XÂY DỰNG VÀ SỬ DỤNG SƠ ĐỒ TRONG DẠY HỌC SINH THÁI HỌC Ở TRƯỜNG THPT”

Sinh học là khoa học về sự sống có mối liên hệ chặt chẽ với môi trường, học sinh học không chỉ để biết mà còn để hành động, đặc biệt trong tình hình môi trường “đèn đỏ” như hiện nay, tính hiện thực càng rõ ràng hơn bao giờ hết

A PHẦN MỞ ĐẦU

Một đặc trưng rõ ràng nhất của sinh vật là tính di truyền và biến dị của nó Nếu không

có di truyền sinh vật không có hậu duệ của mình, nếu không có biến dị tiến hóa sẽ chẳng thể tiến hành, sinh giới sẽ rất nghèo nàn Trong đó, biến dị là một đề tài khá rộng và hấp dẫn Xét biến dị ở cấp độ phân tử lại càng là một vấn đề gay go, nhiều thử thách Tuy nhiên, dựa vào những tài liệu có được và hiểu biết cạn cợt của mình, cũng xin trình bày ra đây để mọi người cùng nhận xét và đóng góp

B PHẦN NỘI DUNG CÁC CƠ CHẾ PHÂN TỬ CỦA BIẾN DI ̣

- Khái niệm tính biến dị (Variability) là một đặc tính của sinh vật có khả năng phát sinh những biến đổi kiểu hình hoặc trong vật chất di truyền do những nguyên nhân bên trong và bên ngoài

- Phân loại biến dị:

Theo cách phân loại này, có thể xếp biến đổi vật chất di truyền do sự xâm nhập do sự xâm nhập cảu các yếu tố di truyền vận động (gen nhảy – Transposon) vào kiểu biến dị di truyền

1 Biến dị di truyền

1.1 Biến dị tổ hợp

1.1.1 Khái niệm

Biến di ̣ tổ hợp có được do sự sắp xếp la ̣i các gen khi lai Sự sắp xếp la ̣i đó có thể do tổ hợp tự do các gen khi chúng nằm trên các că ̣p nhiễm sắc thể khác nhau, có thể do tái tổ hợp khi các gen liên kết với nhau

1.1.2 Hiện tượng

Ta xét thí nghiệm của Mendel trên đậu Hà Lan: cây thuần chủng có hạt vàng, tròn với các cây có hạt lục, nhăn Tất cả các cây F1 đều có hạt vàng, tròn Khi các cây F1 tự thụ phấn, F2 có 4 kiểu hình khác nhau:

315 có hạt vàng, tròn 108 có hạt lục,tròn

101 có hạt vàng, nhăn 32 có hạt lục, nhăn Bốn kiểu hình này chiếm tỉ lệ khoảng 9 : 3 : 3 : 1

Thí nghiệm này đã chứng minh rằng một phép lai lưỡng tính có thể cho ra một số cây có kiểu hình mới khác với các cây bố mẹ ban đầu Hai kiểu hình mới ở đây là hạt vàng, nhăn và hạt lục,

Biến dị Biến dị di truyền Biến dị không di truyền (thường biến)

Biến dị tổ hợp Biến dị đột biến

Đột biến gen (trong và ngoài nhiễm sắc thể)

Hình 1 Sơ đồ phân loại biến dị cấp độ phân tử

tròn Chúng là các thể của biến dị tổ hợp Tuy kiểu hình xét chung cả hai tính trạng đều khác với

bố mẹ, nhưng xét riêng từng cặp tính trạng lại thấy rằng chúng được di truyền từ thế hệ bố mẹ hay nói cách khác những biến di của chúng nhận được là do sự tổ hợp các đặc điểm di truyền của thế hệ trước

Như vậy, tỉ lệ 9 : 3 : 3 : 1 chính là kết quả của hai tỉ lệ 3 : 1 độc lập

Nếu qui định A: hạt tròn a: hạt nhăn B: hạt vàng b: hạt lục

Có thể tóm tắt phép lai trên bằng sơ đồ sau:

P AABB x aabb

vàng, tròn lục, nhăn

Gt AB ab

F1 AaBb x AaBb vàng, tròn vàng, tròn

Gt AB , Ab , aB , ab AB , Ab , aB , ab

vàng, tròn

AABb

vàng, tròn

AaBB

vàng, tròn

AaBb

vàng, tròn

vàng, tròn

AAbb

vàng, nhăn

AaBb

vàng, tròn

Aabb

vàng, nhăn

vàng, tròn

AaBb

vàng, tròn

aaBB

lục, tròn

aaBb

lục, tròn

vàng, tròn

Aabb

vàng, nhăn

aaBb

lục, tròn

aabb

lục, nhăn

F2 9 A - B - 3 A - bb 3 aaB - 1 aabb

vàng, tròn vàng, nhăn lục, tròn lục, nhăn

Như vậy, xét ở cấp độ phân tử biến dị tổ hợp là do sự tổ hợp lại các gen vốn có sẵn từ các thế hệ trước thành tổ hợp gen mới ở đời sau nhờ quá trình kết hợp ngẫu nhiên của các loại giao tử trong quá trình thụ tinh Cá thể mang biến dị tổ hợp chỉ thừa hưởng nguyên gốc vật chất di truyền của thế hệ trước mà vật chất di truyền không hề bị biến đổi về mặt chất lượng

1.1.3 Cơ chế phân tử của biến dị tổ hợp:

Biến dị tổ hợp

Năm 1964, mô hình của Holliday được công bố, tập trung giải thích hiện tượng trao đổi chéo của những của các cromatide không chị em của cặp nhiễm sắc thể không tương đồng (h.2)

Hình 2 Mô hình Holliday về tái

tổ hợp chung.

(a) Hai chuỗi kép ADN tương đồng xếp thẳng hàng với sự tương đồng môt cách chính xác giữa các vùng ADN sợi kép dị hợp

(b) Hai sợi (+) hoặc (–) được

Endonuclease; ở đây dấu (+) và (–) biểu thị sự phân cực của mỗi sợi ADN đơn trong từng chuỗi xoắn kép

(c) Các đầu tự do rời khỏi các sợi bổ sung của nó

(d) Các đầu tự do kết hợp với các sợi bổ sung trong các chuỗi kép tương đồng (e) Nối và tạo các chuỗi kép dị hợp từng phần Đây là cấu trúc Holliday

(f) Sự di chuyển của điểm nhánh bên (sự chuyển dịch cầu nối) về phía bên phải (cũng có thể

về bên trái)

(g) Cấu trúc Holliday ở đang được dãn rộng ra (do sư di chuyển cầu nối)

(h) Việc quay 1800 của cấu trúc ở (g) có thể xảy ra dạng như mô tả

(i) Viêc phá hủy cấu trúc được chỉ ra ở (i) có thể xảy ra theo hai cách, tùy thuộc vào điểm của enzim, sinh ra các cấu trúc được thấy như cho thấy ở (j) mà có thể mô tả như ở (k) và được sữa chữa để cho ra các dạng như ở (l)

1.1.4 Tương tác gen

Tương tác gen là sự tác động qua lại giữa các gen trong quá trình hình thành kiểu hình, mà thực chất là sự tương tác giữa các sản phẩm của chúng (Prôtêin enzim) để tạo kiểu hình

Trội lặn không hoàn toàn

Các alen có nguồn gốc từ bố mẹ không hoàn toàn chiếm ưu thế trong việc khống chế kiểu hình đời con

Đồng trội

Các alen có nguồn gốc từ bố mẹ cùng tác động trong việc biểu hiện kiểu hình ở đời con

Tương tác

gen

Át chế lặn Cặp alen đồng lặn át chế gen trội và lặnkhông alen với nó.

Át chế trội Gen trội át chế tất cả các gen alen vàkhông alen với nó.

Át chế trội và lặn Gen trội của alen này át chế các gen khôngalen với nó và cặp alen đồng lặncủa alen

kia át chế gen trội và lặn không alen này

Át chế lặn kép Các cặp alen đồng lặn át chế gen trội vàlặn không alen với nó.

Át chế trội kép Các gen trội át chế tất cả các gen alen vàkhông alen với nó. Tương tác bổ sung Hai hay nhiều gen không alen cùng tươngtác qui định một tính trạng. Tương tác cộng gộp Các gen cùng có vai trò như nhau đối vớisự hình thành tính trạng. Tác động đa hiệu của gen Một gen chi phối nhiều tính trạng

1.1.5 Hoán vị gen

Hoán vị gen có thể giải thích bằng sự trao đổi chéo của 2 trong 4 cromatit của cặp NST kép ở kì trước lần phân bào I trong giảm phân

Ta biết trong quá trình giảm phân hình thành giao tử ở lần phân bào I, sau khi mỗi NST trong cặp tương đồng tự nhân đôi thành một NST kép gồm 2 cromatit dính nhau ở tâm động ở kì trung gian, thì bước vào kì trước qua các giai đoạn:

* Giai đoạn Leptoten (sợi mảnh)

* Giai đoạn Zigoten (sợi liên kết): Các NST trong cặp tương đồng tiến lại gần nhau và tiếp hợp theo chiều dọc, bắt đầu từ tâm động lan ra hai phía rất nhanh và chính xác để các alen khớp nhau

* Giai đoạn Pachiten (sợi to): các NST tương đồng tiếp hợp chặt tạo thành các thể lưỡng trị (Bivalent) có sợi to

* Giai đoạn Diploten (sợi đôi): xuất hiện các lực đẩy bắt đầu từ tâm động, các NST tương đồng từ từ rời nhau chỉ còn dính nhau ở những điểm bắt chéo, lúc này có thể thấy Lưỡng trị gồm 4 sợi cromatit và sự bắt chéo chỉ xảy ra giữa 2 trong 4 sợi, ở những chỗ bắt chép quá chặt

có thể xảy ra trao đổi chéo Đáng chú ý trao đổi chéo chỉ xảy ra từng đoạn tương ứng giữa 2 trong 4 cromatit của cặp NST kép tương đồng

* Giai đoạn Diakinez (hướng cực): kết thúc kì trước I, các NST đóng xoắn, số chỗ bắt chéo giảm đi và chuyển dần về đầu mút của NST

Kết thúc giảm phân I, mỗi NST kép có 1 cromatit nguyên vẹn còn 1 cromatit có sự tái tổ hợp

và khi phân li chính nó tạo nên giao tử hoán vị

Vì vậy khi kết thúc giảm phân II sẽ cho 4 loại giao tử gồm 2 loại giao tử liên kết bình thường

và 2 loại giao tử do hoán vị gen

Trong 4 loại giao tử sinh ra, do 2 loại giao tử có gen hoán vị luôn bằng nhau nên 2 loại giao tử

liên kết cũng bằng nhau Tỉ lệ các loại giao tử phụ thuộc vào tần số HVG

Trao đổi chéo ở giai đoạn 4 cromatid, tức trao đổi chéo xảy ra sau khi nhiễm sắc thể đã tự

nhân đôi (còn gọi là giai đoạn 4 sợi) Về nguyên tắc có thể cho rằng trao đổi chéo có thể xảy

ra cả khi nhiễm sắc thể chưa tự nhân đôi (giai đoạn 2 sợi)

Phân tích bộ bốn có thể giải quyết vấn đề này Phân tích bộ bốn là phép phân tích di truyền học nghiên cứu bốn sản phẩm trực tiếp của giảm phân khi tế bào lưỡng bội dị hợp về một gen hay nhiều gen liên kết phân chia giảm phân

Năm 1925, C Bridge và I Anderson đã chứng minh trao đổi chéo các cromatid ở ruồi giấm Tác giả sử dụng dòng ruồi có nhiễm sắc thể X mang thêm đoạn nhiễm sắc thể Y (X, XY) dị hợp về các gen của nhiễm sắc thể X: f (forked) – lông phân nhánh, g (garnet) – mắt đỏ rực Khi cho lai con cái này với con đực bình thường thì chúng truyền trực tiếp 2 nhiễm sắc thể X cho thế hệ sau và chỉ một nửa thế hệ con của chúng sống sót Khi ấy một phần cá thể con ở đời sau từ phép lai này là đồng hợp theo các gen của nhiễm sắc thể X Các thể đồng hợp này chỉ có thể xuất hiện do trao đổi chéo ở giai đoạn 4 sợi trong đoạn gen – tâm động Trao đổi chéo nhiều lần

Trao đổi chéo giữa 2 chromatid có thể xảy ra nhiều lần: 2, 3, 4 lần … Nếu 2 trao đổi chéo xảy ra trên cùng 2 chromatid ở đoạn giữa 2 gen đánh dấu thì sản phẩm cuối cùng đều có kiểu cha mẹ, nên không phát hiện được Kiểu trao đổi chéo này chỉ có thể phát hiện được khi sử dụng thêm một gen đánh dấu thứ ba nằm giữa 2 gen này

1.2 Biến dị đột biến

Theo cách hiểu khái quát nhất thì đột biến (mutation) là những biến đổi gián đoạn, đột ngột về số lượng, chất lượng và cấu trúc của vật chất di truyền không phải do sự phân ly và trong tuyệt đại đa số trường hợp không phải do sự tổ hợp lại gen

1.2.1 Đột biến gen

1.2.1.1 Khái niệm

Đột biến gen là những biến đổi xảy ra bên trong cấu trúc gen Mỗi đột biến gen dẫn đến

sự thay đổi trình tự nucleotide tạo ra các alen khác nhau Đột biến gen có thể xảy ra do biến đổi của trình tự nucleotide trong gen

Trong tự nhiên, tất cả các gen đều có thể bị đột biến được gọi là đột biến tự nhiên hay ngẫu phát (spontaneous mutation) Các đột biến tự nhiên thường xuất hiện rất ít

1.2.1.2 Cơ chế phân tử các loại đột biến gen

Đột biến gen là các biến đổi rất nhỏ trên một đoạn DNA, thường liên quan đến một cặp base đơn của DNA (đột biến điểm) hoặc một số ít cặp base Thực tế đột biến điểm hầu như làm giảm hoặc làm mất chức năng của gen hơn là làm tăng cường chức năng của gen Về nguồn gốc, đột biến điểm được phân ra làm đột biến ngẫu nhiên (spontaneous) và đột biến cảm ứng (induced)

Đột biến cảm ứng: là dạng đột biến xuất hiện với tần số đột biến tăng lên khi xử lý có mục đích bằng tác nhân đột biến hoặc tác nhân môi trường đã được biết

Đột biến ngẫu nhiên: là đột biến xuất hiện khi không có sự xử lý của tác nhân đột biến Đột biến ngẫu nhiên được tính là tỉ lệ cơ sở của đột biến và được dùng để ước chừng nguồn biến dị di truyền tự nhiên trong quần thể Tần số đột biến ngẫu nhiên thấp nằm trong khoảng 10-5 – 10-8, vì vậy đột biến cảm ứng là nguồn đột biến quan trọng hơn cho phân tích di truyền

Tác nhân đột biến được sử dụng phổ biến là nguồn chiếu xạ năng lượng cao ( high-energy radiation) hoặc các hóa chất đặc biệt Các dạng đột biến điểm: có hai dạng đột biến điểm chính trong phân tử DNA:

+ Đột biến thay thế cặp base (base substitution)

+ Đột biến thêm bớt cặp base (base insertion – base delection)

Các đột biến này có thể phát sinh do ảnh hưởng của môi trường như ảnh hưởng của các tác nhân gây đột biến

1.2.1.3 Cơ chế phân tử của đột biến gen ngẫu nhiên:

1.2.1.3.1 Sai sót trong sao chép (tái bản)

Mặc dù các enzym ADN – polimerase (Pol) có chức năng đọc – sửa – hoạt hóa exonuclease 3’ – 5’ nhưng chức năng đọc sửa đôi khi cũng có sai sót, Pol I và Pol III mắc sai lầm khi đưa nucleotit không chính xác vào đầu 3’ – OH của chuỗi đang tổng hợp, dù tế bào có

hệ thống sửa chữa ghép đôi sai nhưng hệ thống này cũng giống như các hệ thống sinh học

khác luôn không hoàn hảo tuyệt đối nên sai sót trong việc ghép cặp base mà xuất hiện các

đột biến ngẫu nhiên

Mặt khác, nếu base ghép đôi sai trên mạch con bị metyl hóa trước lúc hệ thống đọc sửa hoạt động thì hệ thống này không phát hiện được sai sót và dẫn đến đột biến

Đặc biệt, đôi khi sự tái bản ADN gây ra sự thêm vào hay mất đi một hay một số cặp nucleotit giữa vùng mã hóa, làm thay đổi khung đọc của sự dịch mã Đột biến dịch khung rất nghiêm trọng và nó thay đổi mọi codon từ điểm xảy ra biến đổi đến tận cùng của mARN Hoặc có thể có một codon mới hình thành do đột biến dịch khung rất có thể trở thành codon kết thúc (AUG) Đó là đột biến dịch khung ngẫu nhiên (Spontaneous frameshift mutation) trong tái bản 1.2.2.3.2 Sự thay thế ngẫu nhiên các base:

Hình 3 Sự mất nhóm amin của

Cytosine và 5–metylcytosine

Hình 5 Các dạng hỗ biến của bốn loại nucleotide phổ biến

1.2.2.3.2.1 Trường hợp mất nhóm amin

Trong tế bào, Cytosine và 5–metylcytosine (MeC) đều có khả năng bị mất nhóm amino lần lượt trở thành Uracil và Thymine (h.3) Uracil lại thường bị loại bỏ bởi enzym nên X  U hiếm xảy

ra (trừ khi kết cặp với A để lần tái bản sau sẽ thành cặp AT) Còn trường hợp còn lại MeC  T thì không bị loại bỏ mà còn có khả năng liên kết với Guanin, do đó cặp GMeC sẽ thành cặp GT Cặp GT sẽ bị hệ thống ghép đôi sai loại bỏ nhưng nếu sự mất nhóm amin thành MeC xảy ra trên mạch đã hoàn toàn metyl hóa thì hệ

thống sửa chữa ghép đôi sai cũng không phát hiện T là base ghép đôi lầm Kết quả 2 lần tái bản thì GT  AT 

TA Vì vậy người ta cho rằng điểm chứa MeC của X trên gen có khả năng đột biến cao

Con người cũng thường xuyên chịu tác động của tia tử ngoại làm tạo ra các dimer Thymine (h.4) Hậu quả của biến đổi này là làm biến dạng

cấu hình của chuỗi xoắn kép, gây trở ngại cho sự kết hợp

của base purin hoặc gây ra đột biến do việc lắp sai

nucleotid vào vị trí đối diện với dimer khi tái bản

1.2.2.3.2.2 Trường hợp do hỗ biến (Tautomers) (h.5)

Đột biến đồng hoán (transition mutations): Là đột biến mà bazơ pyrimidine được thay thế bằng một pyrimidine và một purine thay bằng một purine Đột biến đồng hoán có thể là: T  C hoặc C  T (Pyrimidine  pyrimidine) A  G hoặc G  A (purine

 purine) Đột biến đảo hoán (Transversion): Đột biến làm thay một pyrimidine thành một purine hay một purine được thay thế bằng một pyrimidine Các đột biến đảo hoán:

T  A, T  G, C  A hoặc C  G (Pyrimidine  purine)

A  T, A C G  T hoặc G  C (Purine  pyrimidine)

Như vậy có thể có 4 thay thế kiểu đột biến đồng hoán và có đến 8 thay thế kiểu đột biến đảo hoán Nếu các thay thế này xảy ra với ngẫu nhiên xác suất như nhau, sẽ có tỷ lệ đột biến: 1 đồng hoán : 2 đảo hoán Tuy nhiên trong thực tế, đột biến thay thế base có xu hướng nghiêng về đột biến đồng hoán, cho nên trong số các đột biến thay thế base tự phát thì tỷ lệ xảy ra đột biến là: 2 đồng hoán : 1 đảo hoán

Hình 6 Ngẫu biến của 5-Bromouracil

Sự kết cặp nhầm có thể sinh ra ngẫu nhiên, nhưng cũng có thể sinh ra

khi base bị ion hóa Tác nhân gây đột

biến 5-Bromouracil (5-BrU) là chất

trí carbon số 5 thay cho nhóm -CH3 của

Thymine Hoạt tính của nó dựa trên quá

tình inolization và ionization Ở dạng

keto, 5-BrU kết cặp với Adenin như

trường hợp Thymine Tuy nhiên, sự có

mặt của nguyên tử bromine làm thay đổi một cách có ý nghĩa sự phân bố electron ở vòng base Vì vậy 5-BrU có thể chuyển sang dạng enol và dạng ion, và nó có thể kết cặp với guanine như trường hợp cytosine tạo ra cặp 5-BrU-G Trong lần nhân đôi tiếp theo G kết cặp với C, tạo cặp G-C thay cho cặp A-T Kết quả gây ra đột biến đồng hoán Tương tự 5-BrU cũng có thể gây ra đột biến đồng hoán A-T thay cho cặp G-C

Một hóa chất gây đột biến khác là 2-amino-purine (2-AP), là hóa chất tương đương adenine, có thể kết cặp với Thymine Khi bị proton hóa, 2-AP có thể kết cặp nhầm với cytosine, có thể gây ra thế hệ sau đột biến đồng hoán G-C thay cho A-T do kết cặp nhầm với cytosine trong lần sao chép tiếp theo

Axit nitơ (HNO2) là một chất gây đột biến mạnh bất kể ADN có đang sao chép hay không, nó có tính oxi hóa mạnh, làm loại nhóm amino ra khỏi có base nitơ A, G và C Phản ứng này làm dạng amino chuyển thành dạng keto và làm thay đổi khả năng tạo liên kết hydro của base nitơ Hậu quả A hypoxanthine ( có xu hướng kết hợp với C thay vì T), còn C  U ( kết cặp với A thay vì G) và G  xanthine mà xanthine cũng kết hợp với C nên coi như không có đột biến

Các chất gây đô ̣t biến nhóm acridin (h.7) như proflavin đươ ̣c dùng nhiều trong nghiên cứu đô ̣t biến gen các chất thuô ̣c nhóm này làm thêm hoă ̣c mất đi

mô ̣t că ̣p base nitơ liền kề của phân tử DNA Khi acridin xen vào giữa hai că ̣p base nitơ liền kề của phân tử DNA chưa tái bản, acridin gắn vào ma ̣ch khuôn làm cho khoảng cách giữa hai că ̣p base nitơ là 0.68nm (gấp đôi khoảng cách bình thường)

Khi phân tử ADN này tái bản thì mô ̣t base ngẫu nhiên sẽ được xen vào ma ̣ch đang tổng

hợp ở vi ̣ trí đối diê ̣n phân tử acridin chưa tái bản đi qua (h.8) Ở lần tái bản thứ hai, mô ̣t base bổ trợ sẽ kết că ̣p với base mới xen vào, kết quả làm cho phân tử ADN đươ ̣c bổ sung mô ̣t că ̣p base nitơ so với khuôn mẫu dẫn đến sự thay đổi khung di ̣ch mã

Khi phân tử acridin xen vào mạch mới tổng hợp thì

nó sẽ không cho base tương ứng kết hợp với base tương ứng trên mạch khuôn Sau đó nếu phân tử acridin tách ra khỏi mạch trước khi bước vào lần tái bản tiếp theo thì sẽ mất một cặp base Như vậy, cả 2

-9-Hình 7: Công thức acridin

trường hợp đều dẫn đến đột biến dịch khung làm thay đổi toàn bộ trình tự các bộ ba từ vị trí đột biến hoặc có thể làm xuất hiện các bộ ba kết thúc sớm hơn hay muộn hơn hậu quả làm chuỗi polipeptide chẳng những thay thay đổi về thành phần acid amine mà cả về chiều dài của mạch

1.2.2.3.2.3 Sự xen vào hay rút ra của đoạn xen

Đoạn xen và nhân tố di tryền vận động hay còn gọi là gen nhảy (transposon) là tác nhân gây ra đột biến ADN dẫn đến đột biến gen Bọn chúng có thể tự do di động trong vật chất di truyền của sinh vật, nếu chúng xen vào hay rút ra khỏi các gen cấu trúc sẽ làm thay đổi, thêm hay giảm bớt biểu hiện tính trạng của sinh vật Vì vậy, đây cũng là tác nhân gây nên đột biến

tự nhiên

Lần đầu tiên B.Mc Clintok (1947) đã mô tả nhân tố di truyền di cư khi nghiên cứu sự đứt NST ở ngô Locut di cư Ds đã được phát hiê ̣n, sự đứt NST thường xảy ra ở locut này Thâ ̣t ra, locut Ds không gây ra đứt Những chỗ đứt xuất hiê ̣n ở locut này chỉ khi trong bô ̣ gen có nhân tố di cư khác – Ac (Activartor) Hai nhân tố trên có thể mất đi với tần số vài phần trăm trong con cháu qua giảm phân và biến đổi vi ̣ trí khi phân bào nguyên phân Như vây Ds chỉ di chuyển chổ khi có mă ̣t của Ac

Khi đưa Ds đến gần hoă ̣c vào trong gen C- kiểm tra màu sắc của alơron ha ̣t thì nó làm ngừng hoa ̣t đô ̣ng của gen C và bằng cách như vâ ̣y thì ha ̣t C/c/c sẽ không có màu Khi nhân tố

Ac xuất hiê ̣n, nhân tố Ds bắt đầu chuyển chổ thỉnh thoảng giã từ locut C Kết quả là xuất hiê ̣n đốm màu của lớp alơron nô ̣i nhũ ha ̣t trước đó không có màu Hiê ̣n tượng giống với chuyển vi ̣ cũng thấy ruồi giấm- nhân tố MDG

* Đối với gen nhảy ở sinh vâ ̣t nhân chuẩn người ta cho rằng có ba cơ chế chuyển vi ̣

- Cắt gen nhảy đang có bằng cách chuyển nó sang vi ̣ trí mới – đó là kiểu chuyển vi ̣ không sao chép

- Sự sao chép ADN của Tranposon cùng với sự chuyển vi ̣ tiếp theo- chuyển vi ̣ sao chép

Sao chép ngược bản sao ARN của Tranposon và chuyển bản sao của ADN đến vi ̣ trí mới -chuyển vi ̣ trực tiếp ARN

2 Biến dị không di truyền (thường biến)

2.1 Khái niệm thường biến (modifications) là những biến đổi kiểu hình của cùng một kiểu

gen, phát sinh trong quá trình phát triển của cá thể dưới ảnh hưởng của môi trường

Nếu xét về khả năng di truyền thì đột biến và thường biến là không đồng nhất nhưng xét về vật chất và cơ chế biến đổi thì hai quá trình đó không đối lập nhau vì đột biến là kết quả biến đổi tái tạo gen, còn thường biến là kết quả của biến đổi hoạt động của gen

2.2 Các cơ chế phân tử của thường biến

2.2.1 Cơ chế ức chế và cảm ứng enzym

Cơ chế của thường biến thích ứng thường được giải thích bằng cơ chế điều hòa hoạt động của gen mà sự tạo ra các enzim thích ứng (điều hòa theo mô hình Operon) là mấu chốt nhất của cả vấn đề