Bài thuyết trình môn Sinh trưởng và phát triển ở thực vật bậc cao

 Dưới tác dụng của nhiệt độ thích hợp và quang chu kì cảm ứng, trong lá cây xuất hiện các chất đặc hiệu gây nên sự ra hoa gọi là hoocmon ra hoa.. Quan điểm đa yếu tố kiểm soát sự ra ho

Bài thuyết trình môn Sinh trưởng

và phát triển ở thực vật bậc cao

Đề tài:

Michaeljacson_1989

01284212121

Nội dung chính

Vài nhận xét mở đầu

 Sự ra hoa là một bước ngoặt trong đời sống của thực vật

tức là sự chuyển hướng từ giai đoạn sinh trưởng sinh

dưỡng sang giai đoạn sinh trưởng sinh sản

 Đối với sự ra hoa của cây thì giai đoạn khởi xướng, cảm

ứng sự ra hoa là quan trọng nhất

 Giai đoạn này là quá trình phức tạp chịu ảnh hưởng của

nhân tố nội tại ( quan trọng là phytohoocmon và

phytocrom ) và các nhân tố ngoại cảnh ( chủ yếu là ánh sáng và nhiệt độ )

 Ảnh hưởng của độ dài ngày đến sự ra hoa người ta gọi là hiện tượng quang chu kì

 Dưới tác dụng của nhiệt độ thích hợp và quang chu kì cảm ứng, trong lá cây xuất hiện các chất đặc hiệu gây nên

sự ra hoa gọi là hoocmon ra hoa

 Hoocmon ra hoa này sẽ được vận chuyển dến các mô

phân sinh đầu cành để quy định sự hình thành các mầm hoa

 Sự hình thành quả là một bước tiến trong đởi sống của thực vật có hoa Có nhiệm vụ bảo vệ và phát tán hạt –

Thực vật duy trì nòi giống và mở rộng phạm vi phân bố

Vài nhận xét mở đầu

I Quan điểm đa yếu tố kiểm soát

sự ra hoa

Nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng tới sự ra hoa

Nhiều yếu tố môi trường có

thể tác động trực tiếp hay gián

tiếp trên sự ra hoa: quang kỳ

được nhận bởi lá trưởng

thành, nhiệt độ bởi cả cây

Các yếu tố này tương tác mạnh trong sự ra hoa, mỗi yếu

tố có thể làm thay đổi giá trị ngưỡng của các yếu tố khác

 Thực vật dựa vào đặc tính này để đáp ứng ra hoa với một yếu tố tới hạn nào đó, trong một điều kiện môi trường xác định

Thí dụ: Melilotus officinalis là cây

hai năm với nhu cầu thọ hàn ở các

vùng ôn đới nhưng lại là CND một

năm không cần lạnh ở các vùng

Bắc cực

Melilotus officinalis

Nhiều con đường rẽ dẫn tới sự ra hoa

 Một vài thực vật ra hoa sau khi được bỏ hết lá ( Hyoscyamus

niger, Perilla đỏ, Chenopodium amaranticolor) hay cắt rễ

(Perilla, Lolium temulentum, Sinapis alba)

 Điều này không có nghĩa là các bộ phận bị cắt bỏ, khi còn dính trên cây, không tham gia kiểm soát sự ra hoa

 Khi bị mất một phần lá hoặc nhánh bởi động vật ăn cỏ, các phần còn lại thường thay thế các phần bị mất để tạm thời cung cấp các chất dinh dưỡng và các dấu hiệu thích hợp

Số phận của mô phân sinh ngọn (vẫn ở trạng thái dinh

dưỡng hay chuyển sang trạng thái ra hoa) đươc kiểm soát bởi một loạt dấu hiệu dọc theo cơ thể thực vật

 Có những con đường rẽ để ra hoa

Khấc thân kích thích xoài ra hoa

Việc khoanh hay khấc thân (cành) gây ra sự tích luỹ những sản phẩm trao đổi chất được tạo ra trên chồi (carbohydrate, ABA và auxin) ở phần trên vết khoanh nhưng đồng thời những chất dinh dưỡng hoặc những chất đồng hoá (Cytokinin, Gibberellin và đạm) được cung cấp bởi rễ

cũng được tích luỹ ở phần dưới vết khoanh  những sản phẩm này có thể ảnh hưởng đến sự ra hoa

Xử lý ra hoa bằng biện pháp khấc thân trên cây nhãn tiêu da Bò

 Có sự tương tác giữa các phần khác nhau của thực vật trong quá trình ra hoa

Quang kỳ làm xuất hiện các dấu hiệu ra hoa được

chuyển từ lá tới MPS ngọn trong libe (cùng với các chất đồng hóa) Ngược lại các dấu hiệu từ rễ nói chung được truyền từ trong mạch mộc theo dòng thoát hơi nước

Thí nghiệm ở Sinapis alba

Cắt và lấy dịch tiết từ các phần khác nhau của cây S.alba 2 tháng tuổi

 Dịch tiết từ rễ (dịch mộc di chuyển từ rễ tới lá)

 Dịch tiết từ lá trưởng thành (dịch libe xuất phát từ lá)

 Dịch tiết từ ngọn (thu ngay dưới ngọn nụ - dịch libe đi tới các

nụ này)

(Xác định các dấu hiệu ra hoa nội sinh)

 Khảo sát một số chất có khả năng gây vài biến đổi ở MPS ngọn : carbohydrate và citokinin

Sinapis alba

Carbohydrate

Trong chất tiết từ lá và ngọn  sacaroz tăng đột ngột từ rất sớm và tạm thời trong MPS ngọn của cây

 Sự tích tụ sacaroz không phải là do nhu cầu năng lượng mà

là dấu hiệu cần thiết cho sự ra hoa

Sử dụng CO2 có C14 chứng minh sacaroz không phải mới được tổng hợp do quang hợp tăng mà là sự huy động

carbohydrate dự trữ trong lá và thân

i) Sự chiếu sáng cao trong ngày ngắn làm tăng lượng đường

trong MPS ngọn và gây vài biến đổi đặc trưng trong sự

chuyển tiếp ra hoa

ii) Sacaroz tăng nhanh trong rễ trong vòng 1 giờ chiếu sáng của ND

Bóc vòng vỏ của cây ở vị trí giữa lá thấp nhất và rễ cho kết quả:

 Cản sự ra hoa (còn 50% so với 90% ở lô đối chứng) nếu bóc vào giờ thứ 8 của ngày dài

 Không cản sự ra hoa, nếu bóc vòng vỏ được thực hiện từ giờ thứ 12 trở đi

 Dưới điều kiện ngày dài, sacaroz có thể là một trong số những dấu hiệu cần cho sự ra hoa được sản xuất trong lá trưởng thành

 MPS ngọn và rễ

Citokinin

Áp dụng citokinin liều thấp trong điều kiện NN, không cảm ứng

ra hoa nhưng sau quang kỳ cảm ứng nó làm tăng tốc độ và tính đồng bộ của các phân chia tế bào và sự phá vỡ các không bào

Chất tiết từ dịch mộc ở rễ chứa citokinin dạng zeatin ribosid

(ZR) và isopenteniladenin ribosid (iPR) Hai chất này tăng sớm

và đồng thời dưới tác động của ND cảm ứng

Lượng citokinin tổng cộng được trích từ các mô rễ giảm trong giai đoạn chiếu sáng của ngày dài  hàm lượng citokinin trong dịch mộc tăng là do sự hiện diện sẵn chứ không hẳn là do sự tổng hợp mới

Dưới tác động của sacaroz từ lá trưởng thành xuống rễ, citokinin của rễ được chuyển lên lá  tăng citokinin trong lá

Citokinin ở được phóng thích ở lá có dạng isopentenil – adenin (iP) vì hàm lượng của nó tăng sớm trong dịch tiết từ lá và ngọn

Như vậy dưới sự cảm ứng của ngày dài, sự ra hoa của

Sinapsis alba liên quan tới các dấu hiệu sacarose và

cytokinine, mỗi dấu hiệu gây một số biến đổi chuyên biệt

trong mô phân sinh ngọn, dẫn tới sự ra hoa

Mô sình giả thuyết S alba

Quá trình chuyển tiếp ra hoa ở S alba bao gồm 4 giai đoạn:

Sacaroz và citokinin đều gây một số biến đổi chuyên biệt trong MPS ngọn, dẫn tới sự tượng hoa

Ý nghĩa của mô hình S alba

 Là mô hình sinh lý rất đáng chú ý, dẫn tới quan điểm

về sự “kiểm soát đa yếu tố” trong sự ra hoa: “ và chất (chất hóa học và hormon thực vật) đều tham gia cảm

ứng sự ra hoa; mọi phần thực vật đều cùng tham gia

trong sự trao đổi các dấu hiệu liên quan trong sự chuyển tiếp ra hoa

II Các yếu tố kiểm soát sự ra hoa

1 Các yếu tố nội sinh

Mô phân sinh sinh dưỡng

Mô phân sinh cụm hoa

Bước 1

Các gen tạo hoa (embryonic flower+)

Mô phân sinh hoa

Hình thành mầm cơ quan hoa

Xác định mầm cơ quan hoa

Các gen chuyển hóa đồng nguồn

Sơ đồ phát triển hoa theo bốn bước lớn, mỗi bước phụ thuộc vào chức năng của một số gen

Có hơn 80 locus liên quan đến sự

ra hoa được giải

mã trong bộ gene của cây

Arabidopsis thông qua đột biến

GEN

Có hơn 80 locus liên quan đến sự ra hoa được giải mã trong bộ gene của cây

Arabidopsis

thông qua đột biến

GEN

GEN

Gene EMF được xem là giữ vai trò chính trong việc ức chế sự

ra hoa và chức năng nầy giảm cùng với sự phát triển của cây Khi mà mức độ EMF giảm đến một mức độ nào đó, mô phân sinh chồi ngọn phân hóa thành mô phân sinh hoa và quá trình khởi phát hoa

Mất sự hoạt động của gene TFL1 trong sự đột biến tfl1 sẽ gây

ra sự ra hoa sớm do giảm sự ức chế của gen FCA

1 Các yếu tố nội sinh

a AUXIN

Thúc đẩy vào nồng độ, Tùy thuộc

nhiệt độ, quang kì,mối liên hệ với các hormone khác, đối tượng…

1 Các yếu tố nội sinh

HORMONE

Cây đậu nành Biloxi

và cây Hyoscyamus: Nồng độ thấp Nồng độ cao

Cây cà chua Không có auxin Có auxin

Ức chế ra hoa

Thúc đẩy ra hoa

1 Các yếu tố nội sinh

ở giai đoạn 6 tuần trước khi ra hoa

Theo Elisea và csv (1998) thì GA ngăn cản sự tượng mầm của hoa hơn là ngăn cản sự kích thích ra hoa

Các yếu tố nội sinh

GA  kích thích sự sinh trưởng, phát triển của thân

hoa (trụ dưới hoa) (Thuyết hormone ra hoa của

Chailakhyan)

GA3 và chất đối kháng với GA3 là CCC được sử dụng rộng rãi để xúc tiến sự ra hoa

Cây Cúc ra hoa vào mùa hè nhưng có thể ra hoa trong

vụ đông khi được xử lý GA3 nồng độ 20 – 25 ppm

(Cúc trắng Nhật, Cúc tím lá nhọn, Cúc phấn hồng hè)

* Các yếu tố nội sinh

c CITOKININ

vào loài, mối quan hệ với các chất điều hòa sinh trưởng khác

HORMONE

NỘI SINH

* Các yếu tố nội sinh

d ACID ABSICIC

 Kích thích sự hình thành hoa ở một số cây ngày

ngắn chỉ dưới điều kiện cảm ứng một phần, còn đa

số trường hợp thì không có hiệu quả hoặc cản

 ở cây dài ngày, vai trò lên sự hình thành hoa của

ABA không rõ như cây ngày ngắn

 Chen (1987): nồng độ ABA trong ngọn chồi tăng

cùng tuổi chồi và thường hiện diện rất nhiều trước

khi ra hoa

2 HORMONE

NỘI SINH

1 Các yếu tố nội sinh

e ETHYLEN

Có tác dụng kích thích sự hình thành mầm hoa

Ethylen có tác dụng ức chế sự hình thành hoa trên một

số loài

Sự gia tăng sự tổng hợp ethylen đã tác động lên sự

vận chuyển IAA và cytokinin ảnh hưởng tới sự hình thành hoa

VD: Ethylen và auxin ảnh hưởng lên sự ra hoa tương

tự nhau trên cây khóm, cây Xanthium chrysanthenum

và Chenopodium rubrum

HORMONE

NỘI SINH

2 CÁC YẾU TỐ NGOẠI SINH

2.1 Ánh sáng - Quang chu kỳ

Quang chu kỳ là sự xen kẽ giữa sáng và tối trong giai đoạn 24h

Khi đạt đến tuổi trưởng thành, nhiều thực vật phải chờ một dấu hiệu nào đó để tượng hoa, trong đó quan trọng nhất là quang kỳ

Tùy theo cách đáp ứng với quang kỳ thực vật được chia thành:

Cây ngày dài (CND)

Cây ngày ngắn (CNN)

Cây bất định (CBĐ)

Ở đây ngày ngắn không có nghĩa là giai đoạn sáng ngắn hơn 12h

mà có nghĩa là ngắn hơn giá trị tới hạn chiếu sáng C

 CND có thể có C ngắn hơn CNN

 Cảm ứng ra hoa của quang kỳ xuất hiện ở lá sau đó di chuyển vào mô libe và di chuyển lên MPS ngọn, nơi mà

nó sẽ khởi phát hoa

 Việc xử lý cảm ứng quang kỳ ở đỉnh chồi thì sẽ không

có hiệu quả, chỉ đạt hiệu quả khi lá tiếp nhận được

quang kỳ thích hợp

 Một số cây chỉ ra hoa khi dạ kỳ (thời gian ban đêm) vượt qua một trị số tới hạn nào đó Sự gián đoạn dạ kỳ bằng việc chiếu sáng 1 phút cũng làm mất hiệu quả của đêm dài

Phản ứng ra hoa theo quang kỳ (N là số ngày cần để ra hoa, T: tối thiểu dinh dưỡng, C: giai đoạn sáng tới hạn Các đường không liên tục chỉ cây thích NN hay cây ND)

 Ảnh hưởng của nhiệt độ đặc biệt là nhiệt độ thấp đến sự ra hoa

người ta gọi là sự thọ hản hay xuân hoá

 Một số cây đòi hỏi xử lý nhiệt độ thấp trước khi ra hoa (thường

là những loài sống ở vùng lạnh

 Nhiệt kỳ tính: Một số thực vật tượng hoa nhờ sự cảm ứng nhiệt

Sau đó nụ hoa vào trạng thái ngủ tái lập tăng trưởng hoa và nở hoa trong năm sau đó

Sự phát triển của thực vật được kiểm soát bởi các nhiệt độ kế tiếp nhau

2.2 Nhiệt độ

Nhiệt độ

Nhiệt độ tối hảo cho sự ra hoa của Tulip

 Gây stress nước có thể cảm ứng sự ra hoa ở một vài loài

 Stress nước gây rối loạn toàn bộ phương thức chuyển hóa ở thực vật, làm tăng tích lũy hoặc giảm hàm lượng các chất chuyển hóa như carbohydrate, acid hữu cơ, amino acid, các hợp chất amon và ABA (Kaur và cs 2000)

Callus Cà Chua (Lycopersicon

esculentum Mill)

Sự tích luỹ các chất prolin

và glucose của callus cà chua liên quan với sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu trong điều kiện stress nước

CNN Pharbitis nil hay CND Silene armeria có thể ra hoa

trong các điều kiện quang chu kỳ không thích hợp, nếu có sự thay đổi về nhiệt độ, ánh sáng, dinh dưỡng, hay sự cắt bỏ rễ

Pharbitis nil Silene armeria

2 Các yếu tố ngoại sinh

Chất lân

Ở xoài, hàm lượng chất lân thấp không thúc đẩy sự ra hoa (Singh và Singh, 1973) nhưng hàm lượng chất lân trong chồi cao rất thích hợp cho sự khởi phát hoa ở

giống xoài Dashehari (Chadha và Pal,1986) Kali Hàm lượng kali trong lá thấp có liên quan với tỉ lệ hoa

cái bất thụ

Sự khô

hạn

Trong điều kiện khô hạn, hàm lượng proline sẽ được tích lũy (xoài) hàm lượng các loại polyamin tự do như putrescine và spermidine tăng 34 và 85%(táo)

Sự khô hạn, ngăn cản sự sinh trưởng dinh dưỡng và kéo dài sự ra hoa cho tới khi cây được tưới trở lại

Sự khô hạn thúc kích thích sự phát triển mầm hoa

2 Các yếu tố ngoại sinh

2.4 HORMONE NGOẠI SINH

Gồm có: AIA,CYT, GA, AB, etylen ngoại sinh

Những tác dụng của các hormone này đã được trình bày ở phần trên

Tuy nhiên: GA ngoại sinh thường ngăn cản sự ra hoa trên cây thân gỗ có hạt kín

• Ức chế quá trình sinh tổng hợp GA

• Chlorate kali (KClO3)

• Morphactin(Morphactin formular-MF)

1 BIỆN PHÁP CANH TÁC

a, xông khói

1923, Gonzales thực hiện kích thích xoài ra hoa bằng kỹ

thuật xông khói

Nguyên tắc : do tác động nhiệt, tác động của khí CO và CO2

* Nguyên tắc: Việc cắt rễ ngăn cản sự tích lũy ở mức độ

cao các chất carbohydrate, làm giảm sự trao đổi chất ức chế ra hoa mà chủ yếu là Gibberellin và gián tiếp làm giảm nguồn cung cấp Cytokinin Giảm kích thước tán cây, kích thích sự tượng mầm hoa và đậu trái

* Tiến hành

+ Đối tượng: Táo( Khan và cs, 1998), xoài Kensington

Pride (Kulkarni và Hamilton, 2001)

1 BIỆN PHÁP CANH TÁC

b, Cắt rễ

* Nguyên tắc: Biện pháp khấc thân bao gồm việc làm

giảm sự cung cấp các sản phẩm đồng hoá (Cytokinin, Gibberellin và đạm) và Auxin tới rễ Làm giảm hoạt động của rễ Hạn chế sự sinh trưởng dinh dưỡng Làm tăng sự ra hoa

cây quýt

Satsuma

Khoanh cành Tăng tỉ lệ số hoa không lá (88,6% so với 46%)

Tăng tỉ lệ số hoa/lóng (2,4 so với 1,2)

Xoài Banganapally

Xoài Romani Khoanh cành rộng 2 cm

Cuối tháng 10

Tỉ lệ số chồi ra hoa lần lượt là 52% và 46% so với đối chứng là 30% và 15%

Nhược điểm: Hiệu quả của biện pháp khoanh cành thường không

đoán trước và làm giảm sự sinh trưởng nếu lập lại nhiều lần ở

những năm sau

Nhằm khắc phục tình trạng cho trái không ổn định trên cây

xoài  Áp dụng biện pháp khấc thân kết hợp với tẩm Morphactin vào vết khấc

Khấc thân ở gần mặt mặt đất cũng có thể tạo điều

kiện cho nấm gây bệnh thối gốc (xì mủ) tấn công

2 Điều khiển sự ra hoa bằng hóa chất

Liều lượng áp dụng các chất ngoại sinh

Điều khiển sự ra hoa bằng hóa chất

Nitrate kali Thiourea

Chất ức chế sinh tổng

hợp GA Chlorate kali(KClO3) Morphactin(MF)

Hóa chất có tác dụng phá miên trạng mầm hoa

Được phát hiện ứng dụng để kích thích ra hoa trên

cây xoài đầu tiên ở Philippines năm1970

Cơ chế tác động của Nitrate kali lên sự ra hoa

MẦM HOA

NO3 NH3 Methionine

Etylen (C 2 H 4 ) PHÁT

HOA

Methionine được hình thành từ ammonia, là một tiền chất

trực tiếp trong quá trình tổng hợp ethylen  Hiệu quả kích

thích ra hoa của Nitrate kali thuộc cơ chế ethylen trung gian

a, Nitrate kali

 NO3- là yếu tố quyết định , các ion kết hợp với NO3

-(NH4+, Na+, K+, Ca2+ ) thì K+ là hiệu quả nhất

 Nitrate kali có tác dụng phá sự ngủ nghỉ của mầm

hoa và gây sự phân hóa mầm hoa thành hoa Tác dụng kích thích mầm hoa đã hình thành trước phân hóa thành phát hoa

 Ngoài ra, KNO3 còn thúc đẩy sự ra hoa xoài đồng

loạt, tạo quả trái mùa và đây cũng là biện pháp rẻ tiền, dễ áp dụng

Hóa chất có tác dụng phá miên trạng mầm hoa

a, Nitrate kali

Hóa chất có tác dụng phá miên trạng mầm hoa

b Thiourea

Thiourea là tác nhân làm phá vỡ miên trạng chồi, tức là cũng thúc đẩy sự sản xuất ethylene

Thiourea có chứa urea  Thể hiện hoạt tính của Cytokinin

* Đối tượng: xoài, sầu riêng, chôm chôm, bưởi Năm Roi… Hiệu quả cao hơn Nitrate kali gấp 2-3 lần

Xoài 9 năm tuổi ra hoa 40% trong mùa nghịch Xoài 9 năm tuổi ra hoa 20% trong mùa nghịch

Thiourea0,5%

KNO3 2%