nghiên cứu tuyển chọn và đánh giá sinh trưởng phát triển của các dòng bố mẹ ở ruộng sản xuất hạt lai f1 một số tổ hợp lúa lai hai dòng mới

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ĐÀO TRỌNG VĂN NGHIÊN CỨU TUYỂN CHỌN VÀ ĐÁNH GIÁ SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN CỦA CÁC DÒNG BỐ MẸ Ở RUỘNG SẢN XUẤT H

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

ĐÀO TRỌNG VĂN

NGHIÊN CỨU TUYỂN CHỌN VÀ ĐÁNH GIÁ SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN CỦA CÁC DÒNG BỐ MẸ

Ở RUỘNG SẢN XUẤT HẠT LAI F1 MỘT SỐ TỔ HỢP

LÚA LAI HAI DÒNG MỚI

LUẬN VĂN THẠC SĨ CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG

HÀ NỘI - 2015

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

ĐÀO TRỌNG VĂN

NGHIÊN CỨU TUYỂN CHỌN VÀ ĐÁNH GIÁ SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN CỦA CÁC DÒNG BỐ MẸ

Ở RUỘNG SẢN XUẤT HẠT LAI F1 MỘT SỐ TỔ HỢP

LÚA LAI HAI DÒNG MỚI

CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG

MÃ SỐ : 60.62.01.10

NGƯỜI HƯỚNG DẪN: TS TRẦN VĂN QUANG

HÀ NỘI - 2015

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan những số liệu, kết quả nghiên cứu và tài liệu trích dẫn trong luận văn này là hoàn toàn trung thực và chưa được sử dụng để bảo vệ một học vị nào

Hà Nội, ngày 15 tháng 3 năm 2015

Tác giả

Đào Trọng Văn

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận văn này, lời đầu tiên tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo TS Trần Văn Quang - Phó Trưởng Khoa Nông Học đã tận

tình giúp đỡ, hướng dẫn tôi trong suốt quá trình thực tập đề tài: "Nghiên cứu

tuyển chọn và đánh giá sinh trưởng phát triển của các dòng bố mẹ ở ruộng sản xuất hạt lai F1 một số tổ hợp lúa lai hai dòng mới”

Tôi xin chân thành cảm ơn tới Ban giám hiệu, Ban chủ nhiệm Khoa Nông Học - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam đã xây dựng kế hoạch giảng dạy, hướng dẫn để tôi được nâng cao kiến thức phục vụ công tác cũng như hoàn thiện luận văn của mình một cách tốt nhất

Nhân dịp này cho tôi được cảm ơn chân thành tới các anh chị em Phòng nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai Viện nghiên cứu và phát triển cây trồng, các sinh viên thực tập tốt nghiệp năm 2014, 2015 đã cộng tác, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian thực tập và nghiên cứu

Lời cảm ơn sau nhưng vô cùng thiết thực là gia đình, bạn bè đồng nghiệp đã giúp đỡ đầy đủ về tinh thần, vật chất để tôi có thể hoàn thành đề tài luận án này

Một lần nữa xin được cảm ơn tất cả!

Hà Nội, ngày 15 tháng 3 năm 2015

Tác giả

Đào Trọng Văn

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC BẢNG vi

DANH MỤC ĐỒ THỊ viii

DANH MỤC VIẾT TẮT TRONG LUẬN VĂN ix

MỞ ĐẦU 1

1.1 Đặt vấn đề 1

1.2 Mục đích, yêu cầu của đề tài 2

1.2.1 Mục đích 2

1.2.2 Yêu cầu 2

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3

1.3.1 Ý nghĩa khoa học 3

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn 3

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

1.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới và Việt Nam 4

1.1.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 4

1.1.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam 11

1.2 Cơ sở khoa học của hiện tượng ưu thế lai ở lúa 18

1.2.1 Khái niệm ưu thế lai ở lúa 18

1.2.2 Những nghiên cứu di truyền về ưu thế lai ở lúa 19

1.3 Phương pháp chọn giống lúa lai 2 dòng 21

1.3.1 Chon tạo dòng bố mẹ lúa lai 21

1.3.2 Chọn tạo giống lúa ưu thế lai bằng kỹ thuật cao 30

1.3.3 Các bước trong quá trình sản xuất hạt lai F1 31

Chương 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34

2.1 Vật liệu nghiên cứu 34

2.2 Địa điểm và thời gian nghiên cứu 34

2.3 Nội dung nghiên cứu 34

2.4 Phương pháp nghiên cứu 35

2.4.1 Thí nghiệm 1: Nghiên cứu tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai hai dòng có triển vọng 35

2.4.2 Thí nghiệm 2: Đánh giá sinh trưởng phát triển của các dòng bố mẹ ở ruộng sản xuất hạt lai F1 một số tổ hợp lúa lai hai dòng mới chọn được 38

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 40

3.1 KẾT QUẢ TUYỂN CHỌN TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG 40

3.1.1 Một số đặc điểm giai đoạn mạ của các tổ hợp lai trong vụ xuân 2014 40

3.1.2 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai 41

3.1.3 Động thái tăng trưởng của các tổ hợp lai 45

3.1.4 Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai 51

3.1.5 Mức độ nhiễm sâu bệnh hại của các tổ hợp lai 54

3.1.6 Đánh giá tỉ lệ hữu dục của hạt phấn và tỉ lệ đậu hạt của các tổ hợp lai trong vụ xuân 2014 57

3.1.7 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai 58

3.1.8 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai 62

3.1.9 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai 65

3.1.10 Kết quả đánh giá mùi thơm trên lá và nội nhũ của các tổ hợp lai trong điều kiện vụ Xuân 2014 67

3.1.11 Kết quả đánh giá cảm quan cơm bằng phương pháp cho điểm (tiêu chuẩn 10 TCN 590- 2004) 69

3.2 KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ CÁC DÒNG BỐ MẸ Ở RUỘNG SẢN XUẤT THỬ HẠT LAI F1 71

3.2.1 Đặc điểm giai đoạn mạ của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2014 71

3.2.2 Đặc điểm sinh trưởng giai đoạn lúa của các dòng bố mẹ trong vụ

Mùa 2013 72

3.2.3 Một số tính trạng số lượng của các dòng bố mẹ 81

3.2.4 Một số đặc điểm hình thái của các dòng bố mẹ 85

3.2.5 Đánh giá ảnh hưởng của GA3 đến chiều cao cây của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2014 87

3.2.6 Đặc điểm tính dục của các dòng bố mẹ 88

3.2.7 Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng bố mẹ 90

3.2.8 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất 91

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 93

1 Kết luận 93

2 Đề nghị 94

TÀI LIỆU THAM KHẢO 95

DANH MỤC BẢNG STT TÊN BẢNG TRANG

1.1 Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nước trồng lúa

ở Châu Á trong năm 2012……….….10 3.1 Một số đặc điểm của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới ở giai đoạn

mạ trong điều kiện vụ Xuân 2014 40 3.2 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các tổ hợp lúa lai hai

dòng mới trong điều kiện vụ Xuân 2014 43 3.3 Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong điều kiện vụ Xuân 2014 45 3.4 Động thái tăng trưởng số lá của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong điều kiện vụ Xuân 2014 48 3.5 Động thái tăng trưởng số nhánh của các tổ hợp lai hai dòng mới trong điều kiện vụ Xuân 2014 50 3.6 Đặc điểm hình thái của các tổ hơp lúa lai hai dòng mới trong điều kiện vụ Xuân 2014 52 3.7 Mức độ nhiễm sâu bệnh của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong điều kiện vụ Xuân 2014 55 3.8 Đánh giá tỉ lệ hữu dục của hạt phấn và tỉ lệ đậu hạt của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân 2014 57 3.9 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong điều kiện vụ Xuân 2014 59 3.10 Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong điều kiện vụ Xuân 2014 62 3.11 Năng suất của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong điều kiện vụ Xuân 2014 64 3.12 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong điều kiện vụ xuân 2014 66

3.13 Đánh giá mùi thơm lá và mùi thơm nội nhũ của các tổ hợp lai trong

vụ Xuân 2014 68 3.14 Tổng hợp kết quả đánh giá cảm quan cơm bằng phương pháp cho điểm (Tiêu chuẩn 10 TCN 590-2004) 69 3.15 Một số đặc điểm giai đoạn mạ của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa

2014 71 3.16 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các dòng bố mẹ trong

vụ Mùa 2014 73 3.17 Động thái tăng trưởng số lá của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa

2014 75 3.18 Động thái tăng trưởng số nhánh của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa

2014 77 3.19a Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2014 79 3.19b Tốc độ tăng trưởng chiều cao cây của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2014 80 3.20a Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa

2014 81 3.20b Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa

2014 83 3.21 Một số đặc điểm hình thái của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2014 86 3.22 Ảnh hưởng của GA3 đến chiều cao cây của các dòng bố mẹ trong

vụ Mùa 2014 87 3.23 Một số đặc điểm tính dục của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2014 88 3.24 Mức độ nhiễm sâu bệnh của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2014 90 3.25 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai sản xuất thử trong vụ Mùa 2014 91

DANH MỤC HÌNH

STT TÊN HÌNH TRANG

3.1 Động thái ra lá của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2014 76

3.2 Động thái đẻ nhánh của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2014 78

3.3 Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các dòng bố mẹ

trong vụ Mùa 2014 80

3.4 Một số đặc điểm tính dục của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2014 89

3.5 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai sản xuất thử trong vụ Mùa 2014 92

NHỮNG CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN VĂN

HYVS : Hight Yield Varieties: Giống năng suất cao

CMS : Cytoplasmic Male Sterile: Bất dục đực tế bào chất, ký

hiệu là dòng A CST : Critical Sterility-inducing Temperature: Ngưỡng nhiệt

độ chuyển hóa tính dục

Dòng B : Maintainer line: Dòng duy trì bất dục đực cho dòng A

Dòng R : Restorer line: Dòng phục hồi hữu dục cho dòng A

Dòng P : Polinator line: Dòng bố cho phấn trong lúa lai hai dòng

EGMS : Environmental-Sensitive Genic Male Sterility: Bất dục

đực di truyền nhân mẫn cảm với điều kiện môi trường GCA : General Combining Ability: Khả năng kết hợp chung

KNKH : Khả năng kết hợp

PGMS : Photoperiod-sensitive Genic Male Sterile: Bất dục đực

di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ P(T)GMS : Photoperiod and Thermo-Sensitive Genic Male Sterile:

Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ

và nhiệt độ TGMS : Thermo-Sensitive Genic Male Sterile: Bất dục đực di

truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ T(P)GMS : Thermo and Photoperiod sensitive Genic Male Sterile:

Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ và

quang chu kỳ

QTL : Quantitative Trait Loci Locus: tính trạng số lượng

SCA : Special Combining Ability Khả năng kết hợp riêng

WCG : Wide CompatibilityGene Gen tương hợp rộng

IRRI : Internationnal Rice Research Institute: Viện nghiên cứu

lúa quốc tế

MỞ ĐẦU 1.1 Đặt vấn đề

Lúa gạo là lương thực chủ yếu chiếm gần một nửa trong số khoảng 7 tỷ người của thế giới Hơn 90% lượng gạo được tiêu thụ ở châu Á, nó là nhu cầu thiết yếu cho phần lớn người dân ở đây, nơi mà vẫn còn khoảng 560 triệu người thiếu ăn về lương thực (FAOSTAT, 2013)

Việt Nam đã có nền văn minh lúa nước lâu đời và hiện nay vẫn đang tiếp tục phát triển Theo thống kê của Tổ Chức Nông Lương Thế Giới (FAO) đến năm 2012, Việt Nam là 1 trong 3 nước xuất khẩu gạo lớn nhất thế giới, có diện tích lúa khoảng 7,7 triệu ha, có năng suất lúa trung bình 5,63 tấn/ha đứng thứ 22 thế giới, đứng thứ 6 Châu Á, sau Thổ Nhĩ Kỳ (8,65), Hàn Quốc (7,58), Trung Quốc (6,74), Nhật Bản (6,73) và Tajikistan (6,40) Có mức tăng năng suất trong khoảng 10 năm qua là 0,98 tấn/ha, đứng thứ 12 trên thế giới và đứng đầu của 8 nước có diện tích lúa nhiều ở Châu Á về khả năng cải thiện năng suất lúa trên thế giới

Để có được thành tựu đó, chủ yếu là do chúng ta đã nghiên cứu, chọn tạo và ứng dụng các tiến bộ khoa học kỹ thuật trong sản xuất giống lúa mới, trong đó có nghiên cứu, chọn tạo và ứng dụng tiến bộ khoa học kỹ thuật sản xuất các giống lúa lai

Năm 1991, Việt Nam bắt đầu sản xuất lúa lai Đến năm 2013, diện tích gieo cấy lúa lai thương phẩm đã đạt trên 650 nghìn ha, năng suất trung bình cao hơn lúa thuần từ 20 đến 30%, đưa Việt Nam trở thành quốc gia có diện tích lúa lai lớn thứ 3 thế giới, chỉ sau Trung Quốc và Ấn Độ Tuy nhiên, điều khiến các nhà khoa học, các cơ quan quản lý Nhà nước và nhiều địa phương

lo ngại chính là việc trong suốt hơn 15 năm qua Việt Nam vẫn chưa chủ động được nguồn giống, hơn 70% giống lúa lai vẫn phải nhập khẩu từ Trung Quốc Một trong những nguyên nhân dẫn đến sự bất hợp lý đó là do công nghệ sản xuất hạt giống lúa lai còn phức tạp, dễ gặp rủi ro của thời tiết nên sản lượng

trong nước còn thấp Mặt khác, chúng ta chưa có nhiều tổ hợp lai để đáp ứng nhu cầu của người dân ở nhiều vùng khác nhau như: năng suất cao ổn định, chất lượng tốt theo mục đích sử dụng, có khả năng kháng sâu bệnh, thích ứng rộng với điều kiện sinh thái thổ nhưỡng và điều quan trọng là phải có hiệu quả kinh tế trong sản xuất để tăng thu nhập cho người dân

Theo kế hoạch của Bộ Nông Nghiệp và PTNT, từ năm 2013 - 2020, diện tích lúa lai thương phẩm hàng năm sẽ đạt khoảng 700-800 nghìn ha Sản xuất hạt lai F1 trong nước sẽ cung cấp 50-60% nhu cầu hạt giống cho sản xuất lúa lai đại trà; năng suất hạt lai F1 đạt trên 3 tấn/ha

Từ cơ sở thực tiễn trên và qua tổng hợp, phân tích các nguồn số liệu

thống kê có liên quan, chúng tôi thực hiện đề tài: "Nghiên cứu tuyển chọn và

đánh giá sinh trưởng phát triển của các dòng bố mẹ ở ruộng sản xuất hạt lai F1 một số tổ hợp lúa lai hai dòng mới”

1.2 Mục đích, yêu cầu của đề tài

1.2.1 Mục đích

- Nghiên cứu tuyển chọn được tổ hợp lai có triển vọng nhất ở vụ Xuân

2014 tại Gia Lâm - Hà Nội

- Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc điểm tính dục của các dòng bố mẹ ở ruộng sản xuất thử hạt lai F1 của một số tổ hợp lúa lai hai dòng mới triển vọng tại Gia Lâm - Hà Nội

1.2.2 Yêu cầu

- Đánh giá được các đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái, sinh trưởng, phát triển, mức độ nhiễm sâu bệnh, năng suất và chất lượng của các

tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân năm 2014

- Tuyển chọn được tổ hợp lúa lai có năng suất cao, chất lượng khá và

có các đặc điểm nông sinh học mong muốn

- Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng của các dòng bố, mẹ và đặc điểm tính dục của dòng mẹ tương ứng của các tổ hợp lai triển vọng

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

1.3.1 Ý nghĩa khoa học

Cung cấp cơ sở dữ liệu về đặc điểm sinh trưởng phát triển của một số dòng bố mẹ và tổ hợp lúa lai hai dòng mới chọn tạo để cơ quan tác giả tham khảo, định hướng trong lai tạo dòng bố mẹ và tổ hợp lai

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn

+ Tuyển chọn được một số tổ hợp lúa lai hai dòng có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng khá, nhiễm nhẹ sâu bệnh để sản xuất thử, gửi khảo nghiệm quốc gia, tiến tới mở rộng sản xuất

+ Bước đầu đánh giá được đặc điểm nông sinh học, đặc điểm tính dục của các dòng bố mẹ góp phần thiết lập qui trình sản xuất hạt lai F1 một số tổ hợp lúa lai hai dòng có triển vọng

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới và Việt Nam

1.1.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

a Tình hình nghiên cứu lúa lai trên thế giới

Năm 1964, Trung Quốc bắt đầu nghiên cứu lúa lai Năm 1973, họ đã thành công trong việc nhân và duy trì các dòng để sản xuất hạt lai F1 hệ 3 dòng là: dòng bất dục đực (Cytoplasmic Male Sterile line: CMS), dòng duy trì bất dục(Maintainer line) và dòng phục hồi(Restorer line)

Năm 1973, Shi Ming Song phát hiện ra nguồn nguyên liệu Nông-ken 58s cho hệ thống lúa lai hai dòng, đó là dòng bất dục đực trong lúa ở Hồ Bắc, Trung Quốc và nghiên cứu thời gian chiếu sáng, điều kiện nhiệt độ ảnh hưởng đến tính bất dục đực của Nông ken 58s trong 8 năm sau đó (Shi, 1981)

Năm 1975, Trung Quốc hoàn thiện kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 hệ 3 dòng

Từ năm 1982 đến năm 1986, nhiều nhà nghiên cứu lúa đã nghiên cứu về sinh lý thực vật, hóa sinh và di truyền học của Nông-Ken 58s Năm 1987, Viên Long Bình "cha đẻ của lúa lai" đề xuất một chiến lược cho hệ thống giống lúa lai hai dòng sử dụng các vật liệu EGMS, bao gồm Nông-Ken 58s Năm 1987, hệ thống lúa lai 2 dòng cấp quốc gia được thành lập (Yuan, 1987)

Năm 1997, Bộ Nông nghiệp Trung Quốc (MOA) đề xuất một chiến lược ba giai đoạn giống "siêu lúa lai" (1996-2000, 2001-2005 và 2006-2015) Yuan L.P đề xuất một loại cây lúa lý tưởng với những đặc điểm: dài, thẳng, hẹp, ba lá cao nhất hình chữ V; lớn, đồng đều, và bông rũ xuống dưới một tán cây cao lá thẳng đứng (Yuan, 1998) Thông qua công việc của các nhà khoa học Trung Quốc, mục tiêu giai đoạn I (10,5 tấn / ha) đã đạt được trong năm

2000, giai đoạn II mục tiêu (12 tấn/ha) đã đạt được trong năm 2004, với sự gia tăng năng suất của 25% và 45% tương ứng Đến năm 2006, Bộ Nông nghiệp Trung Quốc chứng nhận các giống "siêu lúa lai", trong đó có giống

Xie - You 9308 (Qi et al 2007) Hiện nay, Trung Quốc đang nhân giống "siêu lúa lai" giai đoạn III, với mục tiêu năng suất trên quy mô lớn là 13.5t / ha.(9/2009 DH-2525 đã đạt 13,8 tấn/ha ở Hồ Nam)

Dựa trên những thành tựu đã đạt được và tiềm năng năng suất của lúa, Trung Quốc đã xây dựng kế hoạch giai đoạn 4 cho chọn giống lúa lai siêu cao sản với năng suất 15,0 tấn/ha/vụ ở qui mô lớn vào năm 2020 Theo Bộ Nông nghiệp Trung Quốc chương trình này được khởi động từ tháng 4 năm 2013 và giống lúa lai đầu tiên được thử nghiệm là Y Liangyou 900, trồng trong vụ mùa đạt năng suất 14,8 tấn/ha tại huyện Long Hải tỉnh Hồ Nam Với kết quả ban đầu như vậy, Trung Quốc có thể đưa năng suất siêu lúa lên 15,0 tấn/ha/vụ vào năm 2015 (Yuan, 2014)

Theo lý thuyết, cây lúa có thể chuyển đổi 5% bức xạ mặt trời thành chất hữu cơ nên chỉ cần sử dụng hiệu quả 2,5% thì năng suất lúa có thể đạt 22,5 tấn/ha Thực nghiệm cho thấy các giống lúa có chiều cao 1,3m có thể đạt được năng suất 15-16 tấn/ha, với kiểu cây cao khoảng 1,5m có thể đạt năng suất 17-18 tấn/ha Do vậy để đạt được năng suất 18-20 tấn/ha thì chiều cao cây của các giống siêu lúa lai phải có chiều cao từ 1,8-2,0m Theo Yuan (2014) để đạt được điều đó thì những giống siêu lúa lai có kiểu hình đẹp, đẻ nhánh gọn, khỏe, tập trung Chính vì thế, cần giải quyết vấn đề đổ ngã của siêu lúa lai bằng việc lai khác loài để có bộ rễ mạnh khỏe và lai với các nguồn gen có cổ bông to, thân đặc, đốt ngắn, các đốt ở dưới to

Nghiên cứu về lúa lai đã được bắt đầu ở Ấn Độ vào những năm 1980 với nguyên liệu nhập khẩu từ Trung Quốc (Tran Duc Vien and Nguyen Thi Duong Nga, 2008)

Những tiến bộ ấn tượng được thực hiện tại Viện nghiên cứu lúa quốc

tế (IRRI) và các nơi khác trong việc nhân dòng bố mẹ phù hợp với hệ sinh thái nhiệt đới điển hình và tối ưu hóa các kỹ thuật sản xuất giống đã thúc đẩy

Ấn Độ phát triển lợi ích của mình trong công nghệ lúa lai Hội đồng Nghiên

cứu Nông nghiệp Ấn Độ (ICAR) xác định giống lai như là một lĩnh vực ưu tiên cho nghiên cứu trong tương lai Điều này dẫn đến việc xây dựng và thực hiện các mạng lưới nghiên cứu ICAR với chương trình phát triển quốc gia thống nhất, tài trợ và sử dụng công nghệ lúa lai vào tháng 9 năm 1991, đó là sự phối hợp của Tổng cục nghiên cứu lúa gạo (DRR), 2 cơ quan hướng dẫn trực thuộc,

7 công ty liên kết, 3 trung tâm nghiên cứu chiến lược và các cơ quan nhà nước sản xuất hạt giống nằm ở các khu vực tương ứng Hơn 2 triệu ha trải rộng trên diện tích có tưới của tất cả các bang miền nam, và vùng Tây Bắc, trừ Kerala, tạo thành môi trường mục tiêu ban đầu cho việc khai thác ưu thế lai

Sau 2 năm nghiên cứu, đánh giá (bắt đầu vào năm 1989), họ đã tìm ra các dòng bất dục tế bào chất (CMS) và các dòng phục hồi đầy hứa hẹn Nghiên cứu đã nhấn mạnh, phát triển dòng bất dục đực trong nước có các đặc điểm nông học và thích nghi tốt hơn so với các dòng của Trung Quốc Hơn 30 dòng CMS cải thiện phát triển thông qua chuyển đổi ở IRRI và ở Ấn Độ đã đánh giá sự ổn định tương đối trên các địa điểm, mùa vụ, khả năng thụ phấn chéo và khả năng kết hợp Ngoài ra các nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật trong sản xuất hạt lai, cố định ưu thế lai F1, trồng chồi và gốc rạ cũng được thực hiện trong khoảng thời gian này(Siddiq et al, 1994)

Nghiên cứu có hệ thống về lúa lai ở Ấn Độ chỉ bắt đầu vào 1989 theo một chương trình tương đối nhỏ của Hội đồng Nghiên cứu Nông nghiệp Ấn

Độ (ICAR), tập trung vào các giống lai cho đất trồng có tưới (Janaiah, 2002) Chương trình nghiên cứu tiếp theo, tổng cộng khoảng 8.000.000 $, được tài trợ bởi Tổ chức Phát triển Công nghiệp Liên hợp quốc (UNIDO) và Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp (FAO) (1991-1996 và 1999-2001), tổ chức nghiên cứu Mahyco (đổi tên thành Barwale Foundation kể từ 2005) (1997-2000), Ngân hàng Phát triển Châu Á (ADB) và IRRI (1999-2000), và các dự

án công nghệ nông nghiệp quốc gia được tài trợ bởi Ngân hàng Thế giới và

Bộ Nông nghiệp Ấn Độ (08- 2003)

Từ năm 2005 đến năm 2010, IRRI chuyển hơn 7.400 mẫu tế bào mầm

để nghiên cứu lúa lai trên thế giới, với hơn 70% số lượng được chuyển đi thông qua sự bảo trợ của Hiệp hội Phát triển lúa lai HRDC Hơn 80% trong tổng số 33% đã được chuyển giao đến Ấn Độ từ năm 2008 đến năm 2010 nhưng IRRI vẫn mở rộng hơn nữa cam kết về nghiên cứu lúa lai dưới tác động của khoa học lúa gạo toàn cầu (GRiSP), với một kế hoạch đầu tư ước tính khoảng 15-17 triệu USD cho Nam Á và Đông Nam Á trong vòng 5 năm (IRRI/AfricaRice/CIAT2010) (Spielman et al, 2013)

Theo Hari Prasad et al (2014), đến năm 2014, Ấn Độ đã đánh giá 3500

tổ hợp lai và đã chọn được 70 tổ hợp lai để phát triển sản xuất, trong đó có 31

tổ hợp lai do các đơn vị nhà nước chọn tạo và 39 tổ hợp lai do các công ty tư nhân chọn tạo Ấn Độ đưa ra chiến lược nghiên cứu là: 1-phát triển các dòng

bố mẹ có ưu thế lai cao; 2-chuyển gen ưu thế lai từ ngô sang lúa; 3- đa dạng nguồn CMS; 4-xác định vùng sản xuất hạt lai tối ưu; 5- phát triển nguồn nhân lực cho chọn tạo và phát triển lúa lai

Nghiên cứu lúa lai đã được bắt đầu tại Viện nghiên cứu lúa gạo Bangladesh (BRRI) vào năm 1983 nhưng chỉ cho mục đích học tập (Tran Duc Vien and Nguyen Thi Duong Nga, 2008) Năm 1998-1999, Bangladesh bắt đầu thử nghiệm giống lai F1, đánh giá CMS và dòng phục hồi giới thiệu từ IRRI Các kết quả nghiên cứu từ 1998- 2001 cho thấy lúa lai đã mang lại năng suất cao hơn những giống truyền thống năng suất cao hiện tại (HYVs) 15-20% Diện tích canh tác lúa lai năm 1999-2000 là 9.700 ha (Abdus et al, 2008) Năm 2001, khoảng 20.000 ha được dành cho sản xuất lúa lai trong nước Năm 2003, con số này đã được báo cáo là 49.655 ha (Tran Duc Vien and Nguyen Thi Duong Nga, 2008) Năm 2004-2005 diện tích canh tác lúa lai

là 95000 ha Năm 2005- 2006, giống lúa lai bao phủ khoảng 177.000 ha đất, đến năm 2006-2007, các khu vực mục tiêu tăng gấp đôi lên 355.000 ha, khoảng 4-5 % tổng diện tích đất lúa Boro (Ghani, 2006) Điều này cho thấy tỷ

lệ tiến bộ thông qua lúa lai trên toàn quốc Hơn nữa, tỷ lệ áp dụng giống lúa lai ước tính dựa trên các trang trại mẫu cho thấy tỷ lệ áp dụng các giống lúa lai đã tăng từ 26% năm 2004 lên 58% năm 2005 (Abdus et al, 2008)

Nghiên cứu bắt đầu vào năm 1989, khi một số dòng bất dục đực tế bào chất (CMS) của IRRI đã được thử nghiệm ở miền bắc Philippines Một số dòng CMS và duy trì của họ đã được mua lại từ IRRI Các dòng CMS ổn định

là V20A, IR62829A, IR58025A, IR66707A, IR54755A, và PR1A đã được xác định để duy trì và phục hồi Tỷ lệ hạt phấn bất dục dòng CMS là 98-100% trong các thử nghiệm Theo Dindo A Tabanao et al (2014), đến năm 2013, Phillipine có 53 giống lúa lai được công nhận và mở rộng sản xuất, trong đó nổi bật là các giống như: Magat, Panay, Mestizo 1 và Mestiso 2 đến Mestiso

51, có năng suất trung bình từ 6,5-7,3 tấn/ha

b Tình hình phát triển lúa lai trên thế giới

Năm 1976, diện tích lúa lai thương phẩm của Trung Quốc là 14000 ha Những năm sau đó, diện tích lúa lai hàng năm đều tăng Đến năm 2008, diện tích lúa lai thương phẩm của Trung Quốc đã là 18,6 triệu ha, chiếm 63% tổng diện tích trồng lúa Năng suất trung bình của lúa lai là 7,2 tấn / ha so với lúa thuần là 5,9 tấn / ha Từ năm 1976- 2008, năng suất bình quân của lúa lai cao hơn lúa thuần 30,8% Diện tích lúa lai đã tăng lên 401 triệu ha, sản lượng lúa tăng lên 608 triệu tấn do công nghệ lúa lai

Sự gia tăng năng suất lúa lai của Trung Quốc đã giúp nuôi thêm 60 triệu người mỗi năm, công nghệ lúa lai đã giúp Trung Quốc tiết kiệm 5 triệu

ha đất trồng lúa và tăng tổng sản lượng gạo lên 44,1% (MOA, 2010)

Để đáp ứng nhu cầu gạo trong nước do dân số tăng, năm 2008 Ấn Độ

đã sản xuất được 99 triệu tấn Theo dự tính, sản lượng gạo phải được tăng lên

125 triệu tấn vào năm 2030 Vì vậy, để duy trì sự tự túc lúa gạo, mỗi năm cần phải sản xuất thêm 1,5 triệu tấn Trong các giải pháp, công nghệ lúa lai là công nghệ hiện có thể đẩy mạnh sản xuất lúa gạo tăng đáng kể

Các giống lúa lai gần đây được giới thiệu trong trồng trọt, năng suất được tăng lên 10-15 tạ/ha so với các ruộng lúa thường (tăng khoảng 20%)

Do đó, việc giới thiệu giống lúa lai, phổ biến công nghệ sản xuất là chương trình có tính khả thi và dễ dàng chấp nhận với sản xuất để đạt được mục tiêu

an ninh lương thực (Government of India, 2010)

Từ năm 1995, sản xuất lúa lai thương phẩm hàng năm của Ấn Độ không ngừng tăng lên Năm 2000, diện tích trồng lúa lai là khoảng 100.000

ha, năm 2005 diện tích đã vào khoảng 900000 ha và diện tích đã tăng vọt trong năm 2008 lên khoảng 2,8 triệu ha

Mặc dù các khoản đầu tư, phát triển và cung cấp lúa lai ở Ấn Độ đã phải đối mặt với một số thách thức, nhưng mục tiêu phát triển lúa lai của chính phủ vẫn là trên 25% diện tích của tất cả các khu vực trồng lúa vào năm

2015 Tính đến 2008-09, lúa lai chiếm khoảng 6% của 44 triệu ha trồng lúa ở

và tác động của dự án lúa lai thương mại (HRCP) đã dẫn đến tiết kiệm ngoại

tệ khoảng 23.25 triệu USD trong giai đoạn 2002-2004 (Regalado, 2010)

Nghiên cứu lúa lai ở Indonesia được bắt đầu vào năm 1983 Cho đến những năm 1990, nghiên cứu vẫn chưa được thành công như mong đợi, khó khăn trong việc tạo dòng CMS ổn định với tỷ lệ lai xa cao (≥ 25%) và thích nghi với môi trường Indonesia Từ năm 2001, nghiên cứu đã được tăng cường

sự hợp tác giữa IAARD với IRRI, FAO, và những nơi khác ICRR đã đưa ra một số tổ hợp lai, dòng CMS, duy trì và dòng phục hồi mới Từ năm 2004 đến năm 2011, ICRR đã công nhận rất nhiều giống cho năng suất cao, có khả

năng kháng sâu bệnh , và một trong số đó là thơm như: Hipa3, Hipa4, Hipa5 Ceva, Hipa6 Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9, Hipa10, Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa Jatim2, Hipa Jatim3(Satoto and Mejaya, 2011)

Theo Suniyum Taprab et al (2014), năm 2011 Thái Lan đã chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến năm 2013 chọn tạo được giống lúa lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha Thái Lan tập trung vào nghiên cứu lúa lai hai dòng, khởi đầu là nhập dòng TGMS từ IRRI về lai thử với các giống lúa của Thái Lan và đã tuyển chọn được 8 tổ hợp lai có năng suất trên 6,5 tấn/ha Thái Lan đưa ra chiến lược chọn giống lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- phát triển các dòng bố mẹ phù hợp với điều kiện Thái Lan; 2-sản xuất hạt lai với giá thành hạ; 3-sử dụng công nghệ sinh học để hỗ trợ cho chọn tạo giống lúa lai

Bảng 1.1 Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nước

trồng lúa ở Châu Á trong năm 2012

Nước

Diện tích (triệu ha)

Năng suất (tấn/ha)

Diện tích (triệu ha)

Năng suất (tấn/ha)

1.1.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam

a Nghiên cứu phát triển lúa lai ba dòng

Năm 1992, Việt Nam bắt đầu nhập nội một số dòng CMS từ Trung Quốc, IRRI và Ấn Độ như: IR58025A, IR62829A, IR68897A, IR69628A, IR70369A, AMS30A, Zhenshan 97A, BoA, AMS24A, AMS39A, II-32A, D62A, Kim 23A (Nguyễn Trí Hoàn & Nguyễn Hữu Nghĩa, 2003; Nguyễn Như Hải, 2008; Nguyễn Thị Trâm, 2011) Bên cạnh nhập các dòng CMS từ nước ngoài, Việt Nam cũng nhập một số tổ hợp lai và dòng phục hồi (R) đồng thời chọn lọc và duy trì một số dòng R: Minh Khôi 63, Trắc 64, Quế

99, R903, Phúc Khôi 838, R527, R998, R718… Từ các dòng bố mẹ nhập nội Việt Nam đã tổ chức sản xuất một số giống lúa lai phục vụ cho sản xuất như: Shan ưu 63, Shan ưu Quế 99, Bắc ưu 64, Bắc ưu 903, Nhị ưu 63, Nhị ưu

838, Nhị ưu 718, Bác ưu 527, Bác ưu 253 (Nguyễn Thị Trâm, 2011; Nguyễn Trí Hoàn, 2003; Trần Văn Quang, 2009; Vũ Văn Liết, 2009)

b Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng:

Việt Nam nhập nội và chọn tạo nhiều các dòng mẹ mới Ngoài các dòng TGMS nhập nội: 11S, TGMS7, TGMS11, TGMS6, TG10, TG5, TG27, Peiải64S (Nguyễn Như Hải, 2008; Nguyễn Thị Trâm, 2006a; Phạm Ngọc Lương, 2000; Nguyễn Trí Hoàn, 2003; Hà Văn Nhân, 2002; Phạm Văn Ngọc, 2010; Nguyễn Bá Thông, 2006), còn có các dòng EGMS tạo mới: VN-01, 11S, TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6, Hương 125S, T7S, 141S, E15 và P5S (Hoàng Tuyết Minh, 2002; Nguyễn Trí Hoàn, 2003; Phạm Ngọc Lương, 2000; Nguyễn Thị Trâm, 2006b, 2011; Trần Văn Quang, 2006; Nguyễn Thị Hảo, 2011) Nhưng số lượng dòng TGMS ứng dụng để phục vụ sản xuất ở nước ta còn ít Một số dòng còn có hạn chế về KNKH, khả năng cho con lai có ưu thế lai cao về năng suất, khả năng chống chịu sâu bệnh

và điều kiện ngoại cảnh bất thuận Hiện nay nước ta có hơn 20 dòng TGMS mới được chọn tạo trong nước, tuy nhiên chỉ một số dòng: T1S-96, 103S,

AMS-30S, T7S, 135S, TG1S, P5S (PGMS) được sử dụng rộng rãi trong việc chọn tạo các tổ hợp lúa lai hai dòng mới phát triển vào sản xuất Các dòng này cho con lai ngắn ngày, chất lượng gạo khá tốt, đặc biệt dễ sản xuất hạt lai (Phạm Đồng Quảng, 2005) Trong 5 dòng EGMS của Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội chọn tạo, có 2 dòng T1S-96 và 103S được sản xuất rộng rãi Các dòng EGMS như 135S, T7S và P5S đang sản xuất thử (Nguyễn Thị Trâm, 2011)

Do chọn tạo được nhiều dòng EGMS thích ứng với điều kiện trong nước nên Việt Nam cũng chọn được nhiều tổ hợp lúa lai “hai dòng” mới được

Bộ Nông nghiệp & PTNT công nhận Cho đến năm 2011, Bộ Nông nghiệp&PTNT công nhận chính thức 6 giống lúa lai “hai dòng”: TH3-3, TH3-4, TH3-5, Việt lai 20, Việt lai 24, HC 1 và công nhận tạm thời 12 giống: TH5-1, TH7-3, TH7-2, TH8-3, VL50, HYT103, HYT102, HYT108, LH06, LC212, LC270 (Nguyễn Thị Trâm, 2011; Phạm Thị Ngọc Yến, 2009)

Ngoài phương pháp chọn lọc truyền thống, Vũ Hồng Quảng (2011)

đã sử dụng kỹ thuật chỉ thị phân tử chọn tạo dòng mẹ bất dục và dòng phục hồi mới để phục vụ chọn tạo lúa lai “hai dòng” trong nước Kết quả đã chọn được 2 dòng mẹ bất dục mang gen tương hợp rộng là: TGWCG530S và TGWCG111S

Các dòng mẹ mang gen tương hợp rộng là cơ sở con lai từ các loài phụ

có tỷ lệ đậu hạt cao Các nhà chọn giống lúa lai trong nước chọn tạo thành công dòng P5S từ tổ hợp lai T1S-96/Peiải64S Dòng P5S này hữu dục khi độ dài ngày ngắn hơn hoặc bằng 12h16’ và bất dục hoàn toàn khi độ dài ngày lớn hơn 12h30’ (Trần Văn Quang, 2006)

Nghiên cứu ảnh hưởng thời tiết đến ưu thế lai của lúa, các nhà khoa học của Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội cho thấy: Khi tăng cường độ ánh sáng và nhiệt độ thì giá trị ưu thế lai giống Việt lai 20 vượt

cả dòng bố mẹ tốt nhất và trung bình về cường độ quang hợp, ở tất cả giai

đoạn sinh trưởng trong cả vụ Xuân và vụ Mùa (Phạm Văn Cường, 2006) Khi nghiên cứu giống Việt lai 20 và dòng bố mẹ của chúng, tác giả còn phát hiện khi tăng lượng đạm bón, giá trị ưu thế lai về năng suất hạt và năng suất tích lũy trong vụ Xuân chủ yếu là do tăng tốc độ tích lũy chất khô ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu và trỗ Ở vụ Mùa chủ yếu là do tích lũy chất khô ở giai đoạn trỗ (Phạm Văn Cường, 2007)

Dòng bất dục T1S-96 là dòng mẹ của một số tổ hợp lai hai dòng đang phát triển rộng trong sản xuất hiện nay Xác định vùng nhân dòng T1S-96 để đạt năng suất cao rất có ý nghĩa trong sản xuất hạt giống lai Nguyễn Thị Trâm (2010) đã xác định thời vụ nhân dòng T1S-96 để đạt năng suất cao như sau: Ở vùng đồng bằng vụ Xuân gieo vào 15-25/12 Ở vùng núi cao trên 950m so với mặt nước biển thì nên gieo vào 20-30 tháng 6 hàng năm

c Một số kết quả chọn giống lúa lai thơm

Các giống lúa lai thơm, năng suất chất lượng cao cũng đã và đang được các nhà khoa học Việt Nam đầu tư nghiên cứu:

Giống lúa lai HYT100 do Viện Cây lương thực & Cây thực phẩm lai tạo, chọn lọc, được công nhận giống chính thức năm 2010 Giống có thời gian sinh trưởng ngắn: Vụ mùa 110 - 115 ngày và 130 - 135 ngày (vụ Xuân muộn) Nhiễm nhẹ với bệnh bạc lá, đạo ôn, khô vằn, chịu rét và chống đổ khá Năng suất trung bình 75 - 80 tạ/ha (vụ Xuân), 70-73 tạ/ha (vụ Mùa), là giống lúa chất lượng cao, hạt gạo trong, bóng, cơm mềm, ngon, có mùi thơm nhẹ Thích hợp

trên các chân đất vàn hơi trũng, giàu dinh dưỡng (Phạm Đình Phục, 2013)

Giống luá lai hai dòng mới TH7-2 do Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội chọn tạo, có thời gian sinh trưởng ngắn, cây cứng, chống đổ tốt, lá xanh đậm, bông dài xếp hạt sít Năng suất trung bình 65-75 tạ/ha, chất lượng tốt, cơm thơm nhẹ, tỷ lệ gạo xát và gạo nguyên cao TH7-2 không nhiễm đạo ôn, kháng một số chủng bạc lá, nhiễm nhẹ khô vằn, rầy nâu Quy trình sản xuất hạt lai F1 trong vụ mùa đã

được hoàn thiện ở miền Bắc, năng suất đạt 22-26 tạ/ha (Phạm Thị Ngọc Yến,

Nguyễn Thị Trâm và cs, 2009)

Bằng phương pháp lai đơn từ các cặp bố mẹ có nguồn ngốc thơm Nguyễn Văn Mười, Phạm Thị Ngọc Yến, Nguyễn Thị Trâm và cs., (2011) đã chọn tạo được 82 dòng TGMS Sau khi đánh giá tuyển chọn được 5 dòng TGMS có thời gian sinh trưởng trung bình, đẻ nhánh khá, năng suất nhân dòng cao, từ 357,38-368,87g/m2, kiểu bất dục không hạt phấn, mùi thơm trên

lá và nội nhũ đạt điểm 3 (thơm), trong đó có 3 dòng có khả năng kết hợp chung cao, các dòng đó là: MF9, MF32 và MF56 Đánh giá khả năng kết hợp riêng về năng suất thực thu và chất lượng gạo của các tổ hợp lai từ 6 dòng TGMS (cả đối chứng T1S-96) và 4 dòng bố đã tuyển chọn được 5 tổ hợp lai

có triển vọng, cụ thể là MF9/T3, MF32/BT7, MF32/T3, MF56/BT7 và MF56/T3 Trong đó tổ hợp MF56/T3 có nhiều tính trạng tốt như năng suất cao, chất lượng tốt như: tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo xay, tỷ lệ gạo nguyên cao (trên 70%), tỷ lệ trắng trong là 86,6%, hạt gạo thon dài, mùi thơm trên lá và nội nhũ đạt điểm 3 (thơm)

d Sản suất hạt giống lúa lai F1

Khu vực sản xuất giống tăng từ 267 ha 1996 đến 620 ha vào năm 2000 Năng suất và sản lượng hạt giống lai cũng tăng từ 1,75- 2,3 tấn/ha và từ 467,5 kg đến 1.426 tấn trong cùng kỳ, tương ứng Trong năm 2001, khoảng 1.450 ha đã được sử dụng để sản xuất hạt giống lai, tăng 250% so với mức năm 2000 Ở một số vùng, năng suất có thể đạt hơn 2,0 tấn /ha, nhưng vì điều kiện khí hậu không thuận lợi trong năm 2001, năng suất trung bình giảm xuống còn 1,7 tấn/ ha

Sản xuất hạt giống lai vào năm 2001 đạt 2.400 tấn Đối với giống lai hai dòng, 100 ha diện tích sản xuất giống có năng suất trung bình 1-2 tấn/ ha.Trong thời gian ngắn, Việt Nam đã tham gia vào nghiên cứu và phát triển lúa lai, một gói công nghệ sản xuất giống quy mô lớn cho lúa lai phát triển

như AMS24A/IR9761-19 và AMS24A/Que99 Sản xuất giống quy mô lớn của các giống lai đã được thực hiện bởi người nông dân ở các tỉnh dưới sự giám sát chặt chẽ của chuyên gia Trung Quốc và nhân viên khuyến nông Ngoài ra, Trung Quốc còn cung cấp nguồn hạt giống bố mẹ, do đó giải quyết các khó khăn quan trọng nhất ở khâu sản xuất hạt giống lúa lai trong nước vì

độ thuần thấp của dòng CMS Sự tăng cường quản lý, chứng nhận tiêu chuẩn hạt giống lúa lai trong nước đã rất hữu ích trong việc kiểm soát chất lượng con giống

Đến cuối năm 1999, năng suất hạt giống đạt 2,5-3,2 tấn/ha đã thu được

ở các tỉnh phía Bắc của Việt Nam (Nguyễn Trí Hoàn và Nguyễn Hữu Nghĩa, 2003; Virmani et al, 2002)

Sản xuất hạt giống lúa lai F1 được Bộ NN và PTNT, chính quyền địa phương quan tâm Từ năm 1992 đến năm 2009, diện tích sản xuất hạt giống lúa lai F1 nhìn chung tăng Năm 1992, diện tích sản xuất hạt F1 chỉ có

173 ha đến năm 2000 có 620 ha, năm 2005 có tới 180 ha, cao nhất năm 2007 diện tích sản xuất hạt lai lên tới 1.900 ha (Nguyễn Thị Trâm, 2011)

Mặc dù chúng ta có nhiều cố gắng trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai mới, nhập nội và sản xuất F1 các tổ hợp lai nước ngoài Nhưng lượng hạt giống lúa lai sản xuất trong nước không đáp ứng đủ nhu cầu giống của bà con nông dân Giai đoạn 1992 -2009 chỉ chiếm 3,27% (năm 1994) đến 25,87% (năm 2006) nhu cầu Do vậy, việc đẩy mạnh nghiên cứu lúa lai sản xuất trong nước đang là nhu cầu cần thiết trong tình hình sản xuất lúa lai hiện nay của nước ta Bên cạnh nghiên cứu quy trình sản xuất hạt lai F1 của các tổ hợp lai sẵn có, thì việc nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai mới phù hợp với từng vùng sinh thái cũng góp phần tăng sản lượng hạt giống lúa lai trong nước

Theo Phan Huy Thông (2013) cho biết, sau hơn hai thập kỷ nghiên cứu, thử nghiệm và sản xuất hạt giống lúa lai F1, chúng ta đã tích lũy được nhiều kiến thức và kinh nghiệm quan trọng Số lượng dòng bố, dòng mẹ và số tổ

hợp lai được chọn tạo, nhân dòng trong nước ngày càng tăng, trong đó có một

số tổ hợp lai có nhiều đặc tính tốt cả về thời gian sinh trưởng, khả năng thích ứng rộng, năng suất Chất lượng dòng bố, dòng mẹ sản xuất trong nước ngày càng được cải thiện và đạt tiêu chuẩn quy định Trong số các tổ hợp lúa lai đang được sản xuất hiện nay, nguồn giống do Việt Nam chọn tạo hoặc chủ động nhân dòng bố, mẹ trong nước của các tổ hợp VL24, VL50, HYT100, HYT108, CT16, TH3-3, TH17, Thanh Hoa, HQ19, Nam ưu 604, Phúc ưu

868, Bắc ưu 903, HR182, Nhị ưu 838 chiếm tới 50% tổng diện tích sản xuất hạt giống F1

Năm 2003, diện tích sản xuất hạt lai F1 là 1.700 ha Nhiều tỉnh có diện tích sản xuất hạt lai lớn, đứng đầu là Thanh Hóa với 357 ha, đứng thứ hai là Quảng Nam với 200 ha, tiếp đến là Hà Nam, Yên Bái, Nam Định, Hải Phòng với diện tích sản xuất nằm trong khoảng từ 120-180 ha Việc mở rộng sản xuất hạt giống lúa lai trên quy mô lớn ở hai tỉnh Quảng Nam , Đắk lắk và kết quả thành công tại Cần Thơ, Long An đã mở ra triển vọng to lớn về sản xuất hạt giống tại các tỉnh miền Trung, Tây Nguyên và Nam Trung bộ, nơi có điều kiện khí hậu thuận lợi cho việc sản xuất hạt giống lai F1

Năm 2004, sản lượng hạt giống sản xuất trong nước đạt 3.200 tấn, đáp

ứng được khoảng 20% nhu cầu sử dụng giống trong nước (Phạm Hoàng

Ngân, 2005) Năm 2009, diện tích sản xuất hạt lai F1 là 1.525 ha với năng suất là 2,5 tấn/ha (Cục Trồng Trọt, 2011) Tổng diện tích lúa lai F1 vụ đông xuân 2013 -2014 là 1.420 ha, được thực hiện trên địa bàn 15 tỉnh, thành phố, trong đó diện tích thuộc vùng Dự án khuyến nông là 455 ha Sản lượng hạt giống lúa lai đạt khoảng 3.600 tấn (Lê Đăng Doanh, 2014)

Để có chiến lược phát triển cho sản xuất giống lúa lai F1, Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn đã quy hoạch các vùng tập trung sản xuất tại một số địa bàn có điều kiện tự nhiên và cơ sở hạ tầng kỹ thuật phù hợp thuộc các tỉnh Lào Cai, Bắc Giang, Nam Định, Thanh Hóa, Quảng Nam, Đắc Lắc,

Cần Thơ và Hậu Giang Cùng với quy hoạch, về cơ chế chính sách, Bộ tiếp tục phê duyệt đầu tư Dự án “Phát triển mô hình sản xuất hạt giống lúa lai F1 giai đoạn 2014 - 2016” bao gồm các chính sách hỗ trợ đào tạo, tập huấn kỹ thuật, thông tin tuyên truyền và xây dựng mô hình trình diễn với quy mô 3 năm là 2.500 ha, là nguồn hỗ trợ trực tiếp và tích cực để thúc đẩy sản xuất Căn cứ vào quy hoạch của Bộ, một số tỉnh cũng đã lập các dự án đầu tư cơ hạ tầng kỹ thuật các vùng sản xuất giống lúa lai F1 (thuộc Chương trình giống giai đoạn 2011- 2020) như Lào Cai, Bắc Giang, Thái Nguyên, Hải Phòng, Nam Định, Thanh Hóa, Quảng Nam… Một số tỉnh cũng ban hành các chính sách khuyến khích hỗ trợ sản xuất và tiêu thụ hạt giống lúa lai tại địa phương như Lào Cai, Thanh Hóa, Hải Phòng, Quảng Nam…(DCP,2014)

e Sản xuất lúa lai thương phẩm

Lúa lai chính thức được đưa về Việt Nam thử nghiệm từ năm 1991 với diện tích 100ha (Nguyễn Thị Trâm, 2011; Nguyễn Trí Hoàn, Nguyễn Hữu Nghĩa, 2003) Đến năm 1995, diện tích lúa lai khoảng 73,503ha (chiếm 1,08%) diện tích lúa cả nước Sau năm 1995, diện tích gieo cấy lúa lai của cả nước tăng dần, đến năm 2001 diện tích là 480.000 ha Năm 2003, diện tích lúa lai của Việt nam đạt 600.000 ha, với năng suất bình quân đạt 6,3 tấn/ha, sản lượng đạt hơn 3.7 triệu tấn thóc Lúa lai đã trở thành một nhân tố quan trọng góp phần tăng năng suất và sản lượng lúa, không những với các tỉnh miền Bắc

mà còn phát triển rất tốt tại các tỉnh Miền Trung, như Thanh Hóa, Nghệ An và Tây Nguyên Năm 2008 diện tích lúa lai tăng lên 620.000 ha và cao nhất năm

2010, diện tích lúa lai đạt 709.816 ha, chiếm 9,54% diện tích lúa (Phạm Văn Ngọc, 2013)

Năng suất lúa lai giai đoạn sau cao hơn giai đoạn đầu Từ năm 1995 đến năm 2004 năng suất lúa lai dao động từ 61,4-62,8 tạ/ha, nhưng từ năm

2003 đến năm 2010 năng suất lúa lai đạt trên 63,0 tạ/ha

Theo kết quả thống kê Bộ Nông nghiệp & PTNT, năng suất bình quân lúa lai cả nước từ năm 1995 -2010 là 61,4 tạ/ha, cao hơn năng suất lúa bình quân cả nước từ 24,28% đến 66,39% (Nguyễn Thị Trâm, 2011)

1.2 Cơ sở khoa học của hiện tượng ưu thế lai ở lúa

1.2.1 Khái niệm ưu thế lai ở lúa

Theo Virmani (2003) ưu thế lai là hiện tượng con lai F1 của hai bố mẹ khác nhau biểu hiện vượt trội bố mẹ của chúng về sức sống, năng suất, kích thước bông, số hạt trên bông về khả năng đẻ nhánh Ưu thế lai chỉ biểu hiện ở thế hệ đầu, mức độ biểu hiện ưu thế lai tùy thuộc mức đa dạng của bố mẹ hoặc biểu hiện ưu thế lai khác loài phụ của các dòng bố mẹ: lai giữa hai loài indica x japonica biểu hiện ưu thế lai tối đa, ưu thế lai biểu hiện giảm dần khi lai indica × japonica > indica × javanica > japonica ×javanica > indica × indica > japonica × japonica > javanica × javanica Ưu thế lai dương hoặc

âm, cả ưu thế lai dương và âm đều hữu ích, tùy thuộc vào tính trạng, ví dụ ưu thế lai dương năng suất, ưu thế lai âm thời gian sinh trưởng Nhiều chứng minh hiện tượng ưu thế lai ở lúa, năng suất lúa lai F1 khoảng 10 tấn/ha cả vùng nhiệt đới và ôn đới Ưu thế lai năng suất hạt tăng 20-30% ở các điều kiện thuận lợi Tuy nhiên năng suất biến động lớn ở các mùa vụ khác nhau, vùng nhiệt đới ưu thế lai năng suất thấp hơn ở vùng ôn đới Năng suất ưu thế lai cơ bản trên số hạt/bông và khối lượng hạt cao hơn Năng suất của lúa lai cao hơn hẳn các giống lúa cải tiến thấp cây Các giống lúa cải tiến đã kịch trần về năng suất, các giống lai là cơ hội vượt qua trần năng suất và đã rất thành công ở các cây như ngô, cao lương (Parvez, 2006; Stuber, 1994)

Khám phá hiện tượng bất dục đực CMS ở lúa là điều kiện để các nhà tạo giống khai thác ưu thế lai ở lúa, nhưng ít được quan tâm (Athwal and Virmani, 1972; Erickson, 1970; Shinjyo, 1969) Đến khi Trung Quốc thông báo thành công tạo giống và sản xuất hạt giống lúa lai ba dòng năm 1977 thì hiện tượng bất dục đực CMS được quan tâm nghiên cứu nhiều Những giống

lúa lai của Trung Quốc sử dụng dòng CMS để sản xuất hạt lai F1 cho năng suất cao hơn các giống truyền thống từ 20 -30% (Akram, 1999)

Ưu thế lai năng suất và các đặc điểm khác ở lúa được Jones (1926) báo cáo từ năm 1926 và sau đó được Chang (1973), Patnaik (1976), Virmani (1981) thông báo Một số kết quả nghiên cứu ưu thế lai ở lúa thực hiện nhưng năm 1970 tại Davis Califforlia cho thấy có 11 trong 153 tổ hợp lai biểu hiện

ưu thế lai năng suất ở mức có ý nghĩa, ưu thế lai năng suất biến động từ 16 - 63% và trung bình là 41% Virmani (1981) đã phát hiện có sự biến động rộng của ưu thế lai (heterosis) và ưu thế lai thực (heterobeltosis) ở lúa về năng suất

và yếu tố tạo thành năng suất

Ưu thế lai thực biến động trong phạm vi 39% đến 91% về năng suất, từ 55-70% về số hạt/bông, từ 14-31% về khối lượng 1000 hạt và từ 5% đến 45% về số bông/khóm

Nghiên cứu 4 tổ hợp lúa lai tại IRRI và Hàn Quốc năm 1984, kết quả cho thấy có biểu hiện ưu thế lai dương về năng suất hạt: ưu thế lai trung bình (92%)ưu thế lai thực ( >48%) và ưu thế lai chuẩn ( >43%) ở 3 mức phân bón (120N, 180N và 240N/ha) Trung bình trong 2 năm, 4 con lai F1 biểu hiện ưu thế lai dương (74%)ưu thế lai thực (25%) và ưu thế lai chuẩn (17%) năng suất trung bình đạt 10,4 tấn/ha (Yang, 2003)

1.2.2 Những nghiên cứu di truyền về ưu thế lai ở lúa

Zhuan (2001) nghiên cứu hiện tượng siêu trội giống lúa lai Shanyou10 (tổ hợp lai Zhenshan97A x Milyang46) Theo dõi biểu hiện ưu thế lai ở thế hệ F1 và F2 về năng suất hạt (GYD) số bông (NP) và sử dụng marker để xác định các yếu tố đóng góp Kết quả cho thấy trong quần thể phụ lớn, trong 6 tính trạng nghiên cứu chỉ có hai tính trạng tương quan có ý nghĩa giữa dị hợp với GYD (32,9%) và NP (23,7%) Kết quả đúng với quần thể phụ dạng III, trong quần thể phụ dạng III có 15 QTL của năng suất và 13 QTL của NP đã được phát hiện thấy và biểu hiện siêu trội

Virmani S.S (2003) cho rằng có một số nghiên cứu mức độ phân tử ủng hộ giả thuyết siêu trội (Overdominancehypothesis) như nghiên cứu Stuber (1992),Yu (1997), Li (2000), Comstock (1952) Nhưng một số nhà nghiên cứu ủng hộ giả thuyết tính trội (dominance hypothesis) như Xiao (1995)

Theo Yu (1997) hiện tượng siêu trội ở lúa tìm thấy ở một số QTL trên giống lúa lai Shan you63 Các QTL ảnh hưởng cộng và lấn át mạnh hơn đến năng suất và yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ F3 Còn Li (2000) kết luận

là hầu hết các QTL liên kết với biểu hiện ưu thế lai ở lúa liên quan đến lấn át gen và 90% của QTL đóng góp vào biểu hiện ưu thế lai

Zhang (2000) đã nghiên cứu cơ chế sinh học của ưu thế lai Phân tích di truyền trên quần thể F2 của giống Zhenshan97 và Minghui63 Kết quả cho thấy có sự tương tác lớn giữa hai locus hoặc lấn át gen l à cơ sở di truyền của các tính trạng số lượng và ưu thế lai Đánh giá biểu hiện của gen đến ưu thế lai cho thấy phương thức biểu hiện của gen khác nhau liên quan đến bố

mẹ của chúng trong lai diallel

Li (2008) nghiên cứu biểu hiện ưu thế lai mức phân tử trên 2 quần thể dòng thuần tái tổ hợp (RIL-Recombination Inbred line) Mỗi dòng của giống ưu thế lai trong loài phụ (II) và khác loài phụ (IJ) được lai trở lại với

bố mẹ của chúng Quần thể lai F1và hai quần thể lai lại cùng hai bố mẹ chúng được đánh giá trên 9 tính trạng quan trọng là năng suất hạt và 8 tính trạng liên quan đến năng suất Kết quả giống lai IJ có 42% biểu hiện hiệu ứng cộng, 32% biểu hiện trội đến trội từng phần, 26% là siêu trội Giống lai II có 32% ảnh hưởng hiệu ứng cộng, 29% trội từng phần, 39% là ảnh hưởng siêu trội

Tuy nhiên, theo Guojing et al (2014), cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai đã được thảo luận cách đây hơn 100 năm và cho rằng do hiệu ứng trội siêu trội tạo nên vẫn là câu trả lời chưa được thỏa mãn Giới hạn chính để đánh giá sự đóng góp của một locus đơn có nền di truyền phức tạp do phân

chia genome thành nhiều loci Để phân tích cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai ở locus đơn đối với tính trạng chiều cao cây, các tác giả đã sử dụng 202 dòng có một đoạn NST thay thế (CSSLs) và con lai Shanyou 63 Có 50 CSSLs có sự thay đổi chiều cao Tổng số có 15 QTLs trội đối với tính trạng chiều cao cây được xác định trong 15 CSSL-ở quần thể F2 Tất cả con lai giữa

15 CSSLs và bố chu kỳ Zhenshan97 đều thấp cây hơn các dòng CSSLs tương ứng nhưng cao hơn Zhenshan97 Điều này có thể xác định rằng 15 QTLs là loci ưu thế lai (heterosis loci-HLs) góp phần tạo nên hiệu ứng trội Các HL khác góp từ −7.4 đến 14.4% ưu thế lai trung bình Tương tác hiệu ứng cộng (AA) và hiệu ứng trội (AD) đã được xác định trong quần thể phân

ly F2 ở 4 QTLs chính có ảnh hưởng lớn đến chiều cao cây

Theo Xuehui Huang et al (2015), sau khi lập bản đồ genome của 1495 tổ hợp lai và bố mẹ của chúng dựa trên 38 tính trạng và 130 loci liên quan cho thấy một số ít loci có hiệu ứng siêu trội ở con lai nhưng có quan hệ chặt với các yếu tố cấu thành năng suất và số lượng alen vượt trội (superior alleles) Như vậy để tạo giống lúa lai có hiệu ứng ưu thế lai cao cần tích tụ nhiều alen vượt trội này

1.3 Phương pháp chọn giống lúa lai 2 dòng

1.3.1 Chon tạo dòng bố mẹ lúa lai

a.Tạo dòng bất dục di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS)

Theo Virmani(2003) có 6 phương pháp sau phương pháp tạo dòng EGMS: Đánh giá tập đoàn các dòng giống hiện có, gây đột biến, lai và chọn lọc pedigree, nuôi cấy bao phấn và lai trở lại chọn lọc nhờ maker (MAS) Trong đó nhập nội là phương pháp nhanh nhất phù hợp với những nơi chọn tạo giống lúa lai còn gặp nhiều khó khăn về kinh tế và điều kiện nghiên cứu Nhập nội các dòng EGMS sẵn có từ các đơn vị nghiên cứu như Viện lúa Quốc tế IRRI, các Viện nghiên cứu lúa lai và các Trường Đại học nghiên cứu nông nghiệp Trung Quốc là đón đầu những thành tựu khoa học mới của

thế giới Tuy nhiên mỗi dòng có khả năng thích nghi với điều kiện sinh thái từng vùng nên sau khi nhập cần phải đánh giá chọn lọc lại Trên cơ sở đó tuyển chọn những dòng ưu tú phù hợp với điều kiện sinh thái (Nguyễn Công Tạn, 2002)

Hệ thống bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường được điều khiển bởi gen nhân chịu ảnh hưởng của môi trường như: nhiệt

độ, quang chu kỳ hoặc cả hai yếu tố trên Hiện tượng bất dục mẫn cảm với môi trường được Martin và Crawford phát hiện đầu tiên trên cây tiêu (Pepper) năm 1951 và sau đó phát hiện thêm trên một số cây trồng khác (Virmani, 2003)

* Phân loại các dòng EGMS

Tùy thuộc các nhân tố môi trường ảnh hưởng đến khả năng bất dục mà dòng EGMS được phân các loại sau:

- TGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với nhiệt độ

-rTGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với nhiệt độ nghịch: khi gặp nhiệt

độ thấp thì bất dục đực (<24oC ban ngày >16oC ban đêm)khi gặp nhiệt độ cao thì hữu dục (>30oC ban ngày/24oC ban đêm) Ví dụ các dòng: JP 38, Dianxin 1A và IV A (Virmani, 2003)

- PGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với quang chu kỳ

- rPTGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với quang chu kỳ nghịch

- PTGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với quang chu kỳ và nhiệt độ Nguồn EGMS có giá trị thực tế trong chọn tạo lúa lai hai dòng là kiểu bất dục đực cảm ứng với quang chu kỳ (Photoperiodic- sensitive Genic Male Sterility -PGMS) và bất dục đực cảm ứng nhiệt độ (Thermo-sensitive Genic Male Sterility -TGMS)

* Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với điều kiện nhiệt độ (Thermo sensitive Genic Male Sterile - TGMS):

Dòng TGMS là dòng mẫn cảm với nhiệt độ gây nên bất dục và hữu dục hạt phấn Hầu hết các dòng TGMS đều bất dục ở nhiệt độ cao (nhiệt

độ ban ngày >30oC/ nhiệt độ ban đêm > 24oC) và hầu hết các TGMS hữu dục ở nhiệt độ thấp (nhiệt độ ban ngày <24oC/ nhiệt độ ban đêm > 16oC), ví

dụ như:5460S, IR68945, H89-1 và SA2 (Virmani, 2003) Giai đoạn cảm ứng với nhiệt độ của các dòng TGMS khác nhau, do nguồn gen và cơ sở

di truyền của từng dòng quyết định (Borkakati, 1997) Nhiều nghiên cứu cho thấy giai đoạn cảm ứng của dòng TGMS từ giai đoạn 16 ngày đến 13 ngày trước trỗ Giai đoạn phân chia tế bào mẹ hạt phấn (khoảng 11-8 ngày trước trỗ) là giai đoạn mẫn cảm nhất với nhiệt độ

Dòng TGMS nói chung bất dục đực khi gặp nhiệt độ trung bình ngày cao

và hữu dục khi gặp nhiệt độ trung bình ngày thấp vào thời kỳ lúa phân hóa đòng

từ cuối bước 3 đến bước 6 (Nguyễn Công Tạn, 2002; Yuan L.P and Xi.Q.F., 1995), thời kỳ này được gọi là thời kỳ cảm ứng Gen kiểm soát tính cảm ứng với

sự thay đổi của điều kiện nhiệt độ là một cặp gen lặn, ký hiệu là tms

Quá trình hoạt động của gen tms luôn có liên kết với một số gen khác,

ví dụ như khi nhiệt độ cao gen tms biểu hiện chức năng gây bất dục mạnh đồng thời liên kết hoạt động với gen khống chế chiều dài lóng cuối cùng Vì vậy trong điều kiện bất dục dòng TGMS trỗ nghẹn đòng như các dòng CMS Trái lại trong điều kiện hữu dục cũng dòng TGMS đó nhưng trỗ thoát hoàn toàn nghĩa là mối liên kết với gen khống chế chiều dài lóng cuối cũng hoạt động theo hướng khác (Nguyễn Thị Trâm, 2000)

Thời kỳ cảm ứng nhiệt độ của dòng TGMS tương đối ngắn và muộn Nhiệt độ tới hạn gây bất dục và hữu dục của các dòng rất khác nhau

Theo Nguyễn Thị Trâm (1998) cho biết: kiểu bất dục đực chức năng di

truyền nhân đặc trưng cho loài phụ Indica là Annong S-1 có giới hạn chuyển

hóa hữu dục- bất dục ở nhiệt độ từ 23-26oC

Theo Nguyễn Văn Hoan (1999) thì ở miền Bắc Việt Nam có 2 giai đoạn

mà nhiệt độ môi trường phù hợp với việc nhân dòng TGMS là từ 10-30/3 và 15-25/10 Đây là giai đoạn có thể cho năng suất hạt tự thụ cao Vậy chúng ta

có thể bố trí nhân duy trì dòng TGMS trong vụ chiêm xuân sao cho lúa trỗ trước 15/4

Dạng bất dục TGMS do yếu tố nhiệt độ tác động ở nhiệt độ cao bất dục, nhưng ở nhiệt độ thấp hữu dục bình thường (Chen, 2010; Hai Zhou,

2012) Di truyền TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Peng, 2010;

Zhang, 2013)

Jiang et al (2015) chọn tạo dòng TGMS kháng đạo ôn bằng việc lai giữa dòng VE6219 (thể cho) có gen kháng đạo ôn Pi2 với dòng C815S, sau đó sử dụng chỉ thị phân tử để chọn từ thế hệ BC1F1 Dòng C815S kháng đạo ôn có ngưỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục trong khoảng 22-230C

Các nhà khoa học cũng xác định có các gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4(t), tms5, tms6, tmsX, (Yubin Xu, 2010) kiểm soát tính trạng bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ Gen tms1 phát sinh nhờ đột biến tự nhiên, do

Sun và Yang và cộng sự phát hiện ở giống lúa IR54, nằm trên nhiễm sắc thể

thứ 8 Gen tms2 do Maruyama (Lu, 1994) tạo ra bằng phương pháp gây đột

biến bằng tia Gamma ở giống lúa Reimei, nằm trên nhiễm sắc thể số

7(Janick,1999) Theo Lê Duy Thành (2001) gen tms3 do Virmani và Subudhi

(1995) tạo ra bằng phương pháp gây đột biến bằng tia gamma ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6 Ở Việt Nam, Nguyễn Văn Đồng đã sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử (phương pháp phân tích BSA kết hợp với kỹ

thuật AFLP và RFLP) để định vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này

nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4 Wang (1995) sử dụng phương pháp phân ly theo nhóm ở thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hồng

vân 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với gen tms1 Yamaguchi (1997) đã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen tms2 Các tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử (RFLP) ở

một quần thể F2 của tổ hợp lai Norin PL12 và giống Dular Kết quả cho thấy

gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể thứ 7 Sử

dụng kỹ thuật SSR đã xác định chỉ thị phân tử RM11 liên kết chặt với gen

tms2 định vị trên nhiễm sắc thể số 7 Gen tms2 được IRRI sử dụng tạo nhiều

dòng TGMS mới phục vụ phát triển lúa lai cho vùng nhiệt đới (Hoàng Tuyết Minh, 2002)

Nguyễn Văn Giang và cộng sự (2011), ứng dụng chỉ thị phân tử DNA

để xác định và sàng lọc gen tms trong các dòng TGMS và trong quần thể phân

ly F2, kết quả thu được dòng 103S, Pei ai 64S và 25S chứa gen tms2

Sử dụng trong chọn tạo giống lúa lai hệ “hai dòng” trong điều kiện Việt Nam cần nhiệt độ chuyển đổi tính dục xung quanh 24oC là phù hợp, bất dục hoàn toàn và ổn định, khả năng nhận phấn ngoài cao, đồng thời có các đặc điểm nông sinh học, năng suất, chất lượng và chống chịu sâu bệnh đặc biệt là kháng bệnh bạc lá Ngày nay, hiện tượng bất dục đực TGMS đã được ứng dụng rộng rãi và có hiệu quả trong công tác tạo giống và sản xuất lúa lai hệ hai dòng ở Trung Quốc cũng như Việt Nam Nhiều tổ hợp lai có giá trị đã được tạo ra nhờ ứng dụng hiện tượng bất dục TGMS như Bồi tạp sơn thanh, Bồi tạp 49, Việt lai 20, TH3-3, Việt lai 24 (Nguyễn Thị Trâm và cs, 2010, 2011; Trần Văn Quang 2013; Vũ Văn Liết và cs, 2013)

* Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với quang chu kỳ (PGMS)

Dòng PGMS là dòng mẫn cảm với quang chu kỳ biểu hiện bất dục và hữu dục hạt phấn Hầu hết các dòng bất dục dưới điều kiện ngày dài (>13,5 h)

và hữu dục dưới điều kiện ngày ngắn (<13 giờ) Ví dụ dòng N9044S và N5088S

So sánh giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của các dòng PGMS và TGMS các nhà khoa học kết luận rằng, giai đoạn cảm ứng của dòng PGMS bắt đầu sớm hơn so với dòng TGMS và giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của dòng PGMS dài hơn so với dòng TGMS (Mou, 1998)

Thời kỳ cảm ứng với độ dài ngày của các dòng PGMS xảy ra vào bước phát triển thứ 3 đến thứ 5 của đòng tức là khoảng 23-15 ngày trước khi lúa trỗ (Yuan, 1993) Pha cảm ứng của dòng Nongken58S cho biến đổi hữu dục xảy ra từ giai đoạn bắt đầu hình thành bông tới giai đoạn hạt phấn đơn nhân (khoảng 25-27 ngày trước khi trỗ) giai đoạn nhạy cảm nhiệt độ nhất là giai đoạn hình thành nhị và nhụy tới giai đoạn phân bào giảm nhiễm (Mou, 1998) Tính trạng bất dục EGMS điều khiển bởi các gen chính, do vậy có thể chuyển vào một nền di truyền bất kỳ nào và để tăng đa dạng di truyền dòng

mẹ EGMS Điều này giúp giảm bớt rủi ro di truyền trong giống lúa lai Khi không có gen phục hồi trong dòng bố của lúa lai hai dòng, hệ thống này lý tưởng để phát triển lúa lai indica/japonica vì Japonica không có gen phục hồi (Phạm Văn Ngọc, 2013)

Dòng PGMS cảm ứng với độ dài thời gian chiếu sáng trong ngày, các

dòng HPGMS chọn từ quần thể giống Nongken58S (thuộc loài phụ Japonica)

bất dục vào mùa hè khi ngày dài 14-16h và hữu dục khi độ dài ngày ngắn

<13,75 giờ, cường độ ánh sáng tới hạn gây bất dục là 50 lux, độ dài ngày tới hạn gây chuyển đổi tính dục là 13 giờ 45 phút Để phát hiện bản chất di truyền của gen cảm ứng quang chu kì người ta tiến hành lai dòng PGMS với

các giống lúa thường thuộc loài phụ Japonica, kết quả thí nghiệm cho thấy

con lai F1 hữu dục bình thường, F2 phân ly theo tỷ lệ 3 hữu dục: 1 bất dục đúng như định luật Mendel, và kết luận rằng tính cảm ứng quang chu kỳ là do

một cặp gen lặn (pms) điều khiển Gen cảm ứng quang chu kỳ có bản chất di truyền giống như gen cảm ứng nhiệt độ (có thể đồng alen với gen tms), gen pms hoạt động 2 chức năng: gây bất dục khi pha sáng trong ngày dài và khả

năng hình thành hạt phấn hữu dục khi pha sáng ngắn xảy ra vào thời kỳ cảm ứng (12-18 ngày trước khi lúa trỗ bông)

Bằng chỉ thị phân tử đã chứng minh gen chính bất dục di truyền nhân cảm ứng ánh sáng ở Nongken 58S (Cặp lai Nongken 59S với dòng PTGMS

indica 3200S phát hiện hai locus gen pms1 và pms2 được nằm trên NST số 7

và 3 Hai locus khác ở cặp lai Nongken 58S với bố mẹ PTGMS có pms1 và pms3 nằm trên NST số 12

Các gen kiểm soát bất dục PTGMS ở các dòng japonica có nguồn là Nongken 58S mang alen của Nongken 58S, nhưng một số dòng indica không

mang alen bất dục của Nongken 58S

Trong các dòng PTGMS có nguồn gốc độc lập, có sự khác nhau cặp gen lặn điều khiển bất dục ở các dòng có nguồn gốc khác nhau (Weerachai M et

al, 2011), tính dục do nhiều nhân tố tác động nhưng chủ yếu là do nhiệt độ và

độ dài chiếu sáng (Kubo T Et al, 2011; Reflinur et al, 2012; Jihua Ding, 2012), một số kiểu gen bất dục : S1S1 S5S5, Nongken 58S; S2S2 S5S5, W6154S;

S1S1 S4S4, W7415S; S2S2, Annong S-1; S3S3 S5S5, 5460S; S2S2 S5S5, W6154S (Virmani et al, 2003)

Tính bất dục do hiện tượng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với ánh sáng có tính ổn định khá cao do sự ổn định về thời gian chiếu sáng trong ngày

ở các mùa vụ cụ thể hay các địa phương cụ thể Tuy nhiên, độ dài chiếu sáng trong ngày của Việt Nam rất khó sử dụng được những dòng bất dục đã có, dòng bất dục PGMS sử dụng trong điều kiện Việt Nam độ dài ngày chuyển hóa tính bất dục trong phạm vi 12 giờ 16 phút đến 12 giờ 30 phút là phù hợp (Vũ Văn Liết và cs, 2013)

Tính cảm ứng quang chu kỳ phụ thuộc khá nhiều vào nhiệt độ, giới hạn nhiệt độ cao ảnh hưởng đến độ an toàn của quá trình duy trì bất dục trong điều kiện ngày ngắn, còn giới hạn nhiệt độ thấp lại ảnh hưởng đến quá trình sản xuất hạt lai trong điều kiện ngày dài Để một dòng PGMS dễ dàng sử dụng thì giới hạn nhiệt độ dưới gây bất dục đực trong điều kiện ngày dài cần phải thấp

và khoảng nhiệt độ mẫn cảm ánh sáng cần phải rộng.(Nguyễn Văn Hoan, 1999; Nguyễn Thị Trâm, 2000) Theo Nguyễn Văn Hoan (2006), giai đoạn mẫn cảm để chuyển từ hữu dục sang bất dục và ngược lại của dòng PGMS là

thời kì hình thành phân hóa mầm hoa đến thời kì hình thành tế bào mẹ hạt phấn là bước 3 đến bước 5 của phân hóa đòng, khoảng 15-21 ngày trước khi lúa trổ

Các dòng bất duc đực mẫn cảm quang chu kỳ có thể nhân dòng trong điều kiện có quang chu kì ngắn, đồng thời có thể làm dòng mẹ bất dục để sản xuất hạt lai trong điều kiện ngày dài Ở những vùng vĩ độ cao vào mùa hè ngày rất dài nên dễ dàng sử dụng dòng PGMS để sản xuất hạt lai F1 Khi nhân dòng

mẹ cần bố trí ở những vùng có vĩ độ thấp hơn (Nguyễn Thị Trâm, 2002)

Ở Việt Nam nếu tìm được một dòng lúa cảm quang nào đó mà ngưỡng chuyển đổi tính dục vào khoảng 12h15’-12h30’ thì trong một năm sẽ có hai thời kì pha sáng trong ngày chuyển qua “ngưỡng”: vụ Xuân từ 1-11/4, vụ Mùa từ 3-13/9 Khoảng thời gian giữa hai ngưỡng (11/4-3/9) là 145 ngày có pha sáng dài trên 14h30’ dòng lúa đó sẽ bất dục, có thể bố trí sản xuất hạt lai F1 Còn khoảng thời gian từ 13/9-1/4 là 200 ngày, pha sáng ngắn dưới 12h15’ dòng sẽ hữu dục, có thể bố trí nhân để thu hạt tự thụ Nếu dòng bất dục này chuyển đến các vĩ độ thấp hơn Hà Nội, ví dụ Cà Mau (80N) thì thời gian chuyển ngưỡng vụ Xuân sẽ muộn hơn (11/4-16/5), vụ Mùa sẽ sớm hơn (25/7-3/9); hoặc đưa lên vĩ độ cao tại Hà Giang (240) thì thời gian chuyển ngưỡng

vụ Xuân sẽ sớm hơn (27/3- 6/4), vụ Mùa muộn hơn (8-13/9) (Nguyễn Thị Trâm, 2008)

* Tiêu chuẩn một dòng EGMS tốt

Theo Yuan (1995), dòng EGMS tốt đòi hỏi phải có một số tính trạng

bông thì các cá thể này cũng hoàn toàn bất dục hoặc tỷ lệ phấn bất dục phải đạt 99,5%

- Trong điều kiện tự nhiên sự biến đổi hữu dục phải rõ ràng, phải có thời kỳ bất dục kéo dài ít nhất 30 ngày liên tục Trong điều kiện hữu dục thì dòng EGMS phải có tỷ lệ hạt mẩy ít nhất là 30%

- Ở ruộng sản xuất hạt lai, tỷ lệ nhận phấn ngoài của dòng EGMS phải không thấp hơn các dòng CMS đang sử dụng trong sản xuất

- Sự chuyển hoá hữu dục của dòng EGMS phải được kiểm tra chặt chẽ bằng xử lý nhiệt độ hoặc quang chu kỳ nhân tạo để sàng lọc những cá thể có phản ứng không đặc trưng khỏi dòng đang chọn lọc

Theo Nguyễn Công Tạn và cộng sự (2002) đối với điều kiện Việt Nam thì tiêu chuẩn của một dòng EGMS cần bổ sung thêm:

- Đối với dòng TGMS phải có điểm nhiệt độ tới hạn gây bất dục hoàn toàn >26oC, điểm nhiệt độ tới hạn gây hữu dục <24oC, giới hạn chuyển hóa bất dục sang hữu dục càng ngắn càng tốt

- Đối với dòng PGMS thì ngưỡng chuyển đổi tính dục 12 giờ 30 phút là thích hợp cho điều kiện Việt Nam

b.Tạo dòng bố cho phấn

Dòng bố cho phấn là dòng phục hồi bất dục dòng mẹ EGMS và là một

dòng thuần Kết quả nghiên cứu cho thấy 97% dòng thuần indica và japonica

có khả năng phục hồi dòng PGMS japonica (Nongken58S) và TGMS indica (W6154S) Virmani (2003) cho rằng dòng cho phấn ưu tú cần có các

đặc điểm: Khả năng phục hồi phấn cao, khả năng kết hợp tốt, có đặc điểm nông học tốt và khoảng cách di truyền xa với dòng mẹ Để đánh giá dòng cho phấn thì đem lai thử với các dòng EGMS được chọn lọc Để tạo dòng cho phấn mới có thể sử dụng các phương pháp lai tạo, gây đột biến và nuôi cấy bao phấn Trong các phương pháp nêu trên thì phương pháp lai thử với dòng EGMS và lai tạo dòng cho phấn mới được sử dụng nhiều nhất