ hiệu quả chống lại Amblypelta cocophaga, trừ phi

đến lượt bị tấn công bởi loài kiến khác, như là Pheidole megacephala Một mạng sinh thái tương tự xuất hiện với Pseudotheraptus wayi ở châu Phi Tapinoma

melanocephalum là một vật ăn trứng quan trọng của côn trùng (bọ que) G.crouani Hai

mươi sáu loài nhện thuộc sáu họ được đánh giá như là động vật ăn thịt của O arenosella

ở Kerala, Ấn Độ (Sathiamma et al., 1987) Những loài nhện, tất cả xuất hiện tự nhiên trên cây dừa, là động vật ăn thịt quanh năm, và bốn loài Rhene indicus, Marpissa tigrina,

Sparassus sp và Cheiracanthium sp – được xem là động vật ăn thịt quan trọng Rhene khandalaensis cũng được ghi chép như là động vật ăn thịt có giá trị Mặc dù nhện được

xem như là động vật ăn thịt tổng hợp, chúng có thể thường có một ảnh hưởng chủ yếu, và

không ghi nhận trên quần thể tự nhiên của loài côn trùng trên cây cọ dừa (Howard and Edwards, 1984) Tất cả Hemiptera ghi chép như là động vật ăn thịt của limacodids ấu trùng được xem là động vật tổng hợp Dolling (1987) ghi chép 11 loài như động vật ăn thịt của tám loài Limacodidae khác nhau từ Đông Nam Á Bọ khiên (shield-bug) ăn thịt của Pentatomidae được xem như sẽ là “nhút nhát” (Dolling, 1987) Mồi của chúng gồm

có những ấu trùng của Lepidoptera, Cantheconidea spp là những động vật ăn thịt chính

đã được ghi chép Dindymus rubiginosus (Pyrrhocoridae) ăn mồi trên Hemiptera và Lepidoptera, gồm có limacodid S asigna Loài động vật ăn thịt thuộc họ Reduviidae hiếu chiến hơn Cosmolestes picticeps, Syndus heros và Sycanus spp là những loài quan trọng

Trong số nhóm động vật ăn thịt đã khảo nghiệm kỹ, những động vật ăn thịt tấn công O

arenosella gồm có một chrysopid, Ankylopteryx octopunctata (Neuroptera), ăn mồi trên

trứng và ấu trùng non ấu trùng Chrysopa scelestes cũng tiêu dùng O arenosella

Cardiastethus exigius, Cardiastethus affinis và Alofa sodalis (syn Buchananiella sodalis)

(Hemiptera: Anthocoridae) tấn công trứng và giai đoạn ấu trùng non Carabids Parena

nigrolineata và Calleida splendidula tiêu dùng ấu trùng và nhộng.

Động vật ăn thịt bổ ích như tác nhân phòng trừ sinh học thường có những thuộc tính chung (Ehler, 1990) Chúng thường có một khả năng phát sinh khuẩn lạc, ngay trong môi trường thay đổi và tạm thời Chúng có thể tồn tại khi vắng ký chủ mục tiêu (đòi hỏi thiếu chuyên tính) và cho biết tập quán ăn mồi cơ hội của chúng để sử dụng một quần thể dịch hại lớn Sức chịu đựng trong phòng thí nghiệm quan trọng đặc biệt, vì, phía sau những đặc tính ly thuyết cần, có yêu cầu nuôi dưỡng và khảo nghiệm thiên địch mục tiêu trước khi sử dụng Nhiều chương trình phòng trừ sinh học dịch hại đã sử dụng những tác nhân chọn lần hai hoặc lần 3 chủ yếu vì chúng có thể nuôi dưỡng và khảo nghiệm trong phòng

thí nghiệm Hình 6.1 Stethorus utilis (Coleoptera: Coccinellidae), nhận diện bởi M C

Thomas Loại bọ cánh cứng đen này (1, 5 mm dài) hiển nhiên ăn mồi trên rệp tetranychid Điều này phổ biến trên bộ lá cây cọ dừa lây lan với rệp ở Florida

Dạng ký sinh

Những dạng ký sinh là côn trùng mà ấu trùng phát triển bằng cách ăn mồi trên hoặc bên trong một ký chủ động vật chân khớp, phần lớn luôn bị tiêu diệt bởi quá trình (Gauld and Bolton, 1988) Kiểu đời sống của dạng ký sinh được tìm thấy trên những thành phần của Hymenoptera, Diptera, Strepsiptera và Lepidoptera Hai bộ đầu đến nay là giàu nhất trên loài động vật ký sinh Có ít hơn 600 loài đã biết trên thế giới của Strepsiptera, nhưng

Coriophagus (Halictophagus) zanzibarae là một dạng ký sinh strepsipteran đã phòng trừ

thành công Sexava spp (Acrididae: Tettigoniidae) trên cây dừa (Lever, 1979)

Từ dạng ký sinh bao gồm một số lượng loài rất lớn Có thể 10-15% sinh vật đa bào (metazoan) là dạng ký sinh, chắc là ít nhất 250.000 loài bao gồm trong Hymenoptera Parasitoids thay đổi từ vật ăn thịt trong tất cả là côn trùng Một cách ngạc nhiên, một vài

thẩm quyền phân loại tuyến trùng dạng dây (mermithid) như là dạng ký sinh Thành trùng của dạng ký sinh côn trùng sống tự do, nhận nhiều dinh dưỡng của chúng từ vật liệu thực vật, trong khi giai đoạn ấu trùng chịu trách nhiệm về tình trạng ký sinh hiện tại của ký chủ Điều này đã biết từ đầu những năm 1800 là dạng ký sinh tấn công giai đoạn trứng và

ấu trùng là phổ biến, ký sinh trên nhộng ít hơn và tình trạng ký sinh của ký chủ thành trùng rất hiếm (Kirby and Spence, 1826) Một tình huống phản hồi tiêu cực hẳn là hiện có với điều nói sau Vì dạng ký sinh của giai đoạn thành trùng hiếm, chúng hiếm thấy và ít

thấy thường xuyên (xem Phymastichus coffea)

Nhiều dạng ký sinh hymenopteran và dipteran là dạng ký sinh ngoại (ectoparasitoids), với trứng hay ấu trùng đang đẻ, và đồng thời đang phát triển, bên ngoài cơ thể của ký chủ Trái lại, dạng ký sinh nội, thường gặp hơn, phát triển bên trong cơ thể của động vật

ký chủ Điều này đòi hỏi một bộ phận đẻ trứng đặc hiệu để khoan lỗ vỏ cây ký chủ Dạng

ký sinh sơ cấp là những dạng tấn công một côn trùng không bị ký sinh Những dạng ký sinh này, đến lượt, có thể bị ký sinh bởi siêu dạng ký sinh (hyperparasitoids) Những dạng ký sinh lẻ loi, dù là dạng ngoại hoặc nội ký sinh có thể đẻ nhiều Siêu ký sinh (superparatism) và đa ký sinh (multiparatism) liên quan đến hiện tượng ký sinh của một

ký chủ đã bị ký sinh bởi một thành phần cùng loài hoặc khác loài, tương ứng Dạng ký sinh cái phải nằm trong ký chủ, khắc phục tự vệ vật lý bất kỳ, đánh giá khả năng thích ứng của ký chủ và đẻ trứng thành công Trên nhiều dạng ký sinh côn trùng cánh màng (hymenopterous), nhiều hoạt động đáng ngạc nhiên được trình diễn để hoàn tất việc ký sinh Vị trí của ký chủ thường được xem như là một quá trình tìm kiếm nơi ở của ký chủ theo nghĩa rộng và sau đó ẩn trú trên một myriad cần để đến ký chủ tiềm tàng (Thí dụ,

Apanteles taragamae (Hymenoptera: Braconidae) bị thu hút mạnh đến phân của O arenosella.) Một khi con cái đã vào trong ký chủ, nó có thể thử nghiệm kích cỡ của nó và

tình trạng sinh lý và xác định xem là nó đã được ký sinh

Dạng ký sinh sống thành cụm điều chỉnh số trứng chúng đẻ theo điều kiện Con cái thường bám vào ký chủ để hoàn tất việc làm tê liệt thường xuyên hay tạm thời Ký chủ thường không phải là không tự vệ và sự bảo vệ có thể được tạo ra bởi các mặt tập tính

của con cái và con non cũng vậy Microtylopteryx hebardi (Acrididae) được khảo sát việc

ăn mồi trên nhiều loài cây ở một nơi ở rừng có mưa ở Costa Rica, nơi đó Chamaedorea

exorrhiza là một trong những động vật ký chủ Châu chấu có bộ phận đẻ trứng răng cưa

để khoan lỗ và đẻ trứng trong mô thực vật (Braker, 1989) Điều này có thể có một vài mục đích, nhưng né tránh của dạng ký sinh dễ sẽ là một Những kiểu đa dạng khác của tự

vệ ký chủ chống lại ký sinh đã biết

Việc ký sinh thường được đánh giá về số phần trăm ký chủ lấy mẫu bị ký sinh Điều này

bị đánh giá rất thấp những hiệu ứng của dạng ký sinh trên quần thể ký chủ Việc lấy mẫu

để cho một đánh giá chính xác thì khó thường không giải trình tuổi ký chủ và tính ưa thích của dạng ký sinh Một dạng ký sinh tấn công tuổi ba của ký chủ của nó sẽ không được tìm thấy trong một tuổi hai Để khảo sát tuổi hai khi không ký sinh làm giảm hiệu ứng ước tính của dạng ký sinh vì một phần của dạng này sẽ bị ký sinh Thường có ý nghĩa nhiều hơn là những hành động gây tử vong cho ký chủ nhưng không trong ký sinh Một hành động có ý nghĩa nhất là ăn mồi ký chủ Mặc dù thành trùng thường nhận nhiều dinh dưỡng từ cây trồng, nhiều dạng ký sinh cái ăn mồi trên những cá thể của loài tạo ra

ký chủ của nó, nhận lipids và proteins một cách đặc biệt Hành động này thường gây tử vong cho ký chủ

Dạng ký sinh có thể thăm dò với bộ phận đẻ trứng của chúng trong cơ thể của một ký chủ tiềm tàng để xác định xem là điều này có thể thích hợp với việc ký sinh và điều này cũng có thể gây tử vong Sự hiện diện của một dạng ký sinh như là thưa thớt hay rụng khỏi cây trồng, có thể gây tử vong

Những dạng ký sinh cũng đã được gắn với lây lan dịch hại côn trùng, thí dụ với vi rút Tổng số của những dạng này và hành động khác thường là lớn hơn ký sinh thành công

Tính chất tìm kiếm của một dạng ký sinh cần cho một chương trình phòng trừ sinh học đã được trình bày bởi nhiều tác giả, nhưng có thể tóm tắt rộng rãi bởi những quan điểm của

Huffaker et al (1977) Chúng gồm có tính thích hợp, tính thích ứng và một khả năng tìm

kiếm ký chủ cao, với ký sinh tùy thuộc vào mật độ Quan trọng là chuyên tính ký chủ Dạng ký sinh phải thường là đặc hiệu với một ký chủ riêng và số ít loài hữu quan gần Rất nhiều ký chủ có nguy cơ gây thiệt hại cho sinh vật không mục tiêu và phòng trừ không đầy đủ mục tiêu có ý đồ Dù là dạng ký sinh dã chọn về khả năng của chúng để điều hòa một quần thể dịch hại trong một lần bùng nổ sẽ có những tính chất cần để giữ ký chủ của chúng ở chừng mực thấp đủ thì khó xác định Trên thực tế, phòng trừ sinh học tin nhiều vào thực tiễn Thường dạng ký sinh đã chọn hoặc là một được tìm ra sớm nhất hoặc

dễ nhất để nuôi dưỡng hoặc vận chuyển, so với dạng có tính chất tốt nhất Vai trò của dạng ký sinh quá mức (hyperparasitoids) là đề tài thảo luận Qua trực giác, chúng có thể hình như làm giảm hiệu quả của dạng ký sinh Dạng ký sinh quá mức bắt buộc thường được thanh lọc khỏi dòng nhập nội dùng để phòng trừ sinh học Tuy nhiên, những dạng

ký sinh quá mức tùy chọn, những dạng phát triển nhờ vào hoặc là một ký chủ không -ký sinh hoặc một dạng ký sinh sơ cấp, có thể là những tác nhân quan trọng (Ehler, 1990) Một dang ký sinh quá mức tùy ý có thể có giá trị dương trong việc phòng trừ sinh học nếu ảnh hưởng tập thể của dạng ký sinh sơ cấp và thứ cấp lớn hơn ảnh hưởng của dạng sơ cấp riêng và không có một ảnh hưởng âm có ý nghĩa bên ngoài hệ thống mục tiêu (Ehler, 1990) Tuy nhiên, hai trong những dự án phòng trừ sinh học cổ điển đáng chú ý nhất của

những năm gần đây, chống lại rầy bột (mealbugs) Phenacoccus manihoti và

Rastrococcus invadens, được hoàn tất mặc dù chừng mực rất cao trong ký sinh quá mức

(Agricola and Fischer, 1991)

Dạng ký sinh phòng trừ tự nhiên

Đa số loài của Hymenoptera là dạng ký sinh Đây là một vai trò sinh thái gần như tất cả những siêu họ Ichneumonoidea, Proctotrupoidea, Stephanoidea, Ceraphronidea, Trigonaloidea, Megalyroidea và Orussoidea (Gauld và Bolton, 1988) Nhiều trong họ Chalcidoidea, Cynipoidea, Evanoidea và Chrysidoidea cũng là dạng ký sinh Số ít nhóm arachnid bị tấn công, nhưng động vật ký chủ thường là côn trùng, chủ yếu bộ cánh trong

(endopterygote) Lepidoptera, Coleoptera, Diptera và Hymenoptera và cánh ngoài (exopterygote) Hemiptera (Gauld và Bolton, 1988) Côn trùng có giai đoạn non sống trong nước hay hoạt động cao có ít dạng ký sinh kết hợp Phức tạp lớn của Hymenoptera như vậy là, mặc dù chừng mực chuyên tính của ký chủ trong nhóm, thử trình bày chúng vượt quá qui mô của phần này Gauld và Bolton (1988) cung cấp thông tin có thể đọc và chi tiết Diptera là bộ quan trọng thứ hai về dạng ký sinh Một vài họ ký sinh đặc hữu và

có xu thế đã xác định rõ nhiều ký chủ (Askew, 1971) Những trường hợp biệt lệ cho biết

đa dạng lớn ký chủ hoặc quán tính ăn mồi gồm có Tachinidae và Calliphoridae, chắc là những họ dipteran (cánh hai) thành công nhất trong công tác phòng trừ sinh học Số ít dạng ký sinh hai cánh ký sinh quá mức trên Diptera khác Một khác biệt nữa so với Hymenoptera là trong một tỷ lệ lớn dạng ký sinh dipteran, ấu trùng tuổi một, so với thành trùng, nằm bên trong ký chủ Một vài dạng ký sinh của Diptera đã biết, nhưng, một lần nữa đa số tấn công côn trùng khác Bombyliidae chủ yếu là dạng ký sinh của Hymenoptera, nhưng một vài loài tấn công ấu trùng của bọ cánh cứng và những loài khác tấn công nhộng của Diptera hoặc Lepidoptera Nemestrinidae tấn công ấu trùng của bọ cánh cứng hoặc nhộng và một vài loài tấn công châu chấu (locusts) Phoridae, như là một nhóm, có vị giác toàn cầu, với con rết, bọ cánh cứng coccinellid, Diptera, kiến, Lepidoptera và ong đếm số giữa những ký chủ Ngược lại, Pipunculidae là những dạng

ký sinh nội đơn độc của Cicadellidae, Cercopidae và Delphacidae Tachinidae có tầm vó quan trọng chủ yếu, với những ký chủ chủ yếu giữa Lepidoptera và Coleoptera, mà còn giữa Acrididae, Dermaptera và ấu trùng Tipulidae (Diptera)

Dạng ký sinh dùng trong công tác phòng trừ cổ điển

Trong thực hành phòng trừ sinh học, ba phân loại Ichneumonoidea, Chalcidoidea và Tachinidae, là nguồn tác nhân chính Greathead (1986) trình bày chi tiết về những tính trạng của tác nhân đã dùng Việc sử dụng chúng không đòi hỏi là những nhóm khác không giữ một vai trò có ý nghĩa trong hệ sinh thái tự nhiên Những dạng ký sinh tấn công nhiều loài không gây dịch hại; một vài nhóm đặc hữu hoặc nổi bật ký sinh quá mức

và những dạng khác là loài tấn công số lượng ký chủ hạn chế Mô tả ngắn dưới đây của những nguồn chủ yếu tác nhân phòng trừ sinh học đến từ Greathead (1986) Chúng cho một chỉ dấu chừng mực chuyên tính, bổ ích đối với nhà thực hành phòng trừ sinh học Mặc dù những thành công ngoạn mục đã hoàn tất với một hoặc hai loài thiên địch, thường phòng trừ là do những phức hợp và với phản ứng tương hỗ với những yếu tố vô sinh (Waterhouse and Norris, 1987)

Ichneumonoidea

Braconidae (côn trùng cánh vảy) và Ichneumonidae (ong bắp cày) là những họ lớn và đa dạng, nhưng những thành công phát sinh từ những giống tương đối ít Trên họ

Braconidae, giống nổi bật trong phòng trừ sinh học là Apanteles, Bracon and Opius

Chúng thành công nhất trong việc phòng trừ Lepidoptera Ichneumonidae là những dạng

ký sinh đơn độc của ấu trùng hoặc nhộng của côn trùng cánh trong (endopterygote insects) đặc biệt là Lepidoptera, nhưng riêng biệt thành công chống lại ấu trùng của bộ phụ ăn thực vật (phytophagous suborder) Symphyta của Hemenoptera (Gauld and Bolton, 1988), không thể hiện trên cây cọ dừa Những loài thuộc họ phụ Aphidiinae tấn công đặc hữu rầy mềm

Chalcidoidea

Siêu họ dùng thường dùng nhất và thành công là Chalcidoidea với Eulophidae,

Pteromalidae, Encyrtidae và Aphelinidae đang là những họ quan trọng nhất Eulophids

đáng chú ý gồm có Pediobius parvulus, dùng chống lại Promocotheca coerulipennis

(xem Box 2.2), P coffea (q.v.), và Phymasticus xylebori, tấn công thành trùng của Xyleborus perforans (q.v., Chương 5) Pteromalidae đã dùng thành công trong việc

chống lại dịch hại dipteran và lepidopteran, trong khi Encyrtidae là những tác nhân rất thành công trong việc chống lại dịch hại do Pseudococcidae và Coccidae Diaspididae, Aleyrodidae và Aphidoidea đã được phòng trừ trong một vài trường hợp bởi những dạng

ký sinh trong họ Aphelinidae

Diptera (Côn trùng hai cánh)

Những tác nhân phòng trừ thành công đến từ Cryptochetidae và Tachinidae, với tác nhân sau có ý nghĩa hơn, xếp hạng dọc theo những họ quan trọng của Hymenoptera về viêc phòng trừ sinh học cổ điển Tachinidae thể hiện một đa dạng đẻ trứng hoặc phương pháp

đẻ ấu trùng, tất cả trong số hình như có thể tác động phòng trừ có ý nghĩa Tachinids có liên quan đến một vài thành công quan trọng nhất như là phòng trừ bướm trên cây dừa

Levuana iridescens ở Fiji bởi Bess remota (Hình 6.2, xem Box 2.1) Chúng cũng được

xem như là quan trọng trong việc chống lại những dịch hại trên cây cọ dừa khác như là

Phasmida (e.g động vật làm rụng lá Ophicrania leveri và Megacrania phelaus), Lepidoptera (e.g Brassolis astyra, Omiodes blackburni) và Coleoptera (e.g Parabillaea rhynchoporae là một dạng ký sinh trên nhộng của Rhynchophorus palmarum) Calliphorid Sarcophaga fuscicauda là một dạng ký sinh thứ cấp của mọt Rhynchophorus ferrugineus Ruồi của Calliphoridae, Conopidae và Phoridae là những dạng ký sinh cơ hội của Neotermes rainbowi

Hiệu ứng gây hại của phòng trừ sinh học

Mặc dù phòng trừ sinh học thường là một dạng trung bình về mặt môi trường của công tác phòng trừ vật chân khớp, điều này có những hệ quả sinh thái Việc điều hòa quần thể côn trùng bởi thiên địch xảy ra thường xuyên trong thiên nhiên, nhưng hoạt động của con người chịu trách nhiệm về những chuyển giao chủ yếu của loài trên khắp thế giới Việc