TỔNG HỢP CHẾ BIẾN SINH HỌC AH ỨNG DỤNG TRONG NUÔI TÔM SÚ VIỆT NAM

TỔNG HỢP CHẾ BIẾN SINH HỌC AH ỨNG DỤNG TRONG NUÔI TÔM SÚ VIỆT NAM

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC QUỐC GIA TP HỒ CHÍ MINH TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

KHOA SINH HỌC

………… …………

LÊ THỊ HỒNG HẠNH

TỔNG HỢP CHẾ PHẨM SINH HỌC AH ỨNG DỤNG TRONG NUÔI TÔM SÚ THỊT

KHÓA LUẬN CỬ NHÂN KHOA HỌC

NGÀNH SINH HỌC CHUYÊN NGÀNH SINH HỌC ĐỘNG VẬT

HƯỚNG DẪN KHOA HỌC : KS HỨA QUYẾT CHIẾN

Th.S NGUYỄN MINH HOÀNG

MỤC LỤC

Trang

DANH MỤC BẢNG 4

DANH MỤC HÌNH 5

PHẦN I: ĐẶT VẤN ĐỀ 6

PHẦN II: TỔNG QUAN 8

I Tình hình nuôi tôm sú và vấn đề dịch bệnh 9

I.1 Tình hình nuôi tôm sú trên Thế giới 9

I.2 Tình hình nuôi tôm sú ở nước ta 10

I.3 Tình hình dịch bệnh tôm ở nước ta 11

II Đặc điểm sinh lý dinh dưỡng của tôm sú 12

II.1 Đặc điểm tiêu hóa của tôm sú 12

II.1.1 Cấu tạo và hoạt động của cơ quan tiêu hóa 12

II.1.1.1 Cấu tạo 12

II.1.1.2 Hoạt động 13

II.1.2 Thành phần dinh dưỡng trong xoang tiêu hóa của tôm sú 13

II.1.2.1 Protein 13

II.1.2.2 Lipid 13

II.1.2.3 Carbohydrate 14

II.1.2.4 Chất khoáng 14

II.2 Nhu cầu và vai trò của các chất dinh dưỡng đối với tôm sú 14

II.2.1 Protein 14

II.2.2 Lipid 15

II.2.3 Carbohydrate 15

II.2.4 Vitamin 15

II.2.5 Chất khoáng 16

III Bệnh tôm và cải thiện sức khỏe tôm 17

III.1 Bệnh tôm 17

III.1.1 Một số tác nhân gây bệnh cho tôm sú 17

III.1.2 Hội chứng đốm trắng (WSSV-White Spot Syndrom Virus) 18

III.1.2.1 Đặc điểm hình thái 18

III.1.2.2 Đặc điểm sinh học 19

III.1.2.3 Cơ chế lây nhiễm 19

III.1.2.4 Dấu hiệu đặc trưng của bệnh 20

III.2 Những mặt hạn chế của việc sử dụng hóa chất và kháng sinh trong phòng và trị bệnh tôm 20

III.3 Vai trò của việc tăng cường khả năng kháng bệnh ở tôm 22

III.3.1 Cơ chế hoạt động bảo vệ ở tôm 22

III.3.2 Các thành phần giúp tăng cường khả năng kháng bệnh ở tôm 24

IV Chế phẩm sinh học 26

IV.1 Những nghiên cứu về chế phẩm vi sinh 26

IV.2 Sử dụng chế phẩm sinh học trong nuôi tôm 27

IV.3 Đôi nét về chế phẩm AH 28

IV.3.1 Thành phần chính của chế phẩm AH 28

IV.3.2 Tác dụng của các thành phần trong chế phẩm AH 28

PHẦN III: NỘI DUNG - ĐỐI TƯỢNG - PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 30

I Nội dung 31

II Đối tượng 31

III Dụng cụ, thiết bị và hóa chất 31

III.1 Dụng cụ-thiết bị 31

III.2 Hóa chất 33

IV Phương pháp nghiên cứu 35

IV.1 Qui trình tạo chế phẩm AH 35

IV.1.1 Chuẩn bị nguyên liệu 35

IV.1.2 Phương pháp xác định một số chỉ tiêu sinh hóa của nguyên liệu 37

IV.1.2.1 Protein thô 37

IV.1.2.2 Chất béo thô 38

IV.1.2.3 Đường tổng số hòa tan 39

IV.1.3 Phương pháp khảo sát chỉ tiêu vi sinh vật trong chế phẩm AH 40

IV.1.3.1 Phương pháp nhuộm Gram quan sát hình thái 40

IV.1.3.2 Phương pháp khảo sát đặc điểm sinh hóa 40

IV.1.4 Phương pháp thu nhận sinh khối vi sinh vật 41

IV.2 Phương pháp kiểm tra các chỉ tiêu sinh hóa của chế phẩm AH 42

IV.3 Phương pháp thử khả năng đối kháng của chủng L trong chế phẩm AH với vi khuẩn Vibrio parahaemolyticus 44

PHẦN IV: KẾT QUẢ - BIỆN LUẬN 46

I Một số chỉ tiêu sinh hóa của nguyên liệu tổng hợp chế phẩm AH 47

I.1 Protein 47

I.2 Lipid thô 47

I.3 Đường tổng số hòa tan 48

II Một số chỉ tiêu của vi sinh vật trong chế phẩm AH 49

II.1 Hình thái nhuộm Gram của chủng L 49

II.2 Đặc điểm sinh hóa của chủng L 49

III Thu nhận sinh khối vi sinh vật 50

IV Chế phẩm AH 51

IV.1 Protein thô 52

IV.2 Chất béo thô 53

IV.3 Đường tổng số hòa tan 54

V Khả năng đối kháng của chủng L đối với Vibrio parahaemolyticus 54

PHẦN V: KẾT LUẬN - ĐỀ NGHỊ 56

PHẦN VI: TÀI LIỆU THAM KHẢO 58

ĐẶT VẤN ĐỀ

- Tôm là một mặt hàng thủy sản không những có giá trị về mặt dinh dưỡng mà còn có giá trị về mặt kinh tế Tại Việt Nam, ngành nuôi tôm đã và đang phát triển ồ ạt xuyên suốt từ Nam ra Bắc, bên cạnh sự gia tăng ấy là sự tấn công của dịch bệnh và vấn đề ô nhiễm môi trường

- Trước đây, việc sử dụng hóa chất và kháng sinh như là một biện pháp để phòng và trị bệnh tôm; nhưng việc sử dụng những chất này một cách vô kiểm soát đã vô tình hủy hoại môi trường nuôi tôm, giảm năng suất thu hoạch… Ngoài

ra, sự tồn dư của thuốc trong sản phẩm còn gây ảnh hưởng đến sức khỏe con người Trước tình hình đó, sự ra đời của hàng loạt chế phẩm sinh học như là một bước ngoặt mới trong phòng và trị bệnh tôm Chế phẩm AH ra đời cũng nhằm góp phần thực hiện nhiệm vụ đó

- Dựa vào nhu cầu dinh dưỡng, cơ chế miễn dịch ở tôm sú; cũng như tác dụng của một số nguyên liệu tự nhiên và vai trò của vi khuẩn, chúng tôi đã tổng hợp nên chế phẩm AH nhằm kích thích tăng trọng và tăng cường sức đề kháng bệnh cho tôm sú Đây cũng chính là mục tiêu của đề tài: “Tổng hợp chế phẩm

sinh học AH ứng dụng trong nuôi tôm sú thịt Penaeus monodon”

- Nội dung

+ Sử dụng và chế biến các nguyên liệu thô nhằm bổ sung thành phần protein trong thức ăn nuôi tôm sú

+ Xác định một số chỉ tiêu sinh hóa của nguyên liệu

+ Xây dựng đồ thị tương quan giữa mật độ quang và số lượng tế bào vi khuẩn

+ Thu nhận sinh khối vi sinh vật

+ Tổng hợp chế phẩm AH

+ Khảo sát chỉ tiêu sinh hóa của chế phẩm AH

+ Thử khả năng đối kháng của vi khuẩn trong chế phẩm AH với

Vibrio parahaemolyticus

LÊ THỊ HỒNG HẠNH

TỔNG QUAN

I TÌNH HÌNH NUÔI TÔM SÚ VÀ VẤN ĐỀ DỊCH BỆNH

I.1 Tình hình nuôi tôm sú trên Thế giới

- Nuôi trồng Thủy sản là ngành kinh tế quan trọng, đóng góp một phần đáng kể trong thị phần xuất khẩu của một số nơi trên Thế giới, đặc biệt ở Châu

Á

- Theo báo cáo của Hội nghị Nuôi tôm toàn cầu (2003):

Bảng 1: Sản lượng tôm nuôi trên Thế giới

Sản lượng (nghìn tấn) 1.084 1.143 1.291 1.445 1.840

Hình 1: Đồ thị sản lượng tôm nuôi trên Thế giới qua các năm

Mức tăng bình quân khoảng 10,5%/năm [13]

- Các nước Châu Á dẫn đầu về sản xuất tôm nuôi của Thế giới, chiếm khoảng 86% sản lượng toàn cầu năm 2003; chủ yếu ở các nước như Trung Quốc, Thái Lan, Việt Nam, Indonesia, Ấn Độ… và tôm sú vẫn tiếp tục chiếm ưu thế trong sản xuất tôm nuôi ở Châu Á với khoảng 50% sản lượng [12]

I.2 Tình hình nuôi tôm sú ở Việt Nam

- Việt Nam nằm trong khu vực nhiệt đới gió mùa với 3260km bờ biển ,12 đầm và các eo vịnh, 112 cửa sông, rạch, hàng ngàn đảo lớn nhỏ ven biển Hệ thống sông ngòi, kênh rạch chằng chịt đã tạo cho nước ta có tiềm năng lớn về

mặt nước khoảng 1.700.000ha, tạo điều kiện thuận lợi cho việc nuôi tôm

- Năm 2002, Việt Nam đứng thứ hai khu vực về sản lượng tôm nuôi (180.000 tấn) Năm 2003, Việt Nam đã có sản lượng tôm nuôi là 205.000 tấn, đứng thứ ba Thế giới sau Trung Quốc (sản lượng 370.000 tấn) và Thái Lan (280.000 tấn) [13]

- Diện tích nuôi tôm ở nước ta tăng rất nhanh từ 207.000ha (năm 1999) lên 500.000ha (năm 2003)

- Hiện nay, các địa phương nuôi tôm sú trong cả nước:

Bảng 2: Các địa phương nuôi tôm sú trong cả nước

Miền Bắc Miền Trung Miền Nam

Bà Rịa-Vũng Tàu Đồng Nai Thành Phố Hồ Chí Minh

Long An Tiền Giang Bến Tre Trà Vinh Sóc Trăng Bạc Liêu Cà Mau Kiên Giang

- Ở Thái Bình có khoảng 4.000ha diện tích được đưa vào nuôi trồng thủy sản, trong đó chủ yếu là tôm sú [16]

- Đề án phát triển thủy sản giai đoạn 2001-2005 của sở Thủy sản Quảng Trị đã đưa ra chỉ tiêu phát triển diện tích nuôi tôm sú đến năm 2005 là 1.300ha [4]

- Đến năm 2004, tỉnh Thừa Thiên Huế có kế hoạch đưa diện tích nuôi tôm sú lên 4.000ha, thu hút 5.052 hộ nuôi tôm [3]

- Vụ nuôi tôm sú năm nay ở huyện Cần Giờ có 1.572 hộ thả nuôi 234 triệu con giống trên diện tích canh tác 1.348ha, so với cùng kì năm trước diện tích thả nuôi tôm giảm 518ha, chiếm 34,8% [5]

- Đến tháng 5/2004, toàn tỉnh Trà Vinh đã nâng cấp, mở rộng và phát triển với diện tích nuôi tôm sú lên hơn 18.000ha Trong đó, diện tích nuôi tôm sú công nghiệp được thả nuôi hơn 1.200ha, tăng hơn 18 lần so với năm trước Ngành Thủy sản đã phối hợp với viện Hải sản, trường Đại học Cần Thơ tổ chức mở các lớp tập huấn kĩ năng sản xuất và ương dưỡng tôm giống sạch bệnh, có chất lượng cao Đồng thời tăng cường công tác huấn luyện kĩ thuật nuôi tôm sú công nghiệp và bán công nghiệp cho hơn 2.600 chủ trang trại và hộ nuôi trong tỉnh nhằm góp phần tăng năng suất và đạt hiệu quả cao trong sản xuất trên đơn

vị diện tích sử dụng Hiện tỉnh đang triển khai qui hoạch 187ha nuôi tôm sú công nghiệp tại xã Mỹ Long Nam, huyện Cầu Ngang, với tổng vốn đầu tư hơn 59,8 tỷ đồng [1]

Dự án nuôi tôm sú thâm canh công nghiệp

- Dự kiến vốn đầu tư 1.088.121 triệu đồng Dự án nhằm xây mới, cải tạo và nâng cấp khu vực nuôi tôm được thực hiện trên 21 tỉnh ven biển: Quảng Ninh, Hải Phòng, Nam Định, Thái Bình, Thanh Hóa, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế, Quảng Nam, Quảng Ngãi, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận, Tiền Giang, Sóc Trăng, Bạc Liêu, Bến Tre

- Tổng diện tích vùng dự án 10.802.000ha, trong đó diện tích nuôi tôm 4.192.000 ha Năng suất nuôi tôm sú đạt 2-4 tấn/ha [24]

I.3 Tình hình dịch bệnh tôm ở nước ta

- Dịch bệnh ở tôm luôn là mối đe dọa cho ngành Nuôi trồng Thủy sản ở Việt Nam cũng như nhiều quốc gia nuôi tôm sú khác trên Thế giới Tình hình dịch bệnh vẫn luôn tồn tại và lây lan ngày càng rộng, gây tổn thất nghiêm trọng

- Trong năm 2004, tình trạng tôm sú chết hàng loạt xảy ra tại các tỉnh: + Đến ngày 21/4/2004 toàn tỉnh Thừa Thiên Huế có hơn 800 ha/tổng diện tích tôm đã thả nuôi 3.281ha bị dịch bệnh, trong đó nặng nhất là huyện Phú Lộc với hơn 600ha Đặc biệt, ở huyện Phong Điền có gần 10ha nuôi tôm công nghiệp trên cát cũng bị nhiễm bệnh nguyên nhân chủ yếu là do dịch bệnh đốm trắng

+ 2/2004 huyện Hoài Nhơn (Bình Định) là huyện bị dịch bệnh nặng nhất với các bệnh thân đỏ đốm trắng trên diện tích 10ha [2]

+ 5/2004 , trên địa bàn tỉnh Bình Định đã có khoảng 500ha nuôi tôm đang bị dịch bệnh; chủ yếu là dịch thân đỏ đốm trắng Riêng ở xã Phước Hòa thuộc huyện Tuy Phước đã có 165/307ha ao nuôi tôm bị dịch bệnh Trong đó có 40ha ao nuôi tôm bị bệnh thân đỏ đốm trắng, còn lại là bệnh đen mang, bệnh đóng rong… [5]

+ 3/2004 toàn tỉnh Phú Yên đã có 252ha tôm nuôi bị dịch bệnh

+ Đến ngày 7/4/2004 diện tích tôm sú lại bị thiệt hại ở Sóc Trăng là 11.112ha Tại Sóc Trăng, nghề nuôi tôm sú đặc biệt phát triển mạnh ở 2 tỉnh Mỹ Xuyên và Vĩnh Châu Theo số liệu báo cáo, huyện Mỹ Xuyên có diện tích thả tôm là 8.736ha, đã có 6.102ha bị thiệt hại; còn huyện Vĩnh Châu có diện tích thả nuôi là 7.916ha, đã có 5.050ha bị thiệt hại [6}

- Tình hình dịch bệnh gây ra nhiều thiệt hại nặng nề và người nuôi tôm thì khốn đốn, phá sản, nợ nần, các cơ sở chế biến thiếu nguyên liệu gây biến động cho tình hình xuất nhập khẩu nước nhà

II ĐẶC ĐIỂM SINH LÝ DINH DƯỠNG CỦA TÔM SÚ

II.1 Đặc điểm tiêu hóa của tôm sú

II.1.1 Cấu tạo và hoạt động của cơ quan tiêu hóa

II.1.1.1 Cấu tạo

- Tôm sú Penaeus monodon là loài ăn tạp, có cấu tạo hàm và ống tiêu hóa

đặc trưng cho chế độ bắt mồi động vật

- Tôm có ba đôi chân hàm với chức năng cắt và chuyển thức ăn vào miệng

- Các đôi chân hàm chủ yếu để phát động luồng nước qua mang, cùng với tấm quạt nước và các hàm dưới quạt và nén thức ăn vào miệng

- Hàm trên ngắn với các mặt đối diện nhau dùng để cắt và nghiền Phía sau hàm trước là hai đôi phần phụ bắt mồi Đó là đôi chân hàm sau thứ nhất và đôi chân hàm sau thứ hai

- Phần phụ của ba đốt ngực thứ nhất là các đôi chân hàm giúp cho việc cắt giữ mồi và chuyển thức ăn vào miệng

- Ruột trước phân hóa thành dạ dày, bao gồm dạ dày trước và dạ dày sau Thành trong của dạ dày có những gờ của lớp cuticun lát mặt trong của ruột trước

- Ruột giữa ngắn có những ống tiêu hóa tiết dịch tiêu hoá ở chỗ giữa ruột

còn có một tuyến tiêu hóa đặc biệt (tuyến ruột giữa) có chức năng như gan và tụy của động vật bậc cao Dịch tiết của tuyến tiêu hóa này không những có khả năng tiêu hóa protein, lipid, glucid mà còn có khả năng thực bào các mảnh vụn thức ăn [7]

II.1.1 2 Hoạt động

- Xoang tiêu hóa của tôm sú có chức năng như vùng đệm của quá trình tiêu hóa, là nơi dự trữ năng lượng khi tôm ăn vào Khi không có thức ăn, đây là nơi cung cấp năng lượng cho hoạt động sống của cơ thể [18]

- Hoạt động chính của quá trình tiêu hóa xảy ra tại xoang tiêu hóa Thức ăn sau khi được cắt sơ bộ bằng các đôi chân hàm, một lần nữa được nghiền lại bằng cối xay vị nghiền, sau đó được thủy phân dưới tác dụng của enzym tiêu hóa

- Trong xoang tiêu hóa của tôm sú phát hiện thấy một số loại enzym tiêu hóa chủ yếu như: protease, amylase… Trong giai đoạn ấu trùng Mysis còn phát hiện thấy khả năng tiêu hóa cellulose Amylase trong xoang tiêu hóa của tôm sú có hoạt tính trong vùng pH 6,8 Hoạt tính của protease trong vùng pH 7,5-8 Nhiệt độ thích hợp cho hoạt động của protease là trong vùng 40oC

- Vai trò của enzym kiềm đã được thể hiện một cách tích cực trong hoạt

động tiêu hóa của tôm sú P.monodon Khi phân tích thành phần các acid amin tự

do trong xoang tiêu hóa của tôm sú thì thấy rằng hàm lượng các acid amin tự do kiềm cao hơn hẳn hàm lượng của chúng có trong thức ăn [10]

II.1.2 Thành phần dinh dưỡng trong xoang tiêu hóa của tôm sú

- Thức ăn sau khi được tiêu hóa và tích lũy ở xoang tiêu hóa của tôm

P.monodon đã có sự thay đổi cơ bản về thành phần

II.1.2.1 Protein

- Hàm lượng protein tổng số trong xoang tiêu hóa của tôm là 35,44% và có tới 31,51% là protein tan

- Trong xoang tiêu hóa của tôm P.monodon, phần protein tích luỹ chủ yếu

là protein tan [10]

II.1.2.2 Lipid

- Hàm lượng lipid tổng số trong xoang tiêu hóa của tôm P.monodon chiếm

tới 57,74% Tổng lượng này lớn hơn rất nhiều so với tỉ lệ có trong thức ăn

- Xoang tiêu hóa có thể là nơi dự trữ năng lượng của tôm sú dưới dạng lipid [10]

II.1.2.3 Carbohydrate

- Trong xoang tiêu hóa của tôm sú được nuôi bằng thức ăn tự nhiên không phát hiện thấy có carbohydrate, chứng tỏ nhu cầu carbohydrate trong thức ăn nuôi tôm sú không lớn [10]

II.1.2.4 Chất khoáng

- Chất khoáng tổng số trong xoang tiêu hóa chiếm 31,5% trong tổng chất chứa trong xoang tiêu hóa [10]

Bảng 3: Hàm lượng một số nguyên tố đa-vi lượng trong xoang tiêu hóa

của tôm sú

(Đơn vị: mg/kg vật chất khô)

TT Nguyên tố Hàm lượng TT Nguyên tố Hàm lượng

- Tốc độ sinh trưởng và độ lớn của tôm không chỉ phụ thuộc vào hàm lượng protein mà còn phụ thuộc vào tính chất, tỉ lệ các acid amin có trong loại protein đó

- Nhu cầu protein trong giai đoạn con giống cao hơn giai đoạn tôm sú trưởng thành Hàm lượng protein trong thức ăn nuôi ấu trùng tôm sú dao động khoảng 50-70% Đối với những loại protein có nguồn gốc và phương pháp chế biến khác nhau cũng có tỉ lệ tiêu hóa khác nhau [10]

II.2.2 Lipid

- Tôm P.monodon cũng như các loài giáp xác khác, không chịu được hàm

lượng lipid cao quá 10% trong khẩu phần ăn Hàm lượng lipid tối ưu trong khẩu

phần thức ăn nuôi tôm P.monodon từ 5-7%, trên hoặc dưới giới hạn đều ảnh

hưởng không tốt tới tăng trưởng của tôm Tuy nhiên thành phần các acid béo không no trong thức ăn mới là nhân tố quyết định giá trị sử dụng của thức ăn

nuôi tôm P.monodon

- Hàm lượng lipid cao trong khẩu phần sẽ gây cản trở cho việc sử dụng thức ăn và giảm tính ngon miệng của tôm

- Trong thức ăn nuôi tôm P.monodon, thành phần acid béo quan trọng và

giữ vai trò thiết yếu trong sinh trưởng là các acid béo không no: Arachidonic (C19H31COOH), Linoleic (C17H29COOH), những acid béo của động vật biển

- Như vậy, trong sản xuất thức ăn nuôi tôm P.monodon, việc cung ứng

lipid trong khẩu phần cũng có nghiõa là phải đảm bảo lượng acid béo không no cho sinh trưởng của tôm

- Để đảm bảo cho tôm P.monodon sinh trưởng bình thường, ngoài các

acid béo không no kể trên, còn có thành phần quan trọng là Cholesterol Cholesterol là tiền chất của Vitamin D và là thành phần quan trọng trong các hormon lột xác [10]

II.2.5 Carbohydrate

- Trong thức ăn nuôi tôm, các chất dinh dưỡng có nguồn gốc Carbohydrate (tinh bột, xơ) hầu như không giữ vai trò quan trọng gì trong hoạt động dinh

dưỡng của tôm P.monodon Ngoài ra, khi trong khẩu phần ăn có quá nhiều hàm

lượng Carbohydrate sẽ làm giảm khả năng tiêu hóa của tôm

- Mức giới hạn thành phần chất xơ trong thành phần thức ăn nuôi tôm biển trong khoảng 3% hoặc ít hơn

- Trong thực tế sản xuất, cũng có khi bắt gặp một số công thức thức ăn có chứa một tỉ lệ nhất định Carbohydrate nhưng đó không phải là nhu cầu dinh dưỡng của tôm mà chỉ đơn giản là giải pháp công nghệ để tạo viên thức ăn [10]

II.2.3 Vitamin

- Vai trò của Vitamin đối với cơ thể tôm P.monodon cũng quan trọng như

ở con người và các loài động vật khác Vitamin tham gia vào quá trình đồng hóa các chất dinh dưỡng, quá trình lột xác và tăng trưởng Phần lớn các Vitamin không được tổng hợp trong cơ thể mà phải lấy từ thức ăn [15]

Bảng 4: Tác dụng của Vitamin [15]

Vitamin A Có vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi đạm, mỡ, đường và

khoáng Khi thiếu Vitamin A, tôm bị vỏ ốp, không có màu tươi sáng, giảm cân, giảm khả năng đề kháng với bệnh nhiễm trùng Vitamin B Tham gia vào quá trình trao đổi điện tử trong ti thể và một số quá

trình oxi hóa trong mạng lưới nội chất

Biotin Tham gia với tư cách là coenzym trong các phản ứng liên kết CO2

với các phân tử hữu cơ khác

Vitamin C Có chức năng tăng cường sinh trưởng, ngoài ra còn được dùng

nhằm mục đích bảo quản thức ăn

Vitamin D Có vai trò kiểm tra quá trình trao đổi Canxi và Phospho trong cơ

thể, tạo điều kiện cho ruột hấp thu Ca và P Thiếu hay thừa Vitamin D đều không tốt, tôm lột xác kém

Vitamin E Có ảnh hưởng đến các hoạt động sinh sản và tham gia vào quá

trình oxi hóa khử, giảm bớt nhu cầu oxi của cơ bắp

Vitamin K Thiếu Vitamin K, máu chậm đông

II.2.4 Chất khoáng

- Cho đến nay, nhu cầu về chất khoáng trong thức ăn nuôi tôm P.monodon

vẫn còn nhiều vấn đề cần phải thảo luận Việc bổ sung khoáng trong thành phần

thức ăn nuôi tôm P.monodon phải tính đến hàm lượng khoáng có trong môi

trường nuôi Vì ngoài con đường cung cấp chất khoáng từ thức ăn, tôm

P.monodon còn có khả năng hấp thu các chất khoáng trực tiếp vào cơ thể bằng

con đường thẩm thấu qua mang

- Các giống tôm biển có khả năng hấp thu Canxi trực tiếp từ nước biển

Do đó nhu cầu Canxi của tôm biển thấp hơn tôm nước ngọt Do hàm lượng Phospho trong nước biển thấp nên việc bổ sung Phospho vào khẩu phần ăn của

tôm P.monodon là rất quan trọng

- Trên thực tế, các công thức thức ăn nuôi tôm đều được bổ sung khoáng

vi lượng dưới dạng premix như là một nhân tố bảo đảm

- Hàm lượng chất khoáng trong thức ăn nuôi tôm thường chiếm khoảng 3%, trong đó chủ yếu là Canxi và Phospho, các nguyên tố vi lượng thường ở mức 0,2%

Bảng 5: Công thức khoáng tham khảo cho thức ăn nuôi tôm

- Tuy nhiên việc bổ sung chất khoáng vào trong thức ăn nuôi tôm

P.monodon cần căn cứ cụ thể trên thành phần nguyên liệu thực tế và nên tận

dụng nguồn chất khoáng ngay trong các nguyên liệu sử dụng chế biến thức ăn

để làm nguồn cân đối cho nhu cầu của tôm P.monodon [10]

III BỆNH TÔM VÀ CẢI THIỆN SỨC KHỎE TÔM

III.1 Bệnh tôm

III.1.1 Một số tác nhân gây bệnh cho tôm sú

- Do virus

+ Virus đốm trắng (WSSV)

+ Virus Monodon Baculovirus (MBV)

+ Virus đầu vàng (YHV)

- Do vi khuẩn

+ Bệnh vi khuẩn phát sáng

+ Bệnh đen mang

+ Bệnh đốm đen, đốm nâu

+ Bệnh mòn đuôi

+ Bệnh đứt râu

+ Bệnh do vi khuẩn dạng sợi

- Do nguyên sinh động vật

+ Bệnh do nguyên sinh động vật sống bám: nhớt thân, đóng rong hay mang bẩn

+ Bệnh viêm gan do bào tử đơn bội Haplsporidium

+ Bệnh trắng lưng do Agmasoma penaei

- Do nhóm giun sán ký sinh: bệnh do nhiễm ấu trùng Nematoda, Cestoda…

- Do nấm: bệnh nhiễm Lagenium sp ở ấu trùng tôm sú, bệnh nhiễm Fusarium sp ở tôm thịt

- Do tảo

+ Bệnh cụt đầu

+ Bệnh xuất huyết đường ruột

- Do môi trường

+ Bệnh lột xác chậm do pH và độ mặn thấp

+ Bệnh bọt khí: do bão hòa oxy hoặc mức hòa tan của khí Nitơ quá cao

+ Hội chứng nhiễm aflatoxin do thức ăn nhiễm mốc

+ Bệnh phồng đuôi [15]

III.1.2 Hội chứng đốm trắng (WSSV-White Spot Syndrom Virus)

Hình 2: Tôm sú bị bệnh đốm trắng [26]

III.1.2.1 Đặc điểm hình thái

- Virus đốm trắng có dạng hình trụ đến elip hoặc hình trứng, rộng khoảng

121±9nm và dài khoảng 276±26nm Wang et al (1995) đã miêu tả gen của virus

đốm trắng như là một phân tử DNA sợi đôi dài hơn 150kbp [23, 22]

- Virus có ít nhất năm lớp protein, trọng lượng phân tử từ 15-28 kDa Vỏ bao có hai lớp protein và Nucleocapsid có 3 lớp [12]

III.1.2.2 Đặc tính sinh học

- Khi xâm nhập vào tôm, virus sẽ cư trú ở nhiều bộ phận của tôm như mô nội bì, mô dạ dày, mang, buồng trứng (hay tinh hoàn), hệ thống thần kinh, mắt, chân bơi…

- Sau khi xâm nhập vào tế bào chủ, virus gây bệnh đốm trắng tiến hành tự nhân bản dựa trên cơ sở vật chất và năng lượng của tế bào Quá trình này làm số lượng thể virus tăng lên rất nhanh, đồng thời làm thay đổi hoạt động bình thường của tế bào Khi quan sát dưới kính hiển vi, các tế bào bị nhiễm virus thường có nhân phình to

- Virus tiếp tục phát triển đến giai đoạn làm vở nhân và giết chết tế bào, virus lan truyền vào môi trường nước, đi tìm ký chủ khác và lại tiếp tục xâm nhập và tấn công Nếu như virus không tìm được ký chủ mới, nó chỉ có thể sống lang thang trong nước 72 giờ Virus sống và tồn tại trong nước có độ mặn từ 5-40‰, độ pH từ 4-10, có khả năng chịu đựng được ở nhiệt độ từ 00C và chỉ chết khi nhiệt độ lên đến 800C [9]

III.1.2.3 Cơ chế lây nhiễm

- Virus gây bệnh đốm trắng tấn công tôm nuôi và làm tôm chết theo cơ chế:

Hình 3: Cơ chế lây nhiễm của virus đốm trắng trong ao nuôi tôm [15]

- Mầm bệnh đốm trắng xâm nhập và lây truyền theo trục dọc (từ mẹ sang con) hoặc theo trục ngang: từ nguồn nước, thức ăn, các loài giáp xác hoang dã trong ao (cua, ốc, còng, ba khía…) hoặc do con khỏe ăn con nhiễm bệnh

III.1.2.4 Dấu hiệu đặc trưng của bệnh

LÂY NHIỄM TIỀM ẨN

Post larvae

Ấu trùng

LÂY NHIỄM BIỂU HIỆN

Bệnh

Ăn thịt lẫn nhau

LÂY NHIỄM THEO CHIỀU DỌC LÂY NHIỄM THEO CHIỀU NGANG

Ký chủ trung gian

- Tôm bị nhiễm ban đầu biểu hiện sự giảm sút một cách nhanh chóng trong việc tiêu thụ thức ăn và ở gần mặt nước

- Sudha (1998) đã phân loại bệnh virus đốm trắng ở tôm thành ba dạng dựa vào những biểu hiện lâm sàng:

+ Nếu mức độ tiêm nhiễm ở mô thấp thì tôm không có xuất hiện đốm trắng và đỏ thân, tỷ lệ chết trải rộng ở khoảng 15-28 ngày

+ Tôm bị nhiễm biểu hiện thân đỏ nghiêm trọng, sự chết xảy ra trong vòng hai đến ba ngày

Hình 4: Vỏ đầu tôm bị đốm trắng

III.2 Những mặt hạn chế của việc sử dụng hóa chất và kháng sinh trong phòng và trị bệnh tôm

- Việc lạm dụng kháng sinh và hóa chất để kiểm soát bệnh đã gây ra những hậu quả nghiêm trọng: người lao động thường bị rủi ro, sự tích tụ những chất độc trong tôm gây hại cho người tiêu dùng và tạo ra những dòng vi khuẩn kháng thuốc ngày càng tăng [9]

- Chlorine là một trong những chế phẩm quan trọng và quen thuộc với người nuôi tôm công nghiệp Chlorine được sử dụng rộng rãi và là tác nhân oxi hóa mạnh trong xử lý nước bẩn

- Trong thương mại, Chlorine ở dạng bột thường mang tên Hypochloride hoặc Calcium hypochloride Ca(OCl)2; ở dạng lỏng thường là Sodium hypochloride

- Khi cho Chlorine vào nước, phản ứng hóa học xảy ra:

- Lượng kháng sinh tồn lưu trong tôm gây ảnh hưởng đến giá trị thương phẩm của tôm Ngoài ra, sự tăng tính đề kháng đối với kháng sinh dẫn đến các chủng vi sinh vật gây bệnh có phổ kháng thuốc ngày càng rộng [9]

- Các hình thức sử dụng, chủ yếu là đưa vào bằng con đường thức ăn mà những con ốm thì khả năng ăn kém nên lượng thuốc nhận được rất ít Ngược lại, những con khỏe lại nhận được một lượng thuốc nhiều hơn dẫn đến hiện tượng tồn dư thuốc trong cơ thể nên gây độc đáng kể làm giảm tỷ lệ tăng trọng của tôm

- Tóm lại, việc sử dụng hóa chất và kháng sinh trong phòng và trị bệnh tôm có những mặt hạn chế:

+ Có thể tạo ra các chủng vi khuẩn kháng thuốc

+ Tiêu diệt các loại vi sinh vật có lợi cho môi trường nuôi thủy sản + Ảnh hưởng xấu đến môi trường xung quanh, đến quần thể sinh vật trong hệ sinh thái

+ Đôi lúc tôm chết không phải do vi khuẩn mà do hóa chất và kháng sinh

+ Dư lượng kháng sinh trong tôm ảnh hưởng đến sức khỏe người tiêu dùng và hạn chế sự xuất khẩu sang các nước khác

- Do những hạn chế trong việc sử dụng hóa chất và kháng sinh, ngày nay người ta có xu hướng sử dụng các chế phẩm sinh học nhằm tác động một cách có lợi cho tôm và môi trường nuôi

III.3 Vai trò của việc tăng cường khả năng kháng bệnh ở tôm

III.3.1 Cơ chế hoạt động bảo vệ ở tôm

- Hiểu biết ngày nay thừa nhận rằng: những yếu tố bảo vệ quan trọng nhất của giáp xác 10 chân được điều hòa bởi huyết bào Những protein nhận biết của huyết tương nhận ra và gắn kết với thành phần vách tế bào của vi khuẩn

- Sau đó, những chỗ gắn trên tế bào này khởi động một đáp ứng bảo vệ của cơ thể, dẫn đến sự mất hạt của huyết bào và phóng thích những protein có bản chất khác nhau:

+ Một vài protein là tiền enzym

+ Một vài protein khác là chất nền

- Cơ chế đông tụ bắt lấy những vật lạ và ngăn cản sự tổn hại huyết tương Quá trình đông tụ được khởi động khi enzym Tranglutaminase (TGase) được phóng thích từ huyết bào hay mô TGase phụ thuộc Canxi xúc tác quá trình tổng hợp protein đông tụ Protein đông tụ được tìm thấy trong huyết tương để hình thành cục đông tụ ở dạng gel [17, 24]

- Khi những huyết bào được hoạt hóa và mất hạt, proPO bất hoạt được chuyển thành phenoloxidase hoạt động (PO) bởi enzym hoạt hóa prophenoloxidase (ppA) Enzym PO xúc tác quá trình oxi hóa phenol thành quinones, được theo sau bởi một vài bước trung gian để hình thành melanin

- Trong suốt quá trình hình thành melanin, những yếu tố kháng khuẩn cũng được hình thành Melanin (sắc tố nâu đen) cô lập nguồn bệnh, vì vậy ngăn cản được sự tương tác của nguồn bệnh với cơ thể vật chủ Vật liệu để tổng hợp melanin thường được tìm thấy như những đốm đen trong hoặc dưới lớp cuticun của tôm [22]

- Một yếu tố có liên quan đến hệ thống proPO là peroxinectin Peroxinectin có hai chức năng khác nhau:

+ Kết dính tế bào

+ Hoạt động peroxidase [20]

Hình 5: Cơ chế bảo vệ ở tôm

βG: β-Glucan βG-BP: β-Glucan binding protein

LPS: Lipopolysaccharide LPS-BP: Lipopolysaccharide binding protein PG: Peptidoglycan PG-BP: Peptidoglycan binding protein

proPO: prophenoloxidase

PO: phenoloxidase

ppA: prophenoloxidase activating enzym

Sự mất hạt nhỏ Các protein được phóng thích

- ppA

- Peroxinectin

- Transglutaminase

Peroxinectin

- Kết dính tế bào

- Sự mất hạt nhỏ

- Opsonin hóa

- Bao nang hóa

- Hoạt động peroxidase

Protein đông tụ Transglutaminase Đông tụ

proPO

PO quinone

Melanin

- Peroxinectin được tổng hợp trong những huyết bào, được dự trữ trong những hạt bài tiết ở dạng bất hoạt và được phóng thích trong đáp ứng với những kích thích và hoạt động bên ngoài tế bào

- Những receptor chuyển màng của họ integrin trên huyết bào đóng vai trò quan trọng trong chức năng kết dính tế bào của peroxinectin Sự kết dính tế bào bao gồm việc bắt giữ, lan tỏa, thực bào, bao nang hóa, hình thành u nhỏ và sự kết dính, trong khi những thành phần kháng khuẩn của hoạt động peroxidase giúp giết những vi sinh vật xâm nhiễm

- Sự thực bào là việc tiếp thu những vật thể nhỏ bên ngoài bởi những tế bào riêng lẻ Sau khi ăn vào, những huyết bào tôm, giống như hồng cầu của động vật có xương sống, sử dụng những gốc oxi tự do để giết những vật thể ngoại bào này Nếu có quá nhiều vật lạ vào cơ thể hoặc nếu chúng quá lớn để có thể tiếp nhận thì các huyết bào sẽ liên kết với nhau lại để cô lập nguồn bệnh đó, những hiện tượng này được gọi là sự hình thành khối u nhỏ và sự bao nang hóa [22]

- Những enzym ức chế, cũng được sản xuất bởi các huyết bào, cần thiết để điều hòa những protease theo từng đợt và ngăn cản sự hoạt hóa quá mức và gây nguy hiểm cho mô của cơ thể

- Những protease ức chế từ họ Kazal và Serpin được xác nhận ở giáp xác

α2-Macroglobulin đáp ứng như một protein gắn protease được dự trữ trong những hạt của huyết bào

- Thêm vào đó, các huyết bào đóng vai trò quan trọng trong việc sản xuất và phóng thích của sự kết dính, của những peptide kháng khuẩn và những phân tử độc tố như enzym tiêu hóa (lysozyme, esterases, phosphatases, protease, phospholipases và peroxidase)

- Để một hệ miễn dịch bảo vệ một cách hiệu quả thì tất cả các thành phần của hệ miễn dịch phải hoạt động đồng thời [19]

III.3.2 Các thành phần giúp tăng cường khả năng kháng bệnh ở tôm

- Để tăng cường sức khỏe tôm cần cung cấp:

+ Thức ăn đảm bảo chất dinh dưỡng cho tôm

+ Sử dụng lượng thức ăn thích hợp trong mỗi lần cho ăn

+ Cung cấp thêm các chất dinh dưỡng và sản phẩm giúp tăng cường và kích thích hệ miễn dịch của tôm

Bảng 6: Một số thành phần tăng cường hệ miễn dịch cho tôm sú [27] Sản phẩm Tác dụng

Các chất bổ dưỡng

Vitamin C Chữa trị các vết thương, chống oxy hóa, tăng cường khả

năng chống stress cho ấu trùng tôm

Vitamin E Chống oxy hóa

Acid béo w-3 Phản ứng viêm, tăng sức khỏe cho ấu trùng tôm

Phospholipid Bảo vệ màng sinh học toàn vẹn, tăng khả năng chống

stress cho ấu trùng tôm

Astaxanthin Chống oxy hóa, tăng khả năng chống stress cho tôm Nucleotid Chất bổ dưỡng chính trong chống stress và nhiễm bệnh

Sản phẩm kích thích hệ miễn dịch

Lipopolysaccharide Thành phần của màng tế bào vi khuẩn Gram âm, hoạt

hóa hệ miễn dịch; tăng sức đề kháng chống nhiễm bệnh và stress

Glucan Thành phần của màng tế bào nấm, tăng sức đề kháng Mannan

Oligosaccharide

Thành phần màng tế bào nấm, ngăn chặn và loại bỏ nguồn lây bệnh vào đường ruột

Peptidoglycan Thành phần màng tế bào vi khuẩn Gram dương, hoạt

hóa hệ miễn dịch và tăng sức đề kháng

Fucoidan Thành phần màng tế bào tảo nâu, hoạt hóa hệ miễn

dịch và tăng cường sức đề kháng

Chế phẩm sinh học

Vi khuẩn Giúp loại bỏ vi khuẩn lây bệnh trong đường ruột, chống

vi trùng và kích thích hệ miễn dịch

IV CHẾ PHẨM SINH HỌC

IV.1 Những nghiên cứu về chế phẩm vi sinh

- Tôm rất dễ nhạy cảm với bệnh truyền nhiễm và dễ bị tổn thương bởi những vi sinh vật gây bệnh Vì thế, ngày nay chế phẩm sinh học được chú trọng sử dụng nhằm hạn chế việc dùng kháng sinh phòng bệnh trong nuôi trồng thủy sản

- Năm 1991, Pobcan đã sử dụng vi khuẩn để cải thiện chất lượng nước và

sản lượng tôm Penaeus monodon: ông đưa vi khuẩn phân giải Nitơ vào trong hệ

thống lọc để giảm lượng khí Amoniac và Nitrat trong nước nuôi nhằm gia tăng tỷ lệ sống của tôm và đồng thời ông dùng Bacillus sp để giảm bớt COD trong nước

Hình 6: Vai trò của vi sinh vật trong chuyển hóa amoniac

- Năm 1992, Maeda và Liao đã tách giống vi khuẩn từ bùn để sử dụng

trong bể nuôi ấu trùng tôm sú Penaeus monodon, nhằm gia tăng tỷ lệ lột xác và

sống sót của ấu trùng

- Năm 1993, Garriques và Wyban đã sử dụng đường ăn cho vào trong các

bể nuôi tôm giống để kích thích sự phát triển của chủng Vibrio sp có lợi (các

Thức ăn tômPhân tôm Xác phiêu sinh vật

Vi sinh vật hóa dị dưỡng Bacillus sp

Pseudomonas sp

NH 4

Vi sinh vật hóa tự dưỡng

- Năm 1998, Renpipat và cộng tác viên đã phân lập chủng vi khuẩn

Bacillus S11 từ môi trường sống của tôm sú; sau đó bổ sung vào thức ăn của tôm

nhằm tăng tỉ lệ sống của tôm và làm giảm lượng vi khuẩn phát sáng

- Ở Châu Á đã có nhiều nghiên cứu sử dụng các chế phẩm vi sinh trong

nuôi tôm như ở Thái Lan đã sử dụng Lactobacillus sp trong nuôi tôm sú Ở Trung

Quốc thì sử dụng vi khuẩn quang hợp bằng cách bổ sung vào thức ăn nhằm loại trừ nhanh chóng NH3, H2S, acid hữu cơ và những chất có hại, cải thiện chất lượng nước và cân bằng độ pH

CO2 + 2H2S Vi khuẩn quang hợp CH2O + H2O + 2S

IV.2 Sử dụng chế phẩm sinh học trong nuôi tôm

- Chế phẩm sinh học Protexin Aquatech:

+ Thành phần: sử dụng hỗn hợp vi khuẩn, chủ yếu vi khuẩn Bacillus sp… + Tác dụng: làm giảm bớt sự tích luỹ bùn cặn, ổn định phiêu sinh vật và cải thiện môi trường nước; đồng thời ức chế sự phát triển của mầm bệnh

- Chế phẩm sinh học Effective Microorganis (EM) :

+ Thành phần: sử dụng những nhóm vi khuẩn như Rhodopseudomonas, Lactobacillus

Xạ khuẩn: Streptomyces

Nấm men: Saccharomyces

Nấm : Aspergillus và Penicillium

+ Tác dụng: phân giải các chất hữu cơ hòa tan và không hòa tan ( từ uế chất của tôm hoặc từ thức ăn thừa tích tụ ở đáy ao nuôi); đồng thời ổn định và duy trì chất lượng màu nước Ngoài ra còn có tác dụng gây ức chế các vi sinh vật gây bệnh

- Chế phẩm sinh học ASV (Anti Shrimp Virus):

+ Sử dụng các nhóm virus như virus hội chứng đốm trắng, đầu vàng và Taura… làm nguồn kháng nguyên gây tạo miễn dịch ở gà để thu nhận kháng thể từ trứng (gà bảo vệ thế hệ sau của chúng bằng cách truyền các kháng thể của mẹ từ huyết thanh đến lòng đỏ trứng trong suốt thời kì để trứng) tạo chế phẩm ức chế virus gây bệnh ở tôm sú

- Chế phẩm SH’99:

+Thành phần : là hỗn hợp các chất hữu cơ gồm các acid như : acid asparginic, acid salicylic, acid glutamic, acid shkimic, acid chlorogenic

+ Tác dụng: ức chế sự phát triển của virus gây hội chứng đốm trắng và virus gây bệnh đầu vàng bằng cách bổ sung acid nhằm tạo giới hạn pH của dịch tế bào tôm tại một điểm mà ở đó tôm vẫn lột xác được và môi trường không chuyển sang kiềm quá ( vì môi trường kiềm là môi trường tối thích hợp cho sự phát triển của hai loại virus trên)

- Chế phẩm Bio-Nutrin:

+ Thành phần: trong 1 kg có ít nhất 6.1012cfu/ml vi khuẩn sống, bao gồm Lactobacillus, Bifidobacterium; các enzym protease, lipase, amylase và các acid amin tổng hợp

+ Tác dụng: là men vi sinh tiêu hóa và vi khuẩn hữu ích được tổng hợp đặc biệt chuyên bài tiết ra các loại acid amin, các vitamin tự nhiên cho nhu cầu của tôm và các loại kháng sinh tự nhiên nhằm tăng cường khả năng đề kháng, ức chế vi khuẩn có hại trong môi trường nước; phòng và điều trị các bệnh đường tiêu hóa và nhiễm trùng cho tôm Đồng thời thúc đẩy nhanh quá trình lột xác, kích thích tăng trọng và cân bằng oxi hòa tan

IV.3 Đôi nét về chế phẩm AH

IV.3.1 Thành phần chính của chế phẩm AH

- Hỗn hợp các nguyên liệu tự nhiên và tổng hợp

- Chất chống oxy hóa

- Vi khuẩn

IV.3.2 Tác dụng của các thành phần trong chế phẩm AH

+ Chất chống oxi hóa:

- Việc kiểm soát mối hiễm họa từ gốc tự do đối với tế bào trong cơ thể vẫn chưa được quan tâm một cách đầy đủ Gốc tự do là một phân tử không bền vững nên nó luôn có khuynh hướng tìm kiếm một electron khác để tự hoàn chỉnh chính nó Để thực hiện được điều đó, gốc tự do bắt đầu bắn phá những tế bào của cơ thể một cách ngẫu nhiên, kết quả là làm tổn thương những mô xung quanh

- Sự tổn thương từ gốc tự do có thể được khắc phục bởi những chất chống oxi hóa Những chất chống oxi hóa làm ngừng sự tổn thương gây ra bởi gốc tự do bằng cách sẵn sàng nhường một electron mà không làm cho chính nó trở thành gốc tự do

- Trong một cơ thể bất kì, luôn có cơ chế tự điều chỉnh sự cân bằng giữa gốc tự do và chất chống oxi hóa nhưng gốc tự do vẫn có khuynh hướng xuất hiện

- Khi gốc tự do trong cơ thể tăng lên nhiều hơn so với số lượng chất chống oxi hóa, dẫn đến việc cơ thể bị tổn thương nhiều, và đây chính là nguyên nhân của bệnh tật

+ Hỗn hợp các nguyên liệu thô:

- Nhằm bảo đảm nhu cầu dinh dưỡng của tôm, đồng thời kích thích tăng trọng nhanh và kích thích hoạt động bắt mồi của tôm

+ Vi khuẩn chủng A:

- Là vi khuẩn Gram dương, hình que dài, tập trung thành đôi hay chuỗi ngắn Trong đường ruột, vi khuẩn có khả năng ức chế sự phát triển của vi khuẩn gây thối, gây ngộ độc, vì vậy có thể sử dụng để phòng và trị các bệnh đường ruột

- Peptidoglycan là thành phần màng tế bào vi khuẩn Gram dương đã được nghiên cứu nhiều và cho thấy có hiệu quả trong việc tăng sức đề kháng cho tôm