đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất và ưu thế lai của một số tổ hợp ngô lai chịu hạn

Ngày nay ƯTL ñược nghiên cứu khá chi tiết từ khái niệm ñến giả thuyết giải thích hiện tượng, ñánh giá và duy trì ƯTL cũng như việc ứng dụng ƯTL trong sản xuất.Ưu thế lai của những cơ chế

-* -NGUYỄN HỒNG TIẾN

đÁNH GIÁ đẶC đIỂM NÔNG SINH HỌC, NĂNG SUẤT VÀ

ƯU THẾ LAI CỦA MỘT SỐ TỔ HỢP NGÔ LAI CHỊU HẠN

Chuyên ngành: Khoa học cây trồng

Mã số: 60.62.01.10

LUẬN VĂN THẠC SỸ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

TS Kiều Xuân đàm

HÀ NỘI Ờ 2014

BỘ NÔNG NGHIỆP & PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VN VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VN

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các số liệu

và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực và chưa hề ñược sử dụng trong bất kỳ công trình nào khác Các thông tin trích dẫn trong luận văn này ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả luận văn

Nguyễn Hồng Tiến

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy hướng dẫn, T.S Kiều Xuân

đàm Giám ựốc Trung Tâm nghiên cứu và sản xuất giống ngô Sông Bôi, ựã

quan tâm và tận tình chỉ bảo phương pháp nghiên cứu, phân tắch kết quả và tạo mọi ựiều kiện thuận lợi ựể tôi hoàn thành học tập và viết luận văn

Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy cô giáo, lãnh ựạo và thập thể cán

bộ ban ựào tạo Sau ựại học - Viện Khoa học Nông Nghiệp Việt Nam ựã quan tâm giúp ựỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luận văn

Nhân dịp này tôi xin chân thành cảm ơn Ban giám ựốc, phòng kỹ thuật, phòng kinh doanh tổng hợp - Trung Tâm nghiên cứu và sản xuất giống ngô Sông Bôi cùng bạn bè ựồng nghiệp và gia ựình ựã tạo mọi ựiều kiện thuận lợi giúp tôi hoàn thành luận văn này

Hà Nội, ngàyẦ tháng 12 năm 2014 Học viên

Nguyễn Hồng Tiến

1.1 Vai trò và vị trí của cây ngô trong nền kinh tế 4

1.1.1 Cây ngô là cây xóa ñói giảm nghèo, góp phần tăng thu nhập cho người

1.1.2 Cây ngô góp phần sử dụng ñất ñai có hiệu quả và chuyển ñổi cơ cấu

1.2 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam 5

1.3 Ưu thế lai, khái niệm, ứng dụng trong lai tạo giống ngô, các học

1.3.1 Ưu thế lai, khái niệm, ứng dụng trong lai tạo giống ngô 9

1.3.2 Phương pháp ựánh giá ưu thế lai 11

1.5.1 Ảnh hưởng của hạn ựến sinh trưởng, phát triển và năng suất 17

1.5.2 Một số kết quả nghiên cứu về khả năng chịu hạn của cây ngô trên thế giới 23

1.5.3 Một số kết quả nghiên cứu về khả năng chịu hạn của cây ngô ở Việt Nam 29

Chương II VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34

2.3.2 Phương pháp nghiên cứu trong phòng thắ nghiệm và nhà lưới 36

2.3.3 Phương pháp nghiên cứu ngoài ựồng ruộng 38

2.3.4 đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học và năng suất của các THL trong ựiều

2.3.5 đánh giá ưu thế lai của các tổ hợp lai trong ựiều kiện gây hạn và ựiều

3.1.1 Thời gian sinh trưởng của các dòng tham gia thắ nghiệm 42

3.1.2 đặc ựiểm hình thái của các dòng tham gia thắ nghiệm 43

3.1.3 Năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng 46

3.2 đánh giá ựặc tắnh nông sinh học và ưu thế lai của các THL 50

3.2.1 Sinh trưởng và phát triển của các tổ hợp lai 50

3.2.2 đặc ựiểm hình thái của các THL tham gia thắ nghiệm (có tưới và không tưới 53

3.2.3 Mức ựộ chống chịu của các tổ hợp lai tham gia thắ nghiệm có tưới và

3.2.4 Hình thái bắp của các THL tham gia thắ nghiệm có tưới và không tưới 62

3.2.5 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các THL thắ nghiệm có

3.3 Ưu thế lai về một số tắnh trạng của các tổ hợp lai trong các thắ

3.3.2 Ưu thế lai về chiều cao cây và chiều cao ựóng bắp 73

3.3.3 Ưu thế lai về hình thái bắp của các tổ hợp lai trong thắ nghiệm có tưới và

3.3.4 Ưu thế lai về năng suất của các tổ hợp lai trong thắ nghiệm có tưới và

3.4 đánh giá mức ựộ chịu hạn của các tổ hợp lai 79

3.4.1 đánh giá mức ựộ chịu hạn của các tổ hợp lai qua tỷ lệ nảy mầm và phát triển

của mầm, rễ mầm sau 7 ngày xử lý hạn bằng Polyethylen glycol 20 % 79

3.4.2 đánh giá mức ựộ chịu hạn của các tổ hợp lai nghiên cứu trong nhà lưới

3.4.3 đánh giá mức ựộ chịu hạn của các tổ hợp lai tham gia thắ nghiệm có tưới

và không tưới ở giai ựoạn TP Ờ PR và thu hoạch 83

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

CIMMYT : Trung tâm cải lương ngô và lúa mỳ quốc tế (Centro

International de Mejoramiento de maizy Trigo )

TGST : Thời gian sinh trưởng

NSTT : Năng suất thực thu

M 1000 hạt : Khối lượng 1000 hạt

MC : Maize research center

QTL : Quantitative trait loci

K tưới : Không tưới nước

LSD0,05 : Sự sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa ở mức 0,05 (Least

HMP : Ưu thế lai trung bình

LAI : Leaf Area Index – Chỉ số diện tích lá

GCA : Khả năng kết hợp chung

KL 1000 : Khối lượng nghìn hạt

DANH MỤC BẢNG

1 1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và một số nước năm 2013 5

1.2 Tình hình sản xuất ngô của Việt Nam giai ñoạn 2007 - 2013 7

2 1 Nguồn gốc và ñặc ñiểm của các dòng ngô thuần 34

2 2 Bảng nguồn gốc và ñặc ñiểm của các tổ hợp ngô ngô lai 35

3 1 Thời gian sinh trưởng của các dòng tham gia thí nghiệm 43

3.2 ðặc ñiểm hình thái của các dòng tham gia thí nghiệm 45

3 3 Hình thái bắp của các dòng tham gia thí nghiệm 47

3 4 Năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng 49

3 5 Thời gian sinh trưởng của các THL ở 02 thí nghiệm có tưới và

3 6 Chiều Cao cây và cao ñóng bắp (thí nghiệm có tưới và không

3.7 Số lá, chỉ số diện tích lá thí nghiệm có tưới và không tưới 56

3.8 Trạng thái cây, trạng thái bắp của các tổ hợp lai tham gia thí

3 9 Mức ñộ chống chịu của các THL trong 02 thí nghiệm có tưới và

3 10 Hình thái bắp của các THL trong 2 thí nghiệm có tưới và không

3.11 Các yếu tố cấu thành năng suất của các THL thí nghiệm có tưới

3.12 Năng suất của các THL trong 02 thí nghiệm có tưới và không

3.13 Chênh lệch năng suất của các THL trong 02 thí nghiệm C tưới

và không tưới nước 70

3 14 Ưu thế lai tính chín sớm của các THL trong thí nghiệm có tưới

3 15 Ưu thế lai về ñặc ñiểm hình thái cây của các THL trong thí

3 16 Ưu thế lai về hình thái bắp của các THL trong thí nghiệm có tưới

3 17 Ưu thế lai về năng suất các THL trong thí nghiệm có tưới và

3 18 Tỷ lệ nảy mầm và phát triển của mầm, rễ mầm sau 07 xử lý hạn

3 19 Kết quả ñánh giá mức ñộ chịu hạn của các tổ hợp lai trong nhà

3 20 Kết quả ñánh giá mức ñộ chịu hạn của các tổ hợp lai trong thí

nghiệm có tưới và không tưới ở giai ñoạn TP – PR và thu hoạch 84

MỞ đẦU

1 Tắnh cấp thiết của ựề tài

Cây ngô (Zea mays L) là cây lương thực ựược phát hiện cách ựây 7000 năm tại Mêxicô và Pêru Từ ựó ựến nay, cây ngô ựã nuôi 1/3 dân số thế giới

và ựược coi là nguồn lương thực chủ yếu của nhiều dân tộc như Mêxicô, Ấn

độ, Philippin và một số nước Châu Phi khác Có tới 90 % sản lượng ngô của

Ấn độ và 66% ở Philippin ựược dùng làm lương thực cho con người Ngay như ở nước ta nhiều vùng như: Tây Bắc, đông Bắc và Tây Nguyên người dân

ựã dùng ngô làm lương thực chắnh Ngoài việc cung cấp lương thực nuôi sống con người, cây ngô còn là thức ăn cho gia súc, hiện nay ngô là nguồn thức ăn chủ lực ựể chăn nuôi cung cấp thịt, trứng, sữa

Theo WorldBioPlants.com (2013) [95], Mỹ là nước sản xuất nguyên liệu sinh học (NLSH) lớn thứ 2 thế giới, vấn ựề lại hơi khác một chút Ngoài việc ựang phải Ộngậm ngùiỢ chấp nhận một vụ thu hoạch ngô tổn thất nhất (giảm hơn 15% sản lượng), trong 17 năm qua do ựợt hạn hán tồi tệ nhất kể từ năm 1956, Mỹ ựang phải ựối mặt với một chương trình nghị sự phản ựối sử dụng ngô làm nguyên liệu sản xuất NLSH thay vì làm lương thực Trong khi

ựó, theo Luật Tiêu chuẩn Nhiên liệu tái tạo (RFS), trong năm 2012, các công

ty cung cấp nhiên liệu của Mỹ phải ựảm bảo tỷ lệ 9% là nhiên liệu ethanol, tức phải dùng tới khoảng 40% sản lượng ngô của nước này

Ngô còn là cây có giá trị thực phẩm cao như: Ngô nếp, ngô ựường, ngô rau và là nguồn nguyên liệu lớn cho ngành công nghiệp chế biến Từ ngô có thể chế biến thành nhiều sản phẩm khác nhau: Rượu, cồn, nước hoa giá trị sản lượng ngô rất lớn ựã tạo ra 670 mặt hàng khác nhau của ngành lương thực thực phẩm, công nghiệp nhẹ và ngành dược

Ngô còn là mặt hàng xuất khẩu có giá trị kinh tế cao, luôn ựứng ựầu

trong danh sách những mặt hàng có khối lượng hàng hoá ngày càng tăng, thị trường tiêu thụ rộng Theo đặng Quang (2014) [23], sản lượng ngô toàn cầu trong năm 2014 sẽ ựạt 990,69 triệu tấn, tăng so với mức 987,52 triệu tấn ựược

dự báo hồi tháng 8/2014 Bộ nông nghiệp Mỹ (USDA) cũng dự báo, lượng dự trữ ngô cuối niên vụ 2014/2015 ựạt 190,58 triệu tấn Trên thế giới, ngô xếp thứ hai về diện tắch, ựứng ựầu về năng suất và sản lượng trong 3 loại cây lương thực ngô, lúa mỳ, lúa nước, nhờ ứng dụng những thành tựu về ưu thế lai ở ngô

Tuy nhiên, hạn là yếu tố ảnh hưởng rất lớn ựến năng suất ngô và ựến sản xuất ngô của nhiều nước trên thế giới ựặc biệt là Châu Á Theo Ủy hội Kinh

tế & Xã hội châu Á - Thái Bình Dương của Liên Hợp Quốc (ESCAP), hạn hán luôn ựược coi là Ộsát thủ thầm lặng (silent killer)Ợ Hơn 3 thập kỷ qua, hạn hán trong vùng châu Á Ờ Thái Bình Dương ựã ảnh hưởng ựến cuộc sống của hơn 1,3 tỷ người và thiệt hại 53 tỷ US$ Hạn và thiếu dinh dưỡng ựãlàm giảm 10 Ờ 70 % sản lượng ngô trong khu vực

Năng suất ngô của Việt Nam ựã tăng nhiều trong vài thập niên trở lại ựây, tuy nhiên cả năng suất và sản lượng vẫn chưa ựạt cao như tiềm năng của giống Lý do là các giống ngô lai của chúng ta hiện nay không ổn ựịnh bởi dịch bệnh và hạn hán Năng suất các giống ngô lai của Việt Nam chỉ ựạt trên

50 % so với tiềm năng của nó Như vậy thực tiễn ựang ựặt ra cần những giống ngô lai cho năng suất ổn ựịnh và phát huy gần hết tiềm năng của nó (Kiều Xuân đàm, đinh Thị Kim Biên, Lương Văn Vàng và CTV, 2014) [10] Việc nghiên cứu chọn tạo ra các giống ngô lai chịu hạn, thắch nghi với ựiều kiện khó khăn là ựòi hỏi bức xúc của thực tiễn sản xuất ngô hiện nay

Với mục ựắch chọn tạo giống ngô chịu hạn cho vùng núi phắa Bắc Việt Nam nơi có ựịa hình ựồi núi và thường xảy ra hạn trong các mùa vụ trồng

ngô, chúng tôi tiến hành ựề tài: "đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học, năng

suất và ưu thế lai của một số tổ hợp ngô lai chịu hạnỢ

- đánh giá mức ựộ chịu hạn của các tổ hợp lai trong ựiều kiện gây hạn nhân tạo thông qua các chỉ tiêu chịu hạn

3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ựề tài

Chương I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Vai trò và vị trí của cây ngô trong nền kinh tế

1.1.1 Cây ngô là cây xóa ñói giảm nghèo, góp phần tăng thu nhập cho người nông dân

Mục ñích cơ bản của chiến lược phát triển nông nghiệp, nông thôn là phát triển kinh tế ñất nước, nâng cao ñời sống cho nhân dân Với những nghiên cứu sâu rộng của các cơ quan nghiên cứu, cây ngô nằm trong nhóm cây lương thực cần phát triển trong tương lai Với giá trị sử dụng và giá trị kinh tế cao, với tiềm năng về năng suất, cây ngô sẽ góp phần nâng cao sản lượng cây lương thực, tăng thu nhập cho người nông dân, từ ñó ñáp ứng ñược mục tiêu xã hội quan trọng là xóa ñói giảm nghèo

1.1.2 Cây ngô góp phần sử dụng ñất ñai có hiệu quả và chuyển ñổi cơ cấu cây trồng

Nước ta có khoảng 3,8 – 4 triệu ha ñất trồng lúa, tuy nhiên có một phần diện tích lúa vẫn chưa ñạt hiệu quả, vì vậy ngô sẽ là một trong những cây lương thực ñược lựa chọn ñể chuyển ñổi ñất trồng lúa kém hiệu quả sang trồng ngô có hiệu quả kinh tế cao hơn góp phần nâng cao thu nhập cho người nông dân

Với một nền nông nghiệp lúa nước truyền thống, cây ngô ñược coi là cây lương thực bổ sung Nhưng hiện nay, với yêu cầu chuyển ñổi và ña dạng hóa cây trồng thì việc phát triển cây ngô là phù hợp ði ñôi với việc tăng năng suất, chất lượng, sản lượng của cây ngô là việc chuyển ñổi những vùng ñất không thích hợp ñối với trồng lúa nước sang cây trồng khác có hiệu quả hơn trong ñó có cây ngô

1.1.3 Tiết kiệm ngoại tệ

Năng suất và sản lượng ngô trong nước tăng sẽ góp phần làm giảm lượng ngô nhập khẩu, tiết kiệm ñược ngoại tệ cho ngân sách nhà nước ðây là một giải

pháp cần thiết trong ñiều kiện nền kinh tế nước ta ñang trong giai ñoạn phát triển, rất cần nguồn vốn cho ñầu tư phát triển các vấn ñề khác cấp thiết hơn

1.2 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam

1.2.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới

Ngô là cây lương thực quan trọng trong nền kinh tế toàn cầu và là lương thực chính của nhiều quốc gia ở Châu Phi, Châu Á và một số nước ñang phát triển trong ñó có Việt Nam Mặc dù chỉ ñứng thứ 2 về diện tích (trong 03 loại cây: ngô, lúa nước và lúa mỳ) nhưng ngô lại có năng suất và sản lượng cao nhất trong các cây ngũ cốc Trong những năm qua diện tích ngô không ngừng tăng lên cả về diện tích và năng suất, sản lượng Năm 2013, diện tích ngô là 184,192 triệu ha, năng suất 55,2 tạ/ha và cho tổng sản lượng 1,016 tỷ tấn Mức tăng trưởng bình quân hàng năm của cây ngô trên toàn thế giới về diện tích là 10%, năng suất là 2,4 % và sản lượng là 3,1% (FAOSTAT, 2014) [53]

Bảng 1 1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và một số nước năm 2013

(Nguồn: Số liệu thống kê của FAO, 2014 [53])

Trong những năm gần ñây nhờ vào sự phát triển của khoa học kỹ thuật việc áp dụng những công nghệ mới vào sản xuất ñã làm tăng năng suất và sản

lượng ngô lên ñáng kể

Bên cạnh ñó, hạn hán tác ñộng rất lớn ñến những vùng trồng ngô phải phụ thuộc vào nước trời, ñặc biệt là những vùng khô hạn Vùng cận Sahara Châu Phi hàng năm có ñến 40% diện tích ngô phải ñối mặt với hạn hán, trong

ñó 25% diện tích thường xuyên bị hạn hán tác ñộng (CIMMYT, 2010) [46]

Trên thế giới hàng năm khoảng 24 triệu tấn ngô bị tổn thất do hạn (Edmeades, 1997) [39] Năm 1994, hiện tượng Elnino ñã gây hạn hán nghiêm trọng, diện tích ngô bị ảnh hưởng do hạn hán ở Ấn ðộ là 42%, Indonesia 69%, Philippin 50%, Lào 85% dẫn ñến năng suất ngô các khu vực này giảm

từ 15 - 17% (Reeder, 1997) [72]

Hạn hán ngày càng khắc nghiệt ở vành ñai ngô khu vực Trung Tây nước Mỹ có thể gây thiệt hại nghiêm trọng tới sản lượng ngô và ñậu tương sản lượng ngô có thể giảm từ 15 – 30%, thiệt hại về sản lượng ñậu tương sẽ ít nghiêm trọng hơn (Roderick M Rejesus, 2013) [74]

Theo Roderick M Rejesus (2013), ngô hiện ñang tăng ñộ nhạy cảm với hạn hán, chật vật về sản lượng trong hoàn cảnh khô hạn ở Iowa, Illinois và Indiana trong giai ñoạn nghiên cứu từ 1995-2012

Năng suất ñang giảm dần trong ñiều kiện xấu, Rejesus Roderick M Rejesus cho biết Cải thiện về di truyền và nông học trong những năm qua ñã giúp ích rất nhiều trong ñiều kiện trồng tốt, nhưng lại có ảnh hưởng rất ít khi ñiều kiện phát triển cây trồng kém ñi, chẳng hạn như trong thời kỳ hạn hán

1.2.2 Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam

Tại Việt Nam, ngô ñã ñược trồng khá lâu ñời và nó ñã trở thành cây lương thực quan trọng ñứng thứ hai sau cây lúa và là một cây màu ñứng số một về năng suất Tuy nhiên so với năng suất ngô thế giới và một số nước có nền nông nghiệp phát triển thì năng suất ngô ở Việt Nam vẫn còn ở ñứng ở mức thấp

Bảng 1.2 Tình hình sản xuất ngô của Việt Nam giai ựoạn 2007 - 2013

(Nguồn: Số liệu tổng cục thống kê, 2014)

Số liệu thông kê ở bảng 1.2 cho thấy: Giai ựoạn từ 2007 Ờ 2013, tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam có biến ựộng về diện tắch Năm 2008 diện tắch trồng ngô của cả nước ựạt cao nhất 1.440,2 nghìn ha nhưng ựến năm 2013 diện tắch ngô ựã sụt giảm chỉ còn 1.170,3 nghìn ha tuy nhiên năng suất ựã

tăng 12,5 tạ/ha so với năm 2008

Theo Báo cáo Cục Trồng trọt (2013), diện tắch ngô năm 2013 ựạt 1.172,6 nghìn ha và liên tục tăng lên hàng năm kể từ năm 2004 ựến nay và tăng 1,4 % so với năm 2012 Diện tắch ngô tập trung nhiều nhất tại vùng miền núi phắa Bắc (494,6 nghìn ha), Tây Nguyên (248,5 nghìn ha) và Bắc Trung

Bộ (125,6 nghìn ha) Năng suất ngô bình quân năm 2013 ựạt 44,3 tạ/ha, mặc

dù ựứng thứ 4 trong khu vực đông Nam Á nhưng năng suất thấp hơn năng suất ngô bình quân thế giới 11,2 tạ/ha Sản lượng ngô năm 2013 ựạt 5,19 triệu tấn và cũng tăng ựều hàng năm do diện tắch và năng suất ngô tăng Tỷ lệ ngô lai F1 trong sản xuất ựạt trên 95% diện tắch với cơ cấu giống ựa dạng Để

nâng cao hiệu quả sản xuất, phát triển cây ngô gắn với chuyển ựổi cây trồng, từng bước giảm nhập khẩu mặt hàng này, Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn ựã phê duyệt Đề án phát triển ngành trồng trọt ựến năm 2020, tầm nhìn ựến năm 2030, trong ựó ựề ra kế hoạch chuyển ựổi 150.000 ha ựất trồng lúa kém hiệu quả sang trồng ngô, phấn ựấu từ nay ựến năm 2015 tăng năng suất ngô lên 50 tạ/ha, ựạt sản lượng sáu triệu tấn ngô hạt và ựến năm 2020 ựạt 1,44 triệu ha, sản lượng ngô ựạt 7,5 triệu tấn (Bảo Thy, 2104) [27]

Trong quý I/2014, cả nước nhập khẩu hơn 1,6 triệu tấn ngô, tăng mạnh 291,5% so với cùng kỳ năm trước đơn giá nhập khẩu bình quân giảm mạnh (25,2%) nên trị giá nhập khẩu là 415 triệu USD, tăng 192,7% (Tổng cục Hải Quan, 2014) [28]

Theo TS Phan Xuân Hào (2005) [16], sản lượng ngô nước ta thiệt hại

do hạn ước tắnh lên ựến 30% Số liệu thống kê cho thấy, giai ựoạn 1980 -

1990 có tới 10 vụ đông - Xuân gieo trồng gặp hạn đặc biệt vào thời kỳ 1997 Ờ 1998 có tới 56.000 ha bị hạn và 1.500 ha bị mất trắng

Theo Kiều Xuân đàm, đinh Thị Kim Biên, Lương Văn Vàng và CTV (2014) [10], tiềm năng năng suất các giống ngô lai của Việt Nam chỉ ựạt trên

50 % so với tiềm năng của nó do hạn gây ra

Ở Việt nam ựã và ựang gây những tác hại nặng nề ựối với sản xuất nông nghiệp và diễn biến phức tạp khó lường Theo Nguyễn đình Ninh (2007) [21] từ năm 1960 ựến 2006 có tới 34/46 năm bị hạn (chiếm 74%), ựặc biệt những năm gần ựây hạn hán ngày càng khốc liệt Kết quả nghiên cứu mới nhất của Tổng cục quản lý ựất ựai - Bộ TN & MT cho thấy diện tắch ựất ựai của Việt nam bị hoang hoá ựang ngày một gia tăng, ựến nay chiếm khoảng 28% Một trong những nguyên nhân của tình trạng này là có nguyên nhân của những tác ựộng do biến ựổi khắ hậu Nghiên cứu chỉ ra rằng, diện tắch ựất bị khô hạn có xu hướng mở rộng, ựặc biệt ở các tỉnh Tây nguyên, Nam Trung bộ và Nam bộ Riêng khu vực miền

Trung, trung bình 10 năm qua diện tích khô hạn ñã lên tới 140.000 ha và mất trắng 50.000 ha ( Bộ TN &MT, 2010) [2]

1.3 Ưu thế lai, khái niệm, ứng dụng trong lai tạo giống ngô, các học thuyết và phương pháp ñánh giá

1.3.1 Ưu thế lai, khái niệm, ứng dụng trong lai tạo giống ngô

Ưu thế lai là hiện tượng di truyền, trong ñó con lai biểu hiện sức sống, các ñặc tính hình thái, sinh lý, khả năng thích nghi, khả năng chống chịu và năng suất hơn hẳn bố mẹ Người ñầu tiên quan sát thấy hiện tượng ưu thế lai

ở cây ngô là Charles Darwin Ông ñã nhận thấy những cây giao phấn phát triển cao hơn các cây tự phối 20%

Sau Darwin, giả thuyết sớm nhất nhằm giải thích hiện tượng ƯTL như

là một dạng kích thích ñặc biệt ñược ñưa ra bởi Shull (1908, 1909), [80], [81] Năm 1914 Shull ñã ñưa ra thuật ngữ “Heterosis” ñể chỉ ƯTL, G.F.Sprague,

et al, 1953 [84] Hai ông ñược ñánh giá cao về áp dụng thực tế của ƯTL trong chọn tạo giống ngô hiện ñại East và Shull nhận thấy rằng, tự phối làm suy giảm nhanh sức sống và giao phối thì khôi phục lại East cũng thấy rõ ý nghĩa to lớn của phương pháp lai giữa dòng thuần cho nền nông nghiệp và khích lệ các nhà sản xuất giống lai tạo ra hạt lai F1

Ngày nay ƯTL ñược nghiên cứu khá chi tiết từ khái niệm ñến giả thuyết giải thích hiện tượng, ñánh giá và duy trì ƯTL cũng như việc ứng dụng ƯTL trong sản xuất.Ưu thế lai của những cơ chế dị hợp tử biểu hiện ở tổ hợp lai trên các tính trạng ñã ñược các nhà di truyền chọn giống cây trồng chia thành 5 dạng biểu hiện chính (Hallauer, 1990) [59]:

* Ưu thế lai về hình thái : Biểu hiện qua sức mạnh phát triển trong thời gian

sinh trưởng và phát triển như trạng thái cây, số lá, chiều dài và số lượng rễ…

* Ưu thế lai vế năng suất : ðây là hiện tượng quan trọng nhất trong sản xuất

nông nghiệp biểu hiện qua sự vượt trội hơn các yếu tố cấu thành năng suất như tỷ lệ hạt/bắp, khối lượng hạt, chiều dài bắp…Theo Richey (1927) ưu thế lai về năng suất ở cây ngô với các giống lai ñơn có thể ñạt từ 139 % - 263 %

so với trung bình bố mẹ của chúng (Trần Hồng Uy, 1972, 1985 ) [31] [32]

*Ưu thế lai về sinh lý sinh hoá: (Nguyễn Văn Cương 1995) [5], ưu thế lai là

sự tăng cường biểu hiện quá trình trao ñổi chất giữa cơ thể với môi trường

*Ưu thế lai về tính thích ứng : ðược biểu hiện khả năng chống chịu với ñiều

kiện bất thuận như hạn, rét, sâu bệnh hại…

Các nhà khoa học ñã sử dụng ưu thế lai trong chương trình chọn tạo giống ngô lai có khả năng chống chịu như chịu hạn (Singh và Sarkar, 1985 [79], (Blum 1997) [43], chống sâu bệnh (Odiemal và Koves, 1990) [69]

*Ưu thế lai về tính chín sớm: Biểu thị tổ hợp lai chín sớm hơn so với trung

bình bố mẹ (Hallauer, 1990) [59], nguyên do là sự tăng cường hoạt ñộng của quá trình sinh lý, sinh hoá trao ñổi trong cá thể tổ hợp lai mạnh hơn bố mẹ

Mặc dầu cho ñến nay, có khá nhiều giả thiết ñưa ra nhằm giải thích hiện tượng ƯTL, song chưa có một thuyết nào giải thích ñược toàn diện các mặt của hiện tượng này Hai giả thiết ñược chấp nhận rộng nhất là thuyết trội

và thuyết siêu trội

+ Giả thuyết tính trội:

Các tác giả Bruce (1910), Jones (1917), Collin (1921), (CIMMYT, 1990) [45], cho rằng các tính trạng trội hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật ñể phù hợp với ñiều kiện ngoại cảnh Những gen tác ñộng có lợi cho quá trình phát triển có thể trở thành gen trội hoặc bán trội, còn những gen gây tác ñộng bất lợi có thể trở thành gen lặn Các gen trội có thể kìm chế tác ñộng gây hại của các alen tương ứng cùng locus trên nhiễm sắc thể tương ñồng hoặc tương tác bổ trợ giữa các gen trội ñể hình thành tính trạng biểu hiện ƯTL Mặc dầu giải thích ñược phần lớn các biểu hiện ƯTL, song giả thiết về tính trội

còn có những hạn chế Chẳng hạn giả thiết này không giả thích ñược tại sao ƯTL không duy trì ñược ñến các thế hệ sau, năng suất ở F2 thường giảm từ 30% - 40% so với F1 hoặc hiện tượng khi các dòng thuần ở trạng thái ñồng hợp

tử với các gen trội ñã ñạt ñến mức cao nhưng lại không cho ƯTL

+ Thuyết siêu trội: Thuyết này ñược ñề suất bởi Shull (1908), East (1936)

và Hull (1945) Thuyết siêu trội giải thích hiện tượng ƯTL bằng tương tác của các Alen thuộc cùng một locus trong tình trạng dị hợp tử Ở trạng thái dị hợp

tử, con lai có sức sống mạnh và năng suất cao hơn các dạng ñồng hợp tử trội

và lặn của nó ñược biểu thị ở một tính trạng AA < Aa > aa Như vậy, cơ thể lai F1 có ƯTL lớn nhất khi có chứa nhiều nhất các alen dị hợp tử Thuyết siêu trội giải thích hiện tượng ƯTL là do sự tích luỹ các gen ở trạng thái dị hợp tử

và giải thích ñược sự giảm sức sống và năng suất ở các thế hệ sau F1 là do sự tăng dần của trạng thái ñồng hợp tử (Ngô Hữu Tình, 1990) [29]

1.3.2 Phương pháp ñánh giá ưu thế lai

Ưu thế lai ở cây trồng ñược biểu hiện thông qua các tính trạng như: Chiều cao cây, chiều cao ñóng bắp, chiều dài bắp, ñường kính bắp… ðể ñánh giá mức ñộ ưu thế lai các nhà khoa học ñã ñưa ra các công thức của Eberhard (1966); Omarov (1975 ) – theo Trần Duy Quý, 1997 [24] gồm:

- Ưu thế lai trung bình chỉ giá trị của tính trạng bất kỳ ở tổ hợp lai vượt giá trị trung bình của cùng tính trạng bố mẹ và ñược tính theo công thức: F1 - MP

HMP(%) = x 100 %

MP + Trong ñó:

HMP (%) là ưu thế lai trung bình, F1 là giá trị của THL, MP là giá trị trung bình của bố mẹ

- Ưu thế lai thực (Siêu ưu thế lai) (HBP)

F1 - BP

H BP (%) = x 100 %

BP Trong đĩ HBP (%) : là ưu thế lai thực, BP là giá trị của bố mẹ tốt nhất, F1

là giá trị của tổ hợp lai

- Ưu thế lai chuẩn Hs (%) chỉ giá trị cao hơn của tổ hợp lai so với giống đối chứng (s) và được tính theo cơng thức:

S Sức sống của tổ hợp lai F1 biểu hiện tăng lên so với bố mẹ ở một tính trạng nhất định được gọi là ưu thế lai dương và ngược lại gọi là ưu thế lai âm

ðể sử dụng ưu thế lai trong sản xuất nhất thiết tổ hợp lai khơng chỉ tỏ rõ hơn hẳn bố mẹ, mà cịn phải hơn hẳn giống đối chứng nghĩa là giống thương mại tốt nhất Chính vì vậy ưu thế lai chuẩn là chỉ số được quan tâm hơn cả

1.3.3 Phương pháp xác định ưu thế lai

ðể xác định ưu thế lai ở con lai F1, người ta căn cứ vào số liệu đo đếm được từ thí nghiệm của con lai và bố mẹ chúng Ưu thế lai của con lai F1 được tính dựa trên cơ sở so sánh giá trị trung bình của bố mẹ hoặc với bố mẹ cao nhất hoặc với giống đối chứng

Ngày nay, nhờ cĩ sự phát triển của ngành cơng nghệ sinh học phân tử nên đã cĩ một số phương pháp mới để dự đốn ƯTL ở mức độ phân tử Sự xác định các chỉ thị di truyền (Genetic marker) bằng kỹ thuật isozyme hoặc sự

đa hình độ dài các đoạn cắt hạn chế (RFLP – Restriction Flagment Lenght Polymorphisms) đối với một chuỗi AND duy nhất đã cung cấp thơng tin di truyền của “dịng thuần” và giống Trên cơ sở sự khác nhau của các chỉ thị di truyền cĩ thể dự đốn được ưu thế lai Stuber và cs (1991) [88] đã dùng 67 chỉ thị RFLP và 9 chỉ thị isozyme ở tổ hợp lai B73 x Mo17 để xác định và lập bản

ñồ gen thông qua phân tích QTL (Quantitative trait loci - những vị trí gen quy ñịnh tính trạng số lượng) ñồng thời nêu rõ vai trò của QTL trong việc xác ñịnh ƯTL Kết hợp ñánh giá hiệu quả kiểu hình với sự phân tích QTL, các tác giả trên ñã nhận thấy rằng: ñối với tính trạng như năng suất, dạng dị hợp tử có giá trị kiểu hình cao hơn dạng ñồng hợp tử tương ứng Qua ñó họ ñã rút ra kết luận: các tính trạng ña gen thì giá trị kiểu hình có mối tương quan chặt với dị hợp tử và ngược lại, các tính trạng ñơn gen thì mối tương quan này không chặt Như vậy nhờ công nghệ ñánh dấu phân tử mà chúng ta có thể hiểu rõ hơn cơ sở di truyền của ƯTL và có thể làm tăng chúng bằng cách xác ñịnh các ñoạn nhiễm sắc thể sau ñó biến nạp chúng vào các dòng mong muốn

1.4 Tính chịu hạn ở thực vật

1.4.1 Khái niệm về tính chịu hạn

Nước là yếu tố cần thiết duy trì hoạt ñộng sống của thực vật, tuy nhiên nhu cầu nước của thực vật thay ñổi tuỳ thuộc vào từng loại cây và từng giai ñoạn sinh trưởng Lượng nước cung cấp cho nhu cầu của cây tuỳ thuộc vào ñiều kiện môi trường, khi môi trường không cung cấp ñủ nhu cầu nước cho cây sẽ gây nên hiện tượng hạn Trong trường hợp lượng nước có giới hạn mà cây vẫn duy trì sự phát triển và cho năng suất ổn ñịnh thì gọi là cây chịu hạn Khả năng chịu hạn của thực vật là phản ứng của cây chống lại khô hạn bằng cách giữ không ñể mất nước hoặc nhanh chóng bù lại sự thiếu nước thông qua những biến ñổi hình thái, duy trì áp suất thẩm thấu nội bào có tác dụng bảo vệ hoặc duy trì sức sống của tế bào chất ngay cả khi bị mất nước cực ñoan (Lê Trần Bình, Lê Thị Muội, 1998) [1]

1.4.2 Các loại hạn

1.4.2.1 Hạn ñất

Do lượng nước trong ñất giảm làm hệ rễ cây không thể lấy nước từ ñất vào tế bào làm cây bị héo Hạn ñất làm cho cây có triệu chứng héo từ gốc ñến

ngọn, nếu cung cấp ñủ nước cây có thể phục hồi trở lại (Trần Kim ðồng,

Nguyễn Quang Phổ và ðinh Thị Hoa) [13]

1.4.2.2 Hạn không khí

Khi nhiệt ñộ không khí cao làm cho lượng nước trong không khí giảm nhiều và ñột ngột Hạn không khí gây mất cân bằng nước trong cây dẫn ñến tình trạng héo tạm thời từ ngọn ñến gốc (Trần Kim ðồng, Nguyễn Quang Phổ

và ðinh Thị Hoa) [13]

Trong thực tế hạn ñất và hạn không khí có thể phát sinh ở các thời kỳ sinh trưởng khác nhau của cây nhưng cũng có khi xuất hiện cùng 1úc, nếu hạn ñất và hạn không khí cùng xẩy ra, khi ñó tác hại càng mạnh có thể dẫn ñến héo vĩnh viễn, cây không có khả năng phục hồi

1.4.3 Cơ chế chống chịu hạn ở thực vật

Cơ chế chống chịu hạn ở thực vật rất là phức tạp Hiện nay có nhiều quan ñiểm khác nhau về vấn ñề này Một số tác giả cho rằng do yếu tố di truyền chi phối trong khi một số trường phải khác thiên về ñặc tính sinh lý Theo Paroda thì khả năng chịu hạn ở thực vật liên quan ñến một số ñặc trưng về hình thái như chín sớm, mầu lá, diện tích lá, khả năng phát triển của

hệ rễ, số lượng lông hút, mầu sắc thân, ñộ phủ lông trên thân lá Ngoài ra, khả năng chịu hạn còn liên quan ñến một số yếu tố sinh lý như khả năng ñóng

mở của khí khổng, quá trình quang hợp, hô hấp, ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu, nhiệt ñộ tán cây

Cơ chế chống chịu hạn của thực vật có mối quan hệ mật thiết với những biến ñổi về thành phần sinh hoá các chất trong tế bào như giảm tổng hợp protein và các acid amin, giảm cố ñịnh CO2, tăng nồng ñộ các chất hoà tan, tăng hàm lượng proline, glycine bentain…

Khi gặp hạn, axit abxixic (ABA) ñược sinh ra chủ yếu ở phần rễ rồi chuyển hoá lên lá, gây hiện tượng héo lá, ñóng khí khổng và ñẩy nhanh

tốc ñộ già hoá bộ lá Khi hàm lượng ABA ñược chuyển hoá tới hạt, nó làm hạt bị lép trong quá trình ñẫy hạt

Trong ñiều kiện hạn nặng, tế bào không phân chia, không phát triển, thậm chí sau ñó ñược tưới nước trở lại, các bộ phận vẫn bị ảnh hưởng, dẫn ñến bộ lá không phát triển ñược, sau ñó râu ngô ngừng sinh trưởng, không phun râu khi mức ñộ hạn trở nên nghiêm trọng bộ rễ không phát triển ñược

Sự ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu khi hạn biểu hiện rất rất rõ ở cao lương, lúa mì, lúa nước [tăng từ ( -1) lên (–1,7) Mpa] nhưng ở ngô thì tăng ít hơn từ (-0,3) lên ( -0,5) MPa (Bolanos and Edmeades, 1991) [40]

Tăng tích luỹ Proline, quan sát ñược trong ñiều kiện hạn nặng, Proline như một chất ñiều hoà áp suất thẩm thấu và như một protein bảo vệ cấu trúc khi sức trương của cây bị giảm mạnh

Quang oxy hoá khử diệp lục xảy ra, trong ñiều kiện hạn, hệ thống quang photphorit hóa thứ hai hoạt ñộng mạnh dẫn ñến thừa electron tự do không liên kết, năng lượng cao năng trong lá, ñẩy nhanh quá trình oxy hoá khử diệp lục và làm mất khả năng quang hợp của lá, rõ nhất là khi hạn nặng

và nắng to làm phiến lá bị cháy

Hoạt ñộng của hệ enzim thường bị giảm trong ñiều kiện hạn, quá trình biến ñổi ñường saccroza thành tinh bột của hạt bị giảm vì hoạt hoá của enzim biến ñổi saccaroza thành ñường hexoza bị trở ngại (Zinselmeier, Westgate, 1995) [96] Signh N.N and K.R Sarkar (1991) [87] chia cơ chế chống chịu hạn ở thực vật làm 03 loại:

- Tránh hạn: là khả năng của cây có thể hoàn thành chu kỳ sống của nó trước khi sự thiếu hụt nước xuất hiện

- Chịu hạn: là khả năng của cây có thể sống, phát triển và cho năng suất trong ñiều kiện cung cấp nước hạn chế hoặc thụ ñộng trải qua các giai ñoạn

thiếu nước và tiếp tục phát triển khi ñiều kiện trở lại bình thường

- Chống hạn: là khả năng của cây trồng chống lại sự thiếu hụt nước bằng cách duy trì nước trong mô tế bào cao

Các nhà sinh lý thực vật cho rằng biến ñộng di truyền thực vật về ñặc tính chống chịu thiếu nước tồn tại ở các dạng:

- Thực vật né tránh ñược hạn bằng cách ñiều chỉnh các thời kỳ sinh trưởng phát triển cho phù hợp với ñiều kiện ñất ñai, khí hậu hiện có (Turner, 1986) [89] Ví dụ như: bằng cách trỗ hoa sớm hơn ñể tránh hạn cuối vụ

- Thực vật có thể chịu hạn bằng cách biến ñổi sinh lý Các biến ñổi diễn ra theo 3 cơ chế sau ñây (Blum, 1988) [43]:

Cây duy trì ñược trạng thái nước cao trong ñiều kiện hạn và cây trì hoãn ñược các triệu chứng thiếu nước như héo Các chỉ tiêu xác ñịnh trạng thái nước là: Thế nước (WP), sức trương (TP), hàm lượng nước tương ñối (RWC), khả năng ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu (OA)

Các nhà chọn giống ngô tại CIMMYT (Edmeades, 1997.; Vasal, et al.,

1997 [50], [93] tổng kết rằng nếu bất thuận phi sinh học là phổ biến trong vùng thì các nhà chọn giống nên thanh lọc các vật liệu trong ñiều kiện bất thuận phi sinh học Vì nếu chọn lọc trong ñiều kiện thuận lợi thì ñộ di truyền

và biến ñộng di truyền về năng suất thường bị giảm nhiều trong ñiều kiện bất thuận phi sinh học Hơn nữa khi mức ñộ bất thuận tăng thì xuất hiện tương tác gen với môi trường

Các nhà di truyền phân tử từ kết luận tính trạng chống chịu hạn ñược quy ñịnh bởi nhiều gien và ñã tìm ra ñược một lượng lớn các locus gen quy ñịnh các tính trạng di truyền số lượng (QTL) ở ngô như sau:

11 QTL quy ñịnh tính trạng rễ và năng suất ngô trong ñiều kiện hạn thông qua thí nghiệm tổ hợp lai Lo964 x Lo1016 F3 (Tuberosa - R, 2002 ) [91]

7 QTL quy định tính trạng ra hoa và năng suất ngơ trong điều kiện hạn

thơng qua thí nghiệm tổ hợp Ac7643S5 X Ac7729/TZSRWS5 F2 (Rebaut, et

al., 1996.) [71]

5 QTL quy định tính trạng chiều cao cây, số bắp và số ngày từ gieo đến trỗ hoa và năng suất thơng qua thí nghiệm tổ hợp lai SD34 x SD35 F3 5 (Agrama and Moussa, 1996) [36]

17 QTL quy định nồng độ ABA trong lá và năng suất ngơ thống qua thí nghiệm tổ hợp Os420 X IABO78 F4 (Tuberosa, et al., 1998) [91]

18 QTL quy định hoạt động khơng bào ở ngơ nhờ thí nghiệm tổ hợp lai F2

X I0 RIL

Các lĩnh vực sinh lý thực vật, di truyền chọn giống cây trồng và di truyền phân tử đều đã cĩ những kết luận là cĩ thể khai thác sự khác nhau về sinh trưởng - phát triển, khống chế điều kiện thí nghiệm chọn lọc theo yêu cầu và khai thác độ biến động di truyền trong các nguồn nguyên liệu tạo giống ngơ

để tạo ra các giống ngơ lai cho năng suất cao và ổn định trong điều kiện thiếu nước tưới

Thách thức lớn nhất đối với tạo giống ngơ chịu hạn, nhờ nước trời tại các nước đang phát triển là khĩ dự đốn được thời điểm xảy ra hạn và khoảng thời gian hạn Mặt khác mức độ hạn biến động khác nhau qua các năm Thêm vào đĩ tại vùng nhiệt đới hạn thường xảy ra ở các vùng khĩ dự đốn mưa, nhiệt độ biến động thất thường, đất đai kém màu mỡ

1.5 Ảnh hưởng của điều kiện hạn đến cây ngơ

1.5.1 Ảnh hưởng của hạn đến sinh trưởng, phát triển và năng suất

1.5.1.1 Nhu cầu nước của cây ngơ

Ngơ là cây trồng cạn quang hợp bằng chu trình C4, cĩ bộ rễ phát triển rất mạnh nên cĩ khả năng hút nước tốt vì sử dụng nước hiệu quả hơn nhiều

loại cây trồng quang hợp theo chu trình C3 Cây ngô cần 350 - 500 lít nước ñể tạo ra 1 kg hạt (tuỳ thuộc vào khí hậu và tình trạng dinh dưỡng ñất) trong khi cây C3 như hoa hướng dương cần 700 - 800 lít nước ñể cho 01 kg hạt (Ruaan, 2003) [76] Tiềm năng năng suất của ngô rất lớn, có thể ñạt 12 - 15 tấn/ha trong ñiều kiện có tưới, trong khi ñó hoa hướng dương chỉ có thể ñạt 3 - 3,5 tấn/ ha (Ruaan, 2003) [76] Tuy nhiên do sinh trưởng nhanh và tạo sinh khối lớn nên ngô cần một khối lượng nước lớn Trong chu kỳ sống, mỗi cây ngô cần trung bình khoảng 200 - 220 lít nước (Nguyễn ðức Lương, Dương Văn Sơn, Lương Văn Hinh, 2000) [19] và với mỗi giai ñoạn phát triển thu nhu cầu nước của ngô cũng thay ñổi Thời kỳ ñầu cây phát triển chậm, tích luỹ ít chất xanh và cũng không cần nhiều nước, hạt ngô cần hút một lượng nước bằng 40

- 44% trọng lượng hạt ban ñầu và ngô mọc nhanh nhất khi có ñộ ẩm ñất bằng 80% sức chứa ẩm tối ña ñồng ruộng Thời kỳ 7 - 13 lá, ngô cần 28 – 35 m3nước/ha/ngày (Nguyễn ðức Lương, Dương Văn Sơn, Lương Văn Hinh, 2000) [19] Như vậy nhu cầu nước của ngô tăng dần và ñạt cực ñại ở thời kỳ trỗ cờ, sau trỗ cờ, kết hạt nhu cầu nước giảm dần ñến khi chín sinh lý, nghĩa là vào giai ñoạn trước và sau trỗ 2 tuần là ngô không ñược héo vì thời gian này ñược gọi là giai ñoạn khủng hoảng nước

Theo công bố của công ty Monsanto (Monsanto, 2001) [66], nhu cầu nước của cây ngô ñược tính toán dựa trên từng loại ñất và khả năng giữ nước của ñất ðất nhẹ nên tưới kịp thời khi ñộ ẩm 70% Trên ñất thịt nặng cần tưới khi ñộ ẩm xuống ñến 30% vào thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng và 70% vào thời kỳ sinh thực và kết hạt thu ñạt ñược năng suất cực ñại ðể ngô phát huy tiềm năng năng suất thì cần 6 - 10 lượt tưới trong cả vụ ngô trên những diện tích

thiếu ẩm Trong 30 ngày ñầu, cây ngô cần tưới nhẹ nếu ñất thiếu ẩm Khi cây cao khoảng ñầu gối ñến khi chín sáp, ngô cần lượng nước tối ưu Tần suất tưới phụ thuộc loại ñất, thời vụ gieo trồng và ñộ ẩm hiện tại Khi tưới chú ý không ñể ngô bị úng, ñặc biệt giai ñoạn 30 ngày ñầu

1.5.1.2 Sinh trưởng của ngô khi thiếu nước

Khắ hậu nóng lên toàn cầu ựang làm tăng tần suất hạn hán ở nhiều khu vực trồng ngô trên thế giới và năng suất ngô sẽ bị ảnh hưởng bởi nồng ựộ CO2 tăng gấp ựôi (Crosson and Anderson, 1992) [47] Thời tiết nóng hơn có thể dẫn ựến ngô vùng nhiệt ựới và cận nhiệt ựới trở nên bất dục ựực (Schoper, 1987) [78] Một nghiên cứu dựa trên mô hình mô phỏng của 18 nước (Rosenzweig C và Allen L H., Harper, 1995) [75] đã kết luận: sản lượng cây trồng ở vùng nhiệt ựới có thể bị giảm 9 - 10% so với tiềm năng do khắ hậu thay ựổi trong khi ở vùng ôn ựới lại có xu hướng tăng lên Một ngày bất thuận hạn với cây ngô là ngày mà cây héo vào sáng sớm và không thể hồi phục ựược từ việc thiếu nước hôm trước

Nhiệt ựộ tăng lên sẽ tác ựộng ựến sinh trưởng, phát triển của cây trồng nói chung và cây ngô nói riêng theo các chiều hướng:

- Thay ựổi hiệu quả sử dụng nước: Do nhiệt ựộ khắ quyển tăng lên, ựộ

ẩm tương ựối (RH) sẽ giảm Nồng ựộ CO2 cao có thể gây ựóng khắ khổng từng phần, giảm tắnh dẫn nước của thành khắ khổng điều này có thể có ắch trong việc tiết kiệm nước và tăng hiệu quả sử dụng nước của cây Tuy nhiên, tốc ựộ thoát hơi nước chậm sẽ ảnh hưởng không tốt ựến việc làm mát bề mặt

lá và ựẩy nhanh quá trình già hoá của lá Dựa trên kết quả thắ nghiệm Allen ựã chứng minh sự tăng thêm nồng ựộ CO2 lên ựến 800 ppm, nhiệt ựộ bề mặt làm tăng thêm 400 C và hiệu quả sử dụng nước của cây C4 như ngô bị giảm (Allen, 1990) [37]

- Tăng tốc ựộ sinh trưởng và phát triển: Nhiệt ựộ khắ quyển tăng sẽ ựẩy nhanh quá trình sinh trưởng phát triển của cây, làm giảm thời gian sinh trưởng

và dẫn ựến làm giảm năng suất

- Giảm tốc ựộ hô hấp: Do nồng ựộ CO2 tăng lên, tốc ựộ hô hấp sẽ giảm nhưng tốc ựộ quang hợp sẽ tăng Tuy nhiên, với mô hình phỏng khi ựiều kiện nồng ựộ CO2 tăng lên gấp ựôi từ 300 lên 600 ppm sẽ giúp tăng 25 - 40% năng

suất của cây C3 như lúa mì, lúa nước (Rosenzweig C and Allen L.H., Harper, 1995) [75] Nhưng chỉ tăng 7% ñối với cây C4 như ngô Có thể do cây C4 ñã sẵn có cơ chế quang hợp ñối với nồng ñộ CO2 cao trong khi ñó ñối với cây C3 thì chưa có cơ chế ñó trong hệ lục lạp Sự tăng năng suất theo mô hình này

là do tăng diện tích lá và số hạt/cây chứ không phải tăng khối lượng hạt hay

sự thay ñổi phân bố chất ñồng hoá

1.5.1.3 Hạn ảnh hưởng ñến tới cây ngô

Trong quá trình sản xuất ngô, khả năng xảy ra hạn thường cao hơn ở thời kỳ ñầu vụ và cuối vụ dẫn ñến ngô mọc không ñồng ñều hoặc hạt không nẩy mầm ñược làm giảm mật ñộ Hạn ảnh hưởng ñến năng suất hạt của ngô thông qua tất cả các quá trình sinh trưởng của cây ngô, nhưng thời kỳ mẫn cảm nhất là thời kỳ ra hoa và hình thành hạt Trong thời kỳ ra hoa nếu hạn xẩy ra nghiêm trọng ngô có thể không cho thu hoạch (Denmead and Shaw, 1960) [48]

Hạn làm giảm mạnh nhất ñến quá trình sinh trưởng của lá, thân, râu, rễ, kích thước hạt Khi hạn lá bị già hoá, giảm mức ñộ che phủ ñất, giảm diện tích bộ phận hấp thu ánh sáng mặt trời

Hạn gây ñóng khí khổng, giảm quang hợp dẫn ñến tế bào ở ñỉnh sinh trưởng không phân hoá, hoặc ảnh hưởng nặng tới quá trình phân hoá bắp và

cờ dẫn tới năng suất giảm

Hạn nặng khi thụ phấn - kết hạt làm giảm sự vận chuyển các chất ñồng hoá về các cơ quan sinh trưởng, giảm sự sinh trưởng của râu, làm chậm hoặc không phun râu ñược, tăng sự chênh lệch giữa tung phấn - phun râu Nặng hơn là xảy ra tình trạng cây không có bắp hoặc bắp ít hạt

Cấu trúc sinh sản hoa cái bị ảnh hưởng nhiều hơn là bông cờ Nhưng khi nhiệt ñộ vượt quá 380 C xẩy ra hiện tượng cháy bông cờ Trong giai ñoạn trỗ cờ phun râu nếu gặp hạn, nhiệt ñộ không khí > 350 C, ñộ ẩm không khí <

70% thì hạt phấn bị chết dẫn ñến ngô không hạt (Nguyễn ðức Lương, Dương Văn Sơn, Lương Văn Hinh, 2000) [19] Khả năng và tốc ñộ kéo dài của vòi nhuỵ rất nhậy cảm với sự thiếu nước, tế bào non của vòi nhuỵ là bộ phận dễ thoát hơi nước hơn tất cả các bộ phận khác, vì vậy sẽ bị héo nhanh nhất khi hạn không khí và hạn ñất diễn ra (Herrero and Johnson, 1981) [62] Ngoài ra năng suất ngô giảm còn có thể do hạt phấn bị chết khi gặp hạn và nhiệt ñộ cao, hạn hán ảnh hưởng ñến quá trình quang hợp của cây dẫn ñến quá trình phun râu bị ñình trệ và ñiều này có thể xác ñịnh dễ ràng thông qua việc theo dõi khoảng cách tung phấn phun râu Khoảng cách giữa tung phấn và phun râu trong ñiều kiện ñầy ñủ nước có thể là 2 - 4 ngày nhưng khi gặp hạn khoảng cách này có thể kéo dài 13 ngày Một số tác giả cho rằng khi gặp hạn ASI tăng, năng suất giảm là do hạt phấn bị thiếu, không ñủ ñể thụ tinh cho nhụy của hoa cái hoặc do hạt phấn bị chết ở nhiệt ñộ cao (Hall và Cộng sự, 1982) [60] Giữa ASI và số bắp, số hạt trên cây có mối quan hệ rất chặt chẽ, nếu ASI tăng thêm 01 ngày thì lượng hạt trên cây sẽ bị ảnh hưởng trực tiếp và không có kết quả mong ñợi nếu khả năng sản xuất hạt phấn giảm 80% và khoảng cách tung phấn phun râu lớn hơn 08 ngày (Banzinger, 2000) [38]

Một lượng lớn năng suất giảm là do ngô gặp hạn trong giai ñoạn ra hoa,

sự giảm năng suất này liên quan ñến số bắp trên cây, số hạt trên bắp Hạn ñã gây ra sự phát triển thiếu ñồng bộ của hoa, làm mất sức sống của hạt phấn, khả năng nhận hạt phấn của hoa cái kém Hạn làm tăng số hạt lép trên bắp Sự phát triển của bắp và hạt phụ thuộc rất lớn vào dòng vật chất của sự ñồng hoá, nếu gặp hạn quá trình quang hợp bị ức chế, sức chứa của bắp giảm, thì dòng vật chất này bị hạn chế rất nhiều (Westgate and Boyer, 1986) [94] Tuy nhiên những nghiên cứu gần ñây cho thấy, hơn 75% sự biến ñộng về năng suất hạt trong ñiều kiện hạn hán là do biến ñộng về số bắp/cây và số hạt trên bắp Các phân tích tương quan ñã chỉ ra rằng số bắp trên cây và số hạt trên bắp là yếu

tố quyết ñịnh năng suất hạt trong ñiều kiện hạn hơn là khối lượng hạt Số bắp trên cây quyết ñịnh 24% sự biến ñộng về năng suất trong ñiều kiện tưới nước ñầy ñủ và 59% trong ñiều kiện hạn (Bolanos and Edmeades, 1996) [41]

1.5.1.4 Hạn ảnh hưởng ñến năng suất ngô ở các giai ñoạn sinh trưởng khác nhau

Giống như các loại cây ngũ cốc khác, hạn gây ảnh hưởng nặng nhất vào thời kỳ ra hoa Năm 1960, Denmead và Shaw tiến hành thí nghiệm rút bớt lượng nước tưới ở các giai ñoạn trước trỗ, trong khi trỗ và sau khi thụ phấn ñã kết luận: hạn làm giảm năng suất tương ứng từ 25%, 50% và 21% Tiếp theo lại quan sát thấy ảnh hưởng của hạn ñến mức héo trước phun râu, khi phun râu và 3 tuần sau thụ phấn ñã gây thiệt hại năng suất tương ứng là 15%, 53% và 30%

Thời kỳ cây ngô mẫn cảm nhất ñối với hạn ñược Grant (1989) chỉ ra là

từ 02 - 22 ngày sau phun râu, ñỉnh cao là ngày thứ 7 khi ñó lượng hạt bị giảm tới 45% so với ñối chứng ñầy ñủ và có thể hoàn toàn không có hạt nếu cây ngô gặp hạn trong khoảng thời gian từ lúc râu bắt ñầu nhú ñến giai ñoạn bắt ñầu hình thành hạt Ngô mẫn cảm hơn các cây trồng cạn khác ở thời kỳ ra hoa

vì các hoa cái của ngô phát triển ñồng thời trên cùng 1 bắp, cùng 1 cây và khoảng cách giữa hoa ñực và hoa cái rất xa Một ñiều ñặc biệt quan trọng là quá trình phát triển của hoa ngô cũng như số lượng hạt phụ thuộc trực tiếp vào dòng vật chất, sản phẩm của quá trình quang hợp trong khoảng thời gian

3 tuần cực kỳ mẫn cảm của thời kỳ ra hoa Zinselmeier và các cộng sự (1995) [96], còn cho rằng hạn ở thời kỳ ra hoa cũng ảnh hưởng ñến quá trình trao ñổi Hidratcacbon của hạt mới ñược thụ phấn và làm giảm dòng sacaro vào những hạt ñang hình thành (Banzinger, 2000) [38]; (Lafitte, 1994) [65], các triệu chứng có thể nhận thấy khi cây ngô bị hạn ñược tổng kết như sau:

- Trước trỗ cờ các lá của cây bị cuộn lại hoặc bị héo sau trỗ cờ Lá có mầu xám xịt, không còn là mầu xanh sáng Các phần lá xuất hiện trắng chuội

và vàng hoặc cờ bị cháy khô

- Những lóng phía trên bắp ngắn hơn nhiều so với những lóng ngay dưới bắp vì cây bị hạn vào giai ñoạn cuối sinh trưởng sinh dưỡng

- Trong giai ñoạn ñẫy hạt nếu gặp hạn những lá dưới bắp khô nhanh sự già hoá do hạn hơi khác với sự già hoá thông thường Nếu già hoá thông thường mầu vàng có xu hướng theo hình chữ “V” bắt ñầu từ ñầu Khi lá chết

do hạn, mầu vàng di chuyển dọc mép lá hoặc theo một ñường khá thẳng trên

lá và các lá biến thành mầu nâu rồi chết nhanh chóng

Cây ngô cần nhiều nước song rất nhạy cảm với ñộ ẩm cao, ñặc biệt ở giai ñoạn 1 - 3 lá, lúc mà ñỉnh sinh trưởng còn nằm dưới mặt ñất nếu ngô bị ngập nước 1 - 2 ngày cây có thể bị chết Khi chín nếu cây bị úng thì cũng nhanh chóng bị chết

1.5.2 Một số kết quả nghiên cứu về khả năng chịu hạn của cây ngô trên thế giới

Các nhà chọn giống ngô của CIMMYT và thế giới ñều cho rằng chọn giống ngô chịu hạn cần chọn các giống có ASI ngắn trong ñiều kiện hạn và mật ñộ cao ðặc biệt là những giống ngô lai tính chịu hạn liên quan với ASI ngắn, những giống này nếu chịu ñược nhiệt ñộ cao cũng sẽ chịu hạn tốt hơn (Dow và các cộng sự, 1984) [49] Ở cây ngô, phấn hoa và nhụy hoa của cùng

1 cây có thể cách nhau xa nhất ñến 1m và quá trình thụ phấn ñược thực hiện bởi ñiều kiện khí hậu mát mẻ và không mưa Chính ñặc ñiểm này nói lên rằng

ñể hình thành hạt cần thời gian trỗ cờ tung phấn phun râu của cây ngô trùng nhau là lý tưởng nhất Những kết quả của Moser và cộng sự (1996) cho rằng

sự chọn lọc cho một ASI ngắn trong ñiều kiện hạn hán sẽ dẫn ñến ASI âm Trị

số âm của ASI càng lớn sẽ có lợi thế hơn trong ñiều kiện hạn hán vì nó ñã cải thiện tính ñồng thời giữa tung phấn và phun râu dẫn ñến sự phát triển của hạt một cách ổn ñịnh

Sự sinh trưởng phát triển của bộ rễ cũng liên quan ñến khả năng chịu hạn của cây ngô Tìm hiểu về vùng rễ và khối lượng rễ trên 40 vật liệu ngô

Fischer và cộng sự (1985) [54], nhận thấy giữa chúng cĩ sự khác nhau rõ rệt Kết quả đánh giá các giống thí nghiệm ở điều kiện hạn trên đồng ruộng đã chỉ

ra rằng chọn lọc khối lượng rễ lớn cĩ thể tăng năng suất hạt ở điều kiện khơ hạn Các đặc tính về thẩm thấu rễ, tính mềm dẻo của cây đều liên quan đến khả năng chịu hạn

Dựa vào đây các nhà chọn tạo giống đã chọn và tạo ra các giống ngơ chịu hạn theo các hướng:

- Chọn lọc giống ngơ chịu hạn:

+ Theo Falconer (1989) [52] nhà chọn giống đạt được những tiến bộ chọn lọc khi cĩ phương sai di truyền lớn giữa các vật liệu chọn lọc Chọn lọc

ở cường độ cao nghĩa là chỉ một tỷ lệ ít các dạng gen được chọn lọc và tính trạng chọn lọc cho mơi trường nào đĩ phải cĩ độ di truyền cao và dễ phát hiện cũng như cĩ thể di truyền lại cho các thế hệ sau của chúng

+ Kinh nghiệm của một số nhà khoa học CIMMYT việc tạo giống ngơ năng suất cao thích hợp cho cả mơi trường thuận lợi và bất thuận thơng qua việc áp dụng thanh lọc tập đồn nguyên liệu từ giai đoạn đầu trong điều kịên bất thuận phi sinh học Trong mơi trường đĩ sẽ cĩ nhiều cơ hội chọn được đúng dạng cáckiểu gen mong muốn Ngược lại nếu các dạng gen được chọn lọc trong điều kiện thuận lợi, các biến động di truyền đối với các điều kiện bất thuận dễ bị mất Khi tính trạng đã mất khơng thể tìm lại ở các chu kỳ đánh giá sau thơng qua thử nghiệm ở nhiều địa điểm cịn rất ít gen được thử nghiệm

- Các phương pháp chọn tạo giống tránh hạn, chống chịu hạn hoặc bằng các giải pháp quản lý cây trồng hay chế độ tưới tiêu tốt hơn:

+ Giống chín sớm để tránh hạn: ðối với những vùng cĩ lượng mưa tương đối khá nhưng mùa mưa kết thúc sớm, cĩ thể sử dụng giống chín sớm

là giải pháp thích hợp Giống chín sớm cho phép cĩ thể né tránh hạn cuối vụ

và cĩ thể tránh được sự trùng hợp giữa ra hoa và khơ hạn giữa vụ, hiện tượng

thường thấy ở sản xuất ngơ nhiệt đới

Giới hạn lượng mưa thấp nhất để cĩ một vụ ngơ thành cơng (> 1tấn/ha)

ở vùng nhiệt đới thấp là 400 – 500 mm, ở vùng trung du là 350 - 450mm và đối với ở vùng cao là 300 – 400 mm Khoảng thời gian từ gieo đến trỗ hoa hoặc chín sinh lý là đặc tính được di truyền cao, vì thế chọn lọc đối với đặc tính chín sớm là một hướng khả thi Chỉ tiêu này được tiến hành theo dõi thời gian từ gieo đến trỗ, từ gieo đến chín sinh lý (chân hạt cĩ mầu đen), từ gieo đến thời gian lá bi cĩ mầu vàng (Banziger M., Edmeades, 2000) [38]

+ Giống chịu hạn được chọn tạo ra để gieo trồng trên những nơi cĩ lượng mưa biến động lớn và khĩ dự đốn trước ðây là giống cĩ năng suất hạt tăng trong điều kiện hạn

+ Chọn giống chống hạn: Là giống cĩ tiềm năng năng suất cao là tính trạng cơ bản thường cho năng suất vượt trội các giống cĩ tiềm năng năng suất thấp trong điều kiện hạn vừa (nghĩa là hạn làm giảm năng suất < 50%), nhưng khi xẩy ra hạn nặng năng suất khơng giảm quá 50% Nhà chọn giống cĩ thể xác định phạm vi thích ứng của giống từ vùng này đối với vùng khác thơng qua xác định tương quan di truyền về năng suất của cùng một giống ở 2 mơi trường bất thuận và thuận lợi Nếu giống cĩ giá trị tương quan di truyền dương giữa mơi trường bất thuận và thuận lợi thì giống cĩ khả năng thích ứng với cả hai mơi trường Nếu giống cĩ giá trị dương nhỏ hoặc bằng 0 hoặc cĩ giá trị âm thì việc chọn lọc như vậy khơng cĩ ý nghĩa với mơi trường bị hạn

- Một số chỉ tiêu gián tiếp đánh giá giống ngơ chịu hạn:

+ Chịu hạn giai đoạn cây con

Mật độ gieo trồng đĩng vai trị quan trọng đối với sản xuất nơng nghiệp Sản xuất ngơ tại vùng nhiệt đới thường gặp tình trạng sau khi gieo, ngơ mọc được 1 - 2 lá nhưng sau đĩ lại khơng cĩ mưa hoặc mưa muộn, vì vậy

sẽ làm ảnh hưởng lớn đến năng suất

Tốc độ sinh trưởng của bộ rễ tăng: tổng khối lượng chất khơ, chiều dài

và rộng bộ rễ ựược coi là chỉ tiêu chọn lọc giống chịu hạn vào giai ựoạn sinh trưởng dinh dưỡng Tắnh trạng bộ rễ ăn sâu và rộng giúp cây tận dụng nước dưới sâu hay sử dụng nước triệt ựể theo chiều ngang Chỉ tiêu này ựược xác ựịnh bằng cách ựo ựếm bộ rễ theo chiều sâu, chiều rộng, thế nước vào buổi chiều tối, nhiệt ựộ bề mặt lá, lực nhổ rễ (Banziger M., 2000) [38]

Các vật liệu ngô khác nhau phản ứng khác nhau với ựiều kiện hạn trong thời kỳ cây con ựược kết luận như sau:

Khả năng hấp thụ nước ở vùng ựất khô hạn phụ thuộc vào kắch thước phân bố bộ rễ, các loại rễ khác nhau có phản ứng khác nhau với mức ựộ thiếu hụt nước (Muthukuda, Robert, Arachchi, 2001) [68] Vắ dụ rễ ựốt có thể xuyên sâu vào lớp ựất cứng nên ắt mẫn cảm với hạn hơn các loại rễ khác (Westgate and Boyer, 1986) [94] Các giống khác nhau có kiểu rễ khác nhau Một số sinh nhiều rễ ựốt, số khác lại sinh nhiều rễ thứ cấp Chọn lọc ngô có khối lượng rễ lớn là một chỉ tiêu hữu ắch dẫn ựến tăng năng suất trong ựiều kiện hạn vừa Chiều dài rễ ựốt sai khác nhau có ý nghĩa giữa các vật liệu ngô trong ựiều kiện hạn khẳng ựịnh rằng nhiều giống ngô nhiệt ựới có nhiều rễ ựốt hơn, giúp cây hút ẩm ở tầng ựất mặt tốt hơn thông qua cơ chế ựiều chỉnh áp suất thẩm thấu khi gặp hạn tốt hơn với rễ thứ cấp (Muthukuda, Robert, Arachchi, 2001) [68]

Tốc ựộ dài lá có xu hướng mẫn cảm nhiều hơn dài rễ Tốc ựộ dài lá tăng trong khi gặp hạn ựược sử dụng rộng rãi ựể tạo giống chịu hạn cả ở giai ựoạn trỗ lẫn giai ựoạn sinh trưởng dinh dưỡng vì nó có tương quan chặt với tốc ựộ tắch luỹ vật chất khô (Bolanos j, Edmeades, 1993) [42] Góc lá nhỏ giúp giảm cường ựộ bức xạ trên bề mặt lá, tăng cường ánh sáng xuống phắa dưới giúp duy trì trạng thái thoát hơi nước bề mặt lá ở mức ựộ tối thiểu đánh giá chỉ tiêu này dựa theo thang ựiểm 1 - 5 (từ 1 là góc lá nhỏ ựến 5 là góc lá lớn) độ di truyền của tắnh trạng này vào loại cao ở ngô và có nhiều triển vọng trong chọn tạo giống ngô (Kiều Xuân đàm, 2002) [7]

+ Chịu hạn ở hai thời kỳ (Thời kỳ cây con và thời kỳ trỗ cờ - làm hạt) ñược nghiên cứu khá cụ thể và có nhiều kết quả ñang ñược ứng dụng trong thực tiễn (Banziger M., Edmeades, 2000) [38] Tuy nhiên sự liên quan giữa một số tính trạng chịu hạn ở giai ñoạn cây con và cùng tính trạng ñó ở giai ñoạn trỗ cờ trong ñiều kiện hạn thì chưa ñược nghiên cứu chi tiết ñể kết luận

rõ ràng Dưới ñây là một số chỉ tiêu ñược tổng kết chắc chắn về chịu hạn trong giai ñoạn trỗ cờ - làm hạt:

Tính trùng khớp giữa trỗ cờ, tung phấn là một trong các chỉ tiêu có ñộ

di truyền trung bình, tương quan chặt với năng suất trong ñiều kiện hạn ñang ñược dùng ñể chọn lọc các giống ngô chịu hạn giai ñoạn trỗ cờ (Bolanos j, Edmeades, 1993) [42]

Số bắp trên cây tăng cũng chứng tỏ ñặc tính sinh lý có tính di truyền, có

ñộ biến ñộng cao giữa các vật liệu và có thể dùng ñể chọn lọc giống chịu hạn hay chịu mật ñộ (Banzinger, 2000) [38]

Kích thước cờ giảm ñã ñược xác ñịnh là có tương quan và có ñộ di truyền tương ñối cao với chống chịu hạn trong thời kỳ trỗ (Bolanos j., Edmeades, 1993) [42] Ví dụ sau 8 chu kỳ chọn lọc quần thể Tuxpeno Sequia

về tính chịu hạn, số nhánh cờ giảm 2,6% chu kỳ Vậy các vật liệu có kích thước cờ giảm nên ñược chọn Chỉ tiêu này có thể ñếm ñược trong ñiều kiện thuận lợi nhưng ñược dùng làm chỉ tiêu chịu hạn

Tuổi thọ của lá: cũng ñược dùng làm chỉ tiêu chọn lọc giống chịu hạn

vì nó có tương quan chặt với khả năng tích luỹ chất khô ở giai ñoạn ñẫy hạt ñối với cao lương và ngô Vì vậy, cây ngô không thể phục hồi diện tích lá khi

bị mất và lá ngô có tương quan với ñộ lớn của bắp

Mức ñộ héo lá: giúp cây tránh bớt ñược bức xạ mặt trời lên lá, giảm sử dụng nước và tăng nhiệt ñộ bề mặt lá Tăng nhiệt ñộ, giảm thoát hơi nước bề mặt bức xạ nhiều dẫn ñến quang oxy hoá khử và mất diệp lục (Banzinger, 2000) [38]

đánh giá chỉ tiêu này dựa trên thang ựiểm 1 - 5 (ựiểm 1 lá không héo, ựiểm 5 lá héo nặng nhất) Diện tắch lá bắp tăng và chiều cao cây giảm cũng có thể ựược dùng làm chỉ tiêu chọn lọc giống ngô chịu hạn Diện tắch lá bắp có tương quan chặt với tắch luỹ chất khô vào giai ựoạn ựẫy hạt, còn chiều cao cây lại có tương quan âm với tắch luỹ vật chất khô trong ựiều kiện hạn (Fischer R.A., Johnson, 1983) [56] Sự thay ựổi phân bố chất khô: nhìn chung trong ựiều kiện hạn nặng tốc ựộ sinh trưởng bắp ngô bị giảm (Banzinger, 2000) [38] Vì vậy, rất cần các vật liệu ngô có khả năng cho bắp bình thường,

tỷ lệ kết hạt cao, bắp sinh trưởng nhanh Nghĩa là cây có thể ựiều chỉnh sự phân bố chất khô về hạt trong ựiều kiện hạn Tỷ lệ hạt/bắp và số hạt trên bắp giảm mạnh nếu hạn xảy ra ựúng vào thời kỳ trỗ cờ và hình thành hạt

Ngoài ra, một số chỉ tiêu khác cũng ựược dùng làm chỉ tiêu ựánh giá tắnh chịu hạn, ựó là nhiệt ựộ bề mặt lá giảm khi gặp hạn, tắnh kháng lại sự ựóng khắ khổng khi hạn, hay sự thay ựổi của Proline

- Vasal và cộng sự (1980) [93] ựã nghiên cứu và ựi ựến kết luận giống ngô lai có năng suất cao và ưu thế trội hơn so với giống giao phối tự do ở cả 2 loại môi trường thuận lợi cũng như khó khăn Ngày càng có nhiều kết quả chứng minh nếu môi trường trong ựiều kiện hạn thì giống ngô thụ phấn tự do

có năng suất là 2,5 tấn/ha và giống ngô lai có thể cho năng suất vượt 70%

- CIMMYT ựã chọn tạo ra nguồn nguyên liệu ngô Tuxpeno chịu hạn tốt

và hiện nay diện tắch loại ngô này có ựến hàng triệu ha ở các nước ựang phát triển đồng thời CIMMYT ựã chọn ra ựược nguyên liệu ngô có thể mọc tốt khi gieo trên ựất hạn, rễ mầm có thể hút ẩm sâu trong lòng ựất tới 0,4 m

Chương trình ngô của Thái Lan ựã chọn lọc ựược các quần thể chịu hạn như Suwan 1 và Suwan 5 Tuỳ thuộc vào sơ ựồ chọn lọc và cường ựộ chọn lọc áp dụng, năng suất ựã tăng từ 59 Ờ 233 kg/ha/chu kỳ chọn lọc fulsib hay chọn lọc S1 Chọn lọc chịu hạn còn có thể tiến hành ựược ở dòng thuần

và từ các dòng này ñã phát hiện ñược một số tổ hợp lai chịu hạn Các tổ hợp lai giữa các dòng thuần ñược tạo ra từ các quần thể chịu hạn cho năng suất cao hơn 20% so với các tổ hợp giữa các dòng ñược tạo ra từ các nguồn vật liệu mẫn cảm với ñiều kiện hạn, với mức năng suất bình quân 1,6 tấn/ha trong ñiều kiện hạn Xác suất thu ñược các giống ngô lai giữa các dòng tạo ra từ nguồn vật liệu chịu hạn (cho năng suất vượt trội 30-50% so với trung bình năng suất trên) cao gấp 3 - 5 lần so với các tổ hợp lai giữa các dòng tạo ra theo phương pháp truyền thống Như vậy các nhà khoa học tạo giống ngô trên thế giới và ở CIMMYT ñã ñạt ñược một số thành tựu chọn tạo giống chống chịu hạn ðiều này ñã cho thấy các nhà chọn giống cây trồng trên thế giới ñã theo kịp với những thay ñổi của môi trường như hạn Chúng ta có thể nhập nội nguồn nguyên liệu, kế thừa thành tựu, tiếp tục nghiên cứu trong ñiều kiện của Việt Nam ñể nhanh chóng tạo ra ñược một số giống ngô lai chịu hạn phục

vụ sản xuất ở vùng không có ñiều kiện tưới tiêu

1.5.3 Một số kết quả nghiên cứu về khả năng chịu hạn của cây ngô ở Việt Nam

Nghiên cứu về ngô chịu hạn là ñề khó ở Việt Nam cũng như ở nhiều nước ñang phát triển, hơn nữa do hạn chế về ñiều kiện vật chất, thiếu nguồn nhân lực nên kết quả nghiên cứu và thành tựu về chon tạo ngô chịu hạn ở nước

ta còn ở mức khiêm tốn (Lê Quý Kha, 2005), [18] Một số kết quả nghiên cứu trong năm 1990 tập chung vào một số khía cạnh của các vật liệu giống ngô thụ phấn tự do một số kết luận ñược rút ra từ những nghiên cứu này như sau:

- Có sự biến ñộng về tính chịu hạn giữa các vật liệu giống thụ phấn tự do

- Một số phương pháp xác ñịnh tính chịu hạn trong phòng thí nghiệm như nồng ñộ diệp lục, hàm lượng nước trong lá, khả năng phục hồi thân lá, phục hồi bộ rễ

- Xác ñịnh ñược chỉ số tương ñối về chịu hạn và trình bày trên ñồ thị hình lá

Một số nghiên cứu về tắnh chịu hạn toàn diện trong suốt quá trình sinh trưởng và phát triển của cây ngô; ựã ựánh giá diễn biến hạn từ năm 1988 Ờ1998; ựánh giá dòng ở mật ựộ cao; chênh lệch tung phấn Ờ phun râu (ASI); số lá xanh còn tồn tại trên cây ngôẦ(Lê Quý Kha, 2005; Phan Thị Vân, 2006) [18], [34] Theo Trương Vĩnh Hải và cộng sự, 2011 [15], Sự nghiên cứu di truyền gen duong chịu hạn và xác ựịnh QTL (Quantitive trait loci) ựể cải thiện tắnh chịu hạn của ngô cho thấy, trong ựiều kiện khô hạn khoảng cách giữa trỗ cờ

và tung phấn có liên quan chặt ựến năng suất

Nghiên cứu về ứng dụng chỉ số chọn lọc ựể chọn dòng chịu hạn của 49 dòng trong vụ đông, từ năm 2000 Ờ 2002 ở cả 02 mật ựộ cho thấy sự sai khác

rõ ràng giữa các dòng ựối với chỉ tiêu theo dõi (P <0,05) Trung bình năng suất các dòng ở mật ựộ thường (71.000 cây/ha) là 2,539 tấn/ha với khoảng biến ựộng từ 1,15 ựến 3,70 tấn/ha Nhìn chung, ở mật ựộ thường chênh lệch thời gian giữa trỗ cờ và phun râu không rõ (trung bình 2,62 ngày) Tuy nhiên,

ở mật ựộ cao, sự chênh lệch này rõ ràng hơn từ 1,4 Ờ 8,5 ngày (trung bình là 4,2 ngày) điều này cho thấy rằng, tập ựoàn dòng ngô ở ựiều kiện nước trời với mật ựộ thường chưa gặp ựủ áp lực bất thuận ựể các dòng thể hiện sự sai khác về ựặc tắnh sinh lý chống chịu như chênh lệch thời gian giữa trỗ cờ và phun râu như ở mật ựộ cao (Lê Quý Kha, 2005) [18]

Theo kết quả nghiên cứu của Kiều Xuân đàm (2002) [7], khi phân tắch tương quan trong ựiều kiện hạn ựã chỉ ra rằng góc ựộ lá ngô có sự liên kết với khả năng chống hạn Khi ựánh giá các thành phần di truyền, tác giả cũng cho biết trong ựiều kiện hạn tác ựộng cộng tắnh là rất quan trọng ựối với góc ựộ lá nhưng tác ựộng khả năng kết hợp chung (GCA) cao hơn ở mầm kể cả các tắnh trạng có sự liên kết và khả năng chống hạn

Theo Phan Thị Vân (2006) [34], ở kiện ở Việt Nam các tắnh trạng như chỉ số hạn tương ựối, tỷ lệ nảy mầm, chiều dài rễ mầm và khả năng giữ nước

là những tắnh trạng có thể sử dụng ựể ựánh giá mức ựộ chịu hạn ở ngô, các tắnh trạng này có liên quan chặt ựến năng suất trong ựiều kiện khô hạn

Theo kết quả nghiên cứu của Kiều Xuân đàm, đinh Thị Kim Biên, Lương Văn Vàng (2014) [10] ựã chỉ ra rằng trong ựiều kiện hạn những dòng nào có khả năng chịu hạn tốt thì ựều phát triển rễ nhanh hơn và nhanh hơn sự phát triển của mầm

Trong những năm qua Viện Nghiên cứu Ngô ựã nghiên cứu và chọn tạo thành công một số giống có khả năng chịu hạn tốt như VN8960, LCH9, LVN99, SB099, LVN 61, LVN 25Ầ

Với sự phát triển của công nghệ sinh học, gần ựây ựã xác ựịnh ựược một số chỉ thị di truyền ựặc trưng cho tắnh chịu hạn, trên cơ sở ựó xác ựịnh ựược chắnh xác các vật liệu chịu hạn Thắ nghiệm ở ựiều kiện hạn toàn phần, bằng phương pháp RFLP xác ựịnh tắnh trạng chênh lệch thời gian tung phấn phun râu, trên NST 1 ựược chỉ thị bằng marker Csu20, trên NST 2 ựược chỉ thị bằng marker Bnl 6,29c, hoặc tắnh trạng chiều dài bắp trên NST 1 ựược chỉ thị bằng marker M16, trên NST 2 ựược chỉ thị bằng marker M28 ; Phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử SSR liên kết với các gen chịu hạn; Công trình nghiên cứu gen dehydrin (Dhn) ở ngô, bước ựầu phân lập, xác ựình trình tự của gen Dhn (Bùi Mạnh Cường, 2007) [6]

Ứng dụng công nghệ sinh học, người ta ựề xuất phương pháp ựánh giá kiểu gen (genotyping), với sự trợ giúp của marker phân tử ựể thanh lọc con lai có gen chống chịu với stress mục tiêu Marker SSR hiện ựược khuyến cáo vì hiệu qủa cao, ựáng tin cậy, số lượng marker lớn Vấn ựề trở ngại lớn nhất của tắnh chống chịu với stress là ựa gen ựiều khiển với những giả ựịnh QTL Vì vậy, công việc

"Fine mapping" phải ựược thực liện liên tục nhằm xác ựịnh marker ựáng tin cậy nhất cho chiến lược MAS (marker - assisted selection) trên cơ sở phân tắch với quần thể hồi giao cải tiến của vật liệu bố mẹ ựã ựược chọn lọc cẩn thận