đánh giá, tuyển chọn một số dòng thuần làm dòng phục hồi phục vụ công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng

Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ ñược phân biệt theo nguồn gốc, ñộ xa cách di truyền, sinh thái…t

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

-*** -

VŨ NGỌC BẮC

ðÁNH GIÁ, TUYỂN CHỌN MỘT SỐ DÒNG THUẦN LÀM DÒNG PHỤC HỒI PHỤC VỤ CÔNG TÁC CHỌN TẠO

GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG

CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYềN VÀ CHọN GIốNG CÂY TRồNG

MÃ Số: 60.62.01.11

NGƯờI HƯớNG DẫN KHOA HọC:

PGS.TS NGUYễN VĂN HOAN

HÀ NỘI - 2013

LỜI CAM ðOAN

*****

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi Các số liệu kết quả nghiên cứu ñược nêu trong luận văn này là trung thực và chưa từng ñược công bố trong bất kỳ một công trình khoa học nào khác Các thông tin trích dẫn sử dụng trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày 08 tháng 11 năm 2013

Tác giả

Vũ Ngọc Bắc

LỜI CẢM ƠN

*****

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Nguyễn Văn Hoan ñã tận tình hướng dẫn và tạo mọi ñiều kiện ñể tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này

Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các thầy cô khoa Nông học, bộ môn Di truyền giống cùng toàn bộ cán bộ, công nhân viên Viện nghiên cứu lúa – Trường ñại học Nông nghiệp Hà Nội ñã tạo ñiều kiện ñể tôi hoàn thành luận văn nghiên cứu khoa học này

Luận văn này ñược hoàn thành còn có sự giúp ñỡ tận tình của bạn bè, cùng với sự ñộng viên, khuyến khích của gia ñình trong suốt thời gian học tập

và nghiên cứu

Tôi xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày 08 tháng 11 năm 2013

Tác giả

Vũ Ngọc Bắc

1.5.1 Sản xuất lúa lai thương phẩm 30

3.1.4 đánh giá ựộ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ hạt chắc của các dòng cho

3.1.5 đánh giá mức ựộ nhiễm sâu bệnh trên ựồng ruộng của các dòng

3.4.2 đánh giá ưu thế lai của các dòng bố mẹ nghiên cứu thông qua các

3.5 Một số ñặc ñiểm của các dòng R và tổ hợp lai F1 triển vọng 82

3.5.2 Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng trong vụ xuân

3.2 Phân nhómcác dòng R nghiên cứutheo chiều cao cây cuối cùng 40

3.5 ðặc ñiểm lá công năng và lá thứ 3 của các dòng R 45

3.7 ðộ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ hạt chắc của các dòng R 50 3.8 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng R nghiên cứu 53 3.9 Thời gian từ gieo ñến trổ và thời gian sinh trưởng của các dòng

3.18a Ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai lựa chọn (%) 75 3.18b Ưu thế lai thực của các tổ hợp lai lựa chọn (%) 77 3.19 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các tổ hợp lai lựa chọn 79 3.20 Phản ứng của các tổ hợp lai lựa chọn với các chủng vi khuẩn

3.21a Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng 83 3.21b Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng 83

DANH MỤC ðỒ THỊ

3.1 Quan hệ giữa tỷ lệ hạt phấn hữu dục và tỷ lệ hạt chắc của

3.2 Quan hệ giữa hạt phấn hữu dục của dòng bố và tỷ lệ hạt phấn

MỞ ðẦU

1 Tính cấp thiết của ñề tài

Lúa là một trong những cây lương thực quan trọng và chủ yếu trên thế giới, ñặc biệt là các nước Châu Á Cây lúa góp phần nuôi sống hàng trăm triệu người không chỉ ở các nước chưa phát triển mà ngay cả ở những nước phát triển với nền nông nghiệp hiện ñại

Các nhà khoa học ñã dự tính rằng với mức tăng dân số như hiện nay thì sản xuất lúa gạo sẽ phải ñạt ñược 760 triệu tấn vào năm 2020 Chính vì vậy việc trồng lúa là một việc làm tất yếu và quan trọng không thể thiếu ñể ñảm bảo an ninh lương thực thế giới

Tuy nhiên, ở nhiều quốc gia ñặc biệt là Châu Á trong ñó có Việt Nam ñất canh tác ñang bị mất dần và ngày càng bị thu hẹp do công nghiệp hóa và

do chuyển ñổi cho các mục ñích sử dụng khác ðể ñáp ứng ñược nhu cầu gạo trên thế giới thì việc tăng năng suất lúa là biện pháp hữu hiệu nhất trong ñó việc sử dụng giống là biện pháp quan trọng hàng ñầu Thành công và ñóng góp từ nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc mở ra một triển vọng mới giúp thế giới có một cái nhìn lạc quan hơn về an ninh lượng thực trong tương lai Diện tích lúa lai Trung Quốc tăng từ 14 triệu ha năm 2003 lên 20 triệu

ha năm 2010, chiếm 70% diện tích canh tác Hiện nay lúa lai ñã ñược phát triển rộng khắp trên thế giới (trên 20 quốc gia), ñặc biệt ở Việt Nam, Ấn ðộ, Philippin, Banglades, Indonexia, Mianma và Mỹ

Ở Việt Nam, diện tích lúa lai ñược phát triển với tốc ñộ khá nhanh từ 11.094ha(1992) tăng lên 577.000ha (2004) ðến năm 2009, diện tích lúa lai ñạt 709.816ha (năng suất lúa lai ñạt 65,0 tạ/ha) cao hơn lúa thuần từ 15 - 20% [3] Nhưng một thực trạng hiện nay cho thấy các giống lúa lai ñang sử dụng chủ yếu là các giống lúa lai ba dòng còn nhiều nhược ñiểm như dễ bị sâu bệnh, chất lượng gạo không cao, công nghệ sản xuất hạt lai phức tạp nên giá

thành hạt giống còn caoẦViệc sử dụng giống lúa lai hai dòng mới chỉ mang tắnh chất thử nghiệm, diện tắch còn hạn chế Bởi các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng phần lớn có nguồn gốc IRRI hoặc Trung Quốc Một số dòng mẹ mới ựược chọn lọc trong nước bằng phương pháp chuyển các gen tms từ vật liệu nhập nội vào các dòng giống trong nước, tuy nhiên số lượng dòng ựược

sử dụng còn rất hạn chế Các dòng phục hồi ựược sử dụng cũng chưa thực sự phong phú và ựa dạng

để ựáp ứng ựược yêu cầu mới trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng tại Việt Nam, chúng ta cần có nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, ựa dạng về di truyền có ựặc tắnh nông sinh học tốt, thắch ứng cao với ựiều kiện khắ hậu Việt Nam

Xuất phát từ những vấn ựề trên chúng tôi tiến hành ựề tài:

Ộđánh giá, tuyển chọn một số dòng thuần làm dòng phục hồi phục vụ công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòngỢ

3 Yêu cầu của ựề tài

- đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học của các giống lúa thuần

- đánh giá khả năng kết hợp của các dòng thuần với một số dòng mẹ làm vật liệu thử

- đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học, khả năng chống chịu và ưu thế lai của các tổ hợp lai lựa chọn

4 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ựề tài

đề tài nghiên cứu ựã ựánh giá một cách hệ thống ựặc ựiểm sinh trưởng, phát triển, ựặc ựiểm nông sinh học, khả năng chống chịu, các yếu tố cấu thành

năng suất và năng suất của một số dòng cho phấn có kiểu cây thâm canh, thời gian sinh trưởng ngắn, có tiềm năng năng suất cao Trên cơ sở ñó chọn ra ñược các dòng giống có nhiều ñặc ñiểm tốt, có các yếu tố cấu thành năng suất, các tính trạng chất lượng, khả năng chống chịu ña dạng ñể lai với 2 dòng

mẹ khác nhau

Thông qua ñánh giá ñặc ñiểm của con lai ñã xác ñịnh khả năng kết hợp chung, khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ và tiềm năng ưu thế lai của các tổ hợp

Kết quả nghiên cứu của ñề tài giúp các nhà chọn giống có cái nhìn khái quát về những ñặc trưng tính trạng của vật liệu có khả năng kết hợp với nhau

ở những mức ñộ khác nhau Trên cơ sở ñó dự báo sớm ưu thế lai của các dòng

bố mẹ ñịnh hướng việc nghiên cứu cải tiến bố mẹ ñể phát triển tổ hợp lai mới ñạt hiệu quả cao

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa

1.1.1 Sự phát hiện ưu thế lai ở lúa

Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội hơn bố mẹ về những ñặc ñiểm riêng biệt ( Nguyễn Hồng Minh ,1999) [15]

Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ ñược phân biệt theo nguồn gốc, ñộ xa cách di truyền, sinh thái…tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh

và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt

Năm 1929, Nhà khoa học Mỹ J.W Jone lần ñầu tiên ñã thông báo về sự xuất hiện ưu thế lai trên các tính trạng số lượng và năng suất của cây lúa Sau J.W Jone có rất nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai

về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất; về tích lũy chất khô, về các ñặc tính sinh lý: cường ñộ quang hợp, hô hấp, diện tích lá, về sự phát trển của

bộ rễ, về các ñặc tính chống chịu: chịu rét, chịu hạn, chịu sâu bệnh…(Lin S C

và Yuan, 1980)[44]

Các công trình này khẳng ñịnh việc khai thác ưu thế lai ở lúa là hướng phát triển có triển vọng (Nguyễn Văn Hoan, 2000) [9] Tuy nhiên cây lúa là cây tự thụ phấn ñiển hình, khả năng nhận phấn ngoài rất thấp, do ñó việc ứng dụng ưu thế lai gặp khó khăn trong quá trình sản xuất hạt lai F1 (Nguyễn Văn Hoan, 2006 [10] Nhiều nhà khoa học ñã nghiên cứu khá sớm nhằm tìm biện pháp sản xuất hạt lai F1 song ñều không thành công vì chưa tìm ñược giải pháp hợp lý

Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng thành công ưu thế lai ở lúa và

ñã ñưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ

qua Sau ñó chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ñã ñược ứng dụng trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu (Hoàng Tuyết Minh, 2002) [13] Dự báo trong những năm tới diện tích lúa lai ngoài Trung Quốc sẽ tăng thêm 2-3 triệu ha, gấp 2-3 lần diện tích hiện nay (Ngô Thế Dân, 2002) [5]

1.1.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng Tuy nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất ñể giải thích hiện tượng ưu thế lai Hiện nay có nhiểu giả thuyết ñể giải thích hiện tượng này (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự (2000) [8]

1.2.1 Thuyết siêu trội

Thuyết này do Shell và East ñề xuất Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hóa khác nguồn của các alen Do tác ñộng tương hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra nhưng ảnh hưởng làm cho con lai

dị hợp tử có sức sống vượt xa bất kì dạng ñồng hợp thể nào : a1a1 <a1a2 > a2a2 hoặcAA < Aa > aa Với giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai

1.1.2.2 Thuyết tính trội

Do Davenport ñề xuất Theo thuyết này các alen trội là những alen có lợi còn các alen ẩn ñồng vị của chúng có hại, làm giảm sức sống Ưu thế lai là kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi ñược hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao

♀ ♂ Aabb x aaBB

F1: AaBb

A > a

Gen trội ức chế gen lặn

B > b

1.1.2.3 Thuyết cân bằng di truyền

Do Turbin ñưa ra năm 1971 Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền QifaZhang và Zhikang

Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội(Hoàng Tuyết Minh, 2002) [14]

Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau

do các cơ chế khác nhau là không giống nhau Nhìn chung các tác ñộng của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai Tương tác giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp chung

1.2 Biểu hiện ưu thế lai ở lúa

1.2.1 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của lúa chịu ảnh hưởng trực tiếp của môi trường như ñộ dài ngày, nhiệt ñộ và ñiều kiện ñất ñai, ñã có 15 QTL ñược xác ñịnh trên quần thể lai giữa Nipponbare và Kasalath; trong ñó 9 QTL Hd1 (Se1), Hd2, Hd3a, Hd3b, Hd4, Hd5, Hd6, Hd8, Hd9 di truyền theo Mendel (Nguyen Loc Hien, Yoshihashi T., Sarhadi W.A and Hirata Y,2006) [39] Dựa trên phân tích theo di truyền số lượng theo Kiều thị Ngọc,2002 [16] cho rằng gen cộng tính và siêu trội ñiều khiển tính trạng sinh trưởng Khi lai các dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống chín muộn cảm quang) sẽ chọn ñược tổ hợp có thời gian sinh trưởng ngắn ñến

trung bình (Ngô Thế Dân, 2002) [5], (Nguyễn Văn Hoan ,2006) [10]

,(Nguyễn Thị Trâm ,1995) [30] Khi ñánh giá các tổ hợp lai và bố mẹ tương ứng của chúng, Trần Văn Quang (2008) thấy rằng ña số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài (Trần Văn Quang ,2008) [18]

Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn ñến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng,

là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất ( Ngô Thế Dân (2002) [5], (Nguyễn

Văn Hiển và cộng sự, 2000) [8]

1.2.2 Chiều cao cây

Theo Guliere P (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm soát tính trạng chiều cao cây Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có

trường hợp tính lùn ñược kiểm soát bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số trường hợp do 8 cặp gen kiểm soát là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7

và d8 (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000) [8]

Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông Gen lùn có xuất xứ

ở Trung Quốc có hệ số di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu

bố mẹ lúa lai (Ngô Thế Dân (2002) [5]

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ Tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương (Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện

ưu thế lai âm nhất ( Nguyễn Thị Trâm, 1995) [30]

1.2.3 Số nhánh

- Con lai F1 ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh ( Nguyễn Thị Trâm, 1995) [30],(Yuan L.P., Wu Xiaojin, Liao Fuming, Ma Guohui, Xu Qiusheng ,2003) [61]

- Lúa lai mọc nhanh, ñẻ sớm và ñẻ khoẻ, tỷ lệ nhánh thành bông của lúa lai cao hơn hẳn lúa thường ( Nguyễn Văn Hoan, 2000) [9]

mục sau khi thu hoạch nên dễ làm ñất, ñất xốp, ñể lại nhiều chất hữu cơ cho ñất lúa ( Trần Ngọc Trang ,2001) [29]

1.2.5 Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý

Lúa lai có diện tích lá lớn hơn, hàm lượng diệp lục trên một ñơn vị diện tích lá cao do ñó hiệu suất quang hợp cao Các dạng lai có diện tích lá xanh lớn hơn ở giai ñoạn phát triển sớm, ñiều này ñóng góp vào khả năng quang hợp (Yuan L.P, 2003) [61]

Theo Kim (1985), Ponnuthurai và cs (1984), Virmani (1981) ñã xác ñịnh con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả ñịnh cao hơn ñáng tin cậy ở chỉ tiêu tích lũy chất khô và chỉ số thu hoạch Lin và Yuan L.P (1980), Wang

và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ

ở thời kỳ ñầu của quá trình sinh trưởng (trích theo Nguyễn Thị Trâm) ( Nguyễn Thị Trâm, 1995) [30]

Kết quả nghiên cứu của Phạm Văn Cường (2005) cho thấy: Năng suất hạt lai của con lai F1 có tương quan chặt với cường ñộ quang hợp ở giai ñoạn

ñẻ nhánh và giai ñoạn trỗ; ưu thế lai về năng suất hạt của một số tổ hợp lai ñược tạo bởi ưu thế lai về diện tích lá ở giai ñoạn ñẻ nhánh và trỗ, một số khác do ưu thế lai về cường ñộ quang hợp ( Phạm Văn Cường và Hoàng Tùng, 2005) [4]

1.2.6 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất

Lúa lai có ưu thế lai về năng suất cao hơn 20% so với trung bình bố mẹ ñến 70% so với bố mẹ tốt nhất Trong sản xuất nhiều năm trên nhiều vùng sinh thái khác nhau ở Trung Quốc, lúa lai ưu việt hơn hẳn lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20 – 30% trên diện rộng (Anomymous, 1977; Lin và Yuan, 1980), trích theo Nguyễn Thị Trâm,1995[30]

Tính trạng khối lượng 1000 hạt do các gen lặn tgwt1, tgw2, tgwt4, tgw5, tgw10 nằm trên các nhiễm sắc thể khác nhau quyết ñịnh (Ray, L.Yu và cộng sự, 1996) [55]

Vì vậy, người ta thường quan sát thấy biểu hiện ưu thế lai cộng tính ở con lai F1 (Li Xinqi và cộng sự, 1994) [43]

Theo Carnahan H L,1972 [34] năng suất lúa lai tăng là do sự thể hiện

ưu thế lai về số bông/khóm và số hạt/bông Như vậy, hai chỉ tiêu số hạt/bông

và khối lượng 1000 hạt có tương quan chặt chẽ hơn với năng suất Do ñó khi chọn cặp bố mẹ ñể tạo tổ hợp lai F1 cần phải chú ý ñặc biệt ñến mối tương quan này với năng suất của chúng

1.2.7 Di truyền tính chống chịu

Nghiên cứu về tính chịu lạnh của cây lúa, các nhà khoa học cho rằng: tính trạng này do 2 gen lặn ñiều khiển nằm trên NST số 4 và số 7 Con lai F1 có khả năng chống chịu với ñiều kiện lạnh; sức chịu lạnh của lúa lai cao hơn ở thời kỳ mạ, nhưng lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sữa( Carnahan H L,1972) [34]

Lúa lai cứng cây, chống ñổ tốt hơn lúa thuần và có khả năng thích ứng cao với vùng nước ngập mặn Ở Ai Cập năng suất lúa lai ñạt ñược rất cao trên chân ñất nhiễm mặn từ 25 - 35% so với lúa thuần cải tiến (Trần Văn ðạt, 2005) [6]

ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai ña số do gen trội hoặc trội không hoàn toàn kiểm soát Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau ñó ñược truyền cho con lai F1 và mất ñi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp theo ( Nguyễn Văn Hoan, 2000) [9]

Nếu bố mẹ có những ñặc ñiểm tốt ñược lai với nhau có thể giữ lại tính trạng ñó ở ñời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shanưu

6 có ñặc ñiểm nổi bật như chống ñạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh yếu, khối lượng 1000 hạt nặng Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh trưởng dài, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với nhau cho con lai F1 có các tính trạng ñược bổ sung khá hoàn thiện là: vừa

chống ñạo ôn, vừa chống bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng ( Nguyễn Thị Trâm, 1995) [30]

Nghiên cứu về gen chống bệnh bạc lá các nhà khoa học cho biết: Gen chống bệnh bạc lá bao gồm cả gen trội và gen lặn (Ronald P.C và CS., 1992) [55], vi khuẩn gây bệnh bạc lá có nhiều nòi ký sinh khác nhau Hiện nay trên thế giới ñã tìm ñược 19 gen kháng bạc lá (Phan Hữu Tôn, 2005) [26] và các gen này: Xa1, Xa2, Xa3, Xa4, xa5, Xa21, xa13 , ñều nằm trên hầu hết các NST của cây lúa Ưu thế lai có ñược ở tính trạng kháng bạc lá chủ yếu gây ra nhờ hiệu ứng cộng Do ñó, cần phải chọn cả bố và mẹ có nhiều gen kháng bạc

lá thì mới tích lũy và hy vọng tạo ra giống lai kháng bệnh bạc lá Các tác giả

Vũ Thị Thu Hiền, Nguyễn Văn Hoan, Hideshi Yasui và Atsushi Yoshimura,

2007 [56], cho rằng 2 gen xa5 và Xa21 ñược xác ñịnh là gen có khả năng kháng với các chủng bạc lá ở Việt Nam Các tác giả ñã thực hiện lai chuyển các gen này vào dòng bất dục 103S và ñã tạo ñược dòng TGMS mới 103SBB

và ñây là cơ sở quan trọng ñể tạo ra các tổ hợp lúa lai kháng bệnh bạc lá trong ñiều kiện nhiệt ñới ẩm ở Việt Nam

1.3 Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa

1.3.1 Hệ thống lúa lai ba dòng

1.3.1.1 Những nghiên cứu về bất dục ñực tế bào chất

Di truyền tế bào chất là sự truyền ñạt tính trạng của bố, mẹ thông qua

bộ gen trong tế bào chất không qua quá trình phân chia giảm nhiễm Vì vậy những tính trạng ñược kiểm soát bởi các gen trong tế bào chất không phân ly theo các quy luật di truyền phân ly trong nhân

Tính bất dục ñực do các yếu tố ở tế bào chất kiểm soát gọi là bất dục ñực tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS) Bào chất có các yếu tố gây bất dục (Sterility, ký hiệu là S), bào chất bình thường (Normal, ký hiệu là N), tuy nhiên các yếu tố ở bào chất không quyết ñịnh ñộc lập, mà tương tác

với các gen ở nhân trong việc kiểm soát sự thể hiện tính bất dục (Nguyễn Hồng Minh, 1999)[15]

Ở Trung Quốc, nghiên cứu lúa lai bắt ñầu từ những năm ñầu của thập

kỷ 60, khi Yuan Long Ping cùng ñồng nghiệp phát hiện thấy dạng lúa dại bất dục ñực trong loài lúa dại Oryza fatuaspontanea tại ñảo Hải Nam Các dạng bất dục này có hạt phấn bị thui chột, thuộc kiểu bất dục bào tử thể, ký hiệu là

WA (Wild Abortion) có tính bất dục dục ñực ổn ñịnh, dễ duy trì và dễ phục hồi Phát hiện này là bước ñột phá quan trọng trong chọn giống lúa lai (Ngô Thế Dân , 2002) [5] Từ ñó rất nhiều dòng bất dục ñực (CMS) ñược chọn tạo nhờ phép lai trở lại (backcross) giữa các kiểu bất dục ñực tế bào chất với lúa trồng Các dòng CMS có tính bất dục ổn ñịnh ñược sử dụng trực tiếp trong sản xuất hạt lai, nhiều tổ hợp lai có ñặc tính nông sinh học tốt, cho ưu thế lai cao, năng suất vượt giống lúa thuần tốt nhất 20 - 30% ñược tạo ra

1.3.1.2 ðặc ñiểm di truyền của tính bất dục ñực tế bào chất

- Cơ chế gây bất dục tế bào chất ở lúa

Kết quả các nghiên cứu về cơ sở tế bào học của hiện tượng bất dục ñực

có nhiều quan ñiểm khác nhau ða số các tác giả cho rằng hiện tượng bất dục phấn xảy ra ở giai ñoạn ñơn nhân sớm, một số ít xảy ra ở giai ñoạn hai nhân Fuxiqin (1993) cho biết có hai kiểu cơ chế làm cho hạt phấn mất khả năng thụ

tinh ( Nguyễn Thị Trâm, 1995)[30]

Kiểu thứ nhất: ðược ñặc trưng bởi dấu hiệu ngừng phát triển tiểu bào

tử do lớp sắc tố bị thoái hoá nhanh, tầng nuôi bị trương lên và tiểu bào tử bị phân giải Dòng CMS thuộc kiểu này thường không có koặc rất ít vỏ hạt phấn Kiểu thứ hai: Tiểu bào tử thoái hoá chậm, hay tiểu bào tử thoái hoá ở giai ñoạn cuối của quá trình phát triển Dấu hiệu ñầu tiên là sự thoái hóa các lớp sắc tố hay tầng nuôi Sau ñó mới thấy các tiểu bào tử ngừng phát triển và cuối cùng là các hạt phấn bị thoái hoá hoàn toàn

- Cơ chế hiện tượng phục hồi

Nhiều nghiên cứu cho rằng hiện tượng bất dục là do ty thể không nạp

ñủ các enzyme hay các cấu phần của enzyme do các gen ở nhân ñiều khiển Các enzyme này tham gia vào chu trình hô hấp cung cấp năng lượng cho tế bào liên quan ñến sự lép của hạt phấn giữa các dòng A, B và dòng R Vì vậy

cơ chế phục hồi hữu dục hạt phấn là chấn chỉnh hình dạng và bổ khuyết những khiếm khuyết trong chuỗi hô hấp dẫn tới sự phục hồi chức năng năng lượng của ty thể ñảm bảo cho hạt phấn phát triển bình thường Trường hợp hệ thống phục hồi do ña gen kiểm soát sẽ ñiều chỉnh số lượng và mức cung cấp năng lượng ñảm bảo hạt phấn phục hồi hữu dục ở mức ñộ khác nhau ( Hoàng Tuyết Minh, 2002) [13]

- Cơ chế di truyền tính bất dục, phục hồi bất dục:

Hiện nay có nhiều quan niệm khác nhưng có 3 giả thiết giải thích chính

cơ chế di truyền tính bất dục ñực tế bào chất, duy trì bất dục và phục hồi hữu dục: Giả thiết ñơn gen, giả thuyết hai gen và giả thuyết ña gen (Lê Duy Thành, 2001) [28] Một số tác giả khác giải thích cơ chế di truyền của bất dục ñực tế bào chất và phục hồi hữu dục theo quan niệm ñơn gen như sau:

Bất dục tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục ñực ở

tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân Alen R trội lấn át alen lặn r và S của tế bào chất Vì vậy tuỳ thuộc vào sự có mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r trong

tế bào mà có thể xảy ra bất dục hay hữu dục (Yuan L.P, 2003) [61] Những dòng bất dục ñực có kiểu gen là S(rr) Kiểu gen dòng duy trì bất dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR) Con lai F1 giữa dòng bất dục ñực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong ñó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu tố gây bất dục ñực ở tế bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục (Lê Duy Thành, 2001) [28], (Yuan L.P., Wu Xiaojin, Liao Fuming, Ma Guohui, Xu Qiusheng (2003) [61]

1.3.1.3 Ứng dụng hiện tượng bất dục ñực tế bào chất trong chọn giống lúa lai ba dòng

Hiện tượng bất dục tế bào chất ñược ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng Hệ thống lúa lai ba dòng ñã tạo ra bước ñột phá cho việc khai thác ưu thế lai ở lúa, làm phá vỡ thế kịch trần năng suất lúa và hiện nay vẫn là một phương pháp hữu hiệu ñể phát triển các tổ hợp lúa lai và sẽ tiếp tục ñóng vai trò quan trọng trong chương trình phát triển lúa lai của nhiều nước

Trong những năm gần ñây, bằng các phương pháp lai xa huyết thống, lai xa ñịa lý sinh thái Trung Quốc ñã tạo ra một nguồn vật liệu khởi ñầu phong phú cho hệ thống ba dòng: Hơn 600 dòng bất dục ñực thuộc các kiểu

“WA”, “Dian1”, “Dian3”, “BT” và dòng duy trì tương ứng, cùng hơn 3000 dòng phục hồi (R) ñể tạo ra nhiều tổ hợp lai trong ñó có hơn 200 tổ hợp ñược gieo trồng phổ biến trong sản xuất và thị trường tiêu thụ của Trung Quốc (Ngô Thế Dân, 2002) [5]

Chương trình chọn tạo lúa lai của IRRI trong những năm gần ñây tập trung vào phát triển các dòng CMS cải tiến, với nền di truyền tế bào chất ña dạng; chất lượng hạt ñược cải tiến, hàm lượng amylose từ trung bình ñến thấp, gạo không dính, có ñặc tính thơm khác nhau; khả năng nhận phấn ngoài cao, khả năng thích ứng rộng Một số dòng CMS của IRRI (IR58025A, IR696225A, IR70368A, IR28298A) ñược sử dụng nghiên cứu và phát triển các tổ hợp lúa lai ba dòng ở một số nước như Banglades, Ai Cập, Indonesia, Việt Nam, Iran, Philippin( Julfiquar A.W., Jamil Hasan M., Azad A.K., Anwar Hossain M., and Virmani S.S, 2003) [38], ( Nguyen Tri Hoan and Nguyen Huu Nghia, 2003) [40], ( Suwamo, N.W Nuswantoro, Y.P Munarso and M Direja, 2003) [54]

Nhiều dòng CMS: PMS10A, PMS12A, Pusa6A, CRMS31A, DRR2A, 129A, 237A, G46A và các tổ hợp lúa lai ba dòng như KRH-2, IR58025A/Giza178R, PA6201, NSD-2, Pusa RH-10, HYT83, HYT100 ñược chọn tạo và phát triển tại các nước Banglades, Indonesia, Việt Nam (Julfiquar A.W., Jamil Hasan M., Azad A.K., Anwar Hossain M., and Virmani S.S, 2003) [38], ( Nguyen Tri Hoan and Nguyen Huu Nghia, 2003) [40], (Suwamo, N.W Nuswantoro, Y.P Munarso and M Direja, 2003) [54]

Các tổ hợp lai ba dòng ñã cho năng suất cao hơn lúa thường 20 - 30%, tích thích ứng rộng Tuy nhiên hệ thống này cồng kềnh và giới hạn

sử dụng hẹp, gặp phải các trở ngại về khả năng chống ñỡ các tác nhân sinh học do sự nghèo nàn về ña dạng di truyền, dễ dẫn ñến nguy cơ bị nhiễm dịch hại trên diện rộng Mặc dù nhiều nguồn tế bào chất bất dục ñã ñược phát hiện, song người ta cũng chỉ sử dụng ñược một số ít nguồn trên, có 70-75% số dòng CMS ñang dùng thuộc kiểu “WA” Vì ngoài những ñặc tính nông học không tốt, một số nguồn bất dục trên có tính bất dục không ổn ñịnh và ñộ thuần còn thấp( Yuan L.P, Wu Xiaojin, Liao Fuming, Ma Guohui, Xu Qiusheng (2003) [61]

Hơn thế nữa khả năng tìm dòng phục hồi cho lúa lai ba dòng cũng bị hạn chế do phổ phục hồi của các dòng CMS kiểu “WA” rất hẹp, nên ưu thế lai còn thấp [76]

Các tổ hợp lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ít Do sự ña dạng di truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nàn nên ưu thế lai thuộc loại này luôn thấp hơn loài phụ Indica Năng suất của các tổ hợp lai này trên diện rộng chỉ tăng 5 - 10% so với các giống Japonica thường ( (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [30]

để khắc phục những hạn chế của lúa lai ba dòng các nhà khoa học ựã tìm ra một hướng ựi mới đó là hệ thống lúa lai hai dòng mà cơ sở là hiện tượng bất dục ựực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường

1.3.2 Hệ thống lúa lai hai dòng

1.3.2.1 Những nghiên cứu về hiện tượng bất dục ựực chức năng di truyền nhân

Công cụ di truyền chủ yếu của hệ thống lúa lai hai dòng là các dòng bất dục ựực chức năng di truyền nhân còn gọi là bất dục ựực mẫn cảm với môi trường (Enviromental-sensitive Genic Male Sterility - EGMS) Ngồn EGMS

có giá trị thực tế trong chọn tạo lúa lai hai dòng bao gồm kiểu bất dục ựực nhạy cảm với ựộ dài ngày (Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility - PGMS) và bất dục ựực nhạy cảm với nhiệt ựộ (Thermo-sensitive Genic Male Sterility - TGMS) Bản chất di truyền và sự khác nhau giữa chúng chủ yếu là ựiều kiện gây bất dục và ỘngưỡngỢ chuyển ựổi tắnh dục

- Dòng bất dục ựực mẫn cảm quang chu kỳ (PGMS):

Năm 1973, theo dõi quần thể ruộng lúa Nongken58, Shi Ming Song ựã phát hiện ra một số cá thể bất dục khi trổ bông trong mùa hè có thời gian chiếu sáng dài trên 14h/ngày Ông thu về trồng trong nhà lưới và nhận thấy, các chồi mọc trỗ bông sau 1/9 khi thời gian chiếu sáng dưới 13h45 ựậu hạt đem lai cây bất dục với giống khác, thế hệ F1 hữu dục, thế hệ F2 phân ly theo

tỷ lệ 3/4 số cây hữu dục : 1/4 số cây bất dục trong ựiều kiện ánh sáng ngày dài Qua nghiên cứu Shi M.S ựã kết luận: Tắnh bất dục của dòng lúa này do một cặp gen lặn trong nhân ựiều khiển; cặp gen có hai chức năng là ựiều khiển quá trình hình thành hạt phấn bất dục khi gặp pha sáng dài và ựiều khiển quá trình hình thành hạt phấn hữu dục khi pha sáng ngắn( Shi M S (1985) [52]

Năm 1982 Lu và Wang ựã gieo dòng này ở nhiều thời vụ khác nhau ựể tìm hiểu thời kỳ chuyển hóa hữu dục, kết quả cho thấy: Sự chuyển ựổi bất dục

- hữu dục của Nongken58S xảy ra từ 1 - 5/9 hàng năm Nếu lúa trổ từ 2/9 trở

ñi tỷ lệ này giảm dần Tính hữu dục của Nongken58S ở giai ñoạn hữu dục ổn ñịnh qua các năm và ñạt trên 50% (có lúc ñạt 75,1 - 90,0% hạt phấn hữu dục)

khi ñó tỷ lệ kết hạt như bình thường (Lu Xinggui, 1994) [42]

Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và Ấn ðộ ñã xác ñịnh ñược 3 gen kiểm soát tính trạng bất dục nhạy cảm với thời gian chiếu sáng - PGMS là pms1, pms2 và pms3 Các gen này nằm trên các nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12 Trong ñó hiệu quả của gen pms1 ñược xác ñịnh là lớn gấp 2 - 3 lần gen pms2 ( Hoàng Tuyết Minh ,2002) [14]

Ở Việt Nam, các nhà khoa học cũng ñã chọn ñược một số dòng PGMS, Trong ñó có dòng P5S ñược chọn lọc từ quần thể phân ly F2 tổ hợp T1S-96/pei ai 64S với ngưỡng chuyển ñổi tính dục là 12h16 phù hợp với ñiều kiện sản xuất trong nước( Trần Văn Quang, 2008)[18]

Dòng P5S có thời kỳ cảm ứng vào bước 5 của phân hóa ñòng (trước trỗ 16 - 17 ngày)(Trần Văn Quang, Nguyễn Thị Trâm, 2006)[19]

- Dòng bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt ñộ (TGMS)

Năm 1988, Maruyama K Và cs ñã phát hiện dòng AnnongS thông qua chọn lọc trong quần thể ñột biến tự nhiên Dòng TGMS này bất dục khi gặp nhiệt ñộ >270C và hữu dục khi nhiệt ñộ <240C ở thời kỳ phân chia tế bào mẹ hạt phấn

Năm 1989, Sun Z.X., Xiong Z.M., Min S.K và Yin [53] ñã chọn ñược dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ 5460S từ quần thể ñột biến của giống lúa IR54 Maruyama K., Araki H., Kato H (1991) ( Maruyama K., Araki H., Kato H,1991) [46] thông báo chọn tạo ñược dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt

ñộ Norin PL-12 bằng phương pháp gây ñột biến Các tác giả ñều ñưa ra kết luận tính bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ do cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển Khi nghiên cứu về gen kiểm soát tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ các nhà khoa học ñã xác ñịnh ñược vị trí của 5 gen ký hiệu

là tms1, tms2, tms3, tms4(t) và tms5 kiểm soát tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ - TGMS

Gen tms1 phát hiện nhờ ñột biến tự nhiên do Sun và cộng sự (1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa IR54, gen này nằm trên nhiễm sắc thể

số 8 Gen tms2 do Maruyana và cộng sự (1991) tạo ra bằng phương pháp ñột biến tia γ ở giống lúa Reimei, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 7 Gen tms3

do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương pháp ñột biến tia γ ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6 (trích theo Lê Duy Thành, 2001) [34](

Nguyễn Văn ðồng và cộng sự ñã sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử ñể ñịnh vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm ñộng trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4 Gen tms5 ñịnh vị trên nhiễm sắc thể số 2 ( Hoàng Tuyết Minh, 2002) [14]

Nghiên cứu thời kỳ mẫn cảm của các dòng TGMS Bovorkakali R.P., Virmani S.S, 1997 [33] cho biết: Giai ñoạn mẫn cảm của dòng Norin PL-12 vào thời ñiểm từ 6 ñến 15 ngày trước trỗ, dòng IR32364S từ 6 – 10 ngày trước trỗ Thời gian mẫn cảm của dòng TGMS từ 20 – 10 ngày trước khi lúa trổ (Hoàng Tuyết Minh và Nghiêm Thị Nhạn, 2002) [47]

Dựa vào ngưỡng phản ứng với nhiệt ñộ, các dòng TGMS có thể ñược xếp vào 3 nhóm:

- Nhóm dòng có ngưỡng chuyển hóa nhiệt ñộ thấp: ðại diện cho nhóm này là các dòng Peiai 64S, 735S, HN5-2S, 8906S, K14S (Lu X.G., Zhang Z.G., Maruyama K., Virmani S.S., 1994) [42]

Ngưỡng nhiệt ñộ chuyển hóa bất dục - hữu dục của nhóm này khoảng 23,50C

Vì vậy, nhóm này có ñặc tính bất dục tốt, ổn ñịnh và an toàn trong sản xuất hạt lai Tuy nhiên khả năng nhân dòng TGMS là khó khăn và thường ñạt năng suất thấp

- Nhóm dòng TGMS có ngưỡng nhiệt ñộ chuyển hóa hữu dục cao (260C): Các dòng bất dục nhóm này dễ duy trì và thường ñạt năng suất cao ðại diện nhóm này là các dòng: 8902S, 5047S, ShuangS

- Nhóm dòng có ngưỡng nhiệt ñộ cao gây hữu dục và nhiệt ñộ thấp gây bất dục Sự chuyển hóa hữu dục của nhóm này ñược gây ra bởi ñộ dài chiếu sáng trong một khoảng nhiệt ñộ ở thời kỳ phản ứng ánh sáng, trong ñiều kiện

tự nhiên chúng hầu như bất dục hoàn toàn ðại diện cho nhóm này gồm các dòng: W6154S, W7415S, 8801S (Pan Xigan, 1990) [48]

Ngoài 2 kiểu bất dục chính TGMS và PGMS, còn tồn tại các kiểu (T)PGMS và P(TGMS), có nghĩa là các dòng này mẫn cảm với nhiệt ñộ và thời gian chiếu sáng ðối với dòng (T)PGMS mẫn cảm với nhiệt ñộ nhiều hơn, ngược lại dòng (P)TGMS mẫn cảm với ñộ dài ngày mạnh hơn Khi lai tạo các dòng bất dục ñực chức năng thường chọn ñược các dòng (P)TGMS hoặc (T)PGMS mới ( Nguyễn Thị 1râm (1995) [30]

1.3.2.2 Những nghiên cứu về dòng phục hồi

Trong hệ thống lúa lai hai dòng, dòng bố là một trong hai thành phần ñóng vai trò trọng yếu ñể phát triển các tổ hợp lai mới [14]( Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng (2006), “Gây tạo dòng phục hồi tiềm năng năng

suất cao cho hệ thống lúa lai hai dòng”, Tạp chí Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp (4, 5), Trường ðại học Nông nghiệp I , tr 22-29.) Các dòng này phải

ñáp ứng ñược một số yêu cầu sau:

- Có ñặc tính nông sinh học tốt, cây cao hơn dòng mẹ, thời gian sinh trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dòng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ƯTL ñáng tin cậy

- Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn

- Có ñộ thuần cao và ổn ñịnh trong mọi ñiều kiện

Năm 1973, các nhà chọn giống tìm ra dòng phục hồi IR661, Thái dẫn

số 1, IR24 Dòng phục hồi tính hữu dục (dòng R): gen phục hồi tính hữu

dục là gen trội trong nhân tế bào (RR) Các dòng phục hồi thường chỉ thể hiện khả năng phục hồi khi lai với dòng bất dục ñực cùng loài phụ mà không có khả năng phục hồi cho các dòng bất dục khác loài ( Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000) [8]

Dòng phục hồi phấn tốt thuộc loài phụ Indica chiếm ña số, các giống

thuộc loài phụ này sử dụng làm bố rất tốt ñể phát triển lúa lai giữa hai loài

phụ Indica/Japonica (Vũ Hồng Quảng, 2003) [20]

Các dòng bố có thể chọn tạo bằng các phương pháp sau:

- Phân lập các dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: Lai thử các dòng phục hồi tốt có bản chất di truyền ña dạng với các dòng EGMS

có khả năng kết hợp cao Chọn các dòng bố cho các tổ hợp có nhiều ñặc tính nông sinh học tốt, có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao hơn có ý nghĩa

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ sung các tính trạng có lợi còn thiếu, cải tiến các tính trạng nông sinh học, năng suất, tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể ở các thế hệ phân ly ñời sau

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp xử lý ñột biến: Cải tạo tính trạng của các dòng R sẵn có, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng chống chịu sâu bệnh ( Nguyễn Thị Trâm, 1995) [30]

Việc chọn các dòng cho phấn ñối với lúa lai hai dòng không gặp nhiều khó khăn do các dòng EGMS ñang sử dụng chủ yếu là do 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển tính bất dục vì vậy có tới trên 95% các giống lúa thường có khả năng phục hồi hữu dục cho các dòng EGMS trong cùng loài phụ, nên khả năng tìm ra dòng bố cho ưu thế lai cao là rất lớn so với hệ thống lúa lai ba dòng Tuy nhiên nếu chỉ lai trong cùng loài thì ưu thế lai không cao,

vì vậy chúng ta phải khai thác ưu thế lai giữa các loài phụ Indica, Japonica, Javanica ðể khắc phục hiện tượng bất dục của con lai F1 khi lai xa các nhà

khoa học ñã sử dụng gen tượng hợp rộng (Wide Compatibility - WC) như một

cầu nối làm tăng ñộ mẩy hạt của con lai giữa các loài phụ (Hong D.L., Ma Y.H Gai J Y, Tang Y.Q., 1990) [37]

Trung Quốc ñã tạo ra nhiều dòng phục hồi ưu tú như Quế 99, MH63, R253, Phúc Khôi 838 ñã tạo ra hàng loạt tổ hợp ñược gieo cấy trên diện rộng (Yuan L.P, 2002) [60]

Ở Việt Nam, khi ñánh giá 93 dòng lúa mới chọn tạo từ các tổ hợp lai

Indica/Japonica thông qua ñánh giá ưu thế lai và ñánh giá toàn diện các tính

trạng Nguyễn Văn Hoan cùng cs ñã chọn ñược 3 dòng ñạt tiêu chuẩn của dòng phục hồi là dòng R45, R50, R97 (Trần Văn Quang và cs Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng (2006) [20]

Hai dòng R này cho tổ hợp lai T1S-96/R1 có giá trị khả năng kết hợp riêng cao nhất về năng suất thực thu và tổ hợp T1S-96/R3 (TH3-3) có giá trị khả năng kết hợp riêng cao nhất về khối lượng 1000 hạt (Trần Văn Quang, Nguyễn Thị Trâm, Lê Thị Khải Hoàn, 2005) [19]

Trong thí nghiệm của Vũ Thị Bích Ngọc ñánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ ñược chọn lọc tại Viện sinh học Nông nghiệp Hà Nội cũng cho kết quả tương tự là R3 có khả năng kết hợp chung cao trên tính trạng số hạt/bông và năng suất cá thể ( Vũ Thị Bích Ngọc (2009) [17]

Từ ñó cho kết quả là tổ hợp TH3-3 có bố là R3 ñược công nhận giống quốc gia năm 2005 và tổ hợp TH5-1 có bố là R1 ñược công nhận cho phép sản xuất thử 2006 ( Cục trồng trọt, Trung tâm khuyến nông, khuyến ngư Quốc

gia ,2009) [3]

ðể tạo ra nhiều giống lúa lai năng suất cao, chất lượng khá, ổn ñịnh thì chúng ta cần có nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, ña dạng Với nhu cầu ñó các nhà khoa học nước nhà ñã có nhiều nghiên cứu về dòng bố mẹ trong chọn giống lúa lai hai dòng

Nguyễn Như Hải khi ñánh giá một số dòng bố ñược chọn tạo bằng phương pháp gây ñột biến phóng xạ ñã tìm ra ñược dòng ðB5, ðB6, có khả năng kết hợp chung cao ở tính trạng năng suất ðồng thời xác ñịnh ñược một

số tổ hợp lai mới có năng suất cao, chống chịu khá với sâu bệnh và ựiều kiện ngoại cảnh như: 103S/đB5; TG1/đB6 ( Nguyễn Như Hải (2008) [7]

đánh giá 17 dòng R mới chọn tạo tại Viện nghiên cứu Lúa Ờ Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội, Nguyễn Thanh Tùng ựã chọn lọc ựược 4 dòng

bố 59, 69, 84, 58H có nhiều ựặc ựiểm nông sinh học tốt, có khả năng kết hợp cao trên nhiều tắnh trạng: năng suất cá thể, số bông/khóm, khối lượng 1000 hạt đây là nguồn vật liệu tốt ựể tạo các dòng mới có cấu trúc kiểu cây lý tưởng, khả năng phục hồi tốt và cho con lai có ưu thế lai cao (Nguyễn Thanh Tùng, 2008) [27]

1.3.2.3 đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ

Vấn ựề cơ bản trong chọn giống ưu thế lai là ựể nâng cao hiệu quả của quá trình chọn tạo giống mới chúng ta phải xác ựịnh ựược khả năng kết hợp của các dạng bố mẹ ựể tìm ra tổ hợp lai tốt nhất Vì vậy việc nghiên cứu khả năng kết hợp của nguồn vật liệu ban ựầu là mục tiêu hết sức quan trọng trong quá trình tạo giống lúa lai

Khả năng kết hợp là một ựặc tắnh di truyền, ựược di truyền qua các thế

hệ tự phối và lai, ựược biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai ở tất cả các cặp lai và ựộ chênh lệch so với giá trị trung bình ựó của một cặp lai cụ thể nào ựó Giá trị trung bình biểu thị khả năng kết hợp chung (General combiming ability - GCA), thể hiện khả năng di truyền của 1 tắnh trạng của một giống trong các tổ hợp lai, ựó là hợp phần di truyền cố ựịnh mà giống ựó

có khả năng truyền lại cho thế hệ sau; còn ựộ chênh lệch giữa giá trị tắnh trạng của từng cặp lai cụ thể so với khả năng kết hợp chung của hai bố mẹ biểu thị khả năng kết hợp riêng (Specific combiming ability - SCA), xác ựịnh ựược khả năng thể hiện tắnh trạng của từng cặp lai cụ thể ( Ngô Hữu Tình và Nguyễn đình Hiền, 1996) [25]

Các nhà khoa học cho rằng ựánh giá khả năng kết hợp thực chất là xác ựịnh tác ựộng của gen và chia tác ựộng của gen liên quan ựến khả năng kết

hợp thành hai loại: Khả năng kết hợp chung ựược kiểm soát bởi yếu tố di truyền cộng của các gen trội, ựặc trưng cho hiệu quả cộng tắnh, còn khả năng kết hợp riêng ựược xác ựịnh bởi yếu tố ức chế, tắnh trội, siêu trội của các gen

và ựiều kiện môi trường (Nguyễn Công Tạn, Ngô Thế Dân, Hoàng Tuyết

Minh, Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn Trắ Hoàn, Quách Ngọc Ân (2002) [23]

để ựánh giá khả năng kết hợp của các vật liệu tạo giống cần phải tiến hành lai thử và so sánh các con lai đưa ra các sơ ựồ lai và các phương pháp ựánh giá khả năng kết hợp khác nhau

Lai ựỉnh (Topcross) là một trong những phương pháp lai thử chủ yếu ựể xác ựịnh khả năng kết hợp chung (GCA), các dòng, giống cần xác ựịnh khả năng kết hợp ựược lai với cùng một dạng chung gọi là cây thử (Tester) Phương pháp này thường ựược sử dụng ở giai ựoạn ựầu của quá trình chọn lọc, khi khối lượng dòng quá lớn ( Ngô Hữu Tình và Nguyễn đình Hiền, 1996) [25]

Phương pháp lai trắc nghiệm (Line x Tester) ựược phát triển từ phương pháp lai ựỉnh trên cơ sở sử dụng một số cây thử khác nhau ựể làm tăng ựộ chắnh xác của thắ nghiệm (Sing R K., Chaudhary B D (1985) [51] Từ những kết quả của lai ựỉnh và lai trắc nghiệm có thể xác ựịnh ựược các dòng

có khả năng kết hợp tốt, cho con lai có ưu thế lai cao [34](

* Phương pháp ỘLine x TesterỢ theo mô hình Kempthorne (1957)

- Phân tắch phương sai Line x Tester: Trên cơ sở kết quả thu ựược từ thắ nghiệm bố trắ hoàn toàn ngẫu nhiên hay khối ngẫu nhiên của các cặp lai, dòng

và cây thử, tiến hành phân tắch phương sai thắ nghiệm một nhân tố là các kiểu gen tham gia trong thắ nghiệm Nếu sự sai khác là có ý nghĩa theo phép nghiệm F thì tiếp tục bước 2 là phân tắch phương sai do các hợp phần Line, Tester và Line x Tester ựược tạo nên trong thắ nghiệm ựể ựánh giá vai trò của các thành phần di truyền trong các tổ hợp lai (Sing R K., Chaudhary B D (1985) [51]

- Phân tích sự kết hợp các thành phần di truyền

Dựa vào kết quả phân tích về di truyền số lượng, người ta cĩ thể ước đốn khả năng di truyền, hiểu được mức độ di truyền do gen điều khiển thơng qua biến động kiểu hình và mức độ cĩ thể cải thiện các đặc tính nào đĩ bằng việc chọn lọc trực tiếp do hoạt động của gen cộng tính, ước lượng được giá trị các kiểu gen cĩ thể lai tạo được, dự đốn được kết quả của một chương trình lai tạo giống Mơ hình Kempthorne (1957) đánh giá các thơng số di truyền tính trạng dựa trên cơ sở phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và phương sai khả năng kết hợp riêng của các dịng vật liệu lai tạo và các tổ hợp lai, qua đĩ để phân tích phương sai cộng tính (δ2A) và phương sai tính trội (δ2D) để dự đốn vai trị chủ đạo của các hợp phần gen trong việc điều khiển tính trạng

Phương sai được chia thành phương sai do dịng (Line) và phương sai

do các vật liệu thử (Tester) để đánh giá vai trị của gen cộng tính trong việc điều khiển tính trạng Phương sai do con lai (Line x Tester) để đánh giá hiệu quả của gen khơng cộng tính trong việc điều khiển tính trạng

Trong thí nghiệm, nếu thu được kết quả phân tích thống kê trên các tính trạng nghiên cứu cĩ (δ2D) lớn hơn (δ2A) thì tính trạng đĩ là hữu ích trong nghiên cứu ưu thế lai

* Phân tích khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng

Nhiều nghiên cứu về mối tương quan giữa khả năng kết hợp, ưu thế lai

và năng suất cho thấy trừ một số trường hợp ngoại lệ, cịn hầu hết các nghiên cứu đều kết luận khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA) quyết định đến tính trạng năng suất và do tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen Ngồi ra các nghiên cứu cũng tập trung vào nghiên cứu khả năng kết hợp của các yếu tố cấu thành năng suất và các tính trạng nơng sinh học khác Các tính trạng này được biểu hiện tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen ðể dự đốn các yếu tố cấu thành năng suất, thường khả

năng kết hợp chung (GCA) ảnh hưởng lớn hơn khả năng kết hợp riêng (SCA) ( Hoàng Tuyết Minh, 2002) [14]

1.4 Tình hình nghiên cứu lúa lai trên thế giới

1.4.1 Thành tựu nghiên cứu, phát triển lúa lai của Trung Quốc

Trung Quốc là nước ñầu tiên sử dụng lúa lai trong sản xuất ñại trà Năm 1976, sau khi hoàn thiện công nghệ lúa lai ba dòng, diện tích lúa lai của Trung Quốc ñạt 133 ngàn ha, ñến năm 1994 ñạt tới 18 triệu ha Theo báo cáo của giáo sư Yuan LP tại Hội nghị lúa lai tháng 5/2001 tổ chức tại

Hà Nội, diện tích lúa toàn Trung Quốc năm 2001 là 31 triệu ha trong ñó diện tích lúa lai 16 triệu ha, năng suất bình quân riêng lúa lai là 6,9 tấn/ha, lúa thuần là 5,4 tấn/ha, tăng 1,5 tấn/ha trên toàn bộ diện tích Diện tích sản xuất hạt lai F1 là 140.000 ha, năng suất bình quân 2,5 tấn/ha Những năm gần ñây, ngày càng nhiều dòng bố mẹ ñược chọn tạo, các dòng mới có nhiều ưu ñiểm như: nguồn tế bào chất bất dục phong phú, khả năng kết hợp cao, khả năng nhận phấn ngoài tốt Tại Hội nghị lúa lai quốc tế lần thứ 5 (11-15/9/2008), Giáo sư Yuan LP nêu lại mục tiêu chọn giống lúa lai siêu cao sản ở pha III (2006-2015) là: năng suất bình quân 13,5 tấn/ha trên cơ

sở cải tiến kiểu hình cây: Tán lá cao thẳng bản lá hẹp lòng mo; Vị trí ñỉnh bông thấp, bông to, năng suất tích lũy cao trên cơ sở sử dụng bố mẹ xa

huyết thống (indica/japonica) và sử dụng gen tương hợp rộng ñể khắc phục

hiện tượng hạt lép lửng (Yuan LP, 2008) [62]

Cheng SH và cs (2008) cho rằng ñã có 2 cuộc cách mạng cải tiến giống lúa là: Cách mạng xanh lần thứ nhất khai thác tính ưu việt của gen lùn sd1 ñưa năng suất lúa từ 2 tấn lên 5 tấn/ha Cách mạng xanh lần thứ hai khai thác gen Ms (CMS, tms, pms) và Rf, ñưa năng suất từ 5 tấn lên 7 tấn/ha Ông cho rằng cần có chiến lược khai thác ưu thế lai hợp lý, cụ thể là: (i) Khai thác

và sử dụng nguồn bất dục ñực ña dạng, hiện ñã tìm kiếm và khai thác 9 kiểu bất dục ñực di truyền tế bào chất: Kiểu WA (Hải Nam), kiểu G (Gambiaka),

kiểu D (Disi D52/37), kiểu ID (Indonexia 6), kiểu DA (Dwarf wild rice), kiểu

K (Japonica K52), kiểu HL (Red-awned wild rice), kiểu BT (Chishurat BoroII/Taichung 65), kiểu DT (Japonica ðai Bắc 8) (ii) Phát triển các dòng bất dục ñực có chất lượng gạo cao, nhận phấn ngoài cao (iii) Chọn tổ hợp lai mới có kiểu cây lý tưởng với ưu thế lai giữa các loài phụ Hiện nay các giống lúa lai mới: Quốc ñạo 1, 2, 3 có bố là dòng R8006 (mang gen kháng bạc lá Xa21) ñang phát triển mạnh (iv) Sử dụng chọn lọc có sự trợ giúp của chỉ thị phân tử MAS ( Cheng S.H., Cao L.Y., Zhuang J.Y., Wu WM., Yuang SH., Zhan XD, 2008) [36]

Qifa Zhang (2008), ñề xuất chiến lược mang ý nghĩa kinh tế với 3 mục tiêu: Giảm ñầu vào; sản lượng cao; bảo vệ môi trường tốt Muốn thực hiện ñược 3 mục tiêu này cần tạo giống chống chịu sâu bệnh, chịu hạn, năng suất cao và có thể giảm lượng thuốc hóa học phải sử dụng ñể phòng trừ sâu bệnh; giảm phân bón hóa học; tiết kiệm nước tưới; nâng cao năng suất và chất lượng gạo lúa lai (Qifa Zhang, 2008) [49]

Wang Feng (2008) cho rằng gạo lúa lai là F2 nên phân ly, chất lượng phụ thuộc vào các tính trạng: ðộ trong của nội nhũ, hàm lượng amyloza, nhiệt

ñộ hóa hồ, ñộ bền thể gel, ñộ bạc bụng Cần có chiến lược cải tiến chất lượng gạo lúa lai bởi vì giá bán gạo phụ thuộc vào chiều dài, chiều rộng, hình dạng hạt Chiều dài, chiều rộng, hình dạng phụ thuộc kiểu gen cây mẹ: Hạt dài trội

so với hạt ngắn, kích thước hạt ñược xác ñịnh bởi dòng mẹ Màu nội nhũ ñược xác ñịnh bởi hàm lượng amyloza: dao ñộng từ ñục (Waxy hoặc dull) sáng trong (translucenxy) theo chiều hàm lượng amyloza tăng dần

+ Hàm lượng amyloza ñược kiểm soát bởi gen Wx nằm trên NST số 6, AC2, AC5 trên NST số 2, số 5, ñộ bền thể gel cứng là trội, mùi thơm do gen lặn kiểm soát: gen fgr trên NST số 8, số 2 và một số gen phụ trên NST số 3, 4 (Wang Feng (2008) [58]

Chang XiangMao (2008) chia quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở Trung Quốc thành 4 giai ñoạn chính:

Giai ñoạn 1: 1964-1975: Nghiên cứu chọn tạo, phát hiện kiểu bất dục

WA, dòng B, ñến 1972-1973 hoàn thiện hệ thống ”ba dòng” Giai ñoạn 2: 1976-1990: Giai ñoạn phát triển nhanh, diện tích lúa lai thương phẩm mở rộng nhanh từ 0,14 triệu ha (1976) lên 15 triệu ha năm 1990; năng suất hạt lai

F1 tăng Giai ñoạn 3: 1990-2000 là giai ñoạn phát triển chiến lược: ðề xuất

chiến lược chọn giống lúa lai ”ba dòng” ”hai dòng” ”một dòng”; Chiến lược lai xa giữa các loài phụ; Khởi sướng siêu lúa lai Giai ñoạn 4: Từ 2001- 2009: Giai ñoạn phát triển mới: Siêu lúa lai ñạt 16-19 tấn/ha trên diện tích nhỏ, 10-

13 tấn/ha diện tích lớn; Tăng diện tích lúa lai hai dòng; Có 10 tỉnh phát triển lúa lai lớn chiếm 90% tổng diện tích lúa lai ở Trung Quốc; Các công ty tư nhân tham gia mạnh cả chọn tạo, sản xuất, kinh doanh; Diện tích lúa lai ở các nước nhiệt ñới tăng mạnh (ChangXiang Mao, 2008) [35]

Về sản xuất hạt lai F1 Nguyễn Văn Ngưu (ñại diện FAO) tổng kết rằng ñến 2008 năng suất sản xuất hạt lai F1 vẫn chưa có tiến bộ ñáng kể, bình quân chung thế giới mới ñạt 1,5 tấn/ha, trong ñó Trung Quốc 2,5 tấn/ha, Ấn ðộ 2 tấn/ha làm cho hiệu quả kinh tế từ lúa lai không cao

ðây là nguyên nhân cơ bản hạn chế việc mở rộng diện tích lúa lai Vấn

ñề là: Nông dân cần năng suất lúa cao ñể tăng thu nhập, nhân loại cần nhiều lúa cho an ninh lương thực, lúa lai có thể ñáp ứng cả 2 nhu cầu này nếu công tác chọn tạo giống lúa lai luôn tìm ra giống mới ngày càng tốt hơn và năng suất sản xuất hạt lai ngày càng cao hơn (Ngưu Nguyen Van1 (2008) [41]

1.4.2 Tình hình phát triển lúa lai của các nước khác

- Tại Ấn ðộ, B.C.Viraktamath et al (2008) báo cáo rằng diện tích sử

dụng lúa lai tăng nhanh: Năm 1995 là 0,1 triệu ha, ñến 2007 là 1,1 triệu ha,

ñã chọn tạo và công nhận ñược 33 tổ hợp lai Kế hoạch năm 2010 sẽ gieo cấy 3 triệu ha và 2020 là 6 triệu ha Việc mở rộng diện tích lúa lai hoàn

toàn phụ thuộc vào hiệu quả kinh tế của sản xuất hạt lai F1 Năm 1995 sản lượng F1 là 200 tấn, năm 2007 là 19.000 tấn, và ñến năm 2010 và 2020 sẽ phải ñạt 50.000 và 100.000 tấn tương ứng (Nirmala B., 2008) Hiện nay tại

Ấn ðộ, 95% hạt lai F1 do công ty tư nhân sản xuất, cả nước có 30 công ty giống tư nhân, trong ñó 10 công ty lớn, 20 trung bình và nhỏ, các công ty này chủ yếu sản xuất hạt lai Tỷ suất lợi nhuận của sản xuất hạt lai F1 là 1,84 nên có thể coi ñây là ngành kỹ thuật có hiệu quả kinh tế cao Trên 90% hạt lai ñược sản xuất tại 2 huyện của Ấn ðộ là: Andhra Pradesh, viz., Karimnagar và Warangal Nếu nhu cầu hạt lai F1 tăng, tất yếu phải tăng diện tích sản xuất, cần xác ñịnh thêm vùng phù hợp cho sản xuất hạt lai trên diện tích rộng (Viraktamath B.C, 2008) [57]

- Sri lanka là nước nghèo, năng suất lúa thấp 4,1 tấn/ha, theo kế hoạch ñến 2013 năng suất phải ñạt 5,1 tấn/ha mới ñảm bảo an ninh lương thực, tuy nhiên nếu cải tiến giống lúa thuần, năng suất tăng 0,03 tấn/ha/năm, thì mất 25 năm mới ñạt 5,1 tấn/ha Vì vậy cần phát triển lúa lai vì năng suất lúa lai vượt lúa thuần 15-20%, tiềm năng có thể ñạt 12 tấn/ha, nếu Srilanka gieo trồng khoảng 10.000 ha lúa lai thì sẽ giải quyết ñược vấn ñề an ninh lương thực Vào cuối những năm 1970, Srilanka ñã bắt ñầu nhập lúa lai Trung Quốc ñể nghiên cứu nhưng không thích ứng, sau ñó họ tự cải tiến các dòng CMS của Trung Quốc ñể sử dụng cũng chưa tìm ñược dòng thích ứng ( Abeysekara S.W, 2008) [32]

- Tại Indonexia, Satoto và Hasil Sembiring (2008) ñã khảo nghiệm 35 giống lúa lai nhập nội trên một số vùng trồng lúa nhưng không phát triển ñược vì các giống này có TGST quá ngắn, mẫn cảm với các loại sâu bệnh Công tác nghiên cứu trong nước mới chỉ bắt ñầu, chưa tổ chức sản xuất hạt lai F1, chương trình chọn giống lúa lai kháng rầy, kháng bạc lá mới ñưa ra ñược một số tổ hợp triển vọng ( Satoto and Hasil Sembiring, 2008) [50]

- Tại Mỹ, Xueyan Sha, Steve D Linscombe, S Brooks, Blanche, and

Donald E Groth (2008), báo cáo rằng lúa lai thương phẩm sử dụng từ năm

2000 do Công ty RiceTec ñảm nhiệm Tổ hợp ñầu tiên ra là XL6

(indica/indica), Tiếp theo là CLXL8, thương mại hóa vào 2003 Theo báo cáo

của RiceTec, ñến 2007 lúa lai chiếm khoảng 18-20% diện tích lúa của miền Nam nước Mỹ (14-16% của cả nước mỹ), năng suất tăng 21-40% so với giống lúa thuần tốt nhất Tuy nhiên theo một số công bố khác thì các giống phổ biến như: XL8, CLXL8, XL723 năng suất chỉ tăng khoảng 17-21% so với lúa thuần Lúa lai sẽ tiếp tục phát triển tại Mỹ nhưng sự phát triển phụ thuộc vào khả năng giảm giá hạt lai, cải tiến chất lượng lúa lai thương phẩm (tỷ lệ gạo xát, hình dạng hạt (Xueyan Sha, Steve D Linscombe, S Brooks, Blanche, and Donald E Groth, 2008) [59]

- Tại Philippine diện tích lúa lai năm 2004 ñạt 192.330 ha, Madonna và

cs (2008) cho rằng phát triển lúa lai là chiến lược quan trọng nhất ñảm bảo an ninh lương thực quốc gia Vì vậy, kế hoạch phát triển diện tích năm 2010 là 1,14 triệu ha với sản lượng 6,8 triệu tấn thóc Công ty tư nhân SL Agritech của Philippines sản xuất hạt lai ñạt năng suất cao 2.000 kg/ha, ñã cơ giới hoá khâu thu hoạch hạt lai, diện tích sản xuất hạt F1: 1.500 ha/năm ( Madonna C Casimero, Nina Graciel B Dimaano, 2008) [46]

Về sản xuất hạt lai F1 Nguyễn Văn Ngưu (ñại diện FAO) tổng kết trên diện rộng, cho nhận xét: ñến 2008 năng suất sản xuất hạt lai F1 vẫn chưa có tiến bộ ñáng kể, bình quân chung thế giới mới ñạt 1,5 tấn/ha, trong ñó Trung Quốc 2,5 tấn/ha, Ấn ðộ: 2 tấn/ha làm cho hiệu quả kinh tế từ lúa lai không cao ðây là nguyên nhân cơ bản hạn chế việc mở rộng diện tích lúa lai Vấn

ñề là: Nông dân cần năng suất lúa cao ñể tăng thu nhập, nhân loại cần nhiều lúa cho an ninh lương thực, lúa lai có thể ñáp ứng cả 2 nhu cầu này nếu như các nước ñều ñẩy mạnh nghiên cứu chọn tạo giống mới song song với nghiên

cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 cho các tổ hợp mới (Ngưu Nguyen Van1(2008) [41]

1.5 Nghiên cứu phát triển lúa lai tại Việt Nam

1.5.1 Sản xuất lúa lai thương phẩm

Bảng 1.1: Thống kê diện tích, năng suất lúa lai vụ xuân vụ mùa

Diện tích (ha)

Năng suất (tạ/ha)

Diện tích (ha)

Năng suất (tạ/ha)