Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 1 VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT ĐẬU VĂN THẢO NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN
Trang 1Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 1
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
- -
ĐẬU VĂN THẢO
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA
SAN HÔ MỀM (BỘ ALCYONACEA) Ở VÙNG BIỂN VEN BỜ
TÂY VỊNH BẮC BỘ
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
Hà Nội - 12/2014
Trang 2Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 1
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
ĐẬU VĂN THẢO
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA SAN HÔ MỀM (BỘ ALCYONACEA) Ở VÙNG BIỂN VEN BỜ
TÂY VỊNH BẮC BỘ
Chuyên ngành Động vật học
Mã số: 60420103
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN: PGS.TS ĐỖ CÔNG THUNG
Hà Nội - 12/ 2014
Trang 3Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 2
LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo, Hội đồng Đào tạo, phòng Đào tạo sau Đại học, Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật, Trường Đại học Thái Nguyên đã truyền đạt các kiến thức quý báu và tạo điều kiện để học viên hoàn thành khóa học Thạc sĩ Sinh học năm học 2012 – 2014
Tôi xin chân thành cảm ơn tới Viện Tài nguyên và Môi trường biển, phòng Sinh Thái tài nguyên Động vật biển, TS Tatyana N Dautova và GS Yukimitsu Imahara đã hết sức quan tâm, tạo điều kiện, truyền đạt các phương pháp và kỹ năng nghiên cứu san hô mềm trong suốt thời gian qua
Tôi xin chân thành cảm ơn sự hộ trợ kinh phí từ các đề tài hợp tác Việt Nam – Liên bang Nga (năm 2010 – 2013), đề tài hợp tác Việt Nam – Tây Ban Nha (2012 – 2015), đề tài cấp nhà nước KC09.07/11-15, KC 09.08/11-15 và nhiệm vụ VAST HTQT Phap.03/13-14, đã góp phần quan trọng trong quá trình thực hiện nghiên cứu này
Tôi xin được gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc nhất tới thầy hướng dẫn PGS TS Đỗ Công Thung Người đã định hướng khoa học, chỉ bảo tận tình, quan tâm sâu sắc tới học viên trong suốt thời gian qua
Tôi xin chân thành cảm ơn tới gia đình, người thân, đồng nghiệp và bạn
bè đã động viên, giúp đỡ tôi trong quá trình nghiên cứu này
Hà Nội, ngày tháng năm 2014
Trang 4
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 3
BẢN CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan các kết quả nghiên cứu này là độc lập, trung thực, một phần kết quả nghiên cứu đã công bố trên các tạp chí khoa học do tôi là tác giả, đồng tác giả, một phần kết quả chƣa công bố
Học viên
Đậu Văn Thảo
MỤC LỤC
Trang 5Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 4
1.1.1 Tình hình nghiên cứu san hô mềm trên thế giới 3 1.1.2 Tình hình nghiên cứu san hô mềm ở Việt Nam 4 1.1.3 Tình hình nghiên cứu san hô mềm ở vùng biển ven bờ Tây
vịnh Bắc Bộ
5
1.3.2 Đặc điểm phân bố và các yếu tố ảnh hưởng 17 1.3.3 Các chất hữu cơ có hoạt tính sinh học trong san hô mềm 18 1.2 Đặc điểm tự nhiên và môi trường ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc
Bộ
19
2.1 Đối tượng, thời gian và phạm vi nghiên cứu 23
2.1.3 Phương pháp nghiên cứu và kỹ thuật sử dụng 25
3 1 Thành phần loài san hô mềm ở bờ Tây Vịnh Bắc Bộ 28
3 2 Thành phần loài san hô mềm ở các vùng nghiên cứu 31
Trang 6Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 5
3.2.1 Thành phần loài san hô mềm vùng biển Vân Đồn – Bái Tử
Long và Cô Tô
31
3.2.2 Thành phần loài san hô mềm ở vùng biển vịnh Hạ Long 32 3.2.3 Thành phần loài san hô mềm ở vùng biển Cát Bà 34 3.2.4 Thành phần loài san hô mềm ở đảo Cồn Cỏ 35 3.3 Khóa định loại tới họ, mô tả loài ghi nhận mới ở Việt Nam và một
số loài san hô mềm thường gặp ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ
3.4 Đặc điểm phân bố san hô mềm ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ 44
Trang 7Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 6
Trang Bảng 1 Tọa độ khảo sát và thu mẫu san hô mềm vùng biển ven bờ Tây
Bảng 3 Kết quả thành phần loài và phân bố san hô mềm ở vùng biển
quần đảo Cô Tô và Vân Đồn – Bái Tử Long
31
Bảng 4 Kết quả thành phần loài và phân bố san hô mềm ở vùng biển
vịnh Hạ Long
33
Bảng 5 Kết quả thành phần loài và phân bố của san hô mềm ở vùng
biển quần đảo Cát Bà
Trang 8Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 7
Trang
Hình 2 Autozooid và siphonozooid và cấu trúc của một autozooid điển
Hình 7 Số loài san hô mềm tại các vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ 30
Hình 8 Mô tả loài Annella reticulata (Ellis & Solander, 1786) 38
Hình 9 Mô tả loài Carijoa riisei (Duchassaing & Michelotti, 1860) 39 Hình 10 Mô tả loài Dichotella gemmacea (Milne Edwards & Haime,
1857)
40
Hình 11 Mô tả loài Sarcophyton ehrenbergi Marenzeller,1886 41
Hình 12 Mô tả loài Sinularia brassica May, 1898 42
Hình 13 Mô tả loài Sinularia cruciata Texier-Durivault 1970 43 Hình 14 Mô tả loài Rumphella aggregata Nutting 1910 43
Hình 15 Mô tả loài Juceella fragilis Ridley 1884 44 Hình 16 Sơ đồ phân bố san hô mềm ở quần đảo Cô Tô 46 Hình 17 Sơ đồ phân bố san hô mềm vùng biển Hạ Long – Cát Bà 47
Hình 19 Sơ đồ phần bố san hô mềm theo độ sâu tại cồn ngầm Bắc Hồng
Vàn và dải đá ngầm Vàn Chảy ở vùng biển Cô Tô
50
Hình 20 Sơ đồ phân bố san hô mềm theo độ sâu ở vùng biển vịnh Bái Tử
Long, Hạ Long và quần đảo Cát Bà
50
Hình 21 Sơ đồ phân bố san hô mềm theo độ sâu ở vùng biển đảo Cồn Cỏ 51
Trang 9Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 8
LỜI NÓI ĐẦU
Trang 10Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 9
San hô mềm thuộc giới Động vật (Animalia), ngành Ruột khoang (Coelenterata), lớp San hô (Anthozoa), phân lớp san hô tám tia (Octocorallia), thuộc bộ san hô mềm (Alcyonacea) Cơ thể chúng có cấu tạo đơn giản bao gồm miệng, khoang tiêu hóa, 8 xúc tu (hoặc bội số của 8) bao quanh miệng và chúng liên kết các cá thể (polyp) bằng mô liên kết với nhau thành dạng tập đoàn, được nâng đỡ bởi các vi xương nhỏ nằm rải rác trong cơ thể, các vi xương này có kích thước hiển vi không liên kết với nhau nên cơ thể san hô rất mềm
San hô mềm với vai trò là quần xã sinh vật dưới biển có sinh khối lớn và phân bố với diện tích rộng có vai trò sinh thái quan trọng đối với các sinh vật biển trong cân bằng sinh thái và đa dạng sinh học Ngày nay, các chất có hoạt tính sinh học có khả năng kháng viêm, kháng vi rút, kháng tế bào ung thư được tách chiết và tìm ra từ san hô mềm ngày càng có giá trị và ý nghĩa trong dược liệu, y học, điều trị các bệnh về vi rut, vi khuẩn và tế bào ung thư Nghiên cứu
về các chất có hoạt tính sinh học từ san hô mềm ở Việt Nam bước đầu mang lại các kết quả rất khả quan
Vì vậy, nghiên cứu về thành phần loài, phân bố san hô mềm ở Việt Nam, vừa bổ sung các dữ liệu mới về nghiên cứu cơ bản, đồng thời góp phần xác định nguồn dược liệu và tiềm năng dược liệu đang rất cần thiết và có giá trị này
San hô mềm ở Việt Nam phân bố hầu hết ở vùng biển đảo Việt Nam từ vùng đảo ven bờ tới vùng biển đảo Hoàng Sa, Trường Sa Nhìn chung, san hô mềm ở Việt Nam nói chung và ở vùng biển ven bờ Tây Vịnh Bắc Bộ nói riêng ít được quan tâm nghiên cứu Các công trình nghiên cứu chủ yếu đã thực hiện ở từ những năm 1950 tới những năm 1994 và phần lớn do các tác giả nước ngoài thực hiện Chỉ từ năm 2002 san hô mềm mới bắt được nghiên cứu như một nội dung trong một số đề tài cấp Nhà nước, cấp Bộ, các kết quả mới chỉ mang tính chất đơn lẻ, từng khu vực và chỉ đề cập đến một số loài phổ biến còn các đặc điểm khác như đặc điểm phân bố, độ phủ, đặc tính khu hệ vẫn còn bỏ ngỏ
Trang 11Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 10
Do vậy đề tài ―Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của san hô mềm
(Bộ: Alcyonacea) ở vùng ven biển bờ Tây vịnh Bắc Bộ‖ đã được chọn làm luận
văn Thạc sĩ
Mục tiêu của luận văn:
- Xác định thành phần loài san hô mềm ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ
- Xác định các địa điểm tập trung phân bố của san hô mềm ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ
- Mô tả các loài san hô mềm thường gặp ở vùng biển nghiên cứu
Mục tiêu này nhằm cung cấp tư liệu tổng quan về san hô mềm, dữ liệu mới về thành phần loài và phân bố san hô mềm ở khu vực biển ven bờ Tây Vịnh Bắc Bộ làm cơ sở dữ liệu nghiên cứu tiếp theo về san hô mềm ở vùng biển Việt Nam
CHƯƠNG 1
Trang 12Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 11
TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
1.1 Tình hình nghiên cứu san hô mềm
1.1.1 Tình hình nghiên cứu san hô mềm trên thế giới
Tài liệu khoa học được cho là đầu tiên về san hô mềm là công trình công bố của Peter Simon Pallas (1766), đã ghi nhận 31 loài san hô mềm phân biệt với các loài bọt biển, thủy tức và các loài động vật không xương sống khác [41] Tiếp theo, Lamarck (1816), bổ sung thêm 124 loài san hô mềm [33] Công trình nghiên cứu của Milne Edwards (1857), là công trình phân loại san hô mềm đầu tiên theo phương pháp hình thái vi xương và mô tả hình dáng tập đoàn [35] Vùng biển Đỏ, quần đảo Hawai, vùng biển Thái Bình Dương, vùng biển Nhật Bản biển châu Phi được nhiều người quan tâm nghiên cứu san hô mềm Tại vùng biển Đông Nam Á, các nghiên cứu san hô mềm ít được quan tâm [28] Phần lớn các loài san hô mềm chứa các hợp chất hữu cơ có hoạt tính sinh học thuộc nhóm chất Terpenoid, có khả năng kháng viêm, gây độc tế bào, có tiềm năng dược liệu [18]
Tác giả Bayer (1973) là người đầu công bố loài mới dựa trên mô tả hình thái
vi xương bởi các ảnh điện tử quét [13] Ngày nay các nghiên cứu phân loại dựa trên kỹ thuật phân tích ADN (Axit Deoxyribo Nucleic) là phương pháp phân loại san hô mềm hiện đại và có tính chính xác cao nhất và thu thập mẫu vật san
hô mềm ở các vùng biển nước sâu đang bổ sung các dữ liệu mới về thành phần loài san hô mềm
Phân lớp san hô tám ngăn (Octocorallia) hiện nay được biết đến khoảng 3500 loài, với đặc điểm xúc tua trên polyp là tám hoặc bội số của tám Các nghiên cứu cấu trúc và sự phát triển của nhóm san hô trong phân lớp san hô tám ngăn như san hô mềm, san hô sừng, bút biển, quạt biển có một sự tương đồng lớn giữa các nhóm và được xếp vào bộ Alcyonacea và ngày nay chúng thường được gọi
Trang 13Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 12
chung là san hô mềm Chúng gồm năm nhóm gồm Stolonifera, Alcyoniina, Scleraxonia, Holaxonia, Calcaxonia, trong đó nhóm Holaxonia và Calcaxonia còn được gọi là nhóm san hô sừng [28]
Các nghiên cứu về sinh thái học mà đối tượng là các loài thuộc phân lớp san hô tám ngăn và họ san hô mềm đã được bắt đầu là nghiên cứu về phản ứng
của loài Heteroxenia fuscescen khu vực Biển Đỏ đối với các kích thích và từ các
ion vô cơ Nghiên cứu về khả năng chống lại các sinh vật khác của một số loài thuộc họ Ellisellidae và Plexauridae bằng các nhân tố hóa học và vật lý [83] Các nghiên cứu về quá trình can xi hóa và ảnh hưởng của yếu tố ánh sáng đến
quá trình này ở loài Cladiella sp và nghiên cứu về quá trình can xi hóa ở loài
Litophyton arboreum [28]
Các nghiên cứu về các chất có hoạt tính sinh học ứng dụng trong dược liệu ngày càng nhiều Phần lớn các loài san hô mềm chứa các hợp chất hữu cơ có hoạt tính sinh học thuộc nhóm chất Terpenoid, có khả năng kháng viêm, gây độc
tế bào, có tiềm năng dược liệu [18]
1.1.2 Tình hình nghiên cứu san hô mềm ở Việt Nam
Trước năm 1975, các nghiên cứu thành phần loài san hô mềm ở Việt Nam được biết đến bởi Stiasny (1937) công bố 18 loài thuộc nhóm san hô sừng (Gorgonian) ở vùng biển phía Nam Việt Nam [42] Công trình nghiên cứu tiếp theo của Dawydoff (19520 đã ghi nhận các loài san hô mềm ở vùng biển Côn
Đảo và Phú Quốc có các họ Alcyoniidae với các loài thuộc giống Sinularia,
Lobophytum, Sarcophyton và Cladiella, họ Neptheidae với các giống Nephtya,
Fasciculariidae, Gorgonellidae, Xeniidae, Plexauridae, Muriceidae [21] Tiếp theo, Tixier – Durivault mô tả 94 loài san hô mềm ở vịnh Nha Trang (Tixier – Durivault, 1970) [46]
Trang 14Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 13
Sau năm 1975, công trình nghiên cứu san hô mềm ở Việt Nam đầu tiên là
của Malyutin (1990), mô tả 2 loài san hô mềm mới ở Côn Đảo là loài Sinularia
mammifera, S laminilobata [34] Tiếp theo là báo cáo khảo sát của WWF
(World Wide Fund For Nature) năm 1993, đã ghi nhận san hô mềm có 32 loài thuộc 7 họ là Alcyoniidae, Pleuxauridae, Nepthaeidae, Gorgoniidae, Suberogorgiidae, Melitoididae và Telestidae ở hòn Mun, Nha Trang (Khánh Hòa), có 30 loài thuộc 3 họ là Alcyoniidae, Pleuxauridae, Nepthaeidae ở hòn Cau (Bình Thuận) [57, 58] Năm 1994, WWF đã ghi nhận có 19 loài thuộc 4 họ Alcyoniidae, Suberogorgiidae, Gorgoniidae, Pleuxauridae ghi nhận ở hòn Dứa
và hòn Móng Tay thuộc vùng biển Phú Quốc (Kiên Giang) [59] Nguyễn Huy Yết (1999) đã ghi nhận 16 loài san hô mềm thuộc nhóm san hô sừng ở quần đảo Trường Sa (Khánh Hòa) [11] Năm 2009, theo ghi nhận của Hoàng Xuân Bền khu vực đảo Lý Sơn (Quảng Ngãi) có 59 loài san hô mềm [14] Theo công bố Dautova, D.T (2010), vùng biển Nha Trang có 6 loài mới cho khoa học là
Sinularia capricornis, S multiflora, S pumila, S sarmentosa, S torta, S uva, 2
loài mới cho Việt Nam là S crebra và S rigida [20] Theo nghiên cứu của
Hoàng Xuân Bền và Dautova, D.T năm 2010 đã tổng hợp danh mục san hô mềm
ở Việt Nam là 200 loài thuộc 14 họ và 45 giống [15]
Các nghiên cứu về các chất hoạt tính sinh học từ san hô mềm ở Việt Nam với nhiều kết quả khả quan Các hợp chất hữu cơ Steroid, Cembranoids,
Diterpenoids được tách chiết từ san hô mềm thuộc giống Lobophytum,
Sacophyton và Sinularia có khả năng ngăn loãng xương, kháng viêm, kháng
sinh, gây độc tế bào, kháng tế bào ung thư [36]
1.1.3 Tình hình nghiên cứu san hô mềm ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc
Bộ
Nghiên cứu san hô mềm ở vùng biển bờ Tây vịnh Bắc Bộ được biết đến theo báo cáo khảo sát của WWF (1993), san hô mềm có 20 loài thuộc 6 họ là Alcyoniidae, Clavulariidae, Elliiisellidae, Gorgoniidae, Melithaeidae,
Trang 15Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 14
Pleuxauridae ở các đảo Cát Dứa, hòn Rùa Giống, Áng Thảm và hòn Mây thuộc quần đảo Cát Bà (Hải Phòng) [60] Năm 1994, WWF đã ghi nhận có 12 loài san
hô mềm thuộc 5 họ là Alcyoniidae, Suberogorgiidae, Clavulariidae, Elliiisellidae
và Pleuxauridae ở 7 điểm khảo sát tại vùng biển đảo Cô Tô (Quảng Ninh) [61] Năm 2005, theo ghi nhận của Nguyễn Huy Yết và nhóm tác giả, san hô mềm ở khu vực quần đảo Long Châu (Hải Phòng) có 32 loài, Vịnh Hạ Long (Quảng Ninh) có 23 loài, Hải Vân – Sơn Chà (Thừa Thiên – Huế) có 25 loài, đảo Cồn
Cỏ (Quảng Trị) có 10 loài thuộc 8 họ Alcyoniidae, Neptheidae Nidaliidae, Melithaeidae, Anthothelidae, Suberogorgiidae, Elliiisellidae và Pleuxauridae [12] Theo ghi nhận của Trần Quốc Hùng năm 2010, đảo Cồn Cỏ có 10 loài mới ghi nhận thuộc họ Alcyoniidae cho đảo Cồn Cỏ [31] Theo Đậu Văn Thảo, ghi nhận năm 2012 tại quần đảo Cát Bà (Hải Phòng) có 33 loài, năm 2014 tại đảo Cồn Cỏ (Quảng Trị) có 31 loài thuộc 6 họ [6, 7]
1.3 Đặc điểm chung về san hô mềm
1.3.1 Đặc điểm sinh học của san hô mềm
a Vị trí phân loại bộ san hô mềm (Alcyonacea) trong hệ thống phân loại
San hô mềm thuộc giới động vật (Animalia), ngành ruột khoang (Cnidaria
- Coenlenterata), lớp san hô (Anthozoa), phân lớp san hô tám ngăn (Octocorallia), bộ Alcyonacea
Bộ san hô mềm Alcyonacea có 34 họ, 307 giống, khoảng 3000 loài được
mô tả, phân bố ở khắp các vùng biển trên thế giới, trong đó có 23 họ phân bố ở vùng nước nhiệt đới [28]
b Các họ san hô mềm thuộc bộ Alcyonacea
Họ Acanthogorgiidae Gray, 1857 có 6 giống và 110 loài được mô tả Tập
đoàn dạng phân nhánh, dạng mạng, quạt, bụi, dạng quạt xếp rối Một số loài lớp
vỏ mỏng có thể nhìn thấy lớp lõi bên trong Vi xương chủ yếu là xương hình con
Trang 16Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 15
suốt nhiều mấu lồi, dạng kiểu chạc ba, dạng tời cũng được tìm thấy Họ
Acanthogorgiidae không thuộc nhóm đơn nghành, nhưng giống Acanthogorgia,
Anthogorgia cận nghành với họ Plexauridae
Họ Acrossotidae Bourne, 1914 có 1 giống và 2 loài được mô tả Đặc trưng
phân biệt bởi sự thiếu các lá tua trên tua cảm ở polyp của tập đoàn
Họ Alcyoniidae Lamouroux, 1812 có 34 giống và khoảng 430 loài được mô
tả thuộc họ nhiều loài trong bộ Alcyonacea, chúng không thuộc nhóm đơn ngành Trong phần lớn các tập đoàn này, trên thân có các polyp liên kết bởi các
mô tạo tập đoàn, các polyp chủ yếu ở phần thùy, phân thùy Vi xương với nhiều loại như dạng con suốt, dạng tời, dạng chùy, dạng hình que với mỗi giống khác nhau, thành phần vi xương này cũng khác nhau Phân bố ở Tây Thái Bình Dương, Ấn Độ Dương
Họ Anthothelidae Broch, 1916 có 13 giống và 55 loài được mô tả Tập đoàn
dạng màng mỏng bám vào nền đáy, hoặc tạo màng dạng thẳng đứng, tạo mạng hoặc không với các nhánh Các nhánh có thể hình trụ, màng, hình thoi Thân có hai lớp, lớp mô vỏ mềm, lớp lõi cứng Vi xương dạng con suốt, dạng hình que, nhiều nhú lồi Các nghiên cứu phân tích phát sinh loài đề nghị xếp vào nhóm không đơn loài
Họ Aquaumbridae Breedy, van Ofwegen & Vargas, 2012 có 1 giống và 1
loài được mô tả
Họ Arulidae McFadden & van Ofwegen, 2012 có 1 giống và 1 loài được
mô tả
Họ Briareidae Gray, 1859 có 3 giống và 10 loài được mô tả Tập đoàn có
dạng phiến bám, màng, mỏng hoặc dạng nhiều thùy, thùy dạng ngón, dạng hình trụ Vi xương chủ yếu dạng hình con suốt, thỉnh thoảng có phân nhánh, cao hoặc thấp, các nhú lồi, gai của vi xương xếp thành vòng đai phân biệt rõ
Trang 17Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 16
Họ Clavulariidae Hickson, 1894 có 24 giống và 60 loài được mô tả Tập
đoàn thường nhỏ, mảnh, lan bò, phần đế gắn với giá thể, dạng các trục ống trụ hoặc dạng polyp dạng trụ thẳng
Họ Chrysogorgiidae Verrill, 1883 có 12 giống và 90 loài được mô tả Phần
lớn là tập đoàn nhỏ, mảnh, với rất nhiều nhánh, dạng bụi, dạng cây Một số loài các nhánh chính theo đường zíc zắc Polyp rất nhỏ, xếp thành một hoặc 2 hàng trên các nhánh Vi xương rất nhỏ và mỏng, chúng có thể dài, hoặc ngắn thường
có thắt đai, tất cả các vi xương đều có mầu sắc Phân bố ở vùng biển Bali, đảo Solomon, Palau, Chuuk, Fiji, quần đảo Jolo và Sulu Philipin
Họ Coelogorgiidae Bourne, 1900 là họ đơn loài (Coelogorgia palmosa)
Các nghiên cứu phát sinh loài đề nghị họ Coelogorgiidae có quan hệ gần gũi với
họ Xeniidae
Họ Cornulariidae Dana, 1846 có 1 giống (Cornularia) và 4 loài được mô
tả
Họ Coralliidae Lamouroux, 1812 có 3 giống và 30 loài được mô tả
Họ Dendrobrachiidae Brook, 1889 có 1 giống và 5 loài được mô tả, ban
đầu thuộc bộ Antipatharia, các nghiên cứu gần đây đã chứng minh tương đồng
về cấu trúc và xếp vào bộ san hô mềm Alcyonace
Họ Ellisellidace Gray, 1859 có 10 giống và khoảng 100 loài đã mô tả Tập
đoàn dạng cây, dạng mạng, phân nhánh, polyp co rút mạnh Vi xương dạng con suốt có đầu rõ, thắt đai ở giữa, dạng chùy, dạng quả tạ Họ Ellisellidace thuộc nhóm đơn nghành
Họ Gorgoniidae Lamouroux, 1812 có 17 giống và 260 loài được mô tả Tập
đoàn dạng cây, cây bụi, dạng quạt thỉnh thoảng tạo mạng, từ ít tới nhiều nhánh
Có một số loài lớp mô bên ngoài phát triển tạo mạng liên kết giữa các nhánh với nhau, một số loài khác các nhánh liên kết phần lõi với nhau Vi xương thường
Trang 18Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 17
nhỏ hơn 0,3mm, phần chứa polyp chứa nhiều vi xương hơn các phần khác, vi xương dạng con suốt, với các vòng đai nhú lồi Các công trình nghiên cứu phân tích phát sinh loài đề nghị xếp họ Gorgoniidae thuộc nhóm không đơn nghành
Họ Haimeidae Wright, 1865 có 1 giống 4 loài, đơn polyp
Họ Ifalukellidae Bayer, 1955 có 2 giống và 6 loài được mô tả Tập đoàn
mạng phẳng, bụi, hình lông chim hoặc các nhánh bên trên xếp rối Vi xương rất nhỏ, phổ biến ở 0,025 – 0,09 mm, bao gồm nhiều hình dạng như ovan, hình sao, hình trụ, hình que và dạng kỳ lạ Họ Ifalukellidae được đề nghị thuộc nhóm đơn nghành
Họ Isididae Lamouroux, 1812 có 38 giống và 135 loài được mô tả Tập
đoàn dạng mạng, cây, cây bụi, phân đốt Polyp dạng co rút hoặc bán co rút Vi xương với nhiều dạng như xương chùy, con suốt, ovan, các xương dạng vảy nhiều gai nhọn, dạng lá
Họ Keroeididae Kinoshita, 1910 có 5 giống và 13 loài được mô tả Tập
đoàn phân nhiều nhánh dạng quạt, các cụm chứa polyp phân bố thưa, không dày
Ở đầu các polyp chứa nhiều xương hình que nhỏ, ở tua cảm chứa các xương nhỏ phân nhánh, ở bề mặt có các xương con suốt lớn, có cả phân nhánh Phân bố ở biển Ấn Độ Dương – Thái Bình Dương
Họ Melithaeidae Gray, 1870 có 6 giống và 105 loài được mô tả Các loài
trong họ này có đặc trưng phân thành đốt, nốt tròn, u bướu ở phần thân và phần nhánh Vi xương thường có màu sắc, dạng hình que, con suốt, ô van, xương chùy, với các đai vòng nhú lồi
Họ Nephtheidae Gray, 1862 có 20 giống và khoảng 500 loài san hô mềm
được mô tả Tập đoàn thường dạng cây bụi, dạng cây, một số dạng khối, dạng ngón gắn với phần đế tập đoàn Các tập đoàn thường có bề mặt xù xì, nhám,
Trang 19Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 18
thường có gai Vi xương có nhiều dạng kỳ lạ, các xương dạng con suốt, dạng hình que Họ nephtheidae không thuộc nhóm nghành
Họ Nidaliidae Gray, 1869 có 7 giống và 75 loài được mô tả Tập đoàn
thường cứng, giòn, chứa các vi xương dạng con suốt, dạng kỳ lạ Họ Nidaliidae không thuộc nhóm đơn nghành
Họ Paralcyoniidae Gray, 1981: Có 4 giống và 10 loài được mô tả Phần trên
của tập đoàn, nơi có các polyp, thường là ở các thùy và tiểu thùy Phần gắn với nền đáy thường mềm hoặc cứng và giòn Vi xương phần lớn là hình que có nốt,
hình con suốt Ba giống Paralcyonium, Studeriotesand và Ceeceenusappear
trong họ Paralcyoniidae thuộc nhóm đơn nghành
Họ Paragorgiidae Kükenthal, 1916 có 2 giống và 17 loài được mô tả, đa
polyp Họ Paragorgiidae thuộc nhóm đơn nghành
Họ Parasphaerascleridae McFadden & van Ofwegen, 2013 có 1 giống và
8 loài được mô tả
Họ Parisididae Aurivillius, 1931 có 1 giống và 5 loài được mô tả Tập đoàn
dạng cây tạo mạng, lõi chắc, đặc, các nhánh phụ nhỏ hơn thân và nhánh chính, đặc trưng phân đốt, phần loãi với các nốt có mầu nâu-đen Vách polyp và lớp vỏ bên ngoài chứa các xương dạng lá dẹt, xương hình cầu nhỏ Tập đoàn có mầu hồng, mầu vàng, hoặc xanh nhạt, phân bố vùng nước nông vùng biển Ấn Độ Dương – Thái Bình Dương
Họ Plexauridae Gray, 1859 có 38 giống và 365 loài được mô tả Tập đoàn
dạng cây, bụi, quạt thường là các nhánh tạo mạng, có màu từ đen đến vàng Vi xương thường to và dài hơn 0,3 mm, một vài loài lên tới 5 mm với nhiều loại như o van, con suốt, xương chùy, xương dạng tời, hình ngôi sao, dạng lá Polyp dạng co rút Họ Plexauridae là không đơn nghành, một vài đề nghị xếp một số giống cận nghành với họ Acanthogorgiidae và Gorgoniidae
Trang 20Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 19
Họ Primnoidae Milne Edwards, 1857 có 32 giống và 210 loài được mô tả
Tập đoàn hình lông chim với một hoặc nhiều nhánh chính Polyp kiểu đơn polyp, nhỏ, bán co rút Vi xương dạng màng lá bên ngoài, dạng con suốt
Họ Pseudogorgiidae Utinomi & Harada, 1973 là họ đơn loài, với loài
Pseudogorgia godeffroyi có polyp ngắn và mô dày
Họ Subergorgiidae Gray, 1859 có 3 giống và 6 loài được mô tả Lõi thân
tương đối chắc, các nhánh tạo mạng hoặc không, polyp nhỏ, vi xương hình con suốt, hình ô van nhỏ, hình quả tạ, hoặc gần giống quả tạ với hai đầu và phần thắt biến đổi
Họ Taiaroidae Bayer & Muzik, 1976 là họ đơn loài với loài Taiaroa tauhou
polyp
Họ Tubiporidae Ehrenberg, 1828 có 1 giống và 5 loài được mô tả Nghiên
cứu phát sinh loài đã đề nghị họ này có qua hệ gần gũi với vài giống thuộc họ Clavulariidae
Họ Xeniidae Wright & Studer, 1889 có 14 giống và khoảng 130 loài được
mô tả Tập đoàn Xeniid là mềm và nhỏ nhất trong bộ Alcyonacae, chúng thường trơn và có nước nhầy khi chạm vào, chúng có thể biến đổi hình thái bên ngoài sau một thời gian bảo quản Các dạng phát triển bao gồm: mỏng, tạo màng, mở rộng, polyp cao, thân hình trụ, ngắn, có cả dạng phân nhánh, phát triển phần trên thân chứa polyp Vi xương dạng hình cầu nhỏ
Họ Viguieriotidae có giống Studeriotes và 5 loài được mô tả
c Cấu trúc tập đoàn san hô mềm
Tập đoàn san hô mềm: khởi đầu cá thể đầu tiên mọc nhiều nhánh rỗng,
trên đó hình thành các cá thể mới Tiếp theo tầng keo ở nách của các nhánh phát triển mạnh, liên kết cá thể con và cá thể mẹ thành một khối, trong khi hệ thống
Trang 21Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 20
ống nối các khoang vị được hình thành cùng với sự liên kết các vi xương tạo thành một hệ thống chung của tập đoàn [1] Lớp ngoài của tập đoàn là các polyp
và lớp mô bảo vệ, lớp bên trong chứa các mô, khoang dạ dày, kênh nội bào, vi xương San hô mềm có có cấu tạo đơn giản, chúng liên kết các cá thể (polyp) với nhau thành dạng tập đoàn Toàn bộ tập đoàn được nâng đỡ bởi các vi xương nhỏ nằm rải rác trong cơ thể, các vi xương này có kích thước hiển vi không liên kết với nhau nên cơ thể san hô rất mềm Vì vậy chúng được gọi là san hô mềm khác hẳn với san hô cứng có bộ xương đá vôi cứng và vững chắc [28]
Hình 1 Cấu trúc tập đoàn san hô mềm
(Nguồn: http://research.calacademy.org/redirect)
Cấu tạo polyp: Phần lớn san hô mềm có dạng một loại polyp, gọi là
autozooid, với chức năng chính là bắt mồi và sinh sản Với các loài có duy nhất một loại polyp thì được gọi là loài đơn polyp – monomorphic Một số ít các loài với tập đoàn lớn có một loại polyp khác - siphonozooid với kích thước nhỏ hơn, với ít hoặc không có các tua miệng có chức năng chính là lưu thông nước biển bên trong cơ thể tập đoàn và mang chất dinh dưỡng lơ lửng đến các phần khác
Trang 22Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 21
của tập đoàn Các loài này được gọi là loài lưỡng polyp [56] Cấu tạo của một polyp bao gồm một rãnh hầu, 1 vành với 8 tua miệng dạng lông chim và 8 vách ngăn tạo thành 8 khoang vị ứng với 8 tua miệng phía ngoài Ngăn cạnh rãnh hầu gọi là ngăn định hướng Hai gờ cơ của vách ngăn giới hạn ngăn này xếp hướng vào nhau ở mặt trong của ngăn Các gờ cơ ở trên vách ngăn còn lại được xếp theo hai hướng ngược nhau kể từ ngăn định hướng, theo kiểu đuổi nhau từ vách ngăn này sang vách ngăn tiếp theo Số lượng tua miệng và vách ngăn không thay đổi trong quá trình sinh trưởng [1]
Một Autozooid về bản chất là có cấu trúc hình trụ hoặc hình ống với một miệng và các tua cảm giác ở phần cuối
Hình 2 Autozooid và siphonozooid và cấu trúc của một autozooid điển hình
1 hầu; 2 lông mao; 3 vách khoang; 4 cơ co polyp; 5 cơ ngang; 6 biểu bì; 7 nội chất tập đoàn – mesogloea; 8 kênh nội tập đoàn; 9 dải lông mao; 10 biểu bì khoang tiêu hóa; 11 tuyến sinh sản; 12 lông mao tiêu hóa; phar - hầu; siph - lông mao; sol - kênh nội tập đoàn; sept asulc - vách polyp; gdr - khoang tiêu hóa; mgl - nội chất tập đoàn; mcl.retr - cơ co polyp; cl.str - dải tế bào (Nguồn: Fabricus & Alderslade, 2001)
Trang 23Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 22
Polyp của phân lớp san hô tám ngăn nói chung gồm hai phần: phần có khả năng co rút, duỗi và chuyển động theo nước biển và nằm phía ngoài của tập
đoàn gọi là phần polyp ngoài (Anthocodia) Nó bao gồm phần tua miệng, miệng Phần còn lại bên trong tập đoàn gọi là phần polyp trong (Anthostele)
Phần polyp ngoài có khả năng co rút một phần hoặc hoàn toàn tùy thuộc
vào các loài khác nhau Có hai dạng co rút: co rút lõm vào khi đó các tua miệng
co rút hoàn toàn vào phần trên của phần polyp trong Co rút chụm các tua miệng
- không thu các tua miệng vào bên trong phần polyp trong (Anthostele) Một số loài khác polyp không ở cả hai dạng trên do cấu trúc của polyp khá đặc biệt với
sự hình thành đài polyp
Hình 3: Các dạng co rút của polyp
G: polyp co rút lõm; F: polyp co rút chụm tua miệng; D: Polyp hình thành cấu trúc đài
polyp; Cal: đài polyp; Pol: polyp; Co: phần cổ đài polyp
(Nguồn: Fabricus & Alderslade, 2001)
Hình thái tập đoàn: Trong khi hình thái của polyp là khá đồng nhất ở các
loài trong san hô mềm thì hình thái của tập lại rất đa dạng, ngay kể cả trong một loài cũng có những sai khác tùy thuộc vào môi trường mà loài đó sinh sống Các hình dạng có thể chia thành các nhóm chính sau: dạng khảm nạm, dạng màng, dạng phiến gấp, dạng phễu, dạng khối, phân thùy, dạng ngón, dạng cây, dạng quạt, dạng bụi và trong thực tế có những dạng tập đoàn với hình dạng chuyển tiếp giữa các dạng trên
Trang 24Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 23
Hình 4 Các dạng tập đoàn chủ yếu
A: dạng phiến bám; B: dạng phễu; C: dạng cây; D: dạng cây bụi
(Ảnh: Đậu Văn Thảo)
d Sự sinh sản và phát triển của san hô mềm
Sinh sản hữu tính
Phần lớn san hô mềm, cơ quan sinh sản đực và cái là riêng biệt ở tập đoàn
Tuy nhiên, có vài loài san hô mềm, như loài Heteroxenia và Xenia là lưỡng tính,
trong cơ thể trưởng thành chứa cả cơ quan sinh sản đực và cái San hô mềm sinh sản hữu tính theo ba hình thức: phát tán trứng và tinh trùng, ấu trùng san hô nở bên trong, ấu trùng nở bên ngoài [28]
San hô mềm sinh sản bằng cách phát tán trứng và tình trùng vào môi trường nước: san hô mềm sinh sản số lượng lớn trứng và tinh trùng vào trong nước, quá trình thụ tinh xảy ra Quá trình sinh sản thường diễn ra theo chu kỳ mặt trăng hoặc theo nhiệt độ vùng nước, điều này làm tăng cơ hội thụ tinh giữa trứng và tinh trùng Ấu trùng phát triển từ trứng được thụ tinh và trôi nổi trong môi trường từ vài ngày tới vài tuần, cho tới khi chuyển hình thái sang dạng polyp, thường thì chúng di chuyển từ 10 – 100 km kể từ nơi phát tán San hô mềm sinh sản dạng ấu trùng san hô nở bên trong: một lượng nhỏ trứng được thụ tinh và phát triển ở cơ quan sinh sản cái sau vài ngày tới vài tuần, ấu trùng chuyển sang hình thái khác được giải phóng ra ngoài Kiểu sinh sản này ở phần lớn thuộc
nhóm san hô sừng và một vài loài như Xenia và Heteroxenia San hô mềm sinh sản ấu trùng nở bên ngoài (ví dụ các loài: Clavularia, Briaresu, Phytisma,
Efflatounaria, cùng một số loài san hô sừng), trứng được thụ tinh phát triển
Trang 25Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 24
thành ấu trùng ở vùng màng nhầy do tập đoàn san hô mẹ tiết ra, chúng phát triển
và thoát ra khỏi màng nhầy, xung quanh tập đoàn mẹ vài mét [16]
Sau khi ở dạng trôi nổi hoặc ấp ấu trùng, ấu trùng phát triển thành ấu trùng tự
do Phần lớn ấu trùng phát triển nơi có ánh sáng và nền đáy cứng, vùng đá hoặc rạn san hô đã chết Khi ấu trùng bám vào nền đáy, là lúc dạng polyp hình thành,
nó chỉ chứa thân ngắn, các lá chét phát triển, miệng hình thành và mở ra Sau vài ngày các polyp hoàn thành và phát triển, lúc này một vài loài tảo cộng sinh sẽ đi vào miệng polyp Trong trường hợp khác, tế bào trứng được gắn với tảo cộng sinh trước khi ra môi trường nước Ở vùng nước sâu chỉ có một loài tảo cộng sinh với san hô mềm, loại san hô có một loại polyp Các loài san hô mềm phát triển từ một polyp thành các tập đoàn lớn [17]
Sinh sản vô tính
Sinh sản vô tính thường chiếm ưu thế ở san hô mềm Nó là quá trình phân chia, phân tách từ tập đoàn ban đầu hình thành tập đoàn mới Một số tập đoàn san hô mềm bố mẹ phát triển theo kiểu thân bò tách dần so với vị trí ban đầu, khi chúng gắn vào nền đáy xa tập đoàn bố mẹ, chúng nhanh chóng phát triển và tái tạo thành tập đoàn độc lập có kích thước tương tự như tập đoàn san hô ban
đầu Một số loài thuộc giống Sarcophyton, Lobophytum, Sinularia dạng phân nhánh, Nephthea và Xenia chúng co thắt tập đoàn thành hai phần nhỏ, tách rời
ra, phát triển thành tập đoàn độc lập Một số loài san hô mềm khác như
Sarcophyton gemmatum hoặc Sinaluria flexibilis, thỉnh thoảng tạo các chồi nhỏ
bám vào nền đáy, hình thành tập đoàn độc lập Một số loài san hô như Junceella
fragilis, giống Dendronephthya, có cấu trúc dạng cây, một số polyp sẽ rơi xuống
nền đáy bám vào, phát triển lên thành tập đoàn mới [28]
e Thức ăn
Phần lớn san hô mềm thu nhận thức ăn theo kiểu lọc nước, các sinh vật lơ lửng trong nước sau khi đi vào tập đoàn sẽ bị giữ lại Thức ăn của chúng thường
Trang 26Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 25
là các sinh vật rất nhỏ, bao gồm các tế bào động vật phù du, thực vật phù du, các
vi sinh vật nổi Các thức ăn lớn hơn được bắt giữ bởi tua miệng, ở polyp được đưa vào miệng Các polyp có các túi nang có chứa độc tố nhỏ và kiểu đơn giản Chúng có thể dễ dàng tác động, gây chết các loài động vật phù du, ấu trùng giáp xác, thân mềm Lớp màng biểu bì ở polyp và được bao phủ bởi vi mao là nơi hấp thụ các chất hữu cơ hòa tan trong nước Mật độ chất lơ lửng và tốc độ chuyển vào của polyp tỷ lệ thuận với sự phát triển của san hô mềm Tốc độ chuyển nước và các chất lơ lửng tại lúc cao nhất của polyp đạt trung bình từ 8 –
15 cm/s [28]
f San hô mềm và tảo cộng sinh
Sự cộng sinh giữa vật chủ san hô mềm và loài tảo, được biết tới là nhóm tảo đơn bào, thuộc nhóm Dinoflagellta Đối với san hô mềm, tảo cộng sinh thường ở
tế bào dạ dày hoặc sống tự do bên ngoài màng, không bào, hốc nhỏ của khoang
vị mạch san hô mềm Giống như thực vật, tảo sử dụng ánh sáng, CO2, chất dinh dưỡng khác để tổng hợp các thành phần tế bào Không giống như thực vật trên cạn, đường được vận chuyển từ tảo tới san hô là một nguồn dinh dưỡng của san
hô Ngược lại, san hô cung cấp cho tảo một số chất dinh dưỡng, CO2 và bảo vệ môi trường sống của tảo Tảo cộng sinh san hô mềm sử dụng quang hợp tạo các chất dinh dưỡng cần thiết cho cơ thể, nhưng chúng cũng rất cần các chất khác (N, P), chất vi lượng (Fe, Vitamin), từ môi trường và từ san hô mềm [27]
1.3.2 Đặc điểm phân bố và các yếu tố ảnh hưởng
a Đặc điểm phân bố
Ở các vùng nước môi trường trong, nông, độ sâu tới 20m, san hô mềm phong phú Vùng biển có độ đục cao, tầm nhìn tới 2 m độ sâu, rất ít loài san hô mềm và
tảo cộng sinh, vùng này có sự phân bố số ít của tập đoàn Briareum và Sinularia
Ở vùng biển có độ trong từ 2 - 5m, có sự phân bố của các loài Clavularia,
Trang 27Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 26
Briareum, Sinularia, Sarcophyton và Klyxum Vùng biển có độ trong 5 - 8m
nước là vùng có mức độ phong phú san hô mềm cao nhất [29]
b Môi trường vật lý
Bão, sóng và dòng chảy: San hô mềm chịu các tác động cơ học lớn từ các
cơn bão, chúng có thể tác động tới sự bám vào nền đáy, di chuyển tập đoàn, một phần tập đoàn đi nơi khác Một số loài san hô mềm với dạng phiến bám, chống
chịu tốt hơn với các con sóng lớn như một số loài Sinularia, Cladiella,
Capnella, Paralemnalia Phần lớn vùng phân bố san hô mềm có độ phong phú
cao là vùng ít sóng [28]
Ánh sáng: Phạm vi phân bố của san hô mềm phụ thuộc vào ánh sáng nhìn
thấy, độ trong, độ đục của nước biển Điều này, liên quan chặt chẽ tới loài tảo cộng sinh cần ánh sáng để quang hợp Sự đa dạng và phong phú các loài tảo cộng sinh đồng nghĩa với khu vục nước trong, ở độ sâu tới 10 m là đa dạng nhất Một số loài tảo cộng sinh ở vùng nước trong, phân bố cùng san hô mềm ở độ sâu tới 40 m, nhưng ở độ sâu tới 25 m, nhiều loài tảo cộng sinh và san hô mềm đã
không còn phân bố [28]
Trầm tích: Có nhiều dạng trầm tích trên rạn san hô và mức độ tác động tới
san hô cũng khác nhau Lượng trầm tích tỷ lệ nghịch với quá trình quang hợp của tảo cộng sinh với san hô Phần lớn các loài Xeniidae và Neptheidae phân bố
ở vùng nước trong, các loài của giống Sinularia, Sarcophyton, Lobophytum và
Klyxum phát triển nhanh và rộng ở lượng trầm tích trung bình, vùng biển ven bờ
[28]
Độ muối: độ muối phổ biến ở biển Ấn Độ Dương và Thái Bình Dương là 35
%o, nhưng ở biển Đỏ và biển A rập độ muối là 45%o vẫn có sự phân bố của san
hô mềm Tuy nhiên sự giảm độ muối trong mùa mưa hoặc nước ngọt từ các sông
đổ ra biển có thể gây bất lợi cho sự phát triển của san hô mềm Độ muối dưới
25%o có thể gây tổn thương hoặc gây chết san hô mềm [28]
Trang 28Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 27
Nhiệt độ: Nhiệt độ nước biển thích hợp cho san hô mềm phát triển là từ 18 –
31 o C, một số vùng có nhiệt độ mùa hè tối đa 35o
C như vịnh Pecich Nhiệt độ tăng từ 1 – 2 oC so với nhiệt độ trung bình mùa hè cao nhất, có thể tác động đến
quá trình quang hợp của tảo cộng sinh, gây nên bệnh chết trắng [32]
1.3.3 Các chất hữu cơ có hoạt tính sinh học trong san hô mềm
a Chất chống lại sự xâm nhập, làm thức ăn của sinh vật khác
Các chất này thường là độc tố hoặc là các chất giảm khả năng dễ tiêu hóa đối
với sinh vật khác Chúng thuộc nhóm chất terpenoid, có cả ở dạng ấu trùng và
dạng trưởng thành và hầu hết trong các loài san hô mềm Nhóm chất terpenoid hiệu quả đối với phần lớn các loài địch hại của san hô mềm Nhưng có một vài
loài địch hại đã thích nghi với các chất terpenoid, như loài ốc Ovula ovum, cá Thia xanh Indo (Neoglyphydodon melas), cá Đào sọc (Chaetodon melanotus) sử
dụng mô hay polyp san hô mềm làm thức ăn San hô mềm đồng thời tiết ra các chất ngăn chặn, chống lại việc rong, tảo, nấm, vi khuẩn, bám trên bề mặt của tập đoàn, khi gặp điều kiện bất lợi về môi trường sẽ làm giảm khả năng tiết ra các chất trên [22]
b Chất tác tương tác cạnh tranh hóa học
Các loài san hô mềm thường tiết ra các chất tương tác cạnh tranh hóa học vào môi trường nước xung quanh, nhằm ức chế, kiềm chế sự phát triển của các loài
khác Như hợp chất flexibide của loài Sinularia flexibilit tại nồng độ rất thấp có
khả năng gây chết mô bên ngoài của san hô cứng Phần lớn san hô mềm và san
hô cứng phát triển cùng nhau [18]
c Chất chống nắng
San hô mềm cũng như một số nhóm sinh vật khác có các chất hấp phụ tia cực tím được gọi là Mycosporine dạng amino acid, nhằm chống lại tác động của bức
Trang 29Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 28
xạ có thể phá hủy mô, tế bào, thành phần DNA, protein Các chất trên cũng có trong trứng, ấu trùng của san hô mềm [19]
1.2 Đặc điểm tự nhiên và môi trường ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ
1.2.1 Đặc điểm địa hình đáy
Vùng biển ven bờ phía Tây Vịnh Bắc bộ có khoảng 2.300 đảo lớn nhỏ, tạo nên một vùng địa hình phức tạp, có nhiều vũng vịnh nhỏ Tổng diện tích lưu vực các cửa sông đổ vào vịnh Bắc Bộ vào khoảng 300.000km2 Vịnh Bắc Bộ rộng khoảng 150.000km2, sâu trung bình 50m và sâu nhất 107m tại vùng trũng gần cửa vịnh [9] Trong vịnh Bái Tử Long và Hạ Long, đáy biển phân bậc và có nhiều rãnh ngầm, rãnh sâu nhất ở cửa Vạn, sâu trên 30m, phía ngoài các đảo là phần Bắc vịnh Bắc Bộ có địa hình đáy khá bằng phẳng, nhiều nơi có dạng địa hình âm hướng Băc – Nam [4] Xen kẽ các đảo là các võng trũng giữa núi trước kia Các đảo là đỉnh của các dãy núi bị biển làm ngập [4, 5]
Trầm tích và chất đáy chủ yếu là cát pha bùn, bùn nhuyễn và cát bùn pha lẫn vỏ sò ốc Chất đáy cát pha bùn chiềm phần lớn vùng giữa vịnh và đông cửa vịnh, đáy bùn nhuyễn chiếm phần lớn vùng ven bờ, chất đáy bùn cát lẫn vỏ sò chiếm tỉ lệ nhỏ hơn và nằm xen kẽ giữa hai loại đáy trên Một số đảo đá vôi ven
bờ và đảo nằm rải rác có đáy đá [9]
1.2.2 Đặc điểm khí hậu
Khí hậu vùng Tây vịnh Bắc Bộ mang đặc trưng của vùng nhiệt đới gió mùa, phân thành hai mùa rõ rệt Mùa hè nóng trùng với mùa mưa và mùa gió Tây Nam (tháng 5 – tháng 9), mùa đông lạnh trùng với mùa khô và mùa gió Đông Bắc (tháng 10 – tháng 4) Gió mùa Đông Bắc với hướng gió thịnh hành là Đông Bắc Một năm có từ 3 – 4 đợt không khí lạnh tràn về vận tốc trung bình 2.5 – 3 m/s, tốc độ cực đại khoảng 20 – 25 m/s, đặc biệt có thể lên tới 30m/s [9] Trong mùa gió tây nam, hướng gió thịnh hành là hướng gió Nam, tốc độ gió
Trang 30Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 29
trung bình khoảng 2.5 – 3m/s, tốc độ cực đại 20 – 25m/s Vịnh Bắc Bộ hàng năm có trung bình 3 – 4 cơn bão đi qua, tốc độ gió có thể đạt tới 40 – 45m/s hoặc có thể tới 50m/s [9]
Nhiệt độ không khí có xu hướng tăng dần về phía nam, nhiệt độ trung bình các tháng thấp nhất (tháng 1 – tháng 2) trong khoảng 14 – 17 oC, có năm trung bình thấp tới 10oC Nhiệt độ trung bình tháng cao nhất (tháng 7) trong khoảng 30 - 32oC, cá biệt có thể tới 33oC Hàng năm có khoảng 1400 – 1900 giờ nắng, lượng bức xạ khoảng 110 – 126.2 Kcal/cm2/năm [9]
Lượng mưa có xu thế giảm dần về phía nam, trung bình khoảng 2000 mm/năm Mùa mưa muộn dần về phía nam, từ Móng Cái – Thanh Hóa mùa mưa vào tháng 5 đến tháng 10, nhưng ở Huế là từ tháng 7 đến tháng 12 [9]
1.2.3 Đặc điểm hải văn
Các sông ở vùng bờ Tây vịnh Bắc Bộ có thể chia thành 4 lưu vực sông chính: các sông nhỏ vùng Đông Bắc, hệ thống sông Hồng và sông Thái Bình, hệ thống sông Mã – sông Cả và hệ thống sông Gianh – Hương Trung bình hàng năm các hệ thống sông này đổ vào vịnh khoảng 179km3
nước và 125.88 triệu tấn bùn cát lơ lửng [3]
Đặc điểm hải văn ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ khá phức tạp Chế độ thủy triều từ nhật triều đều tới nhật triều không đều và bán nhật triều không đều Độ lớn triều gồm cả thủy triều lớn (3.5 – 4.5m), thủy triều vừa (2 – 3.5m) và thủy triều nhỏ (dưới 2m) Chế độ sóng phụ thuộc vào chế độ gió Vào mùa đông, sóng có hướng thịnh hành là Đông Bắc – Đông, độ cao trung bình khoảng 0.7 – 1.0m, cao nhất khoảng 2.3 – 2.8m, cá biệt tới 3.0 – 4.0m Vào mùa hè, hướng sóng thịnh hành là Đông Nam – Nam, độ cao trung bình 0.7 – 0.9m, cao nhất khoảng 3.5 – 4.5m Trong bão, độ cao cực đại của sóng tới 5,0 – 6,0m
Trang 31Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 30
Nhiệt độ nước biển vịnh Bắc Bộ biến đổi theo mùa rõ rệt Vào mùa đông (tháng 11 đến tháng 3) nhiệt độ nước biển giảm dần từ nam lên bắc, dao động trong khoảng 16 – 24oC ở tầng mặt và 16 - 24oC ở tầng đáy Nhiệt độ thấp nhất
có thể tới 12 – 15oC Vào mùa hè (tháng 5 – tháng 9), gió mùa tây nam thịnh hành làm thay đổi toàn bộ hệ thống dòng chảy cùng sự đốt nóng của mặt trời, phân bố nhiệt có xu hướng giảm ngược lại, giảm dần từ bắc xuống nam và từ bờ
ra khơi Dao động nhiệt độ trong khoảng 28 – 31oC [2]
Độ mặn trung bình từ 20 – 31%o có sự biến động theo mùa và theo vùng
Ở vùng ven bờ Hải Phòng độ mặn giao động trong khoảng từ 20 – 32%o, từ Nghệ An tới Thừa Thiên Huế, từ tháng 1 tới tháng 7, độ mặn trung bình là 28 – 30%o, từ tháng 8 tới tháng 12 là 24 – 27%o [2]
Ở khu vực ven bờ phía tây vịnh bắc bộ trị số pH vào mùa đông và mùa xuân là ổn định và tương đối thấp (pH<8,25), vào mùa hè có trị số cao nhất (pH-8,34) Trị số pH ở tầng đáy cao hơn tầng mặt [2]
CHƯƠNG 2
ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Đối tượng, thời gian và phạm vi nghiên cứu
Trang 32Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 31
2.1.1 Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu là san hô mềm bộ Alcyonacea thuộc lớp san hô tám ngăn (Octocorallia), lớp san hô (Anthozoa), ngành ruột khoang (Cnidaria - Coenlenterata), giới động vật (Animalia)
2.1.2 Thời gian và phạm vi nghiên cứu
Phạm vi nghiên cứu của đề tài là vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ gồm các đảo và vùng biển từ tỉnh Quảng Ninh tới tỉnh Quảng Trị, giới hạn độ sâu từ 30m nước trở vào Vị trí nghiên cứu tại năm vùng biển diễn ra vào các thời điểm khác nhau như sau:
- Vùng biển quần đảo Cô Tô: khảo sát và thu thâp mẫu vật vào tháng 4/2014 tại Bắc Hồng Vàn, Nam Hồng Vàn và Vàn Chảy
- Vùng biển Vân Đồn - vịnh Bái Tử Long: khảo sát và thu thập mẫu vật tại hòn Bối Tóc, hòn Cò Béo, hòn Quai Ngọc vào tháng 2/2014 và tháng 6/2014
- Vùng biển vịnh Hạ Long: khảo sát và thu thập mẫu vật tại đảo Cống Đỏ, đảo Hang Trai, đảo Đầu Bê, hòn Vụng Miếu, hòn Vung Viêng, hòn Lưỡi Liềm vào tháng 11/2012 và tháng 6/2014
- Vùng biển quần đảo Cát Bà: khảo sát và thu mẫu tại hòn Cọc Chèo, hòn Áng
Dù, hòn Tùng Ngón, hòn Ba Trái Đào, hòn Cát Lụt và hòn Cống Híp vào tháng 8/2010 và tháng 9/2011, đợt khảo sát và thu mẫu tiếp theo tại tại hang Tối, hang Quả Bàng và hòn Vạn Hà vào tháng 7/2014
- Vùng biển đảo Cồn Cỏ: khảo sát và thu mẫu tại 5 mặt cắt xung quanh đảo vào tháng 6/2014
Bảng 1 Tọa độ khảo sát và thu mẫu san hô mềm vùng biển ven bờ Tây vịnh
Bắc Bộ
Trang 33Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 32
9 đảo Hang Trai 107° 7' 40" 20° 47' 54"
10 đảo Đầu Bê 107° 8' 25" 20° 45' 28"
11 hòn Lƣỡi Liềm 107° 9' 47" 20° 48' 54"
12 hòn Vung Viêng 107° 9' 10 20° 50' 44"
13
quần đảo Cát Bà
Trang 34Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 33
Hình 5 Sơ đồ vị trí khảo sát và thu mẫu san hô mềm vùng biển ven bờ Tây
vịnh Bắc Bộ
(Người thành lập: Đậu Văn Thảo)
2.1.3 Phương pháp nghiên cứu và kỹ thuật sử dụng
a Phương pháp kế thừa tài liệu
- Dữ liệu và mẫu vật san hô mềm do học viên và đồng nghiệp thu thập, do học viên định loài từ chương trình hợp tác khoa học Việt Nam – Liên Bang Nga (2010, 2013) tại hầu hết các đảo ven bờ Việt Nam, hợp tác khoa học Việt Nam – Tây Ban Nha (2012) tại Vịnh Hạ Long và vịnh Nha Trang, đề tài KC09.07/11-
15 (2014) tại quần đảo Cô Tô, vịnh Hạ Long và vịnh Bái Tử Long, đề tài KC
Trang 35Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 34
09.08/11-15 (2014) tại đảo Cồn Cỏ và nhiệm vụ VAST HTQT Phap.03/13-14 (2014) tại quần đảo Cát Bà
- Các bài báo do học viên là tác giả đã đăng bài ở tạp chí trong nước
- Toàn bộ các tài liệu được liệt trong phần tài liệu tham khảo
b Phương pháp khảo sát, thu mẫu ngoài thực địa
Phương pháp điều tra thành phần loài
- San hô mềm được thu mẫu bằng phương pháp lặn SCUBA, quy phạm khảo sát điều tra môi trường biển [10, 25] Tại mỗi vị trí trải dây mặt cắt song song với
bờ tại các độ sâu khác nhau, bơi theo hình zic zac để thu được tối đa các loài trên mỗi dây mặt cắt Thu thập mẫu vật là các tập đoàn san hô mềm với đầy đủ các phần của tập đoàn bao gồm phần thân, phần đế, các thùy và tiểu thùy làm sao mang tính đặc trưng của tập đoàn nhất Mẫu vật được chụp ảnh, quay phim dưới nước, đo độ sâu tại điểm phân bố và chụp ảnh lưu mã sô mẫu tại thực địa
- Mẫu san hô mềm được cố định trong dung dịch nước biển – Formalin 4% sau
18 – 22 tiếng, rửa sạch bằng nước biển, bảo quản bằng Ethanol 70 %
Phương pháp xác định phạm vi phân bố
Sử dụng phương pháp lặn Scuba kết hợp với đồng hồ đo độ sâu để xác định
độ sâu phân bố của từng nhóm loài, sử dụng thiết bị định vị xác định tọa độ điểm phân bố làm cơ sở thành lập bản đồ và sơ đồ phân bố san hô mềm Sử dụng chỉ số tương đồng Sorresson (S) để nghiên cứu sự giống và khác nhau về phân bố địa lý của san hô mềm
S = 2C/(A+B) Trong đó: A là số loài tại điểm A, B là số loài tại điểm B, C là số loài chung giữa hai điểm A và B
Trang 36Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 35
c Phương pháp phân tích mẫu vật và số liệu trong phòng thí nghiệm
- Sử dụng dung dịch NaOCl làm tan lớp mô, thu vi xương tại các vị trí khác
nhau trên tập đoàn san hô mềm
- Sử dụng kính hiển vi quang học và điện tử, phần mềm chụp ảnh đo độ dài
NIS – Elements F 3.0 quan sát và đo, chụp vi xương
- Phân loại theo phương pháp hình thái học vi xương san hô mềm (Nutting,
C.C., 1910; Verseveldt, J., 1971, 1974, 1977, 1980a, b, 1982; Grasshoff, M., 1999; Fabricus & Alderslade, 2001) [28, 30, 38, 39, 50-56]
- Sử dụng phần mềm Mapinfo 11.0 đo đạc diện tích và thiết lập bản đồ
- Sử dụng phầm mềm phần mềm Microsoft Excel để xử lý số liệu
CHƯƠNG 3
Trang 37Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 36
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3 1 Thành phần loài san hô mềm ở bờ Tây Vịnh Bắc Bộ
Kết quả khảo sát, thu thập mẫu vật và nghiên cứu san hô mềm ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc bộ từ 9 chuyến khảo sát tại năm vùng biển và đã thu thập 169 mẫu san hô mềm, bước đầu xác định 45 loài san hô mềm thuộc 8 họ Acanthogorgiidae, Alcyoniidae, Clavulariidae, Ellisellidae, Gorgoniidae, Nephtheidae, Plexauridae, Subergorgiidae Trong đó, họ Alcyoniidae có số loài nhiều nhất là 31 loài, họ Nephtheidae có 5 loài, họ Ellisellidae có 4 loài, Subergorgiidae có 2 loài, họ Acanthogorgiidae, Clavurariidae, Suberogorgiidae,
Gorgoniidae, Plexauridae có ít loài nhất là 1 loài Giống Sinularia có số loài nhiều nhất là 17 loài, giống Cladiella và Sarcophyton có 6 loài, Dendronephthya
Dichotella,Echinomuricea, Junceella, Verrucella, Nepthea, Scleronepthya, Stereonephthya, Rumphella, Menella, Annella, Subergorgia có ít loài nhất là 1
loài
0 5 10 15 20 25 30 35
Cla
vulariidae
Ellis
ellidae
Sube
rgor
giidae
Số loài
Hình 6 Số loài trong các họ san hô mềm tại vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ
Bảng 2 Thành phần loài và phân bố san hô mềm ở bờ Tây vịnh Bắc Bộ
Trang 38Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 37
Ngành Ruột khoang Coelenterata Lớp San hô Anthozoa
Bộ San hô mềm Alcyonacea Lamouroux, 1812
Họ Acanthogorgiidae
Họ Alcyoniidae Lamouroux, 1812
2 Cladiella conifera Tixier-Durivault, 1943 + +
8 Lobophytum microspiculatum Texier-Durivault,
1970
9 Sarcophyton ehrenbergi v Marenzeller, 1886 + + +
12 Sarcophyton infundibuliforme Tixier-Durivault,
1958
13 Sarcophyton pulchellum Tixier-Durivault, 1957 + + +
Họ Nephtheidae
Trang 39Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 38
44 Annella reticulata (Ellis & Solander, 1786) + +
Ghi chú: 1 - quần đảo Cô Tô, 2 – Vân Đồn - vịnh Bái Tử Long, 3- vịnh Hạ Long, 4 - quần đảo Cát Bà, 5 - đảo Cồn Cỏ, (*) ghi nhận mới cho danh lục thành phần loài san hô mềm
ở vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ
So với nghiên cứu trước đây [11, 60, 61], nghiên cứu này đã bổ sung
giống san hô mềm Carijoa, loài san hô mềm Carijoa riisei và Annella reticulata
ghi nhận lần đầu ở Việt Nam, 29 loài mới ghi nhận ở bờ Tây Vịnh Bắc Bộ Vùng biển Hạ Long – Cát Bà và đảo Cồn Cỏ có số loài nhiều nhất là 20 loài, vùng biển Vân Đồn – Bái Tử Long có 7 loài, vùng biển quần đảo Cô Tô có 5 loài
0 5 10 15 20 25
Số loài
Hình 7 Số loài san hô mềm tại các vùng biển ven bờ Tây vịnh Bắc Bộ
Tổng hợp các nghiên cứu trước đây, số loài san hô mềm ở bờ Tây vịnh Bắc Bộ là 80 loài (phụ lục 1) bao gồm 10 họ Acanthogorgiidae, Anthothelidae Alcyoniidae, Clavulariidae, Ellisellidae, Gorgoniidae, Melithaeidae,
Trang 40Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ 39
Nephtheidae, Nidaliidae,Plexauridae, Subergorgiidae Trong đó họ Alcyoniidae
có 38 loài, họ Plexauridae là 13 loài, họ Ellisellidae 11 loài, họ Nephtheidae có 5 loài, họ Clavulariidae và Gorgoniidae có 3 loài, họ Gorgoniidae, Melithaeidae
và Nidaliidae có 2 loài So với nghiên cứu trước đây, nghiên cứu này thiếu vắng các họ Nidaliidae, Anthothelidae, Melithaeidae, có thể là do hạn chế về không gian thu mẫu và biến động phân bố san hô mềm
3 2 Thành phần loài san hô mềm ở các vùng nghiên cứu
3.2.1 Thành phần loài san hô mềm vùng biển Vân Đồn – Bái Tử Long và
Cô Tô
Kết quả phân loại từ 11 mẫu san hô mềm thu từ chuyến khảo sát tại Bắc Hồng Vàn, Hồng Vàn và Vàn Chảy ở quần đảo Cô Tô đã xác định được 5 loài san hô mềm thuộc 3 họ Alcyoniidae, Nephtheidae, Plexauridae Trong đó họ Alcyoniidae có 3 loài, họ Nephtheidae, Plexauridae có 1 loài
Kết quả phân loại từ 15 mẫu san hô mềm thu thập tại hòn Bối Tóc, Cò Béo, Quai Ngọc thuộc vùng biển Vân Đồn - Vịnh Bái Tử Long (Quảng Ninh),
đã xác định được 7 loài san hô mềm thuộc 7 họ là Acanthogorgiidae, Alcyoniidae, Clavulariidae, Ellisellidae, Gorgoniidae, Plexauridae, Subergorgiidae Kết quả nghiên cứu này là dữ liệu lần đầu về thành phần loài và phân bố san hô mềm ở vùng biển vịnh Bái Tử Long (Quảng Ninh)
Bảng 3 Thành phần loài và phân bố san hô mềm ở vùng biển
quần đảo Cô Tô và Vân Đồn – Bái Tử Long
Ngành Ruột khoang Coelenterata
Lớp San hô Anthozoa
Bộ San hô mềm Alcyonacea