Hình thái, kích thước và độ hữu thụ hạt phấn của hai loài thực vật bắt mồi: câyNắp ấm Nepenthes mirabilis Lour.. Lê Thị Trễ & Võ Quang Trung Trường ĐHSP - ĐH Huế Tóm tắt Kết quả nghiên c
Trang 1Hình thái, kích thước và độ hữu thụ hạt phấn của hai loài thực vật bắt mồi: cây
Nắp ấm (Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce) và cây Bắt ruồi (Drosera burmannii
Vahl.) tại huyện Hương Thủy, tỉnh Thừa Thiên Huế.
Lê Thị Trễ & Võ Quang Trung Trường ĐHSP - ĐH Huế
Tóm tắt Kết quả nghiên cứu cho thấy hình thái hạt phấn của cây Nắp ấm có kiểu tetrad Trên bề mặt của mỗi hạt phấn có các gai nhỏ phân bố rải rác Đường kính trung bình của hạt
phấn hữu thụ trong tetrad là 16,37 ± 0,12 µm; hạt phấn bất thụ là 16,23 ± 0,12 µm; của tetrad hữu thụ là 26,40±0,13 µm; tetrad bất thụ là 26,30±0,14 µm Độ hữu thụ của hạt
phấn là 78,88 %
Hạt phấn của cây Bắt ruồi cũng kiểu tetrad Hạt phấn có các phần phụ giống như các lò
xo bao quanh phần tiếp xúc giữa các hạt Bề mặt của mỗi hạt có các gờ lồi nhỏ Đường
kính trung bình của hạt phấn hữu thụ trong tetrad là 26,46 ±0,20 µm; hạt phấn bất thụ là 25,21 ±0,24 µm; của tetrad hữu thụ là 47,79 ±0,28 µm, tetrad bất thụ là 44,02 ±0,33
(µm) Độ hữu thụ hạt phấn là 82,20 %
Tính hữu thụ các hạt phấn trong tetrad ở 2 loài có thể là đồng nhất hoặc không Có 3 kiểu tetrad: tetrad hữu thụ; tetrad bất thụ và tetrad hỗn hợp
I Mở đầu
Trong thế giới muôn màu của các loài thực vật, chúng đã có mặt ở hầu hết khắp mọi nơi trên Trái Đất, ngay cả trong điều kiện môi trường sống khắc nghiệt nhất Sự tồn tại và phát triển của chúng - đó là kết quả của quá trình hình thành nên những đặc điểm thích nghi đối với điều kiện sống của môi trường
Trong số các loài thực vật, có những loài sống trong môi trường nghèo chất dinh dưỡng, thiếu N2, đất có tính chua phèn Sự quang hợp nhờ ánh sáng, nước và khí CO2 thông qua lục lạp để tổng hợp nên các chất hữu cơ nhưng vẫn không đủ chất cho sự sinh trưởng và phát triển của cơ thể Do đó, trong quá trình tiến hóa, những loài thực vật sống trong điều kiện này đã hình thành nên các bộ phận nhằm bắt giữ một số loài động vật hay côn trùng để bổ sung thêm chất dinh dưỡng cần thiết cho sự tồn tại của chúng, như lá biến đổi thành “nắp ấm” hay hình thành các lông tiết chứa các enzym phân hủy các con mồi
Vì vậy, những loài thực vật này được gọi là “Thực vật bắt mồi hay thực vật ăn thịt”
Những loài thực vật bắt mồi thuộc nhóm thực vật trên cạn, nhưng chúng thường sống trong điều kiện ẩm ướt Việc nghiên cứu về đặc điểm sinh học sinh dưỡng của các loài này đã được tiến hành khá nhiều, nên cơ chế sinh dưỡng được hiểu biết khá tường tận Tuy nhiên, những đặc điểm sinh học sinh sản của chúng chưa được quan tâm nhiều
Trang 2Để tìm hiểu thêm về sinh học sinh sản của nhóm thực vật này, chúng tôi tiến hành
nghiên cứu “Hình thái, kích thước và độ hữu thụ hạt phấn của một số loài thực vật bắt
mồi tại huyện Hương Thủy, Thừa Thiên Huế” nhằm cung cấp những thông tin về chiều
hướng sinh sản hữu tính của chúng
II Đối tượng nghiên cứu
Chúng tôi tiến hành nghiên cứu trên 2 loài thực vật bắt mồi tại xã Thủy Vân huyện
Hương Thủy, tỉnh Thừa Thiên Huế, gồm: cây Nắp ấm (Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce) thuộc họ Nắp ấm (Nepenthaceae) và cây Bắt ruồi (Drosera burmannii Vahl.)
thuộc họ Bắt ruồi (Droseraceae)
III Phương pháp nghiên cứu
3.1 Phương pháp nghiên cứu hình thái và kích thước hạt phấn
Hoa mới nở và nụ hoa gần nở được thu vào buổi sáng từ khoảng 7-9 giờ Tách hạt phấn
từ bao phấn trên lam kính, sau đó cho vào ống nghiệm nhỏ (có thể tích 0,5 ml) rồi pha loãng bằng nước Hình thái và đường kính hạt phấn được quan sát và đo bằng trắc vi vật kính và thị kính OMII (ở vật kính 40X của kính hiển vi quang học Olympus CH20)
Do hạt phấn của hai loài thuộc kiểu hạt phấn kép gồm 4 hạt dính nhau, nên chúng tôi tiến hành đo 2 chỉ tiêu:
- Kích thước của hạt phấn hữu thụ và hạt phấn bất thụ
- Kích thước của bộ bốn (tetrad) hay còn gọi là hạt phấn kép hữu thụ và bất thụ
3.2 Phương pháp xác định tính hữu thụ của hạt phấn
Chúng tôi sử dụng phương pháp xác định tính hữu thụ của hạt phấn theo Tyagi (1998) [7] Hạt phấn được nhuộm bằng carmine acetic 5 % Những hạt hữu thụ bắt màu đỏ đậm; hạt phấn bất thụ bắt màu nhạt hoặc không bắt màu
Để tính độ hữu thụ của hạt phấn, chúng tôi đếm số lượng hạt phấn trên buồng đếm hồng cầu cải tiến Nebeuer Sau đó tính độ hữu thụ theo công thức:
Số hạt phấn hữu thụ Tổng số hạt phấn
Số tetrad hữu thụ Tổng số tetrad
IV Kết quả nghiên cứu và bàn luận
4.1 Đặc điểm sinh học
* Cây Nắp ấm (Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce) (hình 1)
Đây là loài đơn tính, giữa cá thể đực và cái rất khó phân biệt về hình thái Cây có dạng thân bò hay leo, tròn, phân đốt, màu xanh khi non và chuyển màu nâu đen khi già Lá
Trang 3thuôn dài, mép lá nguyên hoặc có răng cưa, dài 25 – 40 cm, rộng 5 – 8 cm, chóp lá kéo dài thành dải dạng sợi và tận cùng là cơ quan bắt mồi có hình dạng giống như chiếc ấm
có nắp Ấm của loài này có hình thái khác nhau khi ở các độ tuổi khác nhau Ấm non màu xanh, có hai khía răng cưa rất rõ; khi già có thể xuất hiện nhiều vệt màu đỏ hay tím, với hai đường viền nhỏ
Cụm hoa dạng chùm, mọc ở đỉnh cành Mỗi cụm hoa cái thường mang từ 48 - 91 hoa Đài 4, màu xanh hay đốm đỏ, có lông dày, tràng tiêu giảm, bầu 4 ô, thon dài, có lông mịn Mỗi cụm hoa đực thường mang từ 91 - 250 hoa Đài 4, màu xanh hay đỏ, có lông dày, tràng tiêu giảm Bao phấn đính trên một khối hình cầu, màu vàng Quả nang, tự mở thành 4 mảnh, hạt nhỏ, dài 0,5 – 1,5 cm, thuôn hai đầu
* Cây Bắt ruồi (Drosera burmannii Vahl.) (hình 2)
Thân thảo, lá hình muỗm mọc thành hình hoa thị, nằm sát đất, có đường kính từ 1 – 5cm khi trưởng thành Lá có cuống hẹp, dài 5–12 mm, rộng 2–4 mm, màu sắc sặc sỡ, mặt trên lá phủ nhiều lông tuyến chứa các enzyme tác dụng dính và giúp tiêu hóa con mồi, mặt dưới có các lông ép sát Hoa mọc thành chùm trên cuống dài khoảng 20 cm, có
từ 9 – 22 hoa nhỏ, phủ đầy lông Hoa lưỡng tính, cuống ngắn Đài 5, màu đỏ, có lông mịn Tràng 5, màu trắng hay hồng nhạt Nhị 5, chỉ nhị dài 2 – 3 mm, bao phấn màu vàng Nhụy 5, dính nhau ở gốc, trên đầu nhụy có nhiều tua nhỏ Bầu 5 ô, hình trứng Quả nhỏ, đài còn tồn tại Hạt hình elip hoặc trứng, màu đen
4.2 Hình thái hạt phấn
Qua nghiên cứu về hình thái của hạt phấn, chúng tôi thu được kết quả như sau:
- Hạt phấn của cây Nắp ấm có kiểu dạng kép gồm 4 hạt dính nhau (tetrad), do trong quá trình hình thành hạt phấn, sự phân chia tế bào chất xảy ra không hoàn toàn [3] Vì vậy, đối với cây Nắp ấm, đơn vị phát tán hạt phấn chính là tetrad chứ không phải là kiểu hạt đơn [6] Khi nhìn từ đỉnh, tetrad có hình tứ diện và khi nhìn bên là hình chữ thập (hình 3) Trên bề mặt của mỗi hạt có các gai nhỏ phân bố rải rác Đặc điểm này cũng giống với nghiên cứu các loài thuộc chi Nepenthes ở Borneo của Adam (1998) Theo J Adam,
Hình 1: Nắp ấm (Nepenthes mirabilis (Lour
Druce) Hình 2: Bắt ruồi (Drosera burmannii Vahl.)
Trang 4gai trên bề mặt có tác dụng giúp hạt phấn dính vào các cơ quan có lông của tác nhân thụ phấn [1]
Hạt phấn của cây Bắt ruồi cũng một kiểu tương tự Nhìn từ đỉnh, tetrad có dạng tứ diện vuông, khi nhìn bên đều là hình tứ diện vuông hay hình chữ thập (hình 4) Hạt phấn có các phần phụ giống như các lò xo bao quanh phần tiếp xúc giữa các hạt Bề mặt của mỗi hạt có các gờ lồi nhỏ
Hình 3: Hạt phấn Nắp ấm Hình 4: Hạt phấn Bắt ruồi
Từ kết quả trên chúng tôi nhận thấy đơn vị phát tán hạt phấn ở hai loài này là tetrad Hiện tượng này thường gặp trong một chi ở một số họ thực vật có hoa như họ Rubiaceae (họ Cà phê), Annonaceae (họ Na), Apocynaceae (họ Trúc đào), Droseraceae (họ Bắt ruồi), Nepenthaceae (họ Nắp ấm), …[3]
4.3 Kích thước của hạt phấn và của tetrad hữu thụ, bất thụ
Khi đo đường kính của mỗi hạt phấn trong mỗi tetrad và các tetrad hữu thụ và bất thụ, chúng tôi thu được kết quả sau (bảng 1)
Bảng 1: Đường kính hạt phấn, bộ bốn hữu thụ và hạt phấn bất thụ của hai loài Bắt ruồi
và Nắp ấm tại huyện Hương Thủy, tỉnh Thừa Thiên Huế
Khoảng biến
thiên (µm) 22,5 – 32,5 20 – 30 42,5 – 57,5 37.5 – 52.5 15 – 18,25 15 – 17,5 25 – 30 25 – 27,5
ĐK trung
bình (µm) 26,46±0,20 25,21±0,24 47,79±0,28 44,02±0,33 16,37±0,12 16,23±0,1
2 26,40±0,13 26,30±0,14
Chú thích: HP: hạt phấn HT: hữu thụ BT: bất thụ
Qua bảng trên, chúng tôi nhận thấy:
- Khoảng biến thiên về đường kính của hạt phấn và đơn vị phát tán của cây Nắp ấm nhỏ hơn so với loài Bắt ruồi; thậm chí đường kính trung bình hạt phấn của cây Bắt ruồi
Trang 5(26,46 µm) tương đương với đường kính trung bình của tetrad ở loài Nắp ấm (26,40µm)
- Đối với loài Bắt ruồi, khoảng biến thiên và đường kính trung bình của hạt phấn hữu thụ lớn hơn nhiều so với dạng bất thụ; ngược lại với loài Nắp ấm, sự biến thiên và đường kính trung bình của hạt phấn hữu thụ và bất thụ không có sự chênh lệch lớn
4.4 Độ hữu thụ, bất thụ của hạt phấn và tỉ lệ tetrad hữu thụ và bất thụ
Qua kết quả nhuộm màu và đếm số lượng hạt phấn, chúng tôi thu được độ hữu thụ và bất thụ của hạt phấn và tỉ lệ tetrad hữu thụ, bất thụ của hai loài trên (bảng 2)
Bảng 2: Độ hữu thụ, bất thụ của hạt phấn và tetrad của hai loài Bắt ruồi và Nắp ấm
Loài Hữu thụ(hạt) Độ hữuthụ (%) Bất thụ(hạt) Độ bất thụ(%)
Tetrad hữu thụ và bất thụ
Số lượng
Hạt
phấn
Nắp ấm
-Bắt ruồi
-Tetrad
Nắp ấm
Bắt ruồi
Nhìn chung, độ hữu thụ của hai loài trên khá cao (>70 %) So sánh với các kết quả nghiên cứu của các tác giả K Ahmad và cs (2010) [2] và P Mazari (2012) [5] khi khảo sát khả năng sinh sản của hạt phấn của các loài thực vật có hoa, kết quả cho thấy độ hữu thụ của hạt phấn cao trên 70 %, thậm chí có khi đạt 100 % [2] Tuy nhiên, độ hữu thụ hạt phấn của Bắt ruồi (82,20 %) lớn hơn Nắp ấm (78,88 %)
Ngoài ra, so sánh với kết quả nghiên cứu của tác giả Dương Thị Minh Hoàng (2011) cho thấy độ hữu thụ của một số loài thực vật bậc cao ngập nước ở trằm Trà Lộc, huyện Hải Lăng, tỉnh Quảng trị có giá trị thấp hơn 50% [4]
Như vậy, khả năng sinh sản hạt phấn của các loài thực vật ưa ẩm có chiến lược giống với các loài thực vật trên cạn hơn
Qua quan sát, chúng tôi còn nhận thấy tính hữu thụ của các hạt phấn trong tetrad ở cả 2 loài là không đồng nhất Kết quả nghiên cứu cho thấy có 3 trường hợp: tất cả các hạt phấn trong tetrad đều hữu thụ (tetrad hữu thụ); tất cả các hạt phấn trong tetrad đều bất thụ (tetrad bất thụ) và các hạt phấn trong tetrad vừa hữu thụ vừa bất thụ (tetrad hỗn hợp) Tỉ lệ các kiểu này ở loài Nắp ấm lần lượt là: 81,51%; 15,59% và 2,90% Còn ở loài Bắt ruồi là: 71,28 %; 17,82% và 10,90 % Như vậy tỉ lệ đồng nhất về tính hữu thụ hạt phấn ở Nắp ấm cao hơn Bắt ruồi; ngược lại tỉ lệ bộ bốn có hạt phấn hữu thụ và bất
thụ ở loài Nắp ấm (Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce) nhỏ hơn so với loài Bắt ruồi (Drosera burmannii Vahl.).
Trang 6Kết luận
1 Hạt phấn của cây Nắp ấm có kiểu tetrad Khi nhìn từ đỉnh, tetrad có hình tứ diện và khi nhìn bên là hình chữ thập Trên bề mặt của mỗi hạt phấn có các gai nhỏ phân bố rải rác
2 Đường kính trung bình của hạt phấn hữu thụ là 16,37 ± 0,12 µm; hạt phấn bất thụ là 16,23 ± 0,12 µm Đường kính trung bình của tetrad hữu thụ là 26,40±0,13 µm; tetrad bất thụ là 26,30±0,14 µm,
3 Độ hữu thụ của hạt phấn là 78,88 % và độ bất thụ là 21,12 % Tỉ lệ tetrad hữu thụ là 81,51 % ; tetrad bất thụ là 15,59 % và tetrad vừa có hạt phấn hữu thụ và bất thụ là 2,90 %
4 Hạt phấn của cây Bắt ruồi cũng kiểu tetrad Nhìn từ đỉnh, tetrad có dạng tứ diện vuông, khi nhìn bên đều là hình tứ diện vuông hay hình chữ thập Hạt phấn có các phần phụ bao quanh phần tiếp xúc giữa các hạt giống như các lò xo Bề mặt của mỗi hạt có các gờ lồi nhỏ
5 Đường kính trung bình của hạt phấn hữu thụ là 26,46 ±0,20 µm; hạt phấn bất thụ là 25,21 ±0,24 µm Đường kính trung bình của tetrad hữu thụ là 47,79 ±0,28 µm, tetrad bất thụ là 44,02 ±0,33 (µm).
6 Độ hữu thụ hạt phấn là 82,20 %; bất thụ là 16,80 % Tỉ lệ của tetrad hữu thụ 71,28 %; tetrad bất thụ 17,82 % và tỉ lệ của tetrad vừa có hạt phấn hữu thụ và bất thụ là 10,90 %
Tài liệu tham khảo
1 Adam J H và Wilcock C.C (1998) Palynological Study of Bornean Nepenthes
(Nepenthaceae) Pertanika J Trap Agric Sci 22(1): 1-7
2 Ahmad K., Shaheen N., Ahmad M và Khan M A Full Length Research Paper
(2010): Pollen fertility estimation of some sub-tropical flora of Pakistan African
Journal of Biotechnology Vol 9(49), pp 8313-8317
3 Gregory P C (2005) A compendium of plant species producing pollen tetrads.
Journal of the North Carolina Academy of Science, 121(1), pp 17–35
4 Dương Thị Minh Hoàng (2011) Nghiên cứu hiện tượng học sinh sản của một số
loài thực vật ngập nước ở Tràm Trà Lộc, huyện Hải Lăng, tỉnh Quảng Trị Luận
văn thạc sĩ
5 Mazari P., Khan M A., Ahmad M., Khan K Y., Zafar M., Ali B và Niamat R
(2012) Short communication Pollen fertility estimation of selected taxa of Kaghan
valley, Pakistan Research in Plant Biology, 2(4): 16-21.
6 Pacini E., Hesse M (2002) Types of Pollen Dispersal Units in Orchids, and their
Consequences for Germination and Fertilization Annals of Botany, Vol 89 Issue 6,
p653
7 Tyagi, Singh Ap V V (1998) “Pollen fertility and intraspecific and interspecific
compatibility in mangroves of Fiji” Sexual plant reproduction 60-63.
Trang 7Morphology, size and fertility of pollen in two carnivorous species:
Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce and Drosera burmannii Vahl in Huong Thuy district, Thua Thien Hue province
The study results showed that the pollen morphology of Nepenthes mirabilis is
tetrad type The surface of each pollen-grain is covered with small spines scatteredly The average diameter size of fertile pollen grain in tetrad: 16.37 ± 0.12 µm; unfertile pollen: 16.23 ± 0.12 µm; fertile tetrad: 26.40 ± 0.13 µm; infertile tetrad: 26.30 ± 0.14 µm The Pollen fertility is 78.88 %
The pollen of Drosera burmannii is also tetrad type Its pollen has the spring-like
appendages that surround the contact between the grains The surface of each pollen-grain is covered with small convex edges The average diameter size of fertile pollen grain in tetrad: 26.46 ± 0.20 µm; unfertile pollen: 25.21 ± 0.24 µm; fertile tetrad: 47.79 ± 0.28 µm, unfertile tetrad is 44.02 ± 0.33 µm The pollen fertility is 82.20%
The fertility of pollen grain in tetrad of both species may be identical or not There are 3 types of tetrad grain: fertile tetrad, infertile tetrad and mixed tetrad
