khảo sát ảnh hưởng của ánh sáng lên hoạt động quang hợp và hô hấp của vi tảo skeletonema subsalsum (a cleve) bethge

subsalsum A.Cleve Bethge khi nuôi trong môi trường Aquil* dưới các điều kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhauU .... subsalsum A.Cleve Bethge khi nuôi trong môi trường Aquil* dưới các cường

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP HỒ CHÍ MINH



(A.CLEVE) BETHGE

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

TP Hồ Chí Minh, 2011



(A.CLEVE) BETHGE

Lu ận văn thạc sĩ Chuyên ngành: Sinh h ọc thực nghiệm

Mã ngành: 60.42.30

Người hướng dẫn khoa học:

TS Lê Thị Trung

TP H ồ Chí Minh, 2011

Để hoàn thành luận văn này, tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến:

đạt những kinh nghiệm quý báu trong thực hành thí nghiệm cũng như trong cuộc

sống và tạo những điều kiện thuận lợi nhất cho tôi hoàn thành luận văn

 Các quý th ầy cô giảng viên đã tận tình giảng dạy, truyền đạt kiến thức

khoa học, tư vấn hướng đi để tôi có thể tự tin bước vào quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận văn

THPT Trịnh Hoài Đức, thị xã Thuận An, Bình Dương đã tạo điều kiện thuận lợi trong công tác để tôi có thể an tâm theo học và hoàn thành tốt chương trình đào tạo sau đại học của trường Đại Học Sư Phạm Thành Phố Hồ Chí Minh

 Cô Phạm Thị Hiền Hoa, chuyên viên phòng Thông tin tư liệu, Thư viện

trường Đại Học Sư Phạm, Thành Phố Hồ Chí Minh Cô đã tận tình hướng dẫn cách tìm kiếm cũng như cung cấp các nguồn tài liệu tham khảo quý giá trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài của tôi

 ThS Nguy ễn Tấn Đại, ThS Nguyễn Thị Kim Ánh đã góp ý, chia sẻ kinh

nghiệm, cung cấp tài liệu quý cũng như phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm

 Anh Trương Trọng Chương, kĩ sư điện tử đã tư vấn thiết kế và lắp đặt tủ

nuôi vi tảo - một trong những khâu quan trọng để tôi có thể hoàn thành luận văn

 CN H ồ Thị Mỹ Linh – phòng thí nghiệm Sinh lý thực vật Trường Đại học

Sư Phạm Thành Phố Hồ Chí Minh, đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt thời gian làm việc tại phòng

Minh đã giúp đỡ, động viên, chia sẻ trong quá trình tôi thực hiện đề tài

 T ập thể lớp cao học khóa 20 đã cùng tôi học tập nghiên cứu, giúp đỡ lẫn

nhau, và chia sẻ kinh nghiệm quý báu để cùng nhau hoàn thành tốt công việc

 Tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc và chân thành nhất đến Cha, Mẹ, các Em

trong gia đình, đã luôn theo sát, động viên, ủng hộ tôi về mọi mặt, là chỗ dựa vững

chắc để tôi tự tin vững bước trong cuộc sống Cuối cùng, xin gửi lời cảm ơn đến

Anh – một nửa của tôi, Anh đã quan tâm, chăm sóc, chia sẻ cùng tôi những lúc khó khăn, giúp tôi thêm nghị lực, và niềm tin để bước tiếp các chặng đường mai sau

3.2.1.3T 3TKhảo sát môi trường nuôi thích hợp cho sự tăng trưởng của

Skeletonema subsalsum (A.Cleve) Bethge3T 100

3T

3.2.2.3T 3TKhảo sát mật độ khởi đầu thích hợp3T 101

3T

3.2.3.3T 3TẢnh hưởng của cường độ ánh sáng lên sự tăng trưởng của

Skeletonema subsalsum (A.Cleve) Bethge3T 102

4.2.3T 3TĐề nghị3T 110Tài liệu tham khảo 111

Ảnh 3.23: Màu sắc dịch nuôi S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong môi trường

Aquil* dưới các cường độ chiếu sáng khác nhau từ ngày thứ 1 đến 7U 60

3TU

Ảnh 3.24: Hình thái tế bào S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong tối từ ngày 1 đến 7U

61

3TU

Ảnh 3.25: Hình thái tế bào S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong môi trường Aquil*

dưới các cường độ chiếu sáng khác nhauU 63

3TU

Ảnh 3.26: Dịch trích diệp lục tố của S subsalsum (A.Cleve) Bethge dưới các cường

độ chiếu sáng khác nhau từ ngày thứ 1 đến 7U 70

3TU

Ảnh 3.27: Màu sắc dịch nuôi S subsalsum (A.Cleve) Bethge khi nuôi trong môi

trường Aquil* dưới các điều kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhauU 73

3TU

Ảnh 3.28: Hình thái tế bào S subsalsum (A.Cleve) Bethge dưới ảnh hưởng của các

ánh sáng đơn sắc khác nhau 76

Ảnh 3.29: Dịch chiết diệp lục tố của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong các môi

trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhauU 85

3TU

Ảnh 3.30: Màu sắc dịch nuôi S subsalsum (A.Cleve) Bethge dưới ảnh hưởng của

các ánh sáng đơn sắc ở cùng cường độ 50 µmol photon.mU

Ảnh 3.31: Hình thái tế bào S subsalsum (A.Cleve) Bethge dưới ảnh hưởng của ánh

sáng đơn sắc ở cường độ 50 µmol photon.mU

Ảnh 3.32: Dịch chiết diệp lục tố của S subsalsum (A.Cleve) Bethge dưới các điều

kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhau ở cùng cường độ 50 µmol photon.mU

Bảng 3.1: Mật độ tế bào S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong các môi trường f/2,

Aquil*, DAM, và ESAWU 49

Bảng 3.3: Mật độ tế bào S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong môi trường Aquil*

dưới các cường độ chiếu sáng khác nhauU 65

3TU

Bảng 3.4: Cường độ quang hợp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong môi

trường Aquil* dưới các cường độ chiếu sáng khác nhauU 67

3TU

Bảng 3.5: Cường độ hô hấp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong môi trường

Aquil* dưới các cường độ chiếu sáng khác nhauU 69

3TU

Bảng 3.6: Hàm lượng diệp lục tố của S subsalsum (A.Cleve) Bethge khi nuôi trong

môi trường Aquil* dưới các cường độ chiếu sáng khác nhauU 72

3TU

Bảng 3.7: Mật độ tế bào S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong các môi trường có

điều kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhauU 79

3TU

Bảng 3.8: Cường độ quang hợp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong các môi

trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhau 81

Bảng 3.9: Cường độ hô hấp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong các môi

trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhauU 83

3TU

Bảng 3.10: Hàm lượng diệp lục tố của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong các môi

trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhauU 87

3TU

Bảng 3.11: Mật độ tế bào S subsalsum (A.Cleve) Bethge khi nuôi trong các môi

trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc ở cùng cường độ 50 µmol photon.mU

Bảng 3.12: Cường độ quang hợp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge dưới các môi

trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc ở cùng cường độ 50 µmol photon.mU

Bảng 3.13: Cường độ hô hấp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge khi nuôi dưới điều

kiện chiếu sáng đơn sắc ở cùng cường độ 50 µmol photon.mU

Bảng 3.14: Hàm lượng diệp lục tố của S subsalsum (A.Cleve) Bethge dưới các điều

kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhau ở cùng cường độ 50 µmol photon.mU

Hình 1.9: Con đường vận chuyển năng lượng từ phức hệ thu năng lượng ánh sáng

tới chlorophyll a PURU 680 URU của trung tâm phản ứng quang hoáU 16

Hình 1.12: Đồ thị thể hiện mối quan hệ điển hình giữa cường độ quang hợp (P) ở vi

tảo với cường độ ánh sáng (I)U 23

3TU

Hình 3.1: Đường cong tăng trưởng của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong các

môi trường f/2, Aquil*, DAM, và ESAWU 48

Hình 3.3: Đường cong tăng trưởng của S subsalsum (A.Cleve) Bethge dưới ảnh

hưởng của các cường độ ánh sáng khác nhauU 65

3TU

Hình 3.4: Cường độ quang hợp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong môi

trường Aquil* dưới các cường độ chiếu sáng khác nhau 67

Hình 3.5: Cường độ hô hấp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong môi trường

Aquil* dưới các cường độ chiếu sáng khác nhauU 68

3TU

Hình 3.6: Hàm lượng diệp lục tố của S subsalsum (A.Cleve) Bethge khi nuôi trong

môi trường Aquil* dưới các cường độ chiếu sáng khác nhauU 71

3TU

Hình 3.7: Đường cong tăng trưởng của S subsalsum trong các môi trường có điều

kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhauU 78

3TU

Hình 3.8: Cường độ quang hợp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong các môi

trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhauU 80

3TU

Hình 3.9: Cường độ hô hấp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong các môi

trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhauU 82

3TU

Hình 3.10: Hàm lượng diệp lục tố của S subsalsum (A.Cleve) Bethge trong các môi

trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhauU 86

3TU

Hình 3.11: Đường cong tăng trưởng S subsalsum (A.Cleve) Bethge khi nuôi trong

các môi trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc ở cùng cường độ 50 µmol photon.mU

Hình 3.12: Cường độ quang hợp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge dưới các môi

trường có điều kiện chiếu sáng đơn sắc ở cùng cường độ 50 µmol photon.mU

Hình 3.13: Cường độ hô hấp của S subsalsum (A.Cleve) Bethge khi nuôi dưới điều

kiện chiếu sáng đơn sắc ở cùng cường độ 50 µmol photon.mU

Hình 3.14: Hàm lượng diệp lục tố của S subsalsum (A.Cleve) Bethge dưới các điều

kiện chiếu sáng đơn sắc khác nhau ở cùng cường độ 50 µmol photon.mU

Mở đầu

Thực vật phiêu sinh là những loài vi tảo sống lơ lửng trong nước, có khả năng hấp thu muối dinh dưỡng vô cơ trong nước và tiến hành quang hợp tạo ra chất

hữu cơ Vi tảo với số lượng khổng lồ và hiện diện ở khắp mọi nơi đã góp phần quan

trọng trong nền kinh tế của con người Vai trò của chúng được thể hiện rõ nhất trong chuỗi thức ăn của các thủy động vật

Trong số các loài vi tảo, tảo silic thường chiếm một số lượng lớn về thành phần loài và sinh vật lượng Vì vậy tình hình phân bố của tảo silic thường phản ánh khá đầy đủ xu thế chung của toàn bộ sinh vật phù du Xác tảo silic lắng xuống đáy tạo thành lớp cát mịn, có nhiều tính chất lý, hoá học bền vững, được sử dụng nhiều trong thực tiễn như: làm chất lọc, chất cách nhiệt và cách âm, chế cốt mìn, đánh bóng kim loại, …

Các loài tảo đã thu hút được sự chú ý ngày càng nhiều của các nhà khoa học, công nghệ và thương mại do những ưu thế của cơ thể này so với thực vật bậc cao như: sự phát triển đơn giản, vòng đời ngắn, năng suất cao, hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng cao, nuôi trồng đơn giản…

Hiện nay, người ta nuôi thuần giống vi tảo chọn lọc Có hơn 40 loài khác nhau được phân lập ở nhiều nơi trên thế giới và được sử dụng trong phương thức thâm canh Các loài tảo silic phổ biến làm thức ăn trong nuôi trồng thủy sản là

Skeletonema costatum, Chaetoceros calcitrans, Thalassiosira pseudonana…

Môi trường nuôi tảo chủ yếu dựa vào nguồn nước biển tự nhiên là chính Trên thế giới việc sử dụng môi trường nhân tạo để nghiên cứu sinh lý vi tảo cũng khá phổ biến nhưng ở Việt Nam, phương pháp này vẫn chưa được áp dụng rộng rãi

Tảo nói chung và vi tảo nói riêng có vị trí quan trọng trong việc phát triển các nguồn chất hữu cơ mới từ các nguồn vô cơ như COR 2 R, HR 2 RO và các muối khoáng

là do chúng có khả năng quang hợp nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời Trong đó,

cường độ của ánh sáng, thời gian chiếu sáng, thành phần quang phổ ánh sáng có ảnh

hưởng mạnh mẽ đến sự sinh trưởng và hoạt động sinh lý của chúng

Hơn nữa, trên thế giới, việc nghiên cứu thực vật phiêu sinh đã được tiến hành

từ rất lâu và đã khảo cứu sâu, rộng nhiều vấn đề Tuy nhiên, ở Việt Nam, vì nhiều

hạn chế khác nhau nên đến nay các nghiên cứu chủ yếu tập trung về sinh thái học và

ứng dụng nuôi trồng vi tảo đại trà phục vụ trong nuôi trồng thủy sản mà ít đi vào

những nghiên cứu cơ bản về sinh lý

Xuất phát từ tình hình thực tế trên và để tìm hiểu thêm về sinh lý vi tảo,

chúng tôi đã chọn đề tài: “Khảo sát ảnh hưởng của ánh sáng lên hoạt động

quang hợp và hô hấp của vi tảo Skeletonema subsalsum (A.Cleve) Bethge”

Mục tiêu đề tài đặt ra là:

– Định danh Skeletonema sp qua quan sát hình thái, cấu tạo tế bào và

phương pháp sinh học phân tử

– Tìm môi trường nước biển nhân tạo thích hợp cho sự tăng trưởng của

loài vi tảo này

– Khảo sát mật độ khởi đầu thích hợp

– Khảo sát ảnh hưởng của ánh sáng trắng và một số loại ánh sáng đơn

sắc khác nhau ở các cường độ chiếu sáng khác nhau lên sự tăng trưởng cũng như hoạt động quang hợp và hô hấp của loài vi tảo trên

Đề tài được thực hiện tại phòng thí nghiệm sinh lý thực vật trường Đại học

Sư phạm Tp HCM Thời gian thực hiện đề tài từ tháng 01/2011 đến tháng 10/2011

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Sơ lược về vi tảo biển

Vi tảo (microalgae) ở biển là những loài tảo đơn bào sống lơ lửng, trôi nổi

trong nước, cơ thể rất nhỏ, có khả năng hấp thụ muối dinh dưỡng vô cơ hoà tan trong nước, tiến hành quang hợp tạo chất hữu cơ Vi tảo là khâu đầu tiên trong chu trình vật chất biển, là thức ăn cho nhiều loài sinh vật biển như động vật phù du, các loại động vật thân mềm ăn lọc, các loại ấu trùng, cá bột và một số loại cá trưởng thành, …

Trong số các loài vi tảo, tảo silic thường chiếm khoảng 60 – 70% về số loài cũng như sinh vật lượng, nhất là các vùng biển ven bờ, có nơi đạt đến 84% về số loài và 99% về sinh vật lượng Tình hình phân bố của tảo silic thường phản ánh khá đầy đủ xu thế chung của toàn bộ vi tảo Những vùng có hiện tượng nước nở hoa đều

do các loài tảo silic sinh sản mạnh tạo nên Cũng như tảo đơn bào nói chung, tảo silic không phải là đối tượng có giá trị kinh tế có thể khai thác phục vụ ngay cho đời sống con người, nhưng nếu thiếu chúng sẽ không có nguồn thức ăn ban đầu, mọi nguồn lợi hải sản đều không có cơ sở để tồn tại (Trương Ngọc An, 1993)

Biết được tầm quan trọng của tảo silic trong biển, nhiều nhà tảo học trên thế giới đã nghiên cứu chúng từ rất lâu (khoảng 200 năm) (Trương Ngọc An, 1993) Những năm gần đây, các loài tảo đã thu hút sự chú ý ngày càng tăng của các nhà khoa học, công nghệ và thương mại do: vi tảo là vi sinh vật đặc trưng bởi sức sản xuất cao trên mỗi đơn vị diện tích khi so sánh với các sinh vật quang hợp khác như thực vật bậc cao Chúng có chu kỳ sinh sản nhanh, nhu cầu dinh dưỡng thấp, hệ số

sử dụng ánh sáng và năng suất cao, bên cạnh đó chúng có sự thích ứng với một

phạm vi rộng về thời gian chiếu sáng và phổ chiếu sáng (Carvalho et al., 2011),

thành phần sinh hoá dễ được điều khiển theo điều kiện nuôi cấy và nhờ kĩ thuật di truyền, nuôi đơn giản, thích hợp với quy mô sản xuất công nghiệp (Trương Ngọc

An, 1993)

1.2 Sơ lược về chi tảo Skeletonema

1.2.1 Phân lo ại, đặc điểm sinh thái

Theo thống kê từ trước đến nay (Trương Ngọc An, 1993), tổng số loài vi tảo

ở các vùng biển Việt Nam đã xác định được 481 loài thuộc 4 ngành tảo:

• Tảo Kim (Silicoflagellata) có 3 loài, chiếm 0,62%

• Tảo Lam (Cyanophyta) có 3 loài, chiếm 0,62%

• Tảo Giáp (Pyrrophyta) có 157 loài, chiếm 32,64%

• Tảo Silic (Bacillariophyta) có 318 loài, chiếm 66,12%

Trong hệ thống phân loại, chi tảo Skeletonema thuộc:

: : : : : :

Tảo silic (Bacillariophyta)

Tảo silic (Bacillariophyceae)

Tảo silic trung tâm (Centrales Shütt)

Tảo hình hộp (Biddulphiineae)

Tảo Tơ xương ( Skeletonemaceae Lebour)

Tảo Tơ xương (Skeletonema Greville) Chi Skeletonema thuộc bộ tảo silic trung tâm, tìm thấy ở các bờ biển nước lợ trên toàn thế giới Các nghiên cứu gần đây cho thấy chi này gồm một loạt các loài

Loài phổ biến nhất được ghi nhận là Skeletonema costatum (3TBalzano3T S et al., 2010;

Trương Ngọc An, 1993) Chúng là các loài điển hình cho tính sinh thái rộng, phân

bố từ hàn đới đến nhiệt đới, từ vùng biển xa cho tới vùng ven bờ Tuy vậy chúng thường phân bố ở vùng ven bờ cửa sông, nơi có nồng độ muối thấp và có nhiều muối dinh dưỡng vô cơ hoà tan Sự sinh sản của các loài trong chi này rất mạnh mẽ, chỉ trong một thời gian ngắn khoảng 20 – 30 ngày, số lượng tế bào của chúng có thể tăng lên hàng chục ngàn lần, thường đạt tới mật độ trên 10.000 tế bào/lít, tạo thành hiện tượng nở hoa ở các vùng nhỏ (Trương Ngọc An, 1993)

1.2.2 Hình thái

Tế bào của các loài thuộc chi Skeletonema có hình hộp tròn rất nhỏ, gồm hai

mảnh vỏ úp lồng vào nhau Vỏ trên (epitheca) lớn, vỏ dưới (hypotheca) nhỏ Mặt của vỏ trên và vỏ duới là mặt vỏ (valve) Phần vỏ thân của hộp là vòng vỏ (gridle),

phần vỏ trên và vỏ dưới lồng vào nhau là đai nối (connesting band) hoặc đai vòng (Hình 1.1)

Viền mép mặt vỏ có một hàng gai rất nhỏ, rỗng, mọc ra theo hướng song song với trục cao và nối với gai của tế bào bên tạo thành chuỗi dài thẳng Khoảng cách giữa hai tế bào có thể dài hoặc ngắn Trên mặt vỏ và mặt vòng vỏ có cấu tạo điểm vân rất nhỏ nên không thấy được khi quan sát bằng kính hiển vi thông dụng (Hình 1.1) (Trương Ngọc An, 1993)

Hình 1.1: Ảnh chụp Skeletonema sp dưới kính hiển vi điện tử quét

(độ dài thanh thước: 2 µm) (Jung et al., 2009)

của silic tạo nên ở mặt vỏ và mặt vòng vỏ (Trương Ngọc An, 1993)

Ở chi này, mặt vỏ tế bào lồi lên nên gần có dạng hình cầu và do đó có ba trục khác nhau:

Trục dài (apical axis) hay còn gọi là trục đỉnh, là chiều dài của mặt vỏ, cũng chính là đường kính (Hình 1.2)

Trục rộng (transapical axis) còn gọi là trục cắt đỉnh, là chiều rộng của mặt

vỏ, do chi tảo Skeletonema có mặt vỏ gần có dạng hình cầu nên trục rộng và trục dài

bằng nhau và bằng đường kính (Hình 1.2)

Trục cao (pervalvar axis) còn gọi là trục xuyên, là chiều cao từ mặt vỏ trên đến mặt vỏ dưới của tế bào (Hình 1.2)

Hình 1.2: Các tr ục của tế bào tảo silic

(Round F E., Crawford R M., Mann D G., 2000) (AA’: trục dài (apical axis), TT’: trục rộng (transapical axis), PP’: trục cao (pervalvar axis))

Từ ba trục nói trên hình thành ba mặt phẳng khác nhau:

Mặt phẳng vỏ (valvar plane) là mặt phẳng được tạo thành bởi trục dài và trục rộng song song với mặt vỏ, còn gọi là mặt cắt ngang

Mặt phẳng trục dài (apical plane) là mặt phẳng được tạo thành bởi trục dài và trục cao

Mặt phẳng trục rộng (transapical plane) là mặt phẳng được tạo thành bởi trục rộng và trục cao (Hình 1.2)

1.2.3 C ấu tạo tế bào

Tảo silic có thành tế bào gồm hai mảnh vỏ Vỏ lại gồm hai lớp: lớp trong là pectin, lớp ngoài là oxit silic (SiOR 2 R.nHR 2 RO) tinh khiết hoặc NaR 2 RSiOR 5 R Chúng lấy silic

từ các hạt đất sét lơ lửng trong nước Vỏ tế bào dày và cứng, trên vỏ có những đường vân rất tinh vi và phức tạp do ngấm silic không đều tạo nên Hai mảnh vỏ (nắp đậy và đáy) như hai nắp của một hộp nhỏ lắp khít vào nhau Tùy theo mức độ

nhiều hay ít của silic mà vỏ tế bào dày cứng (loài sống ở đáy) hay vỏ tế bào mỏng manh (loài hoàn toàn sống phù du) (Hình 1.3) (Trương Ngọc An, 1993; Hoàng Thị Sản, 2003; Phạm Hoàng Hộ, 1972)

Trong tế bào chất có nhân (phân bố ở một bên hay ở trung tâm tế bào), ti thể,

bộ máy Golgi, lục lạp, … Nguyên sinh chất trong suốt, làm thành một lớp mỏng nằm dưới vách tế bào hoặc thành một khối nhỏ ở trung tâm tế bào, phần còn lại của khoang tế bào là không bào Trong nguyên sinh chất thường có hai thể màu hình đĩa (Hình 1.3) Thành phần sắc tố có chlorophyll a, c1, c2, carotenoid và xanthophyl (Trương Ngọc An, 1993; Hoàng Thị Sản, 2003; Phạm Hoàng Hộ, 1972) Bên cạnh

đó màu sắc của chúng phụ thuộc vào sự hiện diện của diệp lục tố a, c1, c2 và bởi

sắc tố nâu và vàng của fucoxanthin and b-carotene (Tomaselli Luisa, 2004)

Hình 1.3: C ấu trúc tế bào ở tảo silic

(Nguyễn Lân Dũng, Nguyễn Hoài Hà, 2006)

Sản phẩm đồng hóa từ COR 2 R: chrysolaminarin và lipid, thường tụ lại thành các

giọt chất dự trữ màu da cam Ngoài ra còn có các giọt volutin màu xanh da trời (Nguyễn Lân Dũng, Nguyễn Hoài Hà, 2006)

1.2.4 Đặc điểm sinh trưởng

Mỗi cá thể sinh vật đều trải qua một chu trình phát triển hay chu trình sống

Mỗi chu trình phát triển gồm nhiều giai đoạn nối tiếp nhau, theo một trình tự nhất định và không thể đảo ngược Sự tăng trưởng được biểu thị bởi sự gia tăng thường xuyên kích thước hay trọng lượng (Bùi Trang Việt, 2002)

Tảo silic có kích thước hiển vi, vì thế sự tăng trưởng của chúng được xem xét

ở mức độ quần thể Nhìn chung, đường cong tăng trưởng của dịch nuôi vi tảo có

dạng hình chữ S, có thể phân chia thành các giai đoạn sau (Moretii et al., 1999):

sau khi cấy chuyền, giai đoạn này có thể nhanh hay chậm hơn tuỳ trạng thái sinh lý ban đầu của tế bào và điều kiện môi trường Thời gian này vi tảo tập thích nghi với môi trường sống Việc chậm phát triển là do sự thích nghi sinh lý của sự chuyển hóa

tế bào để phát triển như tăng các mức enzyme và các chất chuyển hóa liên quan đến

sự phân chia tế bào và cố định carbon Nếu các tế bào nuôi cấy là các tế bào già thì các enzyme có thể bị bất hoạt và quá trình biến dưỡng có thể giảm đến mức độ thiếu

hụt cho sự phân chia tế bào, vì vậy giai đoạn khôi phục lại là cần thiết (Hình 1.4)

Pha log (pha cấp số mũ, pha tăng trưởng mạnh): kéo dài từ 4 – 6 ngày,

giai đoạn này tế bào tảo đã thích nghi với môi trường nuôi, số lượng tế bào tăng tỷ

lệ thuận với thời gian và tăng theo cấp số mũ Ở suốt pha này, hằng số tốc độ tăng trưởng là không đổi và là cực đại đối với điều kiện nuôi cấy cụ thể (Hình 1.4)

Pha giảm tốc độ sinh trưởng (hay pha chuyển tiếp): tốc độ phân bào chậm

lại, các chất dinh dưỡng dần cạn kiệt, mật độ chiếu sáng giảm, độ pH của môi trường thay đổi, tỉ lệ cung cấp COR 2 Rhoặc OR 2 Rhoặc các yếu tố lý hóa khác bắt đầu hạn chế sự sinh trưởng Sự sinh trưởng của quá trình dần đạt đến cực đỉnh (Hình 1.4)

Pha ổn định (pha cân bằng hay pha bão hoà): sự sinh trưởng của quần thể

đã đạt đến cực đỉnh, số lượng tế bào trong dịch nuôi không tăng thêm do tế bào sinh

ra và tế bào chết đi có số lượng bằng nhau Sản lượng cuối cùng thu được ở pha ổn định phụ thuộc vào trạng thái tự nhiên của nhân tố ức chế (Hình 1.4)

Pha suy vong: trong pha này tế bào tự phân giải do các enzyme nội bào và các chất ngoại bào,số lượng tế bào trong dịch nuôi giảm một cách nhanh chóng, tỉ lệ

tế bào chết gia tăng, chất dinh dưỡng trong môi trường dần cạn kiệt (Hình 1.4)

Hình 1.4: C ác giai đoạn tăng trưởng ở vi tảo

(Fogg G.E., et al., 1987)

(1): pha lag (pha tiềm phát, pha thích nghi)

(2): pha log (pha cấp số mũ, pha tăng trưởng mạnh)

(3): pha giảm tốc độ sinh trưởng (hay pha chuyển tiếp)

(4): pha ổn định (pha cân bằng hay pha bão hoà)

(5): pha suy vong

1.2.5 Các hình th ức sinh sản

Tảo silic có hai hình thức sinh sản là sinh sản sinh dưỡng và sinh sản hữu tính (Dương Đức Huyến, 2009)

1.2.5.1 Sinh s ản sinh dưỡng

Hình thức sinh sản sinh dưỡng phổ biến ở hầu hết các loài tảo silic là sinh sản bằng phân chia tế bào Tế bào dài ra theo hướng trục cao Nhân, thể màu, nguyên sinh chất phân đôi Mỗi tế bào con nhận một trong hai mảnh vỏ của tế bào

mẹ và tự tạo lấy một mảnh vỏ mới bé hơn lồng vào mảnh vỏ cũ Hình thức này gây

ra sự giảm kích thước tế bào ở hầu hết các loài tảo silic, sau nhiều lần phân chia liên tiếp, các tế bào đạt đến một kích thước tới hạn tối thiểu mà nguyên phân không còn

có thể xảy ra Điều này có thể kích thích sinh sản hữu tính và khôi phục kích thước tối đa của các tế bào tảo silic (Hình 1.5) (Dương Đức Huyến, 2009; Trương Ngọc

An, 19930T;0THoàng Thị Sản, 2003; Hasle G.R et al 0T1997)

Hình 1.5: Sinh s ản sinh dưỡng bằng phân chia tế bào ở tảo silic

(http://academic.kellogg.edu/herbrandsonc/bio111/algae.htm)

1.2.5.2 Sinh s ản hữu tính

Tảo silic sinh sản hũu tính theo kiểu noãn giao, sự thụ tinh xảy ra giữa tinh trùng kích thước nhỏ có thể cử động dể dàng và trứng lớn hơn thường bất động

Nếu giai đoạn sinh sản sinh dưỡng tiếp tục, không bị gián đoạn, các tế bào sẽ

bị giảm kích thước, ngày một nhỏ hơn cho đến khi chúng chết Hầu hết tảo silic tiếp tục chu kỳ sống của chúng qua giai đoạn sinh sản hũu tính bắt buộc Không phải tất

cả các tế bào sinh dưỡng đều có thể giảm phân tạo ra giao tử, các tế bào có kích

thước lớn không có khả năng sinh sản hữu tính Các tế bào có thể tạo giao tử chỉ sau khi chúng đã nhỏ đến một kích thước tới hạn Sau khi đã giảm kích thước dưới ngưỡng, các giao tử sẽ được tạo ra nếu các điều kiện cụ thể khác được đáp ứng (ví

dụ như ánh sáng, nhiệt độ, nồng độ chất dinh dưỡng thích hợp, hoặc có sự hiện diện

của một người bạn đời tương thích) (Dương Đức Huyến, 2009; Round F E et al.,

Trong mỗi tế bào như vậy hình thành hai hoặc nhiều giao tử nhỏ Chỉ có giao tử đực

là có roi Sự kết hợp giữa giao tử đực và cái tạo hợp tử Hợp tử thoát khỏi hai mảnh

vỏ silic và phát triển thành một quả cầu lớn được bao phủ bởi một màng hữu cơ, gọi

là auxospore (bào tử khôi phục kích thước) Một tế bào tảo silic mới có kích thước

lớn nhất – tế bào khởi đầu được hình thành trong auxospore (Hình 1.6) Như vậy một thế hệ mới bắt đầu Trong nhiều trường hợp, auxospore tồn tại ở trạng thái không hoạt động được gọi là “bào tử nghỉ” Điều này giúp cho các tế bào có thể tồn

tại trong thời gian dài dưới điều kiện không thuận lợi (Round F E et al., 2000)

1.3.1 Quang h ợp ở vi tảo

Quang hợp là sự khử cacbon dioxid thành các hợp chất hữu cơ bởi các thực

vật xanh và một số loài vi khuẩn, nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời và phóng thích oxygen từ nước (Bùi Trang Việt, 2002)

Phương trình của quang hợp: 6 COR 2 R + 6 HR 2 RO + 60λ  CR 6 RHR 12 ROR 6 R + 6 OR 2 R Nhiệt lượng dương của phản ứng (2.814 kJ) cho thấy: để tiến hành phản ứng cần thiết phải có năng lượng cung cấp, năng lượng này được cung cấp bởi bức xạ

tới (Carvalho A P et al., 2011)

Mặc dù giai đoạn đầu của sự hấp thu ánh sáng ở thực vật gần như đạt hiệu quả tối đa, nhưng giai đoạn sau kém hiệu quả hơn, vì vậy việc chuyển đổi thực tế của năng lượng mặt trời thành sinh khối cuối cùng sẽ bị thấp, chỉ đạt khoảng 1-8%

Vi tảo dường như hấp thụ ánh sáng hiệu quả hơn nhiều so với thực vật trên cạn;

hiệu quả quang hợp đạt hơn 20% đã được ghi nhận trong nuôi cấy Chlorella sp.,

Phaeodactylum tricornutm, và Tetraselmis suecica (Carvalho A P et al., 2011)

Warburg (1919) lần đầu tiên sử dụng Chlorella làm vật liệu thí nghiệm để

nghiên cứu trao đổi khí trong quá trình quang hợp Bassame và Calvin (1957) khi

nghiên cứu con đường của cacbon trong quang hợp ở Chlorella và Scenedesmus đã

cho thấy sản phẩm đầu tiên và ổn định của quang hợp là phosphoglicerat Hai tác

giả này cũng phát hiện quá trình tái sinh chất nhận cacbon trong quang hợp – chất ribulose biphosphat Vi tảo cũng là đối tượng nghiên cứu chính để phát hiện vai trò của các sắc tố bổ trợ và sự hiện diện của hai hệ quang hoá PSI, PSII Quá trình truyền điện tử và phosphoril hoá quang hoá ở vi tảo có nhiều điểm tương tự với thực vật bậc cao (Hình 1.7) (Đặng Đình Kim, Đặng Hoàng Phước Hiền, 1999)

Hình 1.7: Các thành ph ần của quang hệ I, quang hệ II và sơ đồ chuỗi truyền điện tử

trong quang h ợp ở vi tảo

(3TUhttp://bioenergy.asu.edu/photosyn/photoweb/subjects.htmlU)

Tyr: chất cho điện tử của PSI

P680: trung tâm phản ứng của PS II

AR 0 R, AR 1 R: chất nhận e đầu tiên của PSI

FR X R, FR A R, FR B R, FeS: protein FeS gắn với PSI: FD: Ferredoxin

FNR: Ferredoxin-NADP oxydoreductase

YR Z R: chất cho điện tử của PSII

1.3.1.1 H ệ quang hoá PS I

PS I bao gồm hai phần là phức hệ thu nhận ánh sáng (LHC I) và trung tâm phản ứng quang hệ (PSI-RC), nơi diễn ra các phản ứng hoá học Phức hệ thu nhận ánh sáng gồm các sắc tố liên kết với protein và các polipeptide có trọng lượng phân

tử 17-26 kDa Sắc tố của (LHC I) chiếm 5-10% hàm lượng sắc tố trên màng thylakoid (ở LHC II là 40 – 50%) Trung tâm phản ứng gồm ít nhất 10 polipeptide, khoảng 100 phân tử chlorophill a, và phân tử β-carotene, 2 vitamin K và 3 nhóm [4Fe-4S]

Chlorophyll có thể là sắc tố chủ yếu của PSI trong khi phycobiliprotein rất quan trọng trong PSII Những nghiên cứu thành phần sắc tố cho thấy lượng chlorophyll trong PSI có thể thay đổi nhưng trong PSII thì hầu như không đổi

Kawamura và cs (1979) cho thấy khi tế bào tảo Cyanobacteria sinh trưởng dưới ánh

sáng có cường độ thấp thì tỉ lệ số lượng trung tâm phản ứng của PS I / PS II cao hơn nhiều so với tế bào sinh trưởng dưới cường độ ánh sáng cao (Đặng Đình Kim, Đặng Hoàng Phước Hiền, 1999)

1.3.1.2 H ệ quang hoá PS II

PS II là một phức hệ có nhiều protein, gồm ba thành phần:

- Phức hệ thu nhận ánh sáng (LHC II), chứa phần lớn các sắc tố của PS II

có vai trò thu nhận ánh sáng và chuyển cho PR 680 R của trung tâm phản ứng

- Trung tâm phản ứng quang hệ II, nơi diễn ra quá trình quang hoá cơ bản

- Phức hệ thải oxygen, nơi hai phân tử nước bị oxy hoá tạo ra một phân tử oxygen và bốn proton (Hình 1.8)

Hình 1.8: Các thành ph ần của hệ quang hoá II trên màng thylakoid của lục lạp

(Masojídek J., Koblížek M., Torzillo G., (2004))

Thành phần protein của PS II gồm:

Protein D1 và D2: là hai protein được mã hoá bởi hai gen psb A và psb D, chúng là thành phần cấu tạo nên trung tâm phản ứng của PSII D1, D2 liên kết với nhiều thành phần gồm P680, pheophytin, QA, QB, Tyr Z, Tyr D ngoài ra còn có bốn phân tử chlorophyll, pheophytin không quang hoá và 1-2 phân tử β-carotene D1 và D2 cũng liên kết với Mn, Ca, Cl và phức hệ thải oxygen cùng với cytochrom b-559 và một số thành phần khác (Hình 1.8)

Cytochrom b-559: gồm hai tiểu phần α-subunit được mã hoá bởi gen psb E

và β-subunit được mã hoá bởi gen psb F Chức năng của cytochrom b-559 có thể là

tham gia lắp ráp PSII, thải oxygen, hạn chế quang ức chế, tham gia vận chuyển điện

tử vòng… (Hình 1.8)

- Protein CP47 và CP43: là hai protein được mã hoá bởi hai gen psb B và psb C, chúng liên kết với chlorophyll và có vai trò chuyển năng lượng hấp thụ được

từ phức hệ thu năng lượng ánh sáng (hoặc từ phycobilisome có ở tảo lam và tảo đỏ)

tới chlorophyll a P680 của trung tâm phản ứng quang hoá Con đường vận chuyển năng lượng có thể theo hai cách sau (Hình 1.9):

Hình 1.9 : Con đường vận chuyển năng lượng từ phức hệ thu năng lượng ánh sáng tới

chlorophyll a PR680R c ủa trung tâm phản ứng quang hoá

(Đặng Đình Kim, Đặng Hoàng Phước Hiền, 1999)

- Các protein có trọng lượng 33, 24, 17 kDa, tham gia cấu tạo nên phức hệ

thải oxygen trong PSII, chúng được mã hoá bởi các gen psb O, psb P và psb Q Ngoài ra còn có các protein được mã hoá bởi các gen psb H, J, K, M, N và R

PSII chứa sắc tố chủ yếu là phycobiliprotein và chlorophyll a

1.3.2 S ắc tố quang hợp

Thực vật chứa các sắc tố quang hợp với chức năng hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành hóa năng trong các liên kết hóa học của các chất hữu cơ Sắc tố, đó là các chất màu

Là một trong các đại diện thuộc giới thực vật, vi tảo có các nhóm sắc tố chính hiện diện và thực hiện chức năng quang hợp như: diệp lục tố, phycobilin, và carotenoid (carotene và xanthophyll), được mô tả ở bảng (Bảng 1.1)

Chlorophyll Xanh

lục

450–475 630–675

Không tan trong nước

Chlorophyll a Chlorophyll b Chlorophyll c1, c2, d

Phycobilin

Xanh lam,

đỏ 500–650

Tan trong nước

Phycocyanin Phycoerythrin Allophycocyanin

Carotenoid Vàng,

cam 400−550 Không tan trong nước

β-Carotene α-Carotene Lutein Violaxanthin Fucoxanthin

1.3.2.1 Chlorophyll

Chlorophyll hấp thụ ánh sáng lam và đỏ Ở tảo và thực vật bậc cao, chlorophyll luôn ở dạng phức hệ với protein Các phức hệ này có phổ hấp thu khác nhau phụ thuộc vào protein và chlorophyll Tảo silic có chlorophyll a và c Diệp lục

a hấp thụ mạnh nhất tại hai miền ánh sáng ứng với hai đỉnh của phổ hấp thụ: miền ánh sáng đỏ với λR max R ≈ 662 nm và miền ánh sáng xanh tím với λR max R ≈ 430 nm Quang phổ hấp thụ của diệp lục b cũng có hai đỉnh tương ứng với λR max R≈ 643 nm và

454 nm (Hình 1.10) Như vậy, cực đại quang phổ hấp thụ của diệp lục b tại miền

ánh sáng đỏ chuyển dịch về phía các sóng ngắn hơn, còn tại miền ánh sáng xanh chuyển dịch về phía các sóng dài hơn

Hình 1.10: Ph ổ hấp thụ của các sắc tố ở vi tảo trong khoảng 400 – 700 nm

(MacIntyre Hugh L., Cullen John J., 2005)

- Chla, Chlb, Chlc: chlorophyll a, b, c

- PSC, PPC: hai loại sắc tố thuộc nhóm carotenoid có

vai trò trong quang hợp và quang bảo vệ

+ Xantophyl: đó là nhóm các sắc tố màu vàng sẫm Xantophyl có ở thực vật

bậc cao, tảo, luôn xuất hiện cùng carotene Xantophyl là dẫn xuất của caroten: lutein

là dẫn xuất của α – caroten, còn zeaxantin là từ β – caroten

Phổ cực đại hấp thụ của hai carotenoid quan trọng nhất của lục lạp trong dung môi ete dietylic: β – caroten tại bước sáng 449 nm và lutein tại 445 nm (Nguyễn Như Khanh, Cao Phi Bằng, 2008)

β-Carotene là loại điển hình nhất của các loài tảo và thực vật bậc cao trong khi fucoxanthin chỉ đặc trưng cho tảo nâu và tảo silic

Các carotenoid có màu vàng và da cam nhưng màu này thường bị diệp lục tố lấn át Dải hấp thu của carotenoid nằm trong khoảng 400−550 nm Chúng có vai trò quan trọng trong quang hợp ở vi tảo như: hấp thu ánh sáng, dập tắt huỳnh quang, tham gia trong trung tâm phản ứng, quang bảo vệ (hấp thụ ánh sáng dư thừa và do

đó bảo vệ sự toàn vẹn diệp lục tố), chống bức xạ cực tím, tham gia vào chu trình xanthophyll và hướng quang Màng quang hợp (màng thylacoit) dễ bị năng lượng

dư thừa gây hại nếu năng lượng đã được các sắc tố hấp thụ không tích trữ hết trong sản phẩm quang hóa; từ đó cần phải có cơ chế bảo vệ Có thể hình dung cơ chế quang bảo vệ như van an toàn có tác dụng làm xả phần năng lượng dư thừa trước khi nó có thể gây hại cho cơ thể

Ngoài vai trò là các sắc tố phụ, carotenoid đóng vai trò chủ yếu trong bảo vệ

bộ máy quang hợp bằng cách phân tán năng lượng qua cơ chế dập tắt trạng thái kích động quá cao của diệp lục bởi sự truyền năng lượng kích động hoặc bởi các phản ứng quang hóa Nếu trạng thái kích động của diệp lục không được dập tắt nhanh chóng, diệp lục ở trạng thái kích động đó sẽ phản ứng với oxy phân tử để tạo nên trạng thái kích động của oxy được gọi là oxy singlet (P

nhóm carotenoid, tham gia vào chức năng bảo vệ bộ máy quang hợp bằng quá trình gọi là dập tắt không quang hóa (nonphotochemical quenching) Trong quá trình đó, xantophyl chuyển hóa từ dạng violaxantin, ở điều kiện chiếu sáng yếu, thành zeaxantin, khi ánh sáng mạnh qua dạng trung gian anteraxantin Trong quá trình này

có sự tham gia của axit ascocbic và NADPH

1.3.2.3 Phycobilin

Các phycobilin tan trong nước Trong các tế bào tảo, chúng định cư tại các thể phycobilin (phycobilisome) Đại diện điển hình nhất của phycobilin là phycoerythrin và phycoxyanin Phycoerythrin chiếm ưu thế trong nhóm sắc tố phụ quang hợp ở tảo đỏ và quy định màu của nhóm tảo này, trong khi phycoxyanin lại chiếm ưu thế ở tảo lam

Các biliprotein có quang phổ hấp thụ dạng đơn giản với các đỉnh (peak) tại các tia sáng màu lục đến miền ánh sáng đỏ (Hình 1.10) Đó chính là miền sáng nằm giữa hai cực đại quang phổ hấp thụ của diệp lục, nghĩa là miền sáng không được cây xanh hấp thụ và như vậy để lại một “cửa sổ quang học” Các loài tảo đỏ và tảo lam thường gặp ở tầng nước sâu, nơi chủ yếu chỉ có các tia sáng lục lọt xuống (Nguyễn Như Khanh, Cao Phi Bằng, 2008)

Phycobilin đóng vai trò của các sắc tố phụ quang hợp Ở các loài tảo phycobilin thay thế chức năng của diệp lục b, thực hiện vai trò của sắc tố phụ quang hợp trong phức hệ sác tố thu ánh sáng Khoảng 90% năng lượng ánh sáng phycobilin hấp thụ được truyền cho diệp lục a (Nguyễn Như Khanh, Cao Phi Bằng, 2008)

1.3.3 Vai trò c ủa ánh sáng trong quang hợp

1.3.3.1 Đặc tính của ánh sáng

Ánh sáng là từ phổ thông dùng để chỉ các bức xạ điện từ có bước sóng nằm trong vùng quang phổ nhìn thấy được bằng mắt thường Ánh sáng có quang phổ trải

đều từ đỏ (700 nm) đến tím (400 nm) là ánh sáng trắng; ánh sáng có bước sóng tập trung tại vùng quang phổ rất hẹp gọi là "ánh sáng đơn sắc"

Ánh sáng có hai tính chất sóng và hạt Lượng tử ánh sáng hay quang tử có năng lượng:

𝐸 = ℎ𝑣 = ℎ 𝑐/𝜆 h: hằng số Planck = 6,626 10P

Ánh sáng (hoặc ánh sáng có thể nhìn thấy) chỉ là một phần của phổ bức xạ điện từ, như mô tả trong hình (Hình 1.11)

Các loại bức xạ khác biệt ở bước sóng của chúng Bức xạ có bước sóng từ

750 nm trở lên mang năng lượng quá thấp để tạo các thay đổi trong phản ứng hóa học trung gian, vì vậy, sự hấp thụ năng lượng bức xạ trong phạm vi này sẽ chỉ xuất hiện như hiệu ứng nhiệt Ngược lại, bức xạ có bước sóng 380 nm và mức dưới mang lại hiệu ứng ion hoá Giữa 380 và 750 nm, chứa năng lượng đủ để tạo ra các thay đổi hoá học trong các phân tử hấp thụ, xảy ra suốt quá trình quang hợp phổ biến ở vi tảo Do đó, ánh sáng nhìn thấy là nguồn năng lượng chính cho vi tảo tự dưỡng sản xuất các hợp chất hữu cơ bằng cách sử dụng quá trình quang hợp

(Carvalho et al., 2011)

Hình 1.11: Toàn b ộ bức xạ điện từ của mặt trời với quang phổ của ánh sáng đơn sắc

Trong quá trình nuôi cấy, để tăng cường sự tăng trưởng của vi tảo, nhu cầu ánh sáng là một trong những thông số quan trọng nhất cần phải được giải quyết; ánh sáng nên được cung cấp với thời gian, cường độ, và bước sóng thích hợp Cường độ quá mức có thể dẫn đến quang oxi hoá và ức chế, trong khi mức độ ánh sáng thấp sẽ trở nên hạn chế sự tăng trưởng Các hạn chế của sự bão hòa ánh sáng có thể được khắc phục thông qua một trong hai phương pháp: tăng hiệu quả quang hợp bằng kỹ thuật di truyền, nhằm mục đích thay đổi kích thước diệp lục hấp thu ánh sáng; hoặc

tăng sức chịu đựng với cường độ ánh sáng Những phương pháp tiếp cận đó sẽ cho phép tăng kiểm soát tính năng chiếu sáng, dẫn đến tối đa hóa sinh khối và năng suất

chất chuyển hóa của vi tảo (Carvalho et al., 2011)

Mặc dù ánh sáng là cần thiết cho quang hợp, tuy nhiên cường độ ánh sáng quá thấp hoặc quá cao sẽ gây bất lợi nghiêm trọng cho quá trình trao đổi chất của vi

tảo (Carvalho et al., 2011)

1.3.3.3.1 S ự đáp ứng của quang hợp với cường độ ánh sáng

Cũng như các loài tảo khác, tảo silic rất cần ánh sáng cho quang hợp, nhưng chúng thuộc loại thực vật ưa bóng hơn cả Vì vậy, ta vẫn gặp chúng ở vùng nước trong suốt có độ sâu 50 – 65 m Ở ngoài biển, chúng có thể phân bố ở độ sâu tới 100 – 350 m (Dương Đức Huyến, 2009; Hoàng Thị Sản, 2003)

Giữa cường độ ánh sáng với cường độ quang hợp có mối liên hệ được thể hiện qua đồ thị (Hình 1.12):

Hình 1.12 : Đồ thị thể hiện mối quan hệ điển hình giữa cường độ quang hợp (P) ở vi

t ảo với cường độ ánh sáng (I)

Trong đó:

- IR c R: điểm bù trừ ánh sáng (khi cường độ quang hợp = cường độ hô hấp.)

- IR s R: điểm bão hòa ánh sáng

- IR h R: điểm cường độ ánh sáng bắt đầu ức chế và gây hại cho quang hợp

- (1): vùng duy trì, ánh sáng cung cấp yếu, vi tảo chỉ có hoạt động quang hợp

có thể tiêu tan dưới dạng nhiệt hoặc huỳnh quang

- (4): vùng ức chế, cường độ ánh sáng quá cao, vượt qua IR h R, sẽ gây ức chế sinh

trưởng thậm chí gây chết cho tế bào (Carvalho et al., 2011)

1.3.3.3.2 Quang ức chế và quang oxy hóa

Khi cường độ ánh sáng cung cấp quá cao, vượt ra ngoài khu vực ổn định (vùng 3 trong Hình 1.12), quang hệ thống II có thể nhanh chóng bị hư hỏng Vì vậy

phản ứng sinh lý của tế bào vi tảo làm giảm quá trình quang hợp gọi là quang ức chế Mặc dù thực nghiệm quan sát thấy mức chịu đựng của vi tảo với cường độ ánh sáng có thể đạt đến 200 – 400 μmol photon mP

hại đến màng tế bào, và thậm chí có thể dẫn đến chết tế bào (Carvalho et al., 2011)