đánh giá biểu hiện di truyền một số tính trạng ở con lai f1 của các cặp lúa lai hai dòng chất lượng cao

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP & PTNT HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM VŨ HẰNG NGA ĐÁNH GIÁ BIỂU HIỆN DI TRUYỀN MỘT SỐ TÍNH TRẠNG Ở CON LAI F1 CỦA CÁC CẶP LÚA LAI HAI DÒNG CHẤT LƯỢ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP & PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

VŨ HẰNG NGA

ĐÁNH GIÁ BIỂU HIỆN DI TRUYỀN MỘT SỐ TÍNH TRẠNG

Ở CON LAI F1 CỦA CÁC CẶP LÚA LAI HAI DÒNG CHẤT LƯỢNG CAO

LUẬN VĂN THẠC SĨ

HÀ NỘI – 2015

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP & PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

VŨ HẰNG NGA

ĐÁNH GIÁ BIỂU HIỆN DI TRUYỀN MỘT SỐ TÍNH TRẠNG

Ở CON LAI F1 CỦA CÁC CẶP LÚA LAI HAI DÒNG CHẤT LƯỢNG CAO

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan: Số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào khác, các thông tin trích dẫn trong luận án đều được ghi rõ nguồn gốc

Hà Nội, 15 tháng 4 năm 2015

Tác giả

Vũ Hằng Nga

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Nguyễn Thị Trâm và TS Nguyễn Thanh Tuấn đã tận tình hướng dẫn và tạo điều kiện thuận lợi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu để tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp này

Tôi xin cảm ơn ban lãnh đạo Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, tập thể cán bộ phòng Công nghệ lúa lai đã tạo điều kiện về thời gian, giúp đỡ và động viên tinh thần để tôi hoàn thành luận văn này

Tôi cũng xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo khoa Sau đại học, Khoa Nông học, bộ môn Di truyền và chọn giống cây trồng – Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã quan tâm giúp đỡ, đóng góp nhiều ý kiến quý báu trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài

Luận văn này hoàn thành còn có sự giúp đỡ của nhiều đồng nghiệp, bạn

bè, cùng với sự động viên khuyến khích của gia đình trong suốt thời gian học tập

và nghiên cứu

Hà Nội, ngày 15 tháng 4 năm 2015

Tác giả

Vũ Hằng Nga

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT……….…… vi

DANH MỤC BẢNG vii

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn 2

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

1.1 Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa 3

1.1.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 3

1.1.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam 7

1.2 Sự biểu hiện của ưu thế lai ở lúa 11

1.2.1 Ưu thế lai về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất 12

1.2.2 Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng 12

1.2.3 Ưu thế lai về bộ rễ 12

1.2.4 Ưu thế lai về chiều cao cây 13

1.2.5 Ưu thế lai về tính chống chịu với điều kiện bất thuận 13

1.3 Những nghiên cứu di truyền một số tính trạng nông sinh học của cây lúa 14

1.3.1 Thời gian sinh trưởng của cây lúa 14

1.3.2 Chiều cao cây và độ dài thân 15

1.3.3 Chiều dài bông 17

1.3.4 Độ trỗ thoát 17

1.4 Đặc điểm di truyền của một số tính trạng liên quan đến chất lượng 18

1.4.1 Kích thước và hình dạng hạt gạo xay 18

1.4.2 Di truyền và các yếu tố ảnh hưởng đến tính thơm 20

1.4.3 Di truyền hàm lượng amylose 24

1.4.4 Di truyền tính trạng hàm lượng protein 26

1.4.5 Di truyền tính trạng nhiệt độ hóa hồ 27

1.4.6 Di truyền tính trạng độ bền thể gel 28

1.4.7 Di truyền tính trạng phẩm chất xay xát 29

1.5 Di truyền một số tính trạng liên quan đến năng suất 30

1.5.1 Số hạt/bông 30

1.5.2 Số bông trên khóm 31

1.5.3 Tỷ lệ hạt chắc 31

1.5.4 Khối lượng 1000 hạt 31

Chương 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 33

2.1 Vật liệu nghiên cứu 33

2.2 Nội dung nghiên cứu 34

2.3 Thời gian, địa điểm nghiên cứu 34

2.4 Phương pháp nghiên cứu 34

2.5 Phương pháp xử lý số liệu 37

Chương 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 39

3.1 Đặc điểm của các dòng bố mẹ tham gia nghiên cứu ở vụ Xuân 2014 39

3.1.1 Đặc điểm sinh trưởng phát triển và hình thái 39

3.1.2 Tình hình xuất hiện sâu bệnh hại 42

3.1.3 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất 41

3.1.4 Một số đặc điểm chất lượng hạt gạo 44

3.2 Nghiên cứu biểu hiện di truyền trên một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai 47

3.2.1 Đánh giá biểu hiện di truyền tính trạng chiều cao cây của các tổ hợp lai 47

3.2.2 Đánh giá di truyền tính trạng chiều dài bông của các tổ hợp lai 48

3.2.3 Đánh giá biểu hiện di truyền tính trạng chiều dài cổ bông của các tổ hợp lai 50

3.2.4 Đánh giá biểu hiện di truyền tính trạng chiều dài lá đòng của các tổ hợp lai 52

3.2.5 Đánh giá biểu hiện di truyền tính trạng chiều rộng lá đòng của các tổ

hợp lai 53

3.3 Nghiên cứu biểu hiện di truyền một số tính trạng liên quan đến năng suất 54

3.3.1 Đánh giá biểu hiện tính trạng số hạt/bông của các tổ hợp lai 54

3.3.2 Đánh giá biểu hiện di truyền khối lượng 1000 hạt của con lai F1 56

3.4 Nghiên cứu biểu hiện di truyền của một số tính trạng liên quan đến chất lượng 57

3.4.1 Đánh giá biểu hiện di truyền về tỷ lệ gạo các tổ hợp lai 57

3.4.2 Đánh giá biểu hiện di truyền về hàm lượng Protein của các tổ hợp lai 60 3.4.3 Đánh giá biểu hiện di truyền độ bền thể gel của các tổ hợp lai 61

3.4.4 Đánh giá biểu hiện di truyền về hàm lượng Amylose của các tổ hợp lai 62 3.4.5 Đánh giá biểu hiện di truyền về kích thước hạt gạo lật của các tổ hợp lai 65 3.4.6 Đánh giá tỷ lệ phân ly tính trạng chiều dài hạt ở F2 66

3.4.7 Đánh giá biểu hiện di truyền mùi thơm ở lá của các tổ hợp lai 68

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 71

1 Kết luận 71

2 Kiến nghị 72

TÀI LIỆU THAM KHẢO 73

PHỤ LỤC 82

NSLT Năng suất lý thuyết

NSTT Năng suất thực thu

PGMS Photoperiod-sensitive genic male sterile - Bất dục chức năng

di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ

R253KBL Giống lúa R253 Kháng bạc lá ( có gen Xa21)

ST12 Giống lúa Sóc Trăng 12

TGMS Thermosensitive genic male sterile- Bất dục đực chức năng

di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ TGST Thời gian sinh trưởng

VT404 Giống lúa Việt Trang 404

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1: Tổng hợp kết quả chọn tạo các dòng bố mẹ và các tổ hợp lai của một

số đơn vị nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước 10

Bảng 1.2: Kiểu gen kiểm soát di truyền hàm lượng amylose 24

Bảng 1.3: Kiểu gen kiểm soát di truyền nhiệt độ hóa hồ 28

Bảng 1.4 : Kiểu gen kiểm soát di truyền độ bền thể gel 29

Bảng 3.1: Một số đặc điểm sinh trưởng phát triển và hình thái của các dòng bố mẹ nghiên cứu trong vụ Xuân 2014 40

Bảng 3.2: Sự xuất hiện sâu bệnh trong điều kiện tự nhiên của các dòng bố mẹ nghiên cứu trong điều kiện vụ Xuân 2014 41

Bảng 3.3 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng bố, mẹ nghiên cứu trong vụ Xuân 2014 43

Bảng 3.4: Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của dòng bố mẹ nghiên cứu trong vụ Xuân 2014 45

Bảng 3.5: Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của dòng bố mẹ được chọn trong vụ Xuân 2014 (tiếp) 46

Bảng 3.6: Biểu hiện di truyền tính trạng chiều cao cây của con lai F1 48

Bảng 3.7: Biểu hiện di truyền tính trạng chiều dài bông của con lai F1 49

Bảng 3.8: Biểu hiện di truyền tính trạng chiều dài cổ bông của con lai F1 51

Bảng 3.9: Biểu hiện di truyền tính trạng chiều dài lá đòng của con lai F1 52

Bảng 3.10: Biểu hiện di truyền tính trạng chiều rộng lá đòng của con lai F1 53

Bảng 3.11: Biểu hiện di truyền tính trạng số hạt/bông của con lai F1 55

Bảng 3.12: Biểu hiện di truyền tính trạng khối lượng 1000 hạt của conlai F1 56

Bảng 3.13: Biểu hiện di truyền tính trạng tỷ lệ gạo xát của con lai F1 58

Bảng 3.14: Biểu hiện di truyền tính trạng tỷ lệ gạo nguyên của con lai F1 59

Bảng 3.15: Biểu hiện di truyền hàm lượng Protein của con lai F1 60

Bảng 3.16: Biểu hiện di truyền độ bền thể gel của con lai F1 62

Bảng 3.17: Biểu hiện di truyền hàm lượng Amylose của con lai F1 64

Bảng 3.18: Biểu hiện di truyền tính trạng chiều dài hạt gạo lật của con lai F1 66 Bảng 3.19: Sự phân ly về chiều dài hạt gạo xay ở F2 trong các tổ hợp lai 67 Bảng 3.20: Biểu hiện mùi thơm ở lá của con lai F1 69 Bảng 3.21: Biểu hiện phân ly mùi thơm lá của các tổ hợp lai ở thế hệ F2 70

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Khai thác thành công ưu thế lai ở lúa tại Trung Quốc cuối thế kỷ XX mở ra hướng mới trong cải tiến giống lúa, hướng khai thác và sử dụng ưu thế lai Các giống lai biểu hiện tính vượt trội về nhiều mặt: năng suất cao, chất lượng tốt, khả năng thích ứng rộng, chống chịu sâu bệnh, chịu lạnh, nóng, hạn, úng, chống đổ, chín sớm, sử dụng tiết kiệm nước, phân bón…Nhờ vậy đã thu hút các nhà chọn giống lúa mở rộng phạm vi nghiên cứu chọn tạo và cải tiến giống lúa

Nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam bắt đầu từ giữa những năm 1980 tại Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam Năm 1991, lúa lai thương phẩm được trồng thử nghiệm tại một số tỉnh phía Bắc với diện tích nhỏ, đến năm 2013, diện tích lúa lai của Việt Nam đạt 607 nghìn ha, năng suất bình quân đạt 64,2 tạ/ha và cao hơn 8,4 tạ/ha so với lúa thuần (Nguyen Tri Hoan et al.,2014) Từ năm 2002-

2013, Việt Nam đã công nhận chính thức 71 giống lúa lai trong đó nhập nội 52 giống và chọn tạo trong nước 19 giống Trong số giống đã công nhận, 60 giống (84,5%) là giống lúa lai ba dòng, chỉ có 11 giống là giống lúa lai hai dòng (15,5%) Trong số giống lúa lai hai dòng được công nhận hầu hết là chọn tạo trong nước như: VL20, TH3-3, TH3-4, TH3-5, VL24, LC270, LC212, TH7-2, HC1, TH5-1, TH8-3, HYT108, TH7-5, TH3-7…Trong hội nghị tổng kết phát triển lúa lai giai đoạn 2001 – 2012 và định hướng 2013 – 2020, bộ Nông nghiệp – Phát triển nông thôn (NN-PTNT) đã nhận xét rằng trong suốt chặng đường 10 năm qua, diện tích lúa lai thương phẩm vẫn chỉ quanh con số 600.000 ha, sản xuất lúa lai F1 vẫn “dậm chân tại chỗ” ở mức 2000 ha Điều này có thể do một số nguyên nhân sau: 1- Có một số giống lúa thuần có năng suất tương đương, giá hạt giống rẻ hơn hẳn như giống Q5, Khang dân 18 và vẫn được nhiều nông dân tin dùng; hay nông dân chuyển đổi sử dụng giống lúa khác tuy có năng suất trung bình nhưng gạo chất lượng cao và có giá trị cao hơn, như giống Bắc Thơm 7, RVT; 2- Nguồn cung cấp hạt giống lúa lai không ổn định cả về số lượng và chất lượng Mục tiêu của nhiều nhà chọn giống lúa nói chung, nhà chọn giống lúa lai

nói riêng là chọn tạo ra các giống lúa lai vừa có năng suất cao vượt trội, vừa có chất lượng tốt (hạt gạo dài, có mùi thơm, hàm lượng protein cao, hàm lượng amylose thấp, ), có khả năng kháng, chống chịu sâu bệnh hại và các điều kiện bất thuận của tự nhiên Bên cạnh đó, con lai thương phẩm phải quy tụ được các kiểu gen tốt từ bố mẹ và có biểu hiện trội rõ rệt Vì thế, việc đánh giá sự đóng góp di truyền của dòng bố, dòng mẹ sang con lai thương phẩm là vô cùng quan trọng và cấp thiết tuy nhiên trong thực tiễn nghiên cứu vấn đề này vẫn chưa được quan tâm đầy đủ nên còn thiếu định hướng trong chọn bố mẹ lai thử Để khắc

phục vấn đề này, chúng tôi được giao thực hiện đề tài: “Đánh giá biểu hiện di

truyền một số tính trạng của con lai F1 ở các cặp lúa lai hai dòng chất lượng cao”

2 Mục tiêu nghiên cứu

Tìm hiểu biểu hiện di truyền từ bố mẹ sang con lai F1 thông qua đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc điểm nông sinh học (chiều dài, chiều rộng lá đòng, chiều dài bông, chiều dài cổ bông), các yếu tố cấu thành năng suất (số hạt chắc/bông, khối lượng 1000 hạt) và một số tính trạng phẩm chất hạt ( mùi thơm, chiều dài hạt gạo, hàm lượng amylose, protein, độ bền thể gel, tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo nguyên)

3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn

- Xác định hiệu ứng di truyền từ bố mẹ sang con lai F1 ở các cặp lúa lai hai dòng chất lượng cao

- Đánh giá biểu hiện di truyền của các tính trạng số lượng và chất lượng

để phục vụ cho công tác chọn giống ƯTL vừa có năng suất cao vừa có chất lượng tốt

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa

1.1.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

Trung Quốc bắt đầu nghiên cứu lúa lai muộn hơn các nước Mỹ, Nhật Bản,

Ấn Độ nhưng là nước đầu tiên đưa lúa lai vào sản xuất đại trà Sau khi phát hiện cây lúa dại bất dục đực ở đảo Hải Nam năm 1964, các nhà khoa học Trung Quốc

đã nghiên cứu, khai thác thành công gen bất dục đực di truyền tế bào chất hoang dại, chuyển vào lúa trồng, tạo ra những công cụ di truyền đồng bộ để khai thác

ưu thế lai theo hệ thống lai “ba dòng” Năm 1974, giống lúa lai ba dòng đầu tiên được gieo cấy trên diện rộng, năm 1976 diện tích lúa lai đạt 133 ngàn ha, năm

1994 mở rộng tới 18 triệu ha với năng suất trung bình là 6,9 tấn/ha, cao hơn lúa thuần là 1,5 tấn/ha trên toàn bộ diện tích Diện tích sản xuất hạt lai F1 hàng năm 140.000 ha, với năng suất trung bình là 2,5 tấn/ha, nhiều nơi đạt 6,5-7,3 tấn/ha, đứng đầu thế giới

Năm 1973, Shi MingSong phát hiện dòng bất dục đực mẫn cảm quang chu

kỳ ngày ngắn (HPGMS) trong quần thể dòng bất dục đực Japonica Nongken

58S Từ 1982 trở đi, các nhà khoa học bắt đầu nghiên cứu chọn tạo bố mẹ và tổ hợp lúa lai “hai dòng” đến 1995 có tổ hợp lai hai dòng đầu tiên đưa vào sản xuất Nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Trung Quốc có thể chia ra thành 4 giai đoạn như sau:

- Giai đoạn 1 (1964-1975), phát hiện kểu bất dục WA, dòng duy trì bất dục

B, phát hiện dòng phục hồi R, hoàn thiện công nghệ cho hệ thống lai “ba dòng”

- Giai đoạn 2 (1976-1990) là giai đoạn phát triển nhanh, diện tích lúa lai thương phẩm mở rộng từ 0,14 triệu ha (1976) lên 15 triệu ha năm 1990, tăng năng suất hạt lai F1

- Giai đoạn 3 (1991-2000)phát triển chiến lược: Đề xuất chiến lược chọn giống lai “ba dòng”, “một dòng”; Chiến lược lai xa giữa loài phụ; Khởi xướng siêu lúa lai;

- Giai đoạn 4 (2001-2009), siêu lúa lai đạt 16-19 tấn/ha trên diện tích nhỏ, 10-13 tấn/ha diện tích lớn; Tăng diện tích lúa lai hai dòng; Có 10 tỉnh phát triển lúa lai lớn chiếm 90% tổng diện tích lúa lai Trung Quốc; Các công ty tư nhân tham gia tạo giống mới, sản xuất, kinh doanh hạt lai (Chang, 2008)

Theo tính toán thì 50% diện tích trồng lúa lai đóng góp 60% tổng sản lượng lúa, trong khi 50% diện tích lúa thần thu 40% sản lượng Nhờ mở rộng diện tích trồng lúa lai nên sản lượng lúa của Trung Quốc tăng 22,5 triệu tấn, giảm

6 triệu ha diện tích trồng lúa cho các mục đích khác có hiệu quả kinh tế cao hơn

Cheng et al (2008) nhận định: (1) Cách mạng xanh lần 1 khai thác gen lùn sd1

cải tiến kiểu cây, sử dụng giống có kiểu cây mới (new plant type) đã đưa năng suất lúa từ 2-3 tấn/ha lên 5-6 tấn/ha; (2) Cách mạng xanh lần 2 khai thác gen bất

dục đực MS ( CMS, tms, pms) và Rf đưa năng suất lúa từ 5-6 tấn/ha lên 7-8

tấn/ha Theo Zhi (2008) thì các nhà chọn giống Trung Quốc đã khai thác 9 kiểu bất dục khác nhau để tạo ra hơn 600 dòng CMS làm công cụ di truyền sản xuất lúa lai ba dòng Các dòng CMS có kiểu cây mới chịu thâm canh, khả năng kết hợp cao, năng suất cao, TGST ngắn Qifa (2008), đề xuất chiến lược 3 mục tiêu : (1) Giảm đầu vào; (2) Tăng đầu ra (sản lượng cao); (3) Bảo vệ môi trường Muốn thực hiện 3 mục tiêu này cần tạo ra giống lúa lai chống chịu sâu bệnh để hạn chế dùng thuốc bảo vệ thực vật Chọn giống chịu hạn, chịu úng, sử dụng tiết kiệm nước và phân bón mà vẫn cho năng suất cao

Từ năm 1996 Bộ Nông nghiệp Trung Quốc đề ra chương trình quốc gia tạo “Siêu lúa” và “Siêu lúa lai” nhằm nâng cao tiềm năng năng suất của lúa thuần

và lúa lai với mục tiêu đảm bảo an ninh lương thực, xóa đói giảm nghèo Mục tiêu đề xuất cho lúa lai gồm 3 giai đoạn:

- Giai đoạn 1 (1996-2000) năng suất đạt 10,5 tấn/ha trên diện tích rộng

- Giai đoạn 2 (2001-2005) năng suất đạt 12,0 tấn/ha trên diện tích rộng

- Giai đoạn 3 (2006 -2015) năng suất đạt 13,5 tấn/ha trên diện tích rộng Yuan (1997) đề nghị siêu lúa lai có năng suất cao vượt 30% so với giống lúa lai tốt nhất đang sử dụng Để đạt mục tiêu đó cần cải tiến kiểu cây của dòng

bố mẹ sang cho con lai có kiểu cây lý tưởng với chiều cao 100cm, lá cứng, bản lá

dầy lòng mo, xanh đậm, lá đòng dài 50 cm, vòm lá cao hơn đỉnh bông, bông to,

đẻ gọn… Thành công đâu tiên của chương trình chọn giống “siêu lúa lai” là các

tổ hợp lai hai dòng P64S/9311, P64S/E32 năng suất 17,1 tấn/ha ở diện tích nhỏ (Yuan, 1997) Năm 2008 các giống siêu lúa lai do lai giữa loài phụ

(indica/japonica) được gieo trên diện tích 7,47 triệu ha, năng suất trung bình 12,5 tấn/ha Tại Hội nghị lúa lai Quốc tế lần thứ 5, Yuan báo cáo rằng mục tiêu năng suất của siêu lúa lai pha 3 sẽ đạt 13,5 tấn/ha trên diện tích rộng vào năm 2020 (Yuan, 2008) Các giải pháp tạo siêu lúa lai có kiểu hình lý tưởng (ideotype) bao

gồm: Lai giữa loài phụ Inidca/Japonica; Chuyển gen tăng năng suất (yld1, yld2)

từ lúa hoang vào bố mẹ; Ứng dụng công nghệ sinh học chuyển gen chịu han từ

cỏ barnyard; Chuyển gen kiểm soát quang hợp theo chu trình C4…(Yuan, 2005) Trung Quốc đã phóng thích 44 giống siêu lúa lai, nổi bật nhất là giống Hiệp ưu

9308, năng suất 12 tấn/ha trên 28 ha ở Xinchang, Triết Giang; Lưỡng ưu bôi cửu

12 tấn/ha ở Chunzou, Hồ Nam Các dòng bất dục tạo nên siêu lúa lai là nhờ vào giải pháp lai theo dạng hình lý tưởng do Yuan đề xuất tương tự như mô hình New plant type của IRRI Trong công bố năm 2014, Yuan cho rằng pha 3 của siêu lúa lai đã hoàn thành năm 2012 (trước dự định 8 năm), trên cơ sở đó ông đề xuất pha 4 siêu lúa lai có năng suất 15 tấn/ha Và chương trình chọn giống siêu lúa lai pha 4 được chính thức khởi động từ tháng 4/2013 với giống tiên phong là

Y lưỡng ưu 900, cho năng suất 14,82 tấn/ha ( tháng 9/2013 tại Long Huy, Hồ Nam) Kết quả khởi đầu này khẳng định rằng: siêu lúa lai Trung Quốc có thể đạt năng suất 15 tấn/ha trước năm 2015 Các nghiên cứu xác nhận rằng, cây lúa có khả năng chuyển 5% năng lượng bức xạ mặt trời thành chất hữu cơ, hiện nay khai thác theo kiểu thông thường mới đạt 2,5% năng lượng thì năng suất lúa tại

Hồ Nam có thể đạt 22,5 tấn/ha/vụ Về lý thuyết, các giống lúa lai bán lùn (cao1,3m) cho năng suất 15-16 tấn/ha, giống có kiểu cây mới, chiều cao 1,5 m có thể cho năng suất 17-18 tấn/ha, và siêu lúa lai, cây cao 1,8-2,0m sẽ có thể cho năng suất 18-20 tấn/ha Nhà chọn giống cần tìm ra các kiểu cây mới cải tiến ( lóng gốc ngắn, dầy), đẻ nhánh khỏe, các bông đều nhau, chống đổ tốt, kết hợp với biện pháp canh tác hợp lý để khai thác triệt để tiềm năng của cây lúa lai

(Yuan, 2014) Những ý tưởng của Yuan LP là độc đáo có cơ sở khoa học, các nhà chọn giống căn cứ vào nguồn vật liệu và điều kiện cụ thể của mình để khai thác hợp lý nhất tạo ra các giống lúa lai mới năng suất cao, chất lượng tốt và có thể ứng phó với biến đổi khí hậu

*Tại Philipines: Năm 1989, Viện nghiên cứu Philipin bắt đầu thực hiện dự

án nghiên cứu lúa lai Kết quả đã xác định được 2 dòng CMS là IR58025A và IR62826A có độ bất dục ổn định và khả năng thích ứng cao Trong quá trình nghiên cứu đã phát hiện ra sự khác nhau giữa các dòng CMS dựa vào đặc tính của dòng duy trì và dòng phục hồi đồng thời tạo ra các dòng CMS có nguồn tế bào chất đa dạng hơn Trong quá trình chọn tạo các tổ hợp lúa lai đã chọn được một số tổ hợp lúa lai có triển vọng IR62884H (IR58025/IR3486-179-1-10-IR) tổ hợp này có UTWL chuẩn về năng suất là 16,4% trong mùa mưa và 26,9 % trong mùa khô ( Nguyễn Công Tạn và cs., 2002)

*Tại Ấn Độ: Nghiên cứu kỹ thuật lúa lai bắt đầu từ năm 1970 và được tiến hành ở các trường đại học, cac viện nghiên cứu Đến năm 1989, chương trình nghiên cứu lúa lai mới được phát triển mạnh mẽ Năm 1990-1997, Ấn Độ đã công nhận 16 giống lúa quốc gia và đưa vào sản xuất đại trà các giống APHR1, MGR-1 và KRH-1 Trong thí nghiệm đồng ruộng các tổ hợp lai này cho năng suất cao hơn các giống lúa thuần từ 16-40% Kỹ thuật sản xuất hạt giống lúa lai F1 ở Ấn Độ đã được hoàn thiện, trong những năm gần đây, năng suất hạt lai F1

đã đạt từ 1,5-2,0 tấn/ha trên diện tích lớn (Sidiqq, 1996)

*Tại Malaysia, năm 1984 bắt đầu nghiên cứu lúa lai và đã thu được năng suất cao hơn giống truyền thống như IR5852025A/IR54791-19-2-3R đạt năng suất 48,6 tạ/ha so với giống lúa MR84 là cao hơn 58,6%;IR62829A/IR46R có năng suất cao hơn MR84 26,1% đã chọn tạo được một số dòng CMS địa phương như MH1805A, MH1821A Đến năm 1999, Malaysia đã xác định được 131 dòng phục hồi để sản xuất hạt lai Những khó khăn chính trong việc nghiên cứu lúa lai

ở Malaysia là độ bất dục hạt phấn không ổn định, thiếu nguồn CMS, khả năng lai

xa thấp và yêu cầu lượng hạt giống cao để gieo thẳng

*Tại Indonesia, theo Suprihetno et al (1994) nghiên cứu và phát triển lúa

lai được bắt đầu từ năm 1983, người ta đã đánh giá và sử dụng nhiều dòng CMS

nhập nội để đưa vào chương trình chọn tạo lúa lai Cũng theo Suprihetno et al

(1994), trong vụ Xuân 1994, ba tổ hợp lúa lai ba dòng là: IR5988025A/BR827, IR58025A/IR53942 và IR5802A/IR54852 được thử nghiệm ở Kunigon đã cho năng suất trên 7 tấn/ha, cao hơn IR64 tư 20-40%

Tuy nhiên cho đến nay trong tổng thể quá trình phát triển lúa lai có hai xu hướng tiêu cực được nhận thấy bao gồm tốc độ áp dụng công nghệ lúa lai bên ngoài Trung Quốc còn thấp và năng suất trung bình của các giống lai tăng không đáng kể Một số hạn chế gây ra những xu hướng tiêu cực trên bao gồm: (a) sự thiếu giống lúa lai phù hợp để thích ứng với các điều kiện sinh thái ở các địa phương khác nhau, mức độ ưu thế lai thấp và tính đa dạng di truyền của các dòng

bố mẹ còn hẹp; (b) sản lượng hạt lai thấp không đủ cung cấp giống và chi phí hạt giống cao; (c) thực hành quản lý cây trồng không đúng cách; (d) sự biến động về giá lúa và nguồn lực hạn chế của nông dân; (e) đầu tư công thiếu trong phát triển

và nghiên cứu lúa lai Mặc dù có những thách thức, cơ hội mới đã mở ra cho một

sự phát triển lúa lai bền vững trong tương lai Các nước trồng lúa đã tìm kiếm được giải pháp thay thế và cách tiếp cận để nâng cao năng suất lúa hoặc giảm bớt

sự phụ thuộc nhập khẩu gạo để tự cung tự cấp hay để tăng cường và củng cố xuất khẩu gạo Các tiến bộ về sinh học phân tử, di truyền học và công nghệ sinh học

đã giúp cải thiện đáng kể trong chọn tạo giống lúa lai Bên cạnh đó, công nghệ sản xuất hạt giống lúa lai đã được cải thiện trong những năm gần đây Đặc biệt, chính sách đầu tư cho các tổ chức tư nhân để nghiên cứu và phát triển lúa lai ngày càng tăng (Bùi Bá Bổng, 2014)

1.1.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam

Nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai trong sản xuất lúa tại Việt Nam là một mốc quan trọng, đánh dấu cuộc cách mạng mới trong nghề trồng lúa Chương trình phát triển lúa lai đã mang lại kết quả và triển vọng to lớn, góp phần đảm bảo an ninh lương thực trong một hệ sinh thái bền vững

Việt Nam ứng dụng thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai của Trung Quốc từ năm 1991 Chương trình nghiên cứu phát triển lúa lai được Chính phủ

đầu tư và đã thu được nhiều thành tựu đáng khích lệ Diện tích gieo cấy lúa lai thương phẩm tăng liên tục từ 100 ha (năm 1991), lên 600 ngàn ha (2003), năm

2009 đạt trên 710 ngàn ha và Việt Nam trở thành quốc gia có diện tích lúa lai lớn thứ ba thế giới sau Trung Quốc và Ấn Độ Năm 2011 diện tích lúa lai có giảm nhưng vẫn đạt 595 nghìn ha (Cục trồng trọt, 2012)

So với diện tích lúa cả nước, lúa lai chỉ chiếm 12-15%, tuy nhiên lúa lai đóng vai trò quan trọng ở phía Bắc với diện tích chiếm 32-33% trong vụ đông xuân và khoảng 17-20% trong vụ hè thu, vụ mùa, đặc biệt ở các tỉnh TDMNPB, BTB Các tỉnh phía Bắc có diện tích lúa lai lớn trong vụ đông xuân là Thanh Hóa 57-60% diện tích, Nghệ An 72-73%, Lào Cai 80%, Tuyên Quang 60-70%, Yên Bái 60-65% và Phú Thọ khoảng 50% (Cục trồng trọt, 2012)

Công tác nghiên cứu và chọn tạo các giống lúa lai ở Việt Nam cũng được thúc đẩy mạnh mẽ Các đơn vị nghiên cứu đã tập trung vào việc thu thập, đánh giá các dòng bất dục đực nhập nội, sử dụng các phương pháp chọn giống truyền thống như lai hữu tính, đột biến để tạo ra các dòng bất dục đực và dòng phục hồi mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai Các nghiên cứu hiện nay tập trung vào một số lĩnh vực như chọn tạo, đánh giá các đặc tính của các dòng TGMS Tiến hành lai thử để tìm tổ hợp lai cho ưu thế lai cao, ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy

mô trong chọn giống lúa lai hai dòng, xây dựng quy trình nhân dòng bất dục và sản xuất hạt lai F1 Một số tác giả đã có các nghiên cứu ban đầu về bản chất di truyền và khả năng phối hợp của một số vật liệu hiện có, tuy nhiên phạm vi nghiên cứu còn hạn chế

Theo tổng kết của cục trồng trọt (2012) các nhà khoa học Việt Nam đã chọn tạo và tuyển chọn được 26 dòng bất dục (CMS, TGMS), 10 dòng duy trì, nhiều dòng phục hồi, đặc biệt các nhà chọn tạo giống lúa lai trong nước đã chọn tạo được một số dòng TGMS (dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiêt độ) thích hợp với điều kiện Việt Nam, có tính bất dục ổn định, nhận phấn ngoài rất tốt; một

số dòng bố có khả năng kháng bệnh bạc lá tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai

Việc tạo các dòng TGMS mới thông qua nuôi cấy túi phấn, ở Viện khoa học Nông nghiệp đã tạo đựơc 9 dòng TGMS mới bằng nuôi cấy túi phấn, qua nghiên cứu chọn tạo được 2 dòng tốt nhất CNSH1 và CNSH2 đưa vào sử dụng Viện cây lương thực và cây thực phẩm tạo được dòng TGMS H20 và TGMS H7 Qua nuôi cấy hạt phấn con lai TGMS x lúa thuần, Viện di truyền Nông Nghiệp đã thành công trong việc tạo TGMS mới như TGMS CN1 và TGMS CN2 Cả hai dòng này đều cho TGST ngắn, số lá thân chính 13- 13,7 lá, độ bất dục hạt phấn tốt (100%), đặc biệt tỷ lệ thò vòi nhụy cao >80% Đây là những dòng dễ sản xuất hạt lai đạt năng suất cao (Bùi Chí Bửu, 2007)

Lần đầu tiên ở Việt Nam đã chọn tạo thành công dòng bất dục đực cảm ứng quang chu kỳ ngắn P5s mở ra hướng mới trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng (Trần Văn Quang và cs., 2008) Đồng thời với việc chọn tạo các dòng TGMS, các cơ quan nghiên cứu cũng chọn được hơn 200 dòng R mới trong đó

có 22 dòng kháng được rầy nâu, bệnh bạc lá và đạo ôn Hàng nghìn tổ hợp lai được lai tạo và đánh giá, một số tổ hợp lai có triển vọng đang được khảo nghiệm, trình diễn và mở rộng sản xuất như: Việt lai 20, TH3-3, TH3-4, TH3-5, Việt lai

24, HC1, HYT100, HYT102, Bác ưu 903KBL… (công nhận giống quốc gia); TM4, VN01/D212, TH5-1, TH7-2, HYT92, HYT103, LC212… (công nhận cho sản xuất thử) và hàng loạt các giống có triển vọng như Việt lai 45, Việt lai 50, VL1, LHD4 ( Nguyễn Như Hải và cs, 2006, 2007; Nguyễn Thị Trâm, 2009)

Bảng 1.1: Tổng hợp kết quả chọn tạo các dòng bố mẹ và các tổ hợp lai của

một số đơn vị nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước

3 dòng: 11A

R1, R2, R3, R4, R5, R6, R7, R8, R9, R10, R11, R12, R15, R16, R18, R20, R50, R75

- VL20, VL24, TH3-3, TH3-4, TH3-5, TH5-1, TH7-2, TH8-3, VL50, TH7-5, TH3-7 (2 dòng)

- TGMS: AMS

35S-1, AMS 35S-2, AMS 36S-7, AMS 34S-10, AMS 35S-

11, AMS 37S-76

- TGMS (gen WC):

D51S, D52S, D59S, D60S, D116S

RTQ5, R527, Q99, PM3, R242, GR10, R108

HYT83, HYT100, HYT92, HYT102, HYT103, HYT108, HYT106

R998

903KBL, Nhị ưu 838 KBL, Nam ưu 603, NƯ

604, NƯ 605, HR182

(Nguồn: Cục trồng trọt, 2012)

Các giống lúa lai mới có TGST ngắn (vụ mùa 100-110 ngày), cơm ngon, chống chịu sâu bệnh khá, thích ứng tốt với điều kiện sản xuất trong nước nhất là điều kiện nóng, hạn úng, gió bão, áp lực sâu bệnh cao ở vụ Mùa và vụ Hè Thu, đồng thời có năng suất hạt F1 cao, giá hạt giống thấp nên được nông dân chấp nhận Mục tiêu nghiên cứu chọn giống lúa lai được các nhà chọn giống trong nước đề ra là :

- Chọn giống lúa lai năng suất cao: Tập trung khai thác các dòng bố mẹ có kiểu cây thâm canh thân thấp, lóng ngắn, thành lòng dầy cứng chống đổ tốt, bản

lá dầy đứng, xanh đạm, bông to, nhiều hạt có thể di truyền những tính trạng tốt này sang con lai ( Nguyễn Thị Trâm, 2010)

- Chọn giống lúa lai chất lượng cao, gạo thơm: Thực hiện lai cải tiến dòng

bố mẹ theo hướng chất lượng cơm ngon, thơm, hạt gạo dài trong, đồng đều

- Chọn giống lúa lai kháng sâu bệnh, nhận phấn ngoài tốt: Thực hiện mục tiêu này, các nhà chọn giống trong nước đã tìm các gen kháng, xác định được gen kháng trội, lặn, lai qui tụ vào dòng bố hoặc dòng mẹ để tạo các bố mẹ kháng

Tóm lại, trong gói công nghệ lúa lai thì khâu công nghệ then chốt nhất là lai tạo giống mới năng suất cao, chất lượng tốt, kháng sâu bệnh, TGST ngắn, thích ứng rộng, nhân dòng mẹ và sản xuất hạt lai F1 có năng suất cao, hạ giá thành hạt giống để nông dân có cơ hội lựa chọn giống tốt với giá hợp lý nhất cho từng vùng từng vụ Nhìn lại kết quả triển khai trong 20 năm qua thì khâu công nghệ yếu nhất của Việt Nam lại là khâu công nghệ then chốt này Tất nhiên không chỉ riêng ở Việt Nam mà có thể đây là thách thức chung cho các nhà chọn giống lúa lai thế giới Công nghệ lúa lai đáp ứng tất cả các nhu cầu về năng suất, chất lượng, hiệu quả kinh tế và an ninh lương thực khi biến đổi khí hậu diễn ra ngày càng khốc liệt, tuy nhiên năng suất hạt lai F1 đến năm 2008 vẫn chưa có tiến bộ đột phá nào, năng suất F1 bình quân chung thế giới đạt 1,5 tấn/ha, Trung Quốc dẫn đầu mới chỉ đạt 2,75 tấn/ha, điều này làm cho hiệu quả kinh tế từ lúa lai không cao vượt trội Vì vậy các nhà khoa học phải đẩy mạnh nghiên cứu chọn tạo giống mới song song với nghiên cứu kỹ thuật hạt lai để đạt năng suất F1 cao mới hạ được giá hạt giống cho nông dân (Nguyễn Văn Ngưu, 2008)

1.2 Sự biểu hiện của ưu thế lai ở lúa

Có nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai trên các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực, sự biểu hiện ấy có thể được quan sát ở các đặc tính hình thái, đặc tính sinh lý, hóa sinh, năng suất, chất lượng, khả năng thích ứng, chống chịu,… Ưu thế lai biểu hiện ngay từ khi hạt lúa bắt đầu nảy mầm đến khi hoàn thành quá trình sinh trưởng và phát triển của cây (Nguyễn Hồng Minh, 1999)

1.2.1 Ưu thế lai về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất

Kết quả nghiên cứu của một số nhà khoa học Trung Quốc cho thấy con lai

có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21-70% khi gieo cấy trên diện tích rộng và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20-30% (Trần Duy Quý, 1994) Ưu thế lai trung bình (Hm) về năng suất là 73%, ưu thế lai thực (Hb) là 57% và ưu thế lai chuẩn (Hs) là 34% Ở mùa mưa, ưu thế lai chuẩn là 22%, thấp hơn mùa khô

(Virmani et al., 1982, 1994) Thông báo của Yuan (1995) cho biết khảo sát trên

29 tổ hợp lai thấy có 28 tổ hợp có ưu thế thực với giá trị dương ở tính trạng năng suất (chiếm 96,5%), trong đó có 18 tổ hợp có năng suất vượt trội đáng tin cậy

Yuan cũng chỉ ra một số tổ hợp lai giữa các giống trong cùng loài phụ Japonica

đạt 15,7 tấn/ ha/vụ (Yuan, 1995) Các yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện ưu thế lai cao rõ rệt, trong đó nhiều tổ hợp có ưu thế lai cao ở chỉ tiêu số bông/khóm

Ưu thế lai về số hạt trung bình của bông cao hơn các giống lúa thường, có khối

lượng hạt nặng và tỷ lệ chắc cao (Chang et al., 1971, Virmani et al., 1982) Sự

biểu hiện ưu thế lai cao về năng suất là do một hoặc nhiều yếu tố cấu thành năng

suất có giá trị ưu thế lai cao tạo nên (Chang et al., 1971, Virmani et al., 1982) Ở

Việt Nam, Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn cho rằng năng suất bình quân của lúa lai ở các tỉnh Miền Bắc phổ biến ở mức 7-8 tấn/ha/vụ, năng suất cao nhất đạt 12-14 tấn/ha ở Điện Biên, Lai Châu Vì vậy cần đưa nhanh tiến bộ kỹ thuật lúa lai vào sản xuất rộng và tiếp tục khẳng định các vùng sinh thái phù hợp nhất (Nguyễn Công Tạn, 2002)

1.2.2 Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng

Xu and Wang (1980) cho rằng ưu thế lai về thời gian sinh trưởng dài hơn

những giống R sinh trưởng dài nhất Ponnuthurai et al (1984) ghi nhận rằng thời

gian sinh trưởng của con lai tương đương hoặc ngắn hơn dòng bố phục hồi hữu dục (R)

1.2.3 Ưu thế lai về bộ rễ

Kết quả nghiên cứu của Lin and Yuan (1980) cho rằng hệ thống rễ của lúa lai hoạt động mạnh hơn và khỏe hơn các giống lúa thường Một số tác giả khác nghiên cứu và chứng minh có sự tồn tại ưu thế lai về số rễ, độ mập của rễ, trọng

lượng khô, độ dài của rễ, số mạch dẫn, số lượng lông hút và hoạt động của bộ rễ khi hút dinh dưỡng từ đất vào cây Hệ rễ lúa lai hoạt động mạnh ngay từ khi cây lúa bắt đầu nảy mầm, đẻ nhánh đến khi lúa chín, vì vậy người ta đã nghiên cứu lợi thế này để làm lúa chét trên ruộng trồng lúa lai thương phẩm (Yuan, 1995)

Chiều cao cây là một tính trạng số lượng do đa gen kiểm soát vì vậy trong con lai chiều cao cây thường biểu hiện hiệu ứng cộng Nhiều công trình nghiên cứu công

bố rằng ưu thế lai chiều cao cây ở lúa thường biểu hiện hiệu ứng dương với giá trị thấp hoặc hiệu ứng trung gian (hiệu ứng cộng) Tùy từng tổ hợp mà chiều cao cây của con lai F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai âm, có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc lại nằm trung gian giữa bố và mẹ (Singh and Singh, 1978) Vì chiều cao cây có tương quan nghịch với tính chống đổ (Chang, 1967) nên ưu thế lai dương về chiều cao cây không thích hợp với kỹ thuật thâm canh cao Trong chọn giống cần tạo ra giống lúa lai dạng bán lùn chống đổ tốt, nên phải chọn các dòng bố mẹ bán lùn

1.2.5 Ưu thế lai về tính chống chịu với điều kiện bất thuận

Con lai F1 có ưu thế lai cao về sức chịu lạnh ở thời kỳ mạ (Kaw and Khush, 1985) Ưu thế lai về sức chịu lạnh của con lai F1 có giá trị dương ở giai đoạn mạ

nhưng có giá trị âm ở giai đoạn chín sáp (Ekanayake et al., 1986) Nếu so với lúa

thuần thì con lai F1 mẫn cảm hơn với điều kiện bất thuận ở giai đoạn trỗ, đặc biệt

là nhiệt độ thấp Một số công trình nghiên cứu cho biết: lúa lai có xu thế vượt trội

về tính chịu mặn, chịu chua và chịu hạn (Chauhan et al., 1983) Lúa lai có xu thế

vượt trội về khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu nước sâu (Singh, 1978) Lúa lai có khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh như: rầy nâu, bạc lá và thích ứng

ở nhiều vùng sinh thái khác nhau (Lin and Yuan, 1980) Ở Việt Nam, một số tác giả đã công bố các giống lúa lai có ưu thế về tính chống đổ, chống rét ở giai đoạn

mạ tốt, kháng được bệnh đạo ôn, khô vằn ở mức trung bsnh, khả năng thích ứng rộng (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002) Đồng thời các nhà chọn giống còn tạo được giống kháng bạc lá cao như Việt Lai 24, chịu nóng, chịu chua mặn, chịu đất xấu khá hoặc một số giống lúa lai hai dòng mới có tính thích ứng rộng như TH3-

3, TH3-4 (Nguyễn Thị Trâm, 2005)

1.3 Những nghiên cứu di truyền một số tính trạng nông sinh học của cây lúa

1.3.1 Thời gian sinh trưởng của cây lúa

Thời gian sinh trưởng thường do gen điều khiển cho nên phân ly vượt ngạch thường xảy ra đối với cả hai đặc tính chín sớm và chín muộn Những giống lúa mùa và trung mùa kết hợp dễ dàng với tính trạng khác (Bùi Chí Bửu, 1998) Những giống lúa cực sớm kết hợp với các đặc tính năng suất cao và các đặc tính tốt khác thì khó hơn nhiều Tính cảm quang thường do một, đôi khi là hai gen trội điều khiển, tính cảm quang yếu có thể do đa gen điều khiển Giống

có tính cảm quang dễ tái tổ hợp với các đặc tính nông học quan trọng cũng như các đặc tính hạt (Jenning, 1979)

Một quy luật sinh học khó kết hợp được với thời gian sinh trưởng quá ngắn sẽ không đủ thời gian để cây tích lũy chất khô cho quá trình sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực thì không thể cho năng suất cao được (Yoshida, 1976)

Để đáp ứng nhu cầu sản xuất, thâm canh ở ĐBSCL, Viện lúa ĐBSCL đã tạo ra các giống lúa ngắn ngày nhằm tăng vụ, tránh lũ như: OMCS 6, OMCS 95,

OM 1490…năng suất từ 4-6 tấn/ha, gạo đạt tiêu chuẩn xuất khẩu Nhưng do thời gian sinh trưởng ngắn cây lúa cần sử dụng nhiều hơn về dinh dưỡng, cũng như năng lượng ánh sáng mặt trời để tạo năng suất nên phải chú ý tạo giống lúa thấp cây, lá đòng thẳng đứng (Bùi Chí Bửu,1998)

1.3.2 Chiều cao cây và độ dài thân

Chiều cao cây là một trong những tính trạng nông học quan trọng, liên quan đến tính chống đổ và trực tiếp ảnh hưởng đến năng suất

Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” của IRRI, 2002, chiều cao cây lúa được chia thành 3 loại chính

md, dw, T và D Mức độ chi phối tính trạng chiều cao cây của chúng theo thứ tự:

D > Sm > dw > md Ngoài ra chiều cao cây còn chịu sự chi phối của gen át chế ( gen I ) đối với gen T Cây có kiểu gen I-T- sẽ có dạng lùn

Lần đầu tiên người ta phát hiện được gen lặn đột biến sd1 ở giống lúa lùn Calrose – 76 (một giống lúa đột biến từ giống lúa cao cây Calrose của bang California-Mỹ), tiếp theo là các alen của nó ở giống lúa nửa lùn De-Geo-Woo-Gene Các công trình nghiên cứu sau đó tập trung phát hiện các gen và alen lùn của giống lúa khác, xác định quan hệ của chúng với Sd1 (Nguyễn Minh Công, 2000)

Rutger et al (1984, 2000) phát hiện một số gen mới không alen với sd1 và

sd2 (ở giống lúa CI-1 1003); sd4 (ở giống lúa CI-1 1034) Cả hai giống này được tạo ra từ giống Calrose bằng chiếu xạ hạt giống Tác giả đã phát hiện một gen lặn (ký hiệu eui), quy định kiểu hình cây cao Hiệu quả của gen này thể hiện rõ ở chỗ: làm tăng gấp đôi chiều dài lóng trên cùng của thân, về sau gen này được sử dụng trong công nghệ lúa lai 3 dòng Các tác giả này còn biết khi lai giữa các giống lúa đột biến nửa lùn với nhau, con lai F1 đều có kiểu hình cây cao, ở F2 có hiện tượng phân ly theo tỷ lệ 9 cao : 6 nửa lùn : 1 siêu lùn Gen sd2 , sd4 đều có

tác dụng làm giảm chiều cao cây khoảng 25cm; riêng gen sd1 làm giảm chiều cao cây 30cm

Nhiều công trình nghiên cứu về bản chất các gen lùn ở các giống lúa đột biến thấp cây đã cho thấy, chúng đều thuộc cùng một locus gây tính lùn Khi các dòng đột biến thuần chủng đồng gen về tính lùn lai với nhau thì cho con lai F1

lùn Còn khi lai với các dạng gốc cao cây đều thu được F1 có kiểu hình đồng nhất cao cây, F2 phân ly theo tỷ lệ Menden của phép lai đơn: 3 cao : 1 thấp Điều này cho thấy, tuyệt đại đa số kiểu hình thấp cây (lùn và nửa lùn) ở các giống đột biến đều được điều khiển bởi một gen lặn đơn

Mackill et al (1979); Maluszynski (1986); Ramiah (1993) đã tiến hành

một số tổ hợp lai khác giữa các dòng đột biến lùn và nửa lùn với dạng gốc cũng thu được kết quả như trên

Các nghiên cứu của Đào Xuân Tân (1995); Đỗ Hữu Ất (1997) trên một số giống lúa nếp và tẻ đặc sản (loại hình cao cây) đều kết luận rằng đột biến lặn về chiều cao cây có thể xuất hiện theo 2 hướng: dạng thấp cây hơn giống gốc (lùn

và nửa lùn) và dạng cây cao hơn giống gốc là tùy thuộc vào đặc điểm của giống, vào thời điểm nảy mầm của hạt thóc khi xử lý và vào liều lượng chiếu xạ Đột biến chắc chắn đã làm phá vỡ sự cân bằng giữa các locus kiểm soát chiều cao cây, đặc biệt là sự biến đổi ở 2 locus I và T, hoặc trong các locus D, sẽ tạo ra các dòng đột biến có chiều cao cây khác nhau và khác với giống gốc

Độ dài thân của cùng một dòng đột biến gieo trồng trong vụ xuân và vụ mùa là tương tự nhau, chứng tỏ tính trạng này tương đối ổn định, ít chịu ảnh hưởng của yếu tố mùa vụ Độ dài thân là loại tính trạng số lượng và được kiểm soát bởi nhiều locus và các gen thuộc các locus này tác động theo kiểu cân bằng

(Chang et al., 1965)

Binnei et al (2005) cho rằng chiều cao cây của giống lúa thuộc loài phụ

Japonica Y98149 được kiểm soát bởi gen đột biến trội ức chế sự kéo dài của 3 lóng trên cùng

1.3.3 Chiều dài bông

Chiều dài bông liên quan đến sức chứa hạt của bông, trong đó số hạt chắc trên bông là yếu tố cấu thành năng suất Chiều dài bông thay đổi tùy từng giống Theo Vanderstok (1910), Ramiah (1930) và Jones (1982), khi lai giữa giống lúa bông dài và bông ngắn cho thấy: kiểu hình bông dài là trội hơn so với kiểu hình bông ngắn và phân ly theo kiểu đa phân Điều đó chứng tỏ có nhiều gen chi phối tính trạng chiều dài bông (Tanisaka,1997)

Khush (1991) đưa ra kết luận: gen lặn đột biến đánh dấu “sp” trực tiếp xác định bông dài Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp (hay còn gọi là locus Lp)

có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, có hướng tăng cường chiều dài bông (ví dụ: Sp1>sp1, sp2, sp3) ở các mức độ khác nhau Theo Đào Xuân Tân (1995), đột biến lặn xuất hiện ở locus Lp (hay Sp) đã tạo ra alen lp (hay sp), ở M2 có dạng bông dài lplp (hay spsp) Tùy theo sự có mặt hay không của cặp gen trên mà ở M2 xuất hiện các thể đột biến có dạng bông ngắn khác nhau

Okuno and Kawai (1978) khi lai giữa giống gốc Norin 8 có bông và thân dài với dòng đột biến có bông và thân ngắn phát sinh từ nó, ở F2 nhận được tỷ lệ phân ly 3 bông dài : 1 bông ngắn (Tanisaka, 1997)

Các tác giả trên đã giải thích, đặc điểm bông và thân dài có thể do gen trội tác động đa hiệu hoặc 2 gen trội này liên kết rất chặt và cùng bị đột biến trở thành các alen lặn

đó cổ bông luôn ẩm, làm tăng khả năng nhiễm bệnh cổ bông Như vậy 2 dạng đột

biến là trỗ bông thoát nhưng cổ bông dài và trỗ bông không thoát đều gây bất lợi làm giảm năng suất lúa

Mức độ trỗ thoát không phụ thuộc nhiều vào môi trường, xong bản chất di truyền được các nhà khoa học xác định là sự phát sinh đột biến bông trỗ không thoát là do một trong ba gen lặn: shp-1 nằm trên NST số 7, shp-3 nằm trên NST

số 5, shp-4 nằm trên NST số 4 đột biến thành các alen trội tương ứng: Shp-1, Shp-3, Shp-4 (Nguyễn Minh Công, 2000)

1.4 Đặc điểm di truyền của một số tính trạng liên quan đến chất lượng

1.4.1 Kích thước và hình dạng hạt gạo xay

Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” của IRRI, 2002, chiều dài hạt gạo xay (L) được chia thành 4 mức độ thang điểm:

- Rất dài: L ≥ 7.5 mm (điểm 1)

- Dài: 6,6 mm ≤ L ≤ 7,5 mm (điểm 3)

- Trung bình: 5,5 mm ≤ L ≤ 6,6 mm (điểm 5)

- Ngắn: L < 5,5 mm (điểm 7) Hình dạng hạt gạo được xác định bằng tỉ số chiều dài/chiều rộng của hạt gạo xay hay gạo lật (d) và cũng được chia thành 4 dạng theo thang điểm sau:

- Dạng thon: d ≥ 3,0 mm (điểm 1)

- Dạng trung bình: 3,0 mm > d ≥ 2,1 mm (điểm 3)

- Dạng bầu: 2,1 mm > d ≥ 1,1 mm (điểm 5)

- Dạng tròn: 1,1 mm > d (điểm 9) Chang (1965) cho rằng, kích thước và hình dạng hạt thóc được quy định bởi 6-9 gen đa phân Kích thước hạt được khống chế bởi chiều dài, chiều rộng và

bề dày hạt, trong đó chiều dài hạt là yếu tố quyết định (Takeda, 1990); (Kangjing

et al, 2002) Theo Jenning (1979), chiều rộng và độ dày hạt rất ít thay đổi so với chiều dài hạt

Ảnh hưởng của môi trường đối với chiều dài hạt nói chung là rất nhỏ so với khối lượng hạt, vì hệ số di truyền của chiều dài hạt là tương đối cao Chiều dài hạt là đặc điểm tốt nhất để phân tích sự di truyền kích thước hạt (Takeda, 1992)

Theo Jenning (1979), trừ kiểu hạt rất dày và mập, chiều dài và hình dạng hạt được di truyền độc lập nhau và độc lập với những tính trạng phẩm chất gạo như: hàm lượng protein, tính ngủ nghỉ của hạt Chiều dài hạt là tính trạng số lượng, được kiểm soát bởi nhiều gen, theo thứ tự mức độ trội: hạt dài > hạt trung bình > hạt ngắn > hạt rất ngắn

Takita (1986) khi nghiên cứu sự phân ly về kích thước hạt ở nhiều tổ hợp lai đã nhận thấy rằng: kích thước hạt phân ly vượt trội, đặc biệt là về chiều dài hạt

Với phương pháp lai nửa vòng (half diallen), Takeda dùng 5 giống lúa có chiều dài hạt từ 7,10 mm đến 11,20 mm vào các tổ hợp lai, kết quả cho thấy: chiều dài và chiều rộng hạt được điều khiển bởi các gen cộng tính Các gen kiểm soát kích thước hạt có tính trội không hoàn toàn

Theo Fan et al (2006), kích thước hạt gạo quyết định khối lượng hạt, kích

thước hạt gồm chiều dài, rộng và độ dày hạt Takeda (1992) đã nhận xét: kích thước hạt của những giống lúa phổ biến hiện nay hầu hết được kiểm tra bởi nhiều gen, thường con lai giữa các giống có kích thước tương tự nhau đều có phân ly tăng tiến về kích thước hạt, do tác động tích lũy theo kiểu âm tính hoặc dương tính của các nhân tố di truyền chi phối tính trạng này Trong các phép lai giữa các giống lúa hạt to hoặc hạt nhỏ với nhau, kích thước hạt được điều khiển bởi một hay nhiều gen chính hoặc có sự di truyền theo kiểu đa nhân tố Một số tác giả như: Kato (1990); Murai and Kinosita (1987) đều kết luận: chiều dài hạt biến đổi theo kiểu biến dị liên tục, chứng tỏ nó được kiểm soát bởi nhiều gen (Nguyễn Minh Công, 2000)

Takeda (1984) đã phát hiện locus LK-f kiểm soát chiều dài hạt ở giống lúa địa phương Nhật Bản Fushayoshi Alen trội LK-f xác định hạt dài, còn alen lặn lk-f xác định hạt ngắn Ở quần thể F2 của phép lai giữa giống Fushayoshi hạt dài với giống hạt ngắn có tỷ lệ phân ly 1 ngắn : 2 trung bình : 1 dài Kết quả trên chứng tỏ có một gen chủ yếu kiểm soát chiều dài hạt gạo

Tuy nhiên, các công trình nghiên cứu khác trên loài phụ Indica lại thấy

hiện tượng ngược lại, tính trạng hạt ngắn là trội không hoàn toàn so với tính

trạng hạt dài Quần thể F2 của phép lai giữa dạng hạt ngắn và dạng hạt dài phân

ly theo tỷ lệ Mendel của phép lai đơn: 3 hạt ngắn : 1 hạt dài(Takamure et al., 1995) Chandararatna et al (1960) cho rằng, tính trạng hạt tròn là trội so với tính

trạng hạt dài, phép lai giữa giống hạt tròn với giống hạt dài có tỷ lệ: 3 hạt tròn : 1 hạt dài ở F2

Nguyễn Minh Công (2000), khi cho lai giữa các giống gốc Nếp TK90 hạt ngắn với các dòng đột biến có hạt dài trung bình phát sinh từ nó thì ở F2 có sự phân ly theo tỷ lệ Mendel trong phép lai đơn: 3 hạt ngắn : 1 hạt dài trung bình Nguyễn Minh Công và Nguyễn Thị Mong (2004) đã phân tích di truyền các đột biến làm tăng chiều dài hạt gạo phát sinh từ 2 giống lúa tẻ đặc sản Nam

Bộ (Tài nguyên đục và Tép hành), đã kết luận: các đột biến nói trên là các đột biến lặn không hoàn toàn và di truyền theo quy luật Mendel trong lai đơn

1.4.2 Di truyền và các yếu tố ảnh hưởng đến tính thơm

1.4.2.1 Sự di truyền tính thơm ở lúa

Mùi thơm ở các giống lúa là tính trạng có ý nghĩa kinh tế Theo Lorieux et

al (1996); Yoshihashi (2002), mùi thơm được tạo thành từ hàng trăm chất thơm

dễ bay hơi nhưng chất 2-AP (2-Acetyl-1pyrroline) đóng vai trò quan trọng nhất

Ở một số giống lúa địa phương, các chất: 2-AP, benzyl alcohol, vanilin… đóng vai trò chính tạo nên mùi thơm của gạo ở các giống Basmati, Ambemohar,

Kolam và Indratani ở Ấn Độ (Mathure et al., 2011) Các giống lúa thơm đều có

chất 2-AP nhưng độ thơm khác nhau phụ thuộc nồng độ chất 2-AP trong gạo

(Ahmed et al.,1995) Mathure et al., (2011) cho rằng trong cùng một giống lúa,

mùi thơm tương quan thuận với thời gian sinh trưởng

Prathepha (2008) nghiên cứu trên lúa hoang (O rufipogon) đã phát hiện

16 cá thể thu thập ở Lào và một cá thể thu ở Campuchia có sự hiện diện của đột biến mất đoạn 8 bp Quan sát này ủng hộ cho giả thuyết alen thơm đã hiện diện trong lúa hoang và tính trạng này được nông dân chọn lọc trong suốt lịch sử canh tác

Di truyền của tính trạng thơm khá phức tạp, Dhulappanavar (1976) cho rằng tính thơm do 4 gen bổ sung kiểm soát, trong đó một liên kết với màu sắc vỏ

trấu và một liên kết với màu sắc đỏ của mỏ hạt Singh et al (2010) xác định tính

thơm do ba gen trội bổ sung Trong trường hợp đột biến, Nguyễn Minh Công và

cs (2007) xác định tính thơm của lúa Tám Xuân Đài được kiểm soát bởi ít nhất 2 gen lặn tác động cộng tính Tám Thơm Hải Hậu đột biến mất thơm hoặc thơm nhẹ là do đột biến trội phát sinh từ các locus khác nhau Sarawgi và cs (2010) nghiên cứu tổ hợp lai Gopalbhog và Krishabhog (không thơm) kết luận mùi thơm của Gopalhog được kiểm soát bởi một gen lặn, ở tổ hợp lai Tarunbhog/Gangabarud cho biết một gen trội quy định mùi thơm của Tarunbhog

Sarhadi et al (2011) cho rằng tỷ lệ không thơm và thơm là 3:1

Nghiên cứu của các tác giả như: Sood and Siddiq (1978); Lorieux et al (1996); Kato and Itani (1996); Wanchana et al (2005); Bradbury et al (2005), Jinhua et al (2006); Sarhadi et al (2007); Sun et al (2008) đều cho rằng mùi thơm được kiểm soát bởi một gen lặn (Sun et al., 2008)

Pinson et al (1994) giải thích rằng có nhiều lý do dẫn đến sự khác nhau

trong nhận xét trên Một trong những lý do đó là các tác giả trên đã sử dụng những giống khác nhau Ông gieo trồng 6 giống lúa: Jasmine 85, A-301, Della-X2 và PI 457917, Dragon Eyeball 100 và Amber để phân tích gen thơm và nhận xét các giống Jasmine 85, A-301, Della-X2, PI 457917 chứa một gen lặn, mỗi giống chứa một gen kiểm soát tính thơm và chúng là những cặp alen với nhau; Dragon Eyeball 100 và Amber chứa hai gen lặn và một trong chúng là dạng alen với Jasmine 85, A-301, Della-X2 và PI 457917

Các nghiên cứu của các tác giả: Lorieux et al (1996), Kato and Itani (1996); Wanchana et al (2005); Sarhadi et al (2007); Sun et al (2008), đều cho rằng mùi thơm được kiểm soát bởi một gen lặn Reddy et al (1987) cũng cho

biết mùi thơm được kiểm soát bởi một gen lặn và nhận thấy sự vắng mặt của một esterasse isozyme đặc biệt RF0.9 có liên quan đến tính trạng mùi thơm của lúa Những giống bố mẹ thơm đều không có enzyme này nhưng nó lại có mặt trong những dòng F2 không thơm, điều này chứng tỏ có một đột biến esterasse isozyme gây sự tích lũy một số ester làm tiền chất tổng hợp chất thơm

Ở trong nước, các công trình nghiên cứu về sự di truyền mùi thơm còn chưa nhiều

Đỗ Khắc Thịnh và cs (1994) đã lai các giống lúa Nàng loan, Nàng thơm trắng, Nàng thơm vàng, Nàng hương trắng với các giống lúa thường và xác định mùi thơm bằng phương pháp phơi nắng ống nghiệm đựng mẫu lá xanh đậy nút chặt, đã xác định được 3 locus kiểm soát mùi thơm

Nguyễn Thị Trâm và cs (2006) đã chọn tạo được giống lúa thơm Hương Cốm từ tổ hợp lai tích lũy các giống Hương 125S, MR365, Tám Xoan đột biến (TX93), Maogo và R9311 có nhiều đặc tính quý

Nguyễn Minh Công và cs (2002) đã sử dụng phương pháp của Sood and Siddig (1978) để xác định sự di truyền mùi thơm trong các tổ hợp lai giữa giống lúa Tám thơm đột biến với 5 giống lúa tẻ cao sản không thơm, đã xác định được

tỷ lệ phân ly 3 không thơm : 1 thơm ở F2 và cho rằng có một gen lặn chủ yếu kiểm soát mùi thơm

Những nhận xét trên chỉ phản ánh những trường hợp cụ thể (của các giống lúa thơm và rất thơm (điểm 2), còn những giống hơi thơm hoặc mức độ thơm rất thấp (gần như không thơm) thì kiểu gen còn chưa xác định

Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2003) đã dùng chỉ thị phân tử vi vệ tinh (SSR marker) định vị gen fgr cũng nhận xét có một gen lặn chủ yếu kiểm soát mùi thơm

Phan Hữu Tôn và cs (2010) đã sử dụng 2 mồi ESP và IFAP để xác định sự

có mặt của gen kiểm soát tổng hợp chất thơm 2-AP và đã chọn được 2 dòng lúa T33 và T12

Trần Tấn Phương (2011) sử dụng vật liệu gồm 41 dòng/giống lúa, trong

đó có giống Nàng thơm Chợ Đào và 18 giống lúa Tám phía Bắc khi nghiên cứu đặc điểm nông sinh học, mùi thơm của các dòng/giống lúa thí nghiệm đã kết luận: đánh giá mùi thơm bằng cảm quan so với phương pháp phân tích định lượng chất 2-AP có kết quả tương đương nhau

Các giống lúa thơm ở mức độ khác nhau có kiểu gen mùi thơm khác nhau Các alen thuộc cùng 1 locus trong các locus kiểm soát mùi thơm lại chịu ảnh

hưởng của môi trường nội bào khác nhau của từng giống làm cho mức độ thơm rất đa dạng Sự thể hiện mùi thơm chưa rõ ràng có thể do ảnh hưởng của môi trường, đặc tính giống (Nguyễn Thị Lang và cs, 2005) Mùi thơm của các giống lúa cao sản phân bố không đồng đều trên các bộ phận của cây: lá, thân và hạt

(Châu Tấn Phát và cs, 2011) Nghiên cứu về gen thơm, Fitzgerland et al (2008)

phân tích 464 mẫu lúa thơm đã nhận thấy một số giống có nguồn gốc ở Nam và Đông Nam Á không có đột biến mất đoạn 8 bp vẫn có chất 2-AP mà còn có ít nhất một đột biến khác gây ra sự tích lũy 2-AP

1.4.2.2 Ảnh hưởng của môi trường đến tính thơm

Mùi thơm phụ thuộc theo mùa vụ gieo trồng, loại đất, địa điểm và độ phì của đất Lúa thơm trồng các vùng sinh thái khác nhau sẽ có độ thơm khác nhau

Sự hình thành và duy trì mùi thơm được gia tăng nếu trong giai đoạn hạt vào chắc nhiệt độ xuống thấp và phụ thuộc vào biên độ nhiệt Hàm lượng 2-AP còn

bị ảnh hưởng bởi khô hạn Khô hạn trong giai đoạn chín sửa làm tăng hàm lượng 2-AP nhưng khô hạn ở giai đoạn chín vàng thì không tăng và hàm lượng 2-AP

tăng cao nhất trong khoảng 4-5 tuần sau trỗ, sau đó giảm dần (Yoshihashi et al., 2002) Goufo et al (2010) cho biết cần thu hoạch sớm để có mùi thơm đậm

nhưng có thể năng suất giảm do hạt chưa chín đều và tác giả cũng cho biết cấy mật độ dày hơn bình thường sẽ làm giảm mùi thơm

Bahmaniar et al (2007), phân và bón phân cho lúa là cần thiết để tăng

năng suất và sản lượng, bón phân đạm cho lúa thơm sẽ ảnh hương đến chất lượng và hương vị của cơm nấu Mùi thơm, độ mềm cơm, màu sáng trắng, độ dính của gạo Khao Dawk Mali 105 bị ảnh hưởng tỷ lệ cân đối phân đạm với phân khác Nếu bón nhiều kali hơn lượng dùng phổ biến để đạt năng suất tối đa thì sẽ làm tăng mùi thơm và góp phần làm cho hạt gạo sáng hơn nhưng độ mềm cơm giảm Bón tăng lượng kali cũng được nghiên cứu và cho biết đã làm độ bền thể gel cứng lên Phun chất kích thích sinh trưởng cũng ảnh hưởng đến mùi thơm, Goufo (2010) cho biết phun chất kích thích sinh trưởng như GA3, IAA, paclobutrazol (MET) ở giai đoạn lúa trỗ 25% làm giảm hàm lượng 2-AP tuần tự

là 19%, 9% và 22%

1.4.3 Di truyền hàm lượng amylose

Singh et al (2000) đã thống kê cho thấy hàm lượng amylose được kiểm

soát bởi một gen và một gen phụ bổ sung, hai gen bổ sung hoặc ảnh hưởng số lượng alen (Bảng 1.2)

Bảng 1.2: Kiểu gen kiểm soát di truyền hàm lượng amylose

Kiểu gen kiểm soát Tác giả công bố

Một gen trội không hoàn

toàn

Seetharaman (1959); Kahlon (1965); Bollich và Webb (1973); Somrth (1974); Chang và Li (1981); Chauhan và Nanda (1983); Huang và Li (1990)

Hai gen bổ sung Stansel (1996); Hsieh và Wang (1998); McKenzie

và Rutger (1983)

Hai gen trội với hàm lượng

amylose cao có tính trội

hơn amylose thấp

Heda và Reddy (1986)

Ảnh hưởng số lượng alen

Kumar và Khush (1986, 1987); Heu và Park (1976); Okuno và cs (1983); Okuno và Yano (1984); Shen và cs (1990); (Lin, 1989); Zhang và Peng (1996)

Nguồn: Singh et al (2000)

Huang and Li (1990) xác định hàm lượng amylose được kiểm soát bởi một gen chính và một số gen phụ Hàm lượng amylose cao và trung bình trội hoàn

toàn so với hàm lượng amylose thấp Shen et al (1990) cho rằng hàm lượng

amylose do một gen kiểm soát, gen kiểm soát hàm lượng amylose cao trội hoàn

toàn với gen kiểm soát hàm lượng amylose thấp khi lai giữa nhóm Indica có hàm lượng amylose cao và lúa nếp Tuy nhiên, trong tổ hợp lai giữa lúa Indica có hàm

lượng amylose thấp và lúa nếp thì tính di truyền amylose được kiểm soát bởi đa gen Độ dẻo được kiểm soát bởi một gen lặn wx (Lin, 1989), nên nội nhũ của gạo nếp chỉ chứa amylopectin với kiểu gen 3n=wxwxwx, ngược lại ở gạo tẻ bao gồm

cả amylose và amylopectin được kiểm soát bởi gen trội Wx Hoạt động tính trội của alen Wx không bị ảnh hưởng do thay đổi hàm lượng amylose của cây bố,

nhưng số lượng alen trội Wx ảnh hưởng đến hàm lượng amylose trong nội nhũ (Heu and Park, 1976; IRRI, 1976) Alen Wxa quy định hàm lượng amylose cao, trội không hoàn toàn so với alen Wxb quy định hàm lượng amylose thấp Wxa

hiện diện ở hầu hết lúa Indica và Wxb ở lúa Japonica (Zhao et al., 2010) Ngoài

ra, người ta còn thấy các alen khác như: Wxin do sự thay thế serine từ tyrosine ở exon 6 phân biệt được giống có hàm lượng amylose cao và trung bình; alen Wxop

do sự thay thế aspartate sang glycin ở exon 4 gây ra nội nhũ mờ đục (Fitzgerald

et al., 2008)

Chọn cá thể có hàm lượng amylose mong muốn, cần tiến hành ở thế hệ phân ly đầu (F2) sẽ cho hiệu quả tốt hơn Chọn lọc con lai đang phân ly ở thế hệ muộn có hàm lượng amylose trung bình sẽ không có hiệu quả, bởi vì ảnh hưởng tích lũy về lượng của amylose sẽ xảy ra ở các thế hệ sau đó Môi trường gây nên

sự biến động đến hàm lượng amylose Hàm lượng amylose có thể biến đổi khoảng 6% ở cùng một số giống khi chuyển vùng trồng từ nơi này đến nơi khác hay từ vụ này sang vụ khác Hàm lượng amylose trong tinh bột nội nhũ bị ảnh

hưởng bởi nhiệt độ môi trường (Zhao et al., 2010)

Cấu trúc của hạt gạo liên quan đến hàm lượng amylose và amylopectin trong nội nhũ hạt gạo, ảnh hưởng đến nhiệt độ gelatin hóa (GT) của hạt gạo từ đó dẫn đến ảnh hưởng chất lượng của gạo Mối liên quan giữa nhiệt độ gelatin hóa của tinh bột gạo và các enzym sinh tổng hợp tinh bột đã được thiết lập khi phát hiện được gen chủ đạo điều khiển nhiệt độ gelatin hóa thông qua cấu trúc của

amylopectin (Umemoto et al., 2002)

Tính trạng dẻo của gạo được quyết định bởi hàm lượng amylose có trong nội nhũ hạt, amylose chiếm khoảng 16-30% trong tinh bột gạo và nó là yếu tố quyết định của tính dẻo, dính và trắng bóng của hạt gạo Gạo có hàm lượng amylose cao thường cứng và khô cơm, khi nấu hạt gạo rời nhau Gạo có hàm lượng amylose thấp thường dẻo, dính và bóng cơm Sự tổng hợp của amylose là

do sự thủy phân của enzym granule-bound starch synthaza (GBSS), enzym này

được mã hóa bởi gen Wx Các giống lúa phi sáp (không dẻo) có chứa hai alen ở

locus waxy được gọi là Wx a và Wx b Alen Wx a chủ yếu có mặt trong các giống lúa

Indica trong khi đó alen Wx b là trội trong giống lúa Japonica

Theo Nguyễn Thành Tâm và cs (2012), cho rằng có sự khác nhau về tỷ lệ bạc bụng giữa các vị trí hạt trên cùng một bông hoặc giữa các bông trên cùng một bụi hoặc giữa các bụi khác nhau Tỷ lệ bạc bụng cao nhất ở phần cổ bông, kế đến là phần giữa bông và thấp nhất ở phần chót bông Tỷ lệ bạc bụng không ảnh hưởng đến độ trở hồ của hạt gạo trong cùng một giống Tỷ lệ bạc bụng không ảnh hưởng nhiều đến hàm lượng amylose của giống Hàm lượng amylose cao nhất ở phần chót bông và sau đó chúng giảm dần đến phần cổ bông

1.4.4 Di truyền tính trạng hàm lượng protein

Hàm lượng protein là một chỉ tiêu quan trọng đối với chất lượng dinh dưỡng của hạt gạo Protein có trong gạo được đánh giá cao hơn so với các loại ngủ cốc khác vì lượng lysine chiếm trung bình khoảng 4% protein Hàm lượng protein của lúa thường trung bình khoảng 7% ở gạo xát trắng và 8% ở gạo lứt Protein dự trữ ở hạt lúa chủ yêu được tích lũy trong nội nhũ dưới dạng protein khối, bao gồm hai dạng PB-I và PB-II Các Protein này được chia thành 4 nhóm khác nhau: albumin (tan trong nước), globulin (tan trong nước muối trung tính loãng), Prolamin (tan trong rượu etylic 70%) và glutein (tan trong kiềm loãng), phần còn lại không được chiết suất bởi các dung môi trên Thành phần nhóm protein thay đổi theo các giống (Lê Doãn Diên, 1995) Tỷ lệ này ảnh hưởng tới chất lượng dinh dưỡng của hạt, bởi vì các nhóm protein có thành phần axit amin khác nhau, đặc biệt là các axit amin không thay thế Thành phần các axit amin ở mỗi nhóm protein do yếu tố di truyền quyết định, không phụ thuộc vào điêu kiện ngoại cảnh

Phẩm chất protein của gạo tùy thuộc vào lượng protein trong hạt Khi lượng protein tăng, do di truyền hay do canh tác, thì lượng protein mất trong lúc xay xát cũng giảm, chứng tỏ phần lớn protein tăng thêm không phải ở trong cám Như vậy, về mặt dinh dưỡng gạo có protein cao tốt hơn gạo có lượng protein

bình thường (Jennings et al., 1979) Các nhà chọn giống đã cố gắng nâng cao

hàm lượng protein trong hạt nhưng ít thành công Nghiên cứu của Chang and

Somrith (1979) cho biết di truyền tính trạng protein do đa gen điều khiển có hệ

số di truyền khá thấp, có thể do ảnh hưởng tương tác mạnh mẽ giữa kiểu gen và môi trường Trong quá trình canh tác nếu không bón hay bón ít đạm, thì các giống lúa cao sản chỉ chứa một lượng protein tương đương với lúa địa phương Nhưng khi được bón nhiều đạm và áp dụng các biện pháp kỹ thuật canh tác thì

hàm lượng protein sẽ tăng (Jennings et al.,1979)

Theo Li et al (2009), các giống lúa có hàm lượng amylose thấp (<10%)

nằm giữa lúa nếp và lúa dẻo được gọi chung là “lúa mềm – soft rice” Có sự tương quan nghịch giữa hàm lượng amylose và protein giữa các giống lúa trên

(Song and Zhang, 1992; Zuo et al.,2001; Yang et al.,2004) Kết quả phân tích

gen anti-Waxy làm tăng hàm lượng protein thì làm giảm hàm lượng amylose

(Okagaki and Wessler, 1988; Shimada et al., 1993, Terada et al., 2000; Chen et

a l., 2002; Liu et al., 2003) Theo Li et al (2009) khuyến cáo nên chuyển gen

anti-Waxy vào các giống lúa Japonica năng suất cao để có được giống có hàm lượng protein cao

Di truyền tính trạng hàm lượng protein ở các thế hệ con lai mang hiệu quả trội ( trội không hoàn toàn) và hiệu quả cộng tính Sự tác động của môi trường và giống lên tính trạng protein tổng số là khá cao Do đó, trong các chương trình lai tạo, nên chọn các dòng mẹ có hàm lượng protein cao hơn thì sẽ có hệ số di truyền lớn, ảnh hưởng trội sẽ cao và có thể chọn lọc được các cá thể có hàm lượng protein cao.(Nguyễn Trọng Khanh, 2014)

1.4.5 Di truyền tính trạng nhiệt độ hóa hồ

Khi hạt tinh bột được tác động bởi nhiệt độ hoặc hóa chất thì các phân tử tinh bột bị phá vỡ thông qua sự nóng chảy hay còn gọi là nhiệt độ hóa hồ Nhiệt

độ hóa hồ có thể liên quan một phần với lượng amylose của tinh bột Nhiệt độ hóa hồ thấp không liên hệ chặt với lượng amylose cao, thấp hay trung bình Gạo

có nhiệt độ hóa hồ cao có phẩm chất kém (Jennings et al., 1979)

Kết quả nghiên cứu về di truyền cho thấy nhiệt độ hóa hồ được điều khiển bởi một gen (IRRI, 1976) Một số nghiên cứu khác của Heu and Park (1976) lại cho rằng nhiệt độ hóa hồ được điều khiển bởi một gen chính và vài gen phụ bổ

sung Chen (1992) cho rằng hai gen điều khiển nhiệt độ hóa hồ Tuy nhiên, vai trò đa gen cũng được đề cập đến Năm 1976, IRRI công bố nhiệt độ hóa hồ cao trội không hoàn toàn so với nhiệt độ hóa hồ thấp Sau đó, Chen (1992) và cs báo cáo nhiệt độ hóa hồ cao trội hoàn toàn so với nhiệt độ hóa hồ thấp Các kết quả nêu trên cho thấy không có sự ổn định về số gen điều khiển tính trạng nhiệt độ hóa hồ cũng như mối quan hệ về giữa tính trội và tính lặn (Kiani, 2008)

Sự khác nhau giữa các nhiệt độ hóa hồ cao, trung bình và thấp được điều khiển bởi một dãy alen ở cùng một locus, cộng với vài gen phụ bổ sung Alen trội Alk quyết định tạo thành nhiệt độ hóa hồ cao, alen alkb lặn quyết định hình thành nhiệt độ hóa hồ trung bình và alka lặn so với Alk và alka tạo kiểu nhiệt độ hóa hồ thấp, chọn lọc con lai có nhiệt độ hóa hồ trung bình từ các tổ hợp lai giữa nhiệt độ hóa hồ cao và nhiệt độ hóa hồ thấp sẽ khó đạt kết quả tốt (Lê Cẩm Loan

và Khush, 1997) Nhiệt độ hóa hồ còn là tính trạng dễ bị ảnh hưởng bởi môi

trường, theo sự thay đổi nhiệt độ trong giai đoạn hạt vào chắc (Singh et al.,

2000)

Bảng 1.3: Kiểu gen kiểm soát di truyền nhiệt độ hóa hồ

Kiểu gen kiểm soát Tác giả

Hai gen với hoạt động tích lũy Tomar và Nada (1984)

Đa gen, cộng và không cộng Puri và Siddiq (1980)

Nguồn: Singh et al (2000)

1.4.6 Di truyền tính trạng độ bền thể gel

Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” của IRRI, 2002, độ bền thể gel được phân chia thành 4 loại:

- Tính gel cứng: chiều dài gel < 40mm: cơm rất cứng

- Tính gel trung bình: chiều dài gel từ 41 – 60mm: cơm cứng

- Tính gel mềm: chiều dài gel từ 61 – 80 mm: cơm mềm

- Tính gel rất mềm: chiều dài gel trên 80 mm: cơm rất mềm

Độ bền thể gel được xác định dựa vào chiều dài thể gel (Tang S.X et al.,

1991) Trong cùng một nhóm có hàm lượng amylase như nhau, giống lúa nào có

độ bền thể gel cao hơn, giống lúa đó sẽ được ưa chuộng hơn (Juliano, 1990) Trong cùng một nhóm có hàm lượng amylose cao giống nhau (>25%), giống lúa nào có độ bền thể gel mềm hơn, giống lúa đó được ưa chuộng nhiều hơn Cơm nấu có độ bền thể gel cứng sẽ khô cứng nhanh hơn cơm nấu có độ bền

thể gel mềm Tang et al (1991) ghi nhận độ bền thể gel được kiểm soát bởi đơn

gen, như geca điều khiển độ bền thể gel trung bình , gecb điều khiển độ bền thể gel mềm

Bảng 1.4 : Kiểu gen kiểm soát di truyền độ bền thể gel

Kiểu gen kiểm soát Tác giả

Một gen; gel cứng trội; ảnh hưởng của

Một gen với nhiều gen phụ bổ sung Tang (1989,1991); Kiani (2008)

Tang et al (1989) cho rằng độ bền thể gel được điều khiển bởi đơn gen và

nhiều gen phụ bổ sung Độ bền thể gel cứng trội hơn độ bền thể gel cấp trung bình và mềm (Kiani, 2008)

là nhiệt độ và ẩm độ trong suốt thời kỳ hạt chín, kéo dài đến sau lúc thu hoạch (Khush và cs, 1979)

Lê Doãn Diên (1995) cũng có nhận xét tỷ lệ gạo nguyên thay đổi nhiều tùy theo bản chất giống và phụ thuộc nhiều vào điều kiện ngoại cảnh như nhiệt

độ, độ ẩm khi lúa chín và điều kiện bảo quản, phơi, sấy sau thu hoạch Sự rạn nứt

hạt thường do nắng, sự thay đổi nhanh của ẩm độ không khí, những điều kiện không thuận lợi của môi trường trong quá trình chín của hạt và thu hoạch chậm trong vụ nắng làm hạt có độ ẩm thấp (Huysmans, 1965) Những nghiên cứu của Bùi Chí Bửu và cs (1996; 1999) cho thấy tỷ lệ gạo nguyên cao nhất khi thu hoạch vào lúc lúa chín 28 – 30 ngày Tiến hành thu sớm (sau khi lúa trỗ 20 ngày), thu muộn (sau khi lúa trỗ 35 ngày) thì tỷ lệ gạo nguyên đều thấp

Khi gặt lúa xong không tuốt hạt ngay, hoặc để hạt ở nhiệt độ cao, do hô hấp của hạt mạnh làm tiêu hao năng lượng, mặt khác vi sinh vật hoạt động sẽ làm tăng tỷ lệ gạo ẩm vàng hẩm nước, giảm tỷ lệ gạo nguyên (Bùi Chí Bửu và cs, 1996; Juliano, 1990) Tỷ lệ gạo nguyên được ghi nhận thường rất thấp trong vụ Đông Xuân so với vụ Hè Thu và Xuân Hè có thể do tập quán phơi mớ của nông dân ở một số vùng Đồng bằng Sông Cửu Long (Bùi Chí Bửu và cs, 1996)

1.5 Di truyền một số tính trạng liên quan đến năng suất

1.5.1 Số hạt/bông

Là tính trạng được các nhà chọn giống quan tâm nhiều, liên quan đến năng suất hạt trên cây lúa Tính trạng này phụ thuộc vào yếu tố di truyền và được thể hiện bằng sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường (P = G x E) Cùng với sự phát triển của ưu thế lai vấn đề quan trọng trong việc nghiên cứu các cặp lai tối

ưu để định hướng cho lai tạo cho thấy số hạt trên bông của các giống lúa thuộc nhóm japonica biểu hiện tính siêu trội và hiệu quả của khả năng phối hợp chung, phối hợp riêng có ý nghĩa về mặt năng suất (Koh, 1987) Hoạt động của gen không cộng tính chiếm ưu thế trong sự di truyền tính trạng số hạt trên bông (

Nguyễn Thạch Cân, 1997; Lê Thị Dự, 2000; Kailaimani et al., 1987) và hoạt

động của gen cộng tính chiếm ưu thế trong sự điều khiển tính trạng hạt chắc trên

bông (Gunawardena et al., 1978)

Hạt to thường kéo theo độ bạc bụng nhiều, nên gạo không có giá trị cho xuất khẩu và tiêu dùng Hạt có kích thước trung bình và mức độ đóng hạt dày hơn thì được coi như là tối ưu (Ahn, 1986)

Việc tổng hợp cacbonhydrate ở lá và thân cũng như việc vận chuyển vật chất khô vào hạt đòi hỏi ưu tiên trước hết trong việc làm chắc hạt Muốn có sự