Sau 9 năm nghiên cứu, Trung Quốc ñã tạo ñược nhiều dòng CMS, dòng duy trì và dòng phục hồi, thiết lập quy trình công nghệ nhân dòng bất dục, sản xuất hạt lai F1, ñánh dấu bước ngoặt tron
Trang 1BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
TRẦN THỊ HỒNG NHUNG
ðÁNH GIÁ MỨC ðỘ THÍCH ỨNG CỦA CÁC TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG Ở MỘT SỐ ðIỀU KIỆN SINH THÁI
PHÍA BẮC VIỆT NAM
LUẬN VĂN THẠC SĨ
HÀ NỘI - 2013
Trang 2BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
TRẦN THỊ HỒNG NHUNG
ðÁNH GIÁ MỨC ðỘ THÍCH ỨNG CỦA CÁC TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG Ở MỘT SỐ ðIỀU KIỆN SINH THÁI
PHÍA BẮC VIỆT NAM
Chuyên ngành : KHOA HỌC CÂY TRỒNG
Mã số : 60.62.01.10
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
TS TRẦN VĂN QUANG
HÀ NỘI - 2013
Trang 3LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan: số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là hoàn toàn trung thực và chưa từng ñược công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào khác, các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc
Hà Nội, ngày 12 tháng 11 năm 2013
Tác giả luận văn
Trần Thị Hồng Nhung
Trang 4LỜI CẢM ƠN
ðể hoàn thành tốt luận văn này, ngòa sự nổ lực của bản thân tôi còn nhận ñược sự giúp ñỡ, ñộng viên, chỉ bảo tận tình của thầy cô, bạn bè và người thân
Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn TS Trần Văn Quang ñã tận tình hướng dẫn và tạo ñiều kiện thuận lợi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu ñể tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp này
Tôi xin chân thành cảm ơn ban giám ñốc Trung tâm khảo nghiệm giống, sản phẩm giống cây trồng Quốc gia, ban lãnh ñạo trạm khảo nghiệm giống, sản phẩm giống cây trồng Văn Lâm ñã tạo ñiều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập nghiên cứu của mình
Tôi xin cảm ơn anh chị em cán bộ kỹ thuật tại các ñiểm khảo nghiệm trong hệ thống mạng lưới khảo nghiệm Quốc gia ñã giúp tôi thực hiện ñề tài
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo Viện sau ñại học, Khoa Nông học, bộ môn di truyền và chọn tạo giống cây trồng của trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã quan tâm giúp ñỡ, ñóng góp nhiều ý kiến quý báu trong suốt quá trình học tập và tập và thực hiện ñề tài
Luận văn này hoàn thành còn có sự giúp ñỡ của nhiều ñồng nghiệp, bạn
bè, cùng với sự khuyến khích của gia ñình trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu
Hà Nội, ngày 12 tháng 11 năm 2013
Tác giả luận văn
Trần Thị Hồng Nhung
Trang 52.1.2 Sự biểu hiện ưu thế lai ở một số tính trạng của cây lúa 4
2.1.3 Khai thác ưu thế lai ở cây lúa theo hệ thống hai dòng 9
2.3 Một số kết quả nghiên cứu về kỹ thuật thâm canh cây lúa lai
2.4 Những thành công và hạn chế của lúa lai hai dòng 17
2.5 Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai một số nước trên thế
2.5.1 Tóm tắt quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc 19
Trang 62.5.4 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Mỹ 24
2.5.5 Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam 24
3.5.2 ðặc ñiểm nông sinh học và yếu tố cấu thành năng suất của các
4.1 ðặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa nghiên cứu 36
4.1.2 Một số ñặc ñiểm sinh học của các giống lúa nghiên cứu 40
4.2 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các giống nghiên cứu trên ñồng ruộng 43
4.3 Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu 47
4.3.1 Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng
4.3.2 Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng
Trang 74.4.1 Năng suất thực thu của các giống tại ñiểm thí nghiệm trong vụ
4.4.2 Năng suất thực thu của các giống tại ñiểm thí nghiệm trong vụ
4.5.1 Ổn ñịnh về thời gian sinh trưởng của các giống nghiên cứu 58
4.5.2 ðộ ổn ñịnh về số bông/ khóm của các giống nghiên cứu 61
4.5.5 ðộ ổn ñịnh về khối lượng 1000 hạt của các giống thí nghiệm 65
4.5.6 ðộ ổn ñịnh về năng suất thực thu của các giống thí nghiệm 65
4.6 Một số chỉ tiêu chất lượng của các giống lúa nghiên cứu 67
4.6.1 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các giống nghiên cứu 67
Trang 8EGMS Environment-sensitive Genic Male Sterility- Bất dục
ñực chức năng di truyền mẫm cảm với môi trường IRRI International Rice Research Institute – Viện nghiên
cứu lúa Quốc tế
PGMS Photoperiod-sensitive Genic Male Sterile – Bất dục
chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ
Trang 9DANH MỤC BẢNG
4.1 Thời gian sinh trưởng của các giống lúa lai hai dòng tại các ñiểm
4.2 ðặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa lai hai dòng trung bình
4.3 ðặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa lai hai dòng trung
4.4 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các giống lúa lai hai dòng trung bình
4.5 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các giống lúa lai hai dòng trung bình
4.6 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống lúa lai hai dòng tại
4.7 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống lúa lai hai dòng tại
các ñiểm khảo nghiệm tại vùng ðồng bằng sông Hồng 51
4.8 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống lúa lai hai dòng tại
4.9 Năng suất thực thu (tạ/ha) của các giống lúa lai hai dòng tại các
4.10 Năng suất thực thu (tạ/ha) của các giống lúa lai hai dòng tại các
4.11 Mức ñộ ổn ñịnh về thời gian sinh trưởng của các giống lúa lai hai
Trang 104.12 Mức ñộ ổn ñịnh về số bông/khóm của các giống lúa lai hai dòng
4.13 Mức ñộ ổn ñịnh về số hạt/bông của các giống lúa lai trong vụ
4.14 Mức ñộ ổn ñịnh về tỷ lệ lép của các giống lúa lai hai dòng trong
4.15 Mức ñộ ổn ñịnh về khối lượng 1000 hạt của các giống lúa lai hai
4.16 Mức ñộ ổn ñịnh về năng suất thực thu của các giống lúa lai hai
4.17 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các giống lúa lai hai dòng
Trang 121 MỞ đẦU
1.1 đặt vấn ựề
Lúa lai ựược gieo trồng ở Việt Nam từ năm 1991 Năm 2012, diện tắch sản xuất lúa lai ựạt 613 nghìn ha, giảm gần 100 nghìn ha so với năm 2009 (Cục Trồng trọt, 2012) Tuy diện tắch lúa lai giảm nhưng năng suất lúa lai trung bình từ 6,2 - 6,3 tấn/ha, cao hơn lúa thuần từ 15-20% và ựã trở thành một nhân tố quan trọng góp phần tăng năng suất và sản lượng lúa Chắnh vì vậy, nghiên cứu tuyển chọn các giống lúa lai mới là một ựòi hỏi tất yếu trong những năm gần ựây và tương lai
Việc sử dụng lúa lai ựã góp phần nâng cao năng suất, sản lượng lúa và tạo thêm việc làm, tăng thu nhập cho nông dân thông qua việc sản xuất hạt lai, góp phần bảo ựảm an ninh lương thực ở nhiều tỉnh phắa Bắc và Trung bộ Nhiều giống lúa lai ựã cho năng suất và hiệu quả kinh tế cao Vì vậy Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn ựã xây dựng nhiều chương trình phát triển lúa lai nhằm mở rộng diện tắch và tăng tổng sản lượng loại lúa này
Hàng năm, trong mạng lưới khảo nghiệm có hàng chục giống lúa lai hai dòng của các cơ quan nghiên cứu chọn tạo trong và ngoài nước ựược ựánh giá, nhằm tìm ra những giống có triển vọng ựể phát triển ở Việt Nam Tuy nhiên, ựể ựánh giá khách quan, việc khảo nghiệm các giống này ở các vùng sinh thái khác nhau ở Việt Nam là cần thiết, ựồng thời xác ựịnh ựược mức ựộ phản ứng của những tổ hợp lúa lai với ựiều kiện sinh thái của từng vùng
Chắnh vì những lý do trên chúng tôi thực hiện ựề tài: Ộđánh giá mức ựộ thắch
ứng của các tổ hợp lúa lai hai dòng ở một số ựiều kiện sinh thái phắa Bắc Việt NamỢ
Trang 131.2 Mục ựắch và yêu cầu của ựề tài
1.2.1 Mục ựắch
đánh giá ựược mức ựộ thắch ứng và ựề xuất cá nhân, cơ quan tác giả
mở rộng sản xuất các tổ hợp lúa lai hai dòng mới có triển vọng ở một số ựiều kiện sinh thái phắa Bắc Việt Nam
1.2.2 Yêu cầu
- đánh giá các ựặc ựiểm nông học của các giống thắ nghiệm
- đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các giống thắ nghiệm
- đánh giá mức ựộ nhiễm sâu bệnh hại lúa chắnh của các giống tham gia thắ nghiệm
- đánh giá chất lượng gạo xay xát, chất lượng dinh dưỡng và chất lượng nấu nướng của các giống thắ nghiệm
- đánh giá khả năng thắch ứng và ựộ ổn ựịnh của các giống tại một số vùng sinh thái khác nhau
Trang 142 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa
2.1.1 Nghiên cứu về hiện tượng ưu thế lai ở cây lúa
Ưu thế lai là thuật ngữ chỉ tính trội hơn của con lai F1 so với bố mẹ về sức sinh trưởng, sinh sản, khả năng chống chịu, thích nghi, năng suất, chất lượng và các ñặc tính khác Việc sử dụng ưu thế lai ở F1 trong sản xuất ñại trà, nhằm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế ñược gọi là khai thác ưu thế lai (Trần Duy Quý, 1997)
Nhà khoa học Mỹ J.W Jones (1926) lần ñầu tiên ñã thông báo về sự xuất hiện ưu thế lai trên các tính trạng số lượng và năng suất của cây lúa Sau J.W Jones có rất nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai
về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất (Anomymous, 1977; Lin S.C and Yuan L.P, 1980) ; về tích lũy chất khô (Kim C.H, 1985) về các ñặc tính sinh lý: Cường ñộ quang hợp, hô hấp, diện tích lá (Lin S.C and Yuan, 1980),
về sự phát triển của bộ rễ (Anonymous, 1977), về các ñặc tính chống chịu: chịu rét, chịu hạn, chịu sâu bệnh… Các công trình nghiên cứu này khẳng ñịnh việc khai thác ưu thế lai ở lúa là hướng phát triển có triển vọng (Nguyễn Văn Hoan, 2000) Tuy nhiên, cây lúa là cây tự thụ phấn ñiển hình, khả năng nhận phấn ngoài rất thấp, do ñó việc ứng dụng ưu thế lai gặp khó khăn trong quá trình sản xuất hạt lai F1 Nhiều nhà khoa học ñã nghiên cứu khá sớm nhằm tìm biện pháp sản xuất hạt lai F1: Stansel và Craigmiles (1966); Shinjyo và Omura, 1966 ; Swaminathan và C.S., 1972); Carnahan và C.S, 1972); Athwal và Virmani,
1972 song ñều không thành công vì chưa tìm ñược giải pháp hợp lý
Năm 1964, Yuan L.P và C.S phát hiện ñược cây lúa bất dục trong loài
lúa dại Oryza fatua spontanea tại ðảo Hải Nam và họ ñã thành công trong
việc chuyển gen bất dục ñực di truyền tế bào chất vào lúa trồng, tạo ra các
Trang 15dòng bất dục và ñã mở ñường cho việc khai thác ưu thế lai trên quy mô thương mại Sau 9 năm nghiên cứu, Trung Quốc ñã tạo ñược nhiều dòng CMS, dòng duy trì và dòng phục hồi, thiết lập quy trình công nghệ nhân dòng bất dục, sản xuất hạt lai F1, ñánh dấu bước ngoặt trong lịch sử thâm canh cây lúa lai (Ngô Thế Dân, 2002)
ðồng thời với sự phát triển lúa lai ba dòng, một số kết quả nghiên cứu
về lúa lai hai dòng cũng ñược công bố Năm 1973, Shi M.S phát hiện dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ (PGMS) từ giống Nong Ken 58 (Zhou và C.S, 2000) Năm 1991, các nhà khoa học Nhật Bản (Maruyama và C.S, 1991) ñã áp dụng phương pháp gây ñột biến nhân tạo và tạo ra dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt ñộ Norin PL12 (Yin Hua Qi, 1993; Zhou và C.S, 2000)
Hạt giống lúa lai của Trung Quốc ñã ñược thử nghiệm ở IRRI (1979), Indonesia, ấn ðộ (1990), Mỹ (1993) ñều cho năng suất cao hơn các giống lúa thuần ñịa phương một cách ñáng tin cậy (Quách Ngọc Ân, 1998)
2.1.2 Sự biểu hiện ưu thế lai ở một số tính trạng của cây lúa
2.1.2.1 Ưu thế lai về tính trạng chiều cao cây
Tính trạng chiều cao cây của cây lúa là do một số gen trội ký hiệu là Ph1, Ph2, Ph3, Ph8, Ph9 ñiều khiển (Wu Dianxing et al., 2003), trong ñó gen Ph2 và gen Ph3 nằm trên nhiễm sắc thể số 2 và nhiễm sắc thể số 3, ñó là những gen chính, chúng quyết ñịnh 21- 25% tính trạng chiều cao cây Cây cao thường dẫn ñến khả năng chịu thâm canh kém, cây dễ ñổ và làm giảm năng suất ðể cải tiến các giống lúa, bằng nhiều phương pháp khác nhau người ta ñã chọn ra những giống lúa lùn và nửa lùn do những cặp gen lặn trong nhân chi phối Các nhà khoa học ñã tìm ñược 16 gen lặn ñiều khiển tính trạng lùn và nửa lùn của cây lúa gồm: sd1, sd2, sd3, sd4, sd5, sd6, sd9, sd10 sd11, sd12, sd18, sd27, sd30, sd31,
sd32 vàsd33 Những gen này phân bố trên các nhiễm sắc thể 1, 2, 3, 4, 5, 6, 11,
12, trong ñó tập trung nhiều nhất ở nhiễm sắc thể số 1, 2, 3, 4 và 12 (Wang
Trang 16Feng, et al (1997) Theo ñánh giá của nhiều nhà khoa học thì chiều cao cây của cây lúa lý tưởng nhất là 90- 100 cm, do ñó con lai F1 cũng nên chọn trong phạm vi biến ñộng này (Stansel J.W, Craigmiles J.P (1966)
Chiều cao cây của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố
mẹ Tùy từng tổ hợp, chiều cao cây của lúa lai F1 có lúc biểu hiện ƯTL dương, có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ, có lúc xuất hiện ƯTL âm Vì chiều cao liên quan ñến tính chống ñổ trên ñồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý chọn các dạng nửa lùn ñể con lai có dạng cây nửa lùn (Chang W.L., 1967)
2.1.2.2 Ưu thế lai ở tính trạng thời gian sinh trưởng
Li Z et al., (1995) ñã tìm ra 3 gen trội kiểm soát tính trạng thời gian sinh trưởng của cây lúa là Hd3, Hd8 và Hd9 nằm trên các nhiễm sắc thể số 3, số 8 và
số 9 Ở con lai F1 ưu thế lai về thời gian sinh trưởng thường biểu hiện giá trị dương Một số tác giả Việt Nam cũng công bố những kết quả tương tự Các nhà khoa học khác như: Xu J F, Wang L.Y, 1980 cho rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào dòng bố Kết quả nghiên cứu ở Việt Nam trong những năm 1992- 1994 cho thấy con lai F1 có thời gian sinh trưởng dài hơn dòng bố, dòng mẹ ở cả vụ Xuân và vụ Mùa
ða số con lai F1 có khả năng sinh trưởng khá dài và dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất, thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng bố Một số kết quả nghiên cứu khác xác ñịnh thời gian sinh trưởng của con lai giống thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ chín muộn Con lai F1 hệ ba dòng có thời gian sinh trưởng dài hơn cả bố mẹ ở cả hai
vụ trong năm Giai ñoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai ñoạn sinh trưởng sinh thực của ña số các tổ hợp lai xấp xỉ nhau, sự cân ñối về thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng tạo ra sự cân ñối trong cấu trúc quần thể, là một trong yếu tố tạo nên năng suất cao (Yuan L.P., 1958), (Virmani S.S., 1994) Lúa lai có thời gian sinh trưởng từ 95-135 ngày tương ứng với 12-17 lá/ trên thân chính
Trang 172.1.2.3 Ưu thế lai ở một số tính trạng sinh lý
Nhiều nghiên cứu gần ñây ñã phát hiện lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục tố/ñơn vị diện tích của lá cao, vì vậy hiệu suất quang hợp cao hơn lúa thường Yuan L.P và CS (2003), cho biết khi so sánh giống Nam ưu 2 với dòng phục hồi, con lai F1 có diện tích lá: Thời kỳ trỗ bông 6.913,5
cm2/cây; thời kỳ chín 4.122,8 cm2/cây, trong khi ñó dòng phục hồi có chỉ số diện tích lá tương ứng 4.225,2 cm2 và 2.285,1 cm2/cây, cường ñộ quang hợp của con lai F1 cao hơn dòng bố 35% Cường ñộ hô hấp thấp hơn lúa thường từ 5,6- 27,1%, hiệu suất tích luỹ chất khô của lúa lai cao hơn lúa thường, nhờ vậy mà lượng chất khô trong cây tăng, trong ñó lượng vật chất tích luỹ vào bông hạt tăng mạnh, tích luỹ vào cơ quan thân lá giảm (Trần Duy Quý, 1994; Kasura K, Maeda S, Horie T, Shiraiwa T, 2007)
2.1.2.4 Ưu thế lai biểu hiện ở khả năng chống chịu
Nghiên cứu về tính chịu lạnh của cây lúa, các nhà khoa học cho rằng: tính trạng này do 2 gen lặn ñiều khiển nằm trên NST số 4 và số 7 Con lai F1
có khả năng chống chịu với ñiều kiện lạnh; sức chịu lạnh của lúa lai cao hơn ở thời kỳ mạ, nhưng lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sữa (Sirajul Islam M and
el al (2007)
Diện tích lúa bị hạn chiếm khoảng 30% diện tích trồng lúa của thế giới Các giống lúa chịu hạn hiện nay ñược sử dụng chủ yếu là các giống ñịa phương năng suất thấp Tính chịu hạn của cây lúa là do 6 gen ñiều khiển nằm trên các NST số 2, 4, 5, 6 và số 11 Việc chọn các giống lúa lai có khả năng chịu hạn là một hướng nghiên cứu ở nhiều nước trồng lúa trên thế giới (Ray,
Trang 18có gen kháng ñược các nòi nấm gây bệnh ñạo ôn khác nhau thì con lai F1 sẽ kháng ñược nhiều chủng ñạo ôn
Nghiên cứu về gen chống bệnh bạc lá các nhà khoa học cho biết: Gen kháng bệnh bạc lá bao gồm cả gen trội và gen lặn (Ronald P.C., et al, 1992),
vi khuẩn gây bệnh bạc lá có nhiều nòi ký sinh khác nhau Hiện nay trên thế giới ñã tìm ñược 19 gen kháng bạc lá (Phan Hữu Tôn, 2005) và các gen này: Xa1; Xa2, Xa3, Xa4, xa5, Xa7, Xa21, Xa13… Ưu thế lai có ñược ở tính trạng kháng bệnh bạc lá chủ yếu gây ra nhờ hiệu ứng cộng Do ñó, cần phải chọn cả bố và mẹ có nhiều gen kháng bạc lá thì mới tích luỹ và hy vọng tạo ra giống lai kháng bệnh bạc lá Các tác giả Vũ Thị Thu Hiền, Nguyễn Văn Hoan, Hideshi Yasui và Atsushi Yoshimura, 2007 [56, tr 19], cho rằng 2 gen xa5 và
Xa 21 ñược xác ñịnh là gen có khả năng kháng với các chủng bạc lá ở Việt Nam Các tác giả ñã thực hiện lai chuyển các gen này vào dòng bất dục 103S
và ñã tạo ñược dòng TGMS mới 103SBB và ñây là cơ sở quan trọng ñể tạo ra các tổ hợp lúa lai kháng bệnh bạc lá trong ñiều kiện nhiệt ñới ẩm ở Việt Nam
Rầy nâu phát sinh, phát triển và gây hại cây lúa có nhiều chủng khác nhau
do cả gen trội và gen lặn ñiều khiển Hideshi Yasui và cộng sự, 2007 [55, tr 18] tổng kết, hiện nay người ta ñã tìm thấy 19 gen chính kháng rầy nâu trên một số
giống lúa thuộc loài phụ indica và lúa dại Một số nước tiên tiến người ta ñã
thành công trong việc chuyển gen Bt vào cây lúa Ở Việt Nam theo Nguyễn Văn ðĩnh và Trần Thị Liên(2005) ñã ñánh giá và phát hiện ñược một số tổ hợp lúa lai có khả năng kháng rầy nâu ở mức trung bình trong ñó có TH3-3 là giống
lúa lai hai dòng của Việt Nam chọn tạo
2.1.2.5 Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
Lúa lai có ưu thế về năng suất cao hơn bố mẹ và lúa thuần khi gieo cấy trên diện rộng Hầu hết các tác giả ñều cho rằng, ưu thế lai về các ñặc tính của bông lúa di truyền theo hiệu ứng cộng Tính trạng chiều dài bông do hai gen
Trang 19trội là Pl2 và Pl6 ñiều khiển nằm trên NST số 2 và số 6 [67, tr 37- 40] Nghiên cứu ñặc tính di truyền tính trạng hạt, bông và năng suất ñã phát hiện hệ số di truyền của chúng khá cao Tính trạng số hạt trên bông do 3 gen lặn ñiều khiển
là tns6, tns8, tns11, các gen này nằm trên NST số 6, 8 và 11 (theo Nguyễn Trí Hoàn, 1996)
Số hạt chắc trên bông là tính trạng ñược quan tâm trong quá trình chọn tạo giống; tính trạng này ñược xác ñịnh bởi 2 cặp gen lặn ng1, ng2 nằm trên nhiễm sắc thể số 1 và số 2 (Jinhua Xiao, Jiming Li, et al, 1995) Kim C.H., 1985; Ma Guohui and Yuan L.P, 2002) ñã nghiên cứu ñánh giá nhiều tổ hợp lúa lai và cho biết: Hầu hết các tổ hợp lúa lai ñều cho năng suất cao hơn lúa thường từ 20-30% và họ ñã xác ñịnh ñược mối tương quan thuận giữa năng suất và số hạt/bông (r=0,78); năng suất và khối lượng 1.000 hạt (r=0,57); năng suất và số bông/khóm (r=0,34) Hai chỉ tiêu số hạt/bông và khối lượng 1.000 hạt có tương quan chặt chẽ hơn với năng suất Do ñó, khi chọn cặp bố
mẹ ñể tạo tổ hợp lai F1 cần phải chú ý ñặc biệt ñến mối tương quan của chúng
2.1.2.6 Ưu thế lai thể hiện ở tính trạng dạng hạt và chất lượng gạo
Hình dạng hạt thóc thường có 2 loại: Hạt bầu và hạt dài, thực tế người tiêu dùng thích hạt gạo nhỏ, dài ðây cũng là những tính trạng mang tính chất kinh tế ñối với sản xuất Qua nghiên cứu người ta thấy rằng: Tính trạng hạt bầu là do gen trội ñiều khiển
Mùi thơm của gạo làm tăng phần hấp dẫn ñối với thị hiếu người tiêu dùng,
vì vậy việc tạo ra con lai F1 có mùi thơm cũng rất cần thiết Tragoonrung và cộng sự (1985) ñã xác ñịnh ñược gen lặn kiểm soát tính trạng thơm của giống Jasmine nằm trên nhiễm sắc thể số 8 Ngoài những ñặc ñiểm nêu trên, ñộ mềm của cơm cũng rất quan trọng ðộ mềm của cơm là do hàm lượng Amylose trong gạo quyết ñịnh Nếu hàm lượng Amylose >25% cơm cứng, ngược lại nếu thấp hơn 20% thì cơm dính ướt Tốt nhất là hàm lượng Amylose từ 22-24% ở con lai
Trang 20F1 ñộ dẻo thường biểu hiện trung gian giữa bố và mẹ, muốn con lai có chất lượng gạo tốt, ñộ mềm vừa phải cần chọn bố mẹ có hàm lượng Amyloza trung bình, ñể hạt gạo có hàm lượng Amylose từ 22- 24% [42, tr 84]
2.1.3 Khai thác ưu thế lai ở cây lúa theo hệ thống hai dòng
Bên cạnh việc phát triển lúa lai ba dòng các nhà khoa học ñã phát hiện
và phát triển lúa lai hai dòng Công cụ di truyền chủ yếu của hệ thống này là các dòng lúa bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường EGMS (Enviroment- sensitive Genic Male Sterility) Hệ thống lúa lai hai dòng sử dụng một dòng bất dục và một dòng cho phấn ñể sản xuất hạt lai F1 Khi nhân dòng bất dục ñực không cần dòng duy trì mà chỉ ñiều chỉnh thời vụ gieo cấy sao cho
tự thụ phấn và kết hạt trong ñiều kiện nhiệt ñộ và thời gian chiếu sáng phù hợp
2.1.3.1 Phát hiện và nghiên cứu dòng bất dục ñực mẫn cảm quang chu kỳ (Photoperiodic- sensitive Genic Male Sterility- PGMS)
Năm 1973, theo dõi quần thể ruộng lúa Nong ken 58, Shi M.S (1985),
ñã phát hiện ra một số cá thể bất dục khi trỗ bông trong mùa hè có thời gian chiếu sáng dài trên 14 giờ/ngày Ông thu về trồng trong nhà lưới và nhận thấy, các chồi mọc trỗ bông sau 1/9 khi thời gian chiếu sáng dưới 13 giờ 45 phút ñậu hạt ðem lai cây bất dục với giống khác, thế hệ F1 hữu dục, thế hệ F2 phân ly theo tỷ lệ 3/4 số cây hữu dục: 1/4 số cây bất dục trong ñiều kiện ánh sáng ngày dài Qua nghiên cứu Shi M.S ñã kết luận: Tính bất dục của dòng lúa này là do một cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển; cặp gen có 2 chức năng là ñiều khiển quá trình hình thành hạt phấn bất dục khi gặp pha sáng dài và ñiều khiển quá trình hình thành hạt phấn hữu dục khi pha sáng ngắn
Lu Xing Gui (1994) ñã xác ñịnh gen gây bất dục ñực của các cá thể
chọn từ giống Nong ken 58 là gen lặn pms nằm trên nhiễm sắc thể số 2, dòng
này ñược phát hiện ñầu tiên tại tỉnh Hồ Bắc- Trung Quốc nên ñặt tên là
HPGMS Tiến hành lai HPGMS với các giống thuộc loài phụ Japonica, cho
phân ly ở thế hệ F2, chọn ñược một số dòng PGMS và TGMS Từ dòng
Trang 21Nong ken 58S các nhà khoa học tạo ra hàng loạt dòng EGMS mới: N5047S; WD-1S; 311S; Peiai 64S (Maruyama K, Araki H, Kato H, 1991; Bai D.L, Luo X.H, Yuan L.P, 2002) Nghiên cứu kỹ về tính bất dục ñực của dòng HPGMS, Yuan L P và CS, 1994 cho biết: Dòng này mẫn cảm mạnh với ánh sáng và mẫn cảm yếu với nhiệt ñộ Cũng theo Yuan L.P và
CS (1994), các dòng lúa PGMS mẫn cảm mạnh với ánh sáng từ giai ñoạn phân hoá gié cấp 2 ñến hình thành tế bào mẹ hạt phấn của ñòng non Thời gian chiếu sáng tới hạn gây hữu dục hạt phấn <13 giờ 45 phút với cường ñộ ánh sáng lớn hơn 50 lux Nhiều nghiên cứu khác cho rằng dòng Nong ken
58S là dòng PTGMS mang cả gen tms và gen pms nhưng các gen này nằm
ở 2 vị trí khác nhau trên nhiễm sắc thể (Mei G, Wang M, 1990; Mei M.H,
Xu C.G, Zhang Q, 1999) Gen phục hồi hữu dục ñối với dòng Nong ken 58S (R) (dòng ñược tạo ra nhờ việc gây ñột biến dòng Nong ken 58S) và 1149S (ñược chọn lọc từ việc lai dòng Nong ken 58S với giống lúa
Japonica Nonghu 26) không cùng alen với gen phục hồi dòng Nong ken
58S (Virmani S.S và cộng sự, 2003; Zhang Z., 2004) Lu X.G., Tong M.M., Hoan N.T., 2002, cho biết: Các nhà khoa học Trung Quốc, Ấn ðộ,
Nhật Bản và Việt Nam ñã xác ñịnh có 3 gen pms1; pms2 và pms3 nằm trên
nhiễm sắc thể số 7, 3 và số 12
Dòng Nong Ken 58S ñặc trưng cho dòng bất dục ñực dạng PGMS, các
dòng bất dục này thuộc loài phụ Japonica, bất dục trong ñiều kiện ngày dài,
nhiệt ñộ cao Các dòng PGMS có thể duy trì bằng cách ñể cho tự thụ trong ñiều kiện ánh sáng ngày ngắn và sử dụng làm dòng mẹ ñể sản xuất hạt lai F1trong ñiều kiện ánh sáng ngày dài Ở Việt Nam các nhà khoa học cũng ñã chọn ñược một số dòng PGMS, trong ñó có dòng P5S với ngưỡng chuyển ñổi tính dục là 12 giờ 16 phút phù hợp với ñiều kiện sản xuất trong nước (Nguyễn Thị Trâm, Trần Văn Quang (2003)
Trang 222.1.3.2 Những nghiên cứu về dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ (Thermo- sensitive Genetic Male Sterrility- TGMS)
Năm 1988, Maruyama K và cộng sự ñã phát hiện dòng AnnongS thông qua chọn lọc trong quần thể ñột biến tự nhiên Dòng TGMS này bất dục khi gặp nhiệt ñộ >27OC và hữu dục khi nhiệt ñộ <24OC ở thời kỳ phân chia tế bào
mẹ hạt phấn AnnongS là dòng TGMS ñược phát hiện ñầu tiên thuộc loại phụ
indica, bất dục trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao và hữu dục trong ñiều kiện nhiệt
ñộ thấp (Yuan.L.P., 1994) Năm 1989, Sun Z.X và cộng sự, ñã chọn ñược dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ 5460S, từ quần thể ñột biến của giống lúa IR54 Năm 1989, Yang R.C và CS (1989), chọn tạo ñược dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ R59TS và H89-1 Maruyama và CS (1991), Yang R.C và
CS (1990), thông báo chọn tạo ñược dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ Norin PL-12 bằng phương pháp gây ñột biến Các tác giả ñều ñưa ra kết luận tính bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ do cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển Kinoshita T (1992) ñặt tên cho gen TGMS của dòng 5460S và Norin PL-12
là tms-1 và tms-2 Cũng năm 1991,Virmani S.S và C.S chọn ñược dòng TGMS mới IR32364S từ dòng IR32364 bằng phương pháp ñột biến phóng xạ
và xác ñịnh ñược tính bất dục ñực là do một gen lặn quy ñịnh Theo Latha R, Thiyagarajan và Senthilvel S (2004), năm 2004 các nhà khoa học ñã chọn ñược dòng TS6 có ngưỡng chuyển ñổi tính dục 25,5OC- 26,7OC và do 1 gen lặn ñiều khiển tính bất dục Ngoài ra còn nhiều dòng TGMS ñược tạo ra bằng nhiều phương pháp khác nhau: Dòng TGMS 822 thu ñược từ ñột biến tự nhiên ở giống lúa ñịa phương; dòng TGMS-SA-2 tạo ra bằng phương pháp ñột biến hoá học, dòng Hennong S-1 lai xa giữa indica và lúa dại (Borkakati R.P, 1993) Dòng TGMS-VN1 của Viện Di truyền Nông nghiệp- Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam tạo ra bằng phương pháp gây ñột biến từ giống lúa ñịa phương Chiêm Bầu (Phạm Ngọc Lương, 2000)
Trang 23Hiện nay các nhà khoa học ñã xác ñịnh ñược 5 gen quy ñịnh tính bất
dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ là tms1, tms2, tms3, tms4 và tms5 nằm trên
NST số 8,7,6,9 và NST số 2 (Lu X.G et al, 2002; Dong S.L., 2005), dòng TGMS 0A15-1 ñược chọn tạo bằng phương pháp gây ñột biến có gen quy ñịnh tính bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ nằm trên NST số 6 (Wang C.H et al., 2004) Nguyễn Văn ðồng (1999), bằng phương pháp phân tích BSA kết hợp với kỹ thuật AFLP, RFLP và vi vệ tinh người ta ñã phát hiện và xác ñịnh gen tms mới thứ 3 của dòng TGMS- VN1 chọn tạo tại Việt Nam Gen này ñược
ký hiệu là tms-4(t) nằm cạnh tâm ñộng trên vai ngắn của NST số 2 và không
cùng alen với gen tms-1 và tms-3(t) Khi nghiên cứu ñặc ñiểm di truyền của
gen quy ñịnh tính bất dục ñực, Hà Văn Nhân (2001) cho rằng: 6 dòng TGMS: SE21, T25S, Hương 125S, TGMS4, TGMS5 và TGMS6 ñều do 1 gen lặn nằm trong nhân ñiều khiển
Nghiên cứu thời kỳ mẫn cảm của các dòng TGMS, Bovorkakali R.P, Virmani S.S (1997) cho biết: Giai ñoạn mẫn cảm của dòng Norin PL-12 vào thời ñiểm từ 6 ñến 15 ngày trước trỗ, dòng IR32364S từ 6- 10 ngày trước trỗ Thời kỳ mẫn cảm của dòng TGMS từ 20 ñến 10 ngày trước khi cây lúa trỗ bông (Hoàng Tuyết Minh và Nguyễn Thị Nhạn, 2002)
Theo Nguyễn Thị Trâm, 2000, thời kỳ mẫn cảm nhiệt ñộ của dòng TGMS tương ñối ngắn và muộn, bắt ñầu từ ngày thứ 18 ñến ngày thứ 10 trước trỗ bông và tương ứng với thời kỳ phân hoá ñòng non bước 4 ñến hết bước 5 Nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục và hữu dục của các dòng rất khác nhau
và có thể minh họa sự ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự biến ñổi chức năng gây hữu dục và bất dục của dòng TGMS (sơ ñồ 1)
Trang 24Bất dục Hữu dục do gen Chuyển Bất dục do gen Bất dục sinh lý tms ñiều khiển hoá tms ñiều khiển sinh lý
To thấp To cao
- BUT: Biological Upper Temperature (nhiệt ñộ giới hạn sinh học trên)
- CFP: Critical Fetility Point (ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục)
- CSP: Critical Sterility Point (ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục)
Sơ ñồ 1 cho biết: Khi nhiệt ñộ trung bình ngày xuống thấp hơn hoặc bằng nhiệt ñộ giới hạn sinh học dưới, dòng TGMS bất dục sinh lý Nhiệt ñộ trung bình ngày diễn biến trong khoảng nhiệt ñộ giới hạn sinh học dưới ñến ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục thì dòng TGMS sẽ hữu dục Nhiệt ñộ trung bình ngày diễn biến trong khoảng từ ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục ñến ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục trong thời kỳ mẫn cảm thì dòng TGMS sẽ trở nên bán bất dục và ñây là khoảng nhiệt ñộ giới hạn gây chuyển hoá Nhiệt ñộ trung bình ngày cao hơn ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục thì dòng TGMS sẽ bất dục hoàn toàn, bao phấn không hình thành ñược hạt phấn (Liu Yibai, et al, 1997)
Nghiên cứu ảnh hưởng của 3 ngày nhiệt ñộ thấp ñến giai ñoạn mẫn cảm (bước 4 ñến bước 6) của quá trình phân hoá ñòng 4 dòng Peiai 64S, Anxiang S, Sui 35S và GD-2S; Wang Feng, et al (1997), thông báo ảnh hưởng lớn nhất của
nó là vào thời kỳ cây lúa phân hoá ñòng bước 5 Theo Lê Hữu Khang, 1999, trong gian ñoạn phân hoá ñòng bước 4 ñến bước 5 chỉ cần 2 ngày nhiệt ñộ thấp,
Trang 25một số dòng TGMS ñã hình thành hạt phấn hữu dục, nếu 4 ngày liên tục có nhiệt ñộ thấp ≤24OC tất cả các dòng TGMS tham gia nghiên cứu (T29S, Hương 125S, Peiai 64S và T1S-96) ñều có phấn hữu dục, trong ñó có một số dòng ñậu hạt
Trong ñiều kiện gieo trồng tại Philippine, Borkakati, 1993, kết luận thời
kỳ mẫn cảm với nhiệt ñộ của dòng TGMS từ 6- 15 ngày trước trỗ bông, thậm chí trong giai ñoạn mẫn cảm chỉ cần xử lý 1 giờ nhiệt ñộ cao cũng ảnh hưởng ñáng kể ñến ñộ bất dục của hạt phấn
2.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
2.2.1 Các thuyết về ưu thế lai
Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng Tuy nhiên, các nhà khoa học chưa tìm ra ñược một thuyết duy nhất ñể giả thích hiện tượng ưu thế lai Hiện nay có nhiều giả thuyết ñể giải thích hiện tượng này [21] Trong ñó nhiều tác giả coi ưu thế lai của con lai F1 là do tương tác gen của các bố mẹ khác nhau tạo ra [21, 33, 93] Gần ñây với kỹ thuật lập bản
ñồ và phân tích di truyền, Qifa Zhang và Zhikang Li (2001) ñã khảng ñịnh cơ
sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn
và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội [24]
2.2.1.1 Thuyết tính trội
Thuyết tính trội ñược Davenport ñề xuất năm 1908, sau ñó Bruce Keeble và Pellew bổ sung vào năm 1910 Cơ sở của thuyết này dựa trên nguyên lý tương tác trội lặn trong mỗi locus và tác dụng tích lũy giữa các gen trội không alen với nhau [25], [12]
Khi lai AAbbCCdd với aaBBccDD thu ñược con lai F1 có biểu hiện gen AaBbCcDd thì F1 có biểu hiện ưu thế lai
Khi lai các dòng tự phối với nhau thu ñược con lai F1 kiểu gen dị hợp
tử, các gen trội ñược tích lũy và thể hiện lấn át gen lặn gây hiệu quả xấu, dẫn tới con lai F1 có ưu thế hơn bố mẹ mang các alen lặn ở trạng thái ñồng hợp
Trang 26tử Tuy nhiên, thuyết này không giải thắch ựược khi so sách một dòng thuần nào ựó ựạt mức ựồng hợp tử cao và có mặt nhiều gen trội có lợi nhưng không
có sức sống cao vắ dụ dòng thuần có kiểu gen AABBCCDD (8 gen trội) có thể không cho năng suất hoặc sức sống bằng cây lai F1 AaBbCcDd (4 gen trội) [25], [12]
2.2.1.2 Thuyết siêu trội
Thuyết siêu trội là thuyết nêu ra ựể giải thắch sự tương tác của các alen khác nhau, cùng vị trắ Thuyết siêu trội ựược Shull công bố vào năm 1908, theo thuyết này thì con lai F1 ở trạng thái dị hợp tử có sự tương tác ựặc biệt giữa 2 alen trong cùng một locus ( 2 alen hoàn thành một số chức năng khác nhau, bổ sung cho nhau) dẫn tới hiệu quả sức sống vượt xa các cá thể mang alen ựồng hợp tử [25] Có thể biểu diễn như sau:
AA<Aa>aa hay a1a1<a1a2<a2a2 Thuyết siêu trội ựược nhiều công trình thực nghiệm chứng minh, tuy nhiên vẫn có những dẫn liệu thực nghiệm ựối lập thuyết này Ở cây tự thụ phấn, các con lai giữa các dòng, giống khác nhau về mặt di truyền không phải luôn cho ưu thế lai cao hơn bố mẹ ựồng hợp tử [6] Sự hiểu biết về cơ sở di truyền của ưu thế lai có ý nghĩa to trong chọn tạo giống cho UTL cao UTL chủ yếu là sự biểu hiện sự quyết ựịnh của gen ựến cường ựộ và mức ựộ của các quá trình sinh lý Những giả thuyết về ưu thế lai chỉ ựược chấp nhận nếu dựa trên cơ sở di truyền số lượng (Gallais, 1988)
Hauler và Miranda, 1981 ựã chỉ ra rằng, việc ựưa ra ựịnh nghĩa bao chùm cho cơ sở di truyền của UTL là rất khó Vì di truyền các tắnh trạng số lượng là rất phức tạp vì nó bao gồm tất cả các kiểu phản ứng bên trong gen hoặc tương tác giữa các alen [12]
2.2.2 đánh giá ưu thế lai
để ựánh giá mức ựộ biểu hiện ưu thế lai của các tổ hợp lai khác nhau, các nhà khoa học ựã ựề xuất một số phương pháp thu thập số liệu và tắnh toán
Trang 27mức ñộ biểu hiện của các tính trạng cụ thể thông qua các chỉ tiêu:
- UTL trung bình (Mid-paren heterosis):
F1 - S
UTL chuẩn: Hs(%) = x 100
S
P1, P2: giá trung bình của tính trạng ở bố P1 và mẹ P2
F1: Giá trị trung bình của tính trạng ở con lai F1
Fb: Số ño tính trạng ở bố mẹ cao nhất
S: Số ño của tính trạng ở giá trị chuẩn
2.3 Một số kết quả nghiên cứu về kỹ thuật thâm canh cây lúa lai thương phẩm
Theo Zheng Shengxian và Xiao Quingyuan, 1992 lúa lai có nhu cầu dinh dưỡng cao hơn lúa thuần, ñặc biệt là kali Khi gieo cấy lúa lai ở trà sớm ñạt năng suất 80,3 tạ/ha ñã lấy ñi từ ñất 181,7 kg N; 67,2 kg P2O5; 217,7 kg K2O; ở trà muộn ñạt năng suất 90,1 tạ/ha lấy ñi từ ñất 198,4 kg N; 68,7 kg
Trang 28P2O5 và 263,8 kg K2O (tỷ lệ N:P:K là 1: 0,34 : 1,3) Một số tác giả Viện Hàn lâm Khoa học Nông nghiệp Hồ Nam- Trung Quốc cho rằng: Trong giai ñoạn ñầu cây lúa chỉ sử dụng 16,8% N; 12,9% P2O5 và 12% K2O, trong khi ñó ở giai ñoạn giữa (từ phân hoá ñòng ñến trỗ bông) nhu cầu dinh dưỡng của cây lúa lai tăng lên rất nhanh: 75,9% N; 81,9% P2O5 và 78,7 % K2O so với tổng lượng cây hút Vì vậy, quan niệm bón “nặng ñầu nhẹ cuối” sẽ khó ñạt ñược năng suất tối ña Trên cơ sở này các nhà khoa học Trung Quốc ñã ñề xuất phương pháp bón phân mới cho lúa lai theo kiểu “năng giữa, nhẹ ñầu” Phương pháp này ñược áp dụng thử trên quy mô 25.000 ha (từ năm 1989- 1991), năng suất lúa tăng thêm 6,7- 14,2% (Zheng Shengxian và Xiao Quingyuan, 1992; Nguyễn Văn Bộ và C.S) Tại Hội nghị Quốc tế về lúa lai tổ chức ở Hà Nội (14- 17 tháng 5 năm 2002), một số kết quả về kỹ thuật thâm canh cây lúa lai thương phẩm ñã ñược ñề cập: Sự tăng diện tích lá lúa lai ñóng góp vào việc tăng tích luỹ chất khô và tăng năng suất hạt; ñiều kiện thâm canh thuận lợi năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần là do tăng năng suất tích luỹ chất khô Cấy lúa lai với mật ñộ thưa 20 cm x 30 cm và cấy lần 2 bằng cách tách các dảnh mạ có thể giảm lượng hạt giống tới mức thấp nhất chỉ cần 2,5 kg/ha trong khi ñó năng suất giảm không ñáng kể Sâu bệnh hại chính ñược tìm thấy khi gieo cấy lúa lai là: Rầy lưng trắng, rầy nâu, sâu ñục thân, bệnh bạc lá, bệnh ñạo ôn, bệnh khô vằn Sử dụng các gen kháng ở cây lúa lai có hiệu quả cao ñối với bệnh bạc lá, ñạo ôn thông qua quá trình chọn tạo truyền thống và
sự trợ giúp trong chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử và kỹ thuật chuyển nạp gen (Ngô Thế Dân, 2002) và Nguyễn Văn Bộ và C.S, 1995)
2.4 Những thành công và hạn chế của lúa lai hai dòng
- Các dòng EGMS là những dòng bất dục ñực di truyền nhân mang gen lặn, mẫn cảm với ñiều kiện môi trường Việc nhân dòng bất dục không cần có
sự tham gia của dòng duy trì, chỉ cần ñiều chỉnh thời vụ gieo dòng bất dục sao cho thời kỳ mẫn cảm (18- 12 ngày trước trỗ) trùng vào ngưỡng nhiệt ñộ hoặc
Trang 29ngưỡng ñộ dài ngày phù hợp cho mỗi dòng là có thể thu ñược hạt tự thụ
- Có tới 95% các giống lúa thường có khả năng phục hồi phấn cho các dòng EGMS Như vậy, việc chọn dòng cho phấn sẽ dễ dàng hơn có thể mở rộng ra ngoài phạm vi của các loài phụ (Yuan L.P, 1977)
- Tính bất dục của các dòng EGMS không có liên quan ñến tế bào chất, các ảnh hưởng của kiểu bất dục hoang dại “WA” ñược khắc phục Kiểu gen của các dòng EGMS dễ dàng ñược chuyển sang các giống khác tạo ra các dòng bất dục mới
- Sử dụng dòng EGMS ñể sản xuất hạt lai F1, sẽ giảm ñược một lần lai trong chu kỳ sản xuất hạt giống, có thể hạ giá thành
- Do phạm vi chọn dòng bố mẹ rộng, nên cải tiến ñược chất lượng thương phẩm Có thể chuyển gen tương hợp rộng vào các dòng EGMS và khắc phục ñược một số khó khăn khi lai xa, nhằm tạo ra giống lai siêu cao sản với năng suất trung bình từ 9- 15 tấn/ha/vụ (Nguyễn Thị Trâm, 2000; Nguyễn Văn Hoan, 2000; Ma Guohui and Yuan L.P., 2002)
- Theo Nguyễn Thị Trâm và CS (2007) : Mấy năm gần ñây giống lúa lai hai dòng của Việt Nam ñã khẳng ñịnh ñược vị trí trong cơ cấu giống lúa ở miền Bắc Việt Nam vì có thời gian sinh trưởng ngắn, thích ứng với ñiều kiện vụ Mùa, một vụ lúa thường xuyên gặp nhiều mưa bão, sâu bệnh và rủi ro Sản xuất hạt lai F1 của các tổ hợp lai hai dòng có năng suất cao từ 20- 35 tạ/ha, có nơi ñạt năng suất 40 tạ/ha nên giá hạt giống thấp ñược Nông dân chấp nhận
Tuy nhiên, theo tổng kết của Nguyễn Thị Trâm (2000), hệ thống lúa lai 2 dòng còn bộc lộ những hạn chế sau:
- Sản xuất hạt lai F1 hai dòng vẫn phải tiến hành hàng vụ và ñảm bảo quy trình nghiêm ngặt như sản xuất hạt lúa lai ba dòng Quá trình sản xuất tốn nhiều lao ñộng thủ công nặng nhọc và chịu rủi ro khi ñiều kiện thời tiết thay ñổi ngoài dự ñịnh
- Các dòng EGMS rất mẫn cảm với ñiều kiện môi trường, mà ñiều kiện
Trang 30môi trường lại biến ựổi thất thường, dẫn ựến năng suất hạt lai thấp, ựộ thuần kém, không ựạt tiêu chuẩn chất lượng, ưu thế lai suy giảm gây thiệt hại cho sản xuất
2.5 Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai một số nước trên thế giới
và Việt Nam
2.5.1 Tóm tắt quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc
Trung Quốc là nước ựầu tiên trên thế giới nghiên cứu lúa lai từ năm
1964 Năm 1976 diện tắch gieo cấy lúa lai của Trung Quốc ựạt 133,3 nghìn ha
và ựến nay ựã phát triển rộng rãi trong cả nước Những tỉnh có diện tắch gieo cấy lúa lai nhiều nhất (khoảng 1,2 triệu ha) là: Tứ Xuyên, Hồ Nam, Quảng đông Một số tỉnh khác như Giang Tô, Giang Tây, Phúc Kiến cũng có diện tắch gieo cấy lúa lai ựạt từ 600- 800 nghìn ha (Nguyễn Công Tạn và C.S, 2002) Theo báo cáo của Yuan L.P tại Hội nghị lúa lai do FAO tổ chức tại Hà Nội (14- 17 tháng 5 năm 2002), tổng diện tắch trồng lúa của Trung Quốc là 31 triệu
ha, năng suất bình quân ựạt ựược 6,3 tấn/ha; trong ựó diện tắch gieo cấy lúa lai chiếm 50% và năng suất bình quân ựạt 6,9 tấn/ha Diện tắch sản xuất hạt lai F1của Trung Quốc khoảng 0,14 triệu ha với năng suất hạt lai F1 bình quân là 2,5 tấn/ha (Nguyễn Công Tạn và C.S, 2002 và FAO, 2005)
Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc trong những năm qua ựược chia thành 4 giai ựoạn:
- Giai ựoạn phát hiện và hoàn thiện các vật liệu tạo tổ hợp lai
Từ những kết quả nghiên cứu về ưu thế lai ở cây trồng, Yuan L.P ựã bắt ựầu ý tưởng ứng dụng ưu thế lai ở lúa vào ựầu những năm 1960 Năm
1964 nhóm nghiên cứu của ông ựã phát hiện ựược cây lúa dại bất dục, khi lai với các dạng lúa trồng ựã tìm ựược các dòng duy trì bất dục, dòng phục hồi hữu dục và hình thành nên hệ thống lai Ộba dòngỢ Từ ựây tập ựoàn dòng CMS và dòng duy trì ựầu tiên ra ựời Năm 1973, Zang Xian Chen trường đại học Nông nghiệp Quảng Tây ựã chọn lọc ựược nhiều dòng bất dục Vào thời
Trang 31ñiểm ñó, các tổ hợp có ưu thế lai cao như: Nan you 2, Nan you 6 ñược phóng thích, năng suất vượt 20% so với lúa thuần Kỹ thuật sản xuất hạt giống F1 thành công vào năm 1975, ñã ñánh dấu một bước nhảy vọt trong công nghệ chọn tạo lúa lai dạng indica (Nguyễn Công Tạn và C.S, 2002)
- Phát triển lúa lai ba dòng và hoàn thiện công nghệ sản xuất hạt lai F 1
Nhóm lúa lai ñầu tiên ra ñời thể hiện các ñặc tính tốt như: bộ rễ khoẻ, ñẻ nhánh sớm, to bông và nhiều hạt, cho năng suất vượt 20- 30% so với lúa thuần Với sự nỗ lực của các nhà chọn giống, nhiều tổ hợp lúa lai mới có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chống chịu tốt với sâu bệnh hại và các ñiều kiện ngoại cảnh bất thuận ñã ñưa vào sản xuất như: Wei you 35, Shan you 36
và Wei you 64 Kỹ thuật sản xuất hạt giống cũng có những ñột phá, năng suất hạt lai tăng từ 750 kg/ha lên 2.250 kg/ha là cơ sở cho việc mở rộng và phát triển nhanh diện tích lúa lai thương phẩm (Yuan L.P., 2004)
- Phát hiện các dòng EGMS và phát triển lúa lai hai dòng
Ngoài nghiên cứu và phát triển lúa lai ba dòng, Trung Quốc cũng ñã thành công ñưa vào sản xuất lúa lai hai dòng nhờ phát hiện gen bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm môi trường ở giống lúa Nong ken 58S (Shi M.S, 1985) Dựa vào “công cụ” di truyền mới phát hiện Yuan L.P ñã ñưa ra chiến lược chọn tạo giống lúa lai gồm 3 bước:
+ Bước 1: Lúa lai “ba dòng” với công cụ di truyền là dòng bất dục ñực
di truyền tế bào chất (CMS); dòng duy trì bất dục (B) và dòng phục hồi hữu dục (R) ở bước này các tổ hợp lai chủ yếu là lai giữa các giống cùng loài phụ
có nền di truyền khác nhau ða số tổ hợp lai thuộc loài phụ Indica
+ Bước 2: Lúa lai “hai dòng” với công cụ di truyền là các dòng TGMS, PGMS và các dòng cho phấn Do không phụ thuộc vào nền di truyền
tế bào chất, nên các tổ hợp lai hai dòng có cơ sở di truyền rộng hơn, nhiều tổ hợp lai khác loài phụ ñược tạo ra và ñưa vào sản xuất với năng suất cao vượt trội Trên cơ sở lý thuyết về các dòng EGMS, nhiều dòng bất dục ñực
Trang 32ñược chọn tạo thành công, ñiển hình là dòng Peiai 64S Dòng Peiai 64S có khả năng phối hợp chung cao, khi lai nó với dòng cho phấn sẽ cho kiểu hình cây mới, có năng suất sinh học và hệ số kinh tế cao ðây là một tiến
bộ mới trong việc khai thác ưu thế lai ở cây lúa (Bai Delang et al, 2002) Nhiều tổ hợp có dòng mẹ là Peiai 64S như: Peiliang you 288, Lưỡng ưu bồi cửu ñã phổ biến vào sản xuất trên diện tích rộng Cũng trong thời kỳ này các biện pháp kỹ thuật canh tác và công nghệ sản xuất hạt lai F1 của lúa lai hai dòng ñược thiết lập và phát triển Một số tổ hợp lúa lai hai dòng có nhiều ưu việt như: Hương 125S/dòng 68 có chất lượng gạo tốt, thích hợp gieo trồng trong vụ Xuân ở vùng thâm canh ñất 2 vụ lúa ñưa vào sản xuất năm 2000 ñã ñạt diện tích tới 60 nghìn ha với năng suất bình quân 7,5 tấn/ha và cao hơn khoảng 10% so với lúa lai ba dòng và 20% so với lúa thuần Năm 2002 và 2003, Trung Quốc ñã nghiên cứu chọn tạo ñược trên
80 dòng EGMS như: 545S; 5460S; 8902S; AnnongS-1; HengnongS-1; K9S; Peiai 64S và cho ra ñời hơn 100 tổ hợp lúa lai hai dòng (Bai Delang
et al, 2002; Yuan L.P, 2004)
+ Bước 3: Lúa lai một dòng với công cụ di truyền cơ bản là thể vô phối
và kỹ thuật cố ñịnh ưu thế lai Với chiến lược hoàn hảo này các nhà chọn tạo giống lúa vừa có thể sử dụng dòng thuần vừa có thể sử dụng các dạng dị hợp
tử ñể khai thác tiềm năng tối ña về năng suất, chất lượng, thời gian sinh trưởng và các tính trạng mong muốn khác
- Siêu lúa lai và những cải tiến kỹ thuật thâm canh
Năm 1997, Yuan L.P ñã bắt ñầu nghiên cứu chọn tạo và trình diễn các
tổ hợp siêu lúa lai Ông ñã ñặt mục tiêu nâng cao năng suất tích luỹ tới 100 kg/ha/ngày (các tổ hợp lai trước ñó chỉ ñạt 60- 80 kg/ha/ngày) ñây là một hướng “kết hợp cải tiến ñặc ñiểm hình thái và ứng dụng ưu thế lai” Chương trình tạo giống “siêu lúa lai” gồm hai giai ñoạn, có sự tham gia của 20 cơ quan nghiên cứu nông nghiệp từ năm 1998, giai ñoạn 1 ñã tạo ra siêu lúa lai
Trang 33ñạt năng suất 10,5 tấn/ha vào năm 2000, giai ñoạn 2 năng suất ñạt 12 tấn/ha vào năm 2005 ở diện tích thí nghiệm các giống siêu lúa lai ñạt tới 19,5 tấn/ha ñiển hình là tổ hợp Kim 23A/Q661 (Yuan L.P., 2002)
Năm 2002 tại tỉnh Hồ Nam lần ñầu tiên năng suất lúa lai ñạt ñược 12,26 tấn/ha trên diện tich rộng, năm 2004 năng suất kỷ lục ñã ñạt ñược 13,94 tấn/ha trên diện tích 6,7 ha, tại tỉnh Phúc Kiến (Yuan L.P and Peng Jiming, 2005) Theo Nhân dân nhật báo (12/9/2005), các nhà nông học Trung Quốc ñã trồng giống lúa lai mới "Siêu lúa lai Nhị ưu 28" ñạt năng suất bình quân kỷ lục 18.449,55 kg/ha Giống siêu lúa lai Nhị ưu 28 sẽ ñóng vai trò ñáng kể trong việc nâng cao sản lượng lúa gạo ở Trung Quốc và các
nước trồng lúa khác trên thế giới
ðể có những ñột phá về năng suất, Yuan L.P ñã ñề xuất chiến lược siêu lúa lai và tạo nên mô hình siêu lúa lai với các chỉ tiêu chọn lọc là: Ba lá trên cùng cứng, thẳng, dài và có dạng lòng máng; bông lúa chỉ bằng khoảng 2/3 tổng chiều cao cây lúa; bông to, dao ñộng 300 hạt/bông với khối lượng 1.000 hạt 30 gam, ñạt ñược 300 bông/m2 và năng suất 12- 15 tấn/ha (Yuan L
P Peng Jiming, 2005) Các tổ hợp Peiai 64S/E32 và Peiai 64S/9311 có năng suất siêu cao 14,8- 17,1 tấn/ha trên diện hẹp và 10- 12 tấn/ha trên diện rộng ñã
mở ra thời kỳ siêu lúa lai ở Trung Quốc (Yuan L P., 2002)
2.5.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở ấn ðộ
Theo báo cáo của Mishara B và CS (2002), tại Hội thảo Quốc tế lần thứ 4 về lúa lai tại Hà Nội Ấn ðộ bắt ñầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1981 và ñến năm 1994 ñược phát triển trên diện tích rộng Năm 2001, Ấn ðộ ñã ñưa vào sản xuất 16 giống, trong ñó 6 giống chủ lực có năng suất cao và chất lượng tốt là KRH-2; PHB-71; Sahyadri; PA6201; NSD-2 và giống DRRH-1 Một số giống ñược chọn tạo theo hướng lúa lai thơm chất lượng cao ñược phổ biến khá rộng vào sản xuất, ñiển hình là: Pusa RH-10 Công tác Nghiên cứu lúa lai ở Ấn ðộ ñã thực hiện khá sớm, tạo ñược nhiều tổ hợp lai tốt trên cơ sở
Trang 34lai giữa Indica với Japonica nhiệt ựới, những tổ hợp này cho năng suất cao hơn từ 5- 10% so với con lai giữa Indica và Japonica Sản xuất hạt lai F1 cũng
ựược chú trọng, năng suất từ 1.784 kg/ha (năm 2001) tăng lên 1.997 kg/ha (năm 2004) Nhà nước ựã có những chắnh sách khuyến khắch mở rộng và phát triển lúa lai trên cơ sở kế hoạch 5 năm lần thứ 10 (2002- 2007) phấn ựấu ựạt 3- 4 triệu ha lúa lai Theo Ahmed và C.S, 2002, các nhà khoa học Viện nghiên cứu lúa Hyderabad (Ấn độ) ựã ựánh giá ngưỡng chuyển hóa bất dục, hữu dục,
tỷ lệ thò vòi nhụy và các tắnh trạng nông học của 31 dòng TGMS có nguồn gốc từ IRRI và 50 dòng TGMS của Ấn độ Kết quả cho thấy các dòng TGMS
có triển vọng là: IR68945- 11S; IR68948- 12S; IR68949- 11S; TS 29; IR68294- 7- 1S; IR68297- 1S biểu hiện bất dục hoàn toàn ở nhiệt ựộ 25OC (tháng 7), hữu dục và kết hạt ở nhiệt ựộ thấp khi nở hoa vào tháng 9 ựến tháng
3 (tại Hyderabad) Các tác giả kết luận, trong ựiều kiện khắ hậu tại Hyderabad hoàn toàn phù hợp cho việc nhân dòng TGMS và sản xuất hạt lai F1 (Hoàng Tuyết Minh, 2002)
2.5.3 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Philippine
Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Philippine ựược bắt ựầu từ năm 1989, nhưng ựến năm 1998 chương trình lúa lai mới chắnh thức ựược triển khai ựồng
bộ Năng suất lúa lai ở Philippine cao hơn lúa thuần từ 13- 15% Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Philippine ựã thu ựược kết quả:
- Xác ựịnh ựược 2 dòng CMS tốt nhất là IR58025A và IR62829A có ựộ bất dục ổn ựịnh và khả năng thắch ứng cao với các ựiều kiện sinh thái; nhập nội các dòng CMS kiểu Dian, STB và ZTB và cho lai thử chúng với các giống lúa ựịa phương có năng suất cao và ựã tìm ra các dòng duy trì bất dục mới phù hợp với ựiều kiện của Philippine (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002)
- đánh giá con lai F1: Các tổ hợp lúa lai có triển vọng ựều ựược xác ựịnh trong các thắ nghiệm so sánh vào mùa khô và mùa mưa Trong hệ thống thắ nhiệm Quốc gia, xác ựịnh ựược một giống có triển vọng là: IR62884H
Trang 35(IR58025A/IR3486-179-1-2-IR) Tổ hợp này có ưu thế lai chuẩn về năng suất
là 16,4% trong mùa mưa và 26,9% trong mùa khô hạn, ñáp ứng ñược mục tiêu của chương trình chọn giống ñặt ra
2.5.4 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Mỹ
Các nhà khoa học Mỹ ñã sử dụng kỹ thuật chọn giống phân tử (Molecular breeding) nhằm xác ñịnh những tổ hợp lai mới với những ñặc tính
mà thị trường ñòi hỏi Kỹ thuật này giúp họ có thể giảm bớt 5- 6 thế hệ trong chu kỳ chọn tạo bố mẹ, tương ñương với khoảng thời gian là 2- 3 năm
Theo Walton M (2003), các nhà chọn giống lúa lai ở Mỹ ñã ñưa ra 5 tiêu chí quan trọng là: Năng suất hạt cao; năng suất xay xát cao; khả năng chống chịu sâu bệnh tốt; chất lượng gạo cao và khả năng chống ñổ tốt thuận lợi cho cơ giới hoá Sau 4 năm các nhà chọn giống chọn ñược 3 tổ hợp tốt nhất trong số 1.000 tổ hợp ñược lai tạo và ñã ñưa vào sản xuất trên diện tích rộng với năng suất bình quân ñạt 10 tấn/ha (cao hơn 20% so với lúa thuần)
Năm 2003, diện tích lúa lai của Mỹ ñạt khoảng 10 ngàn hecta, nhiều tổ hợp lai mới ñáp ứng ñược nhu cầu sản xuất và thị trường tiêu thụ ngày một tốt hơn, bao gồm các tổ hợp XL723, Clearfield XL8, Clearfield XL730, XP710, XP721 và XP316M Năm 2004, tổng diện tích lúa lai ñạt trên 40.000 hecta, gấp hơn 8 lần năm 2001 và chiếm 2% diện tích lúa toàn nước Mỹ Thành công của Mỹ là bài học kinh nghiệm, khuyến khích nhiều quốc gia quan tâm ñầu tư hơn nữa cho nghiên cứu phát triển lúa lai
2.5.5 Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam
2.5.4.1 Quá trình phát triển lúa lai thương phẩm ở Việt Nam
Việt Nam ứng dụng thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai của Trung Quốc từ năm 1991 Chương trình nghiên cứu phát triển lúa lai ñược Chính phủ ñầu tư và ñã thu ñược nhiều thành tựu ñáng khích lệ Diện tích gieo cấy lúa lai thương phẩm tăng liên tục từ 100 ha (năm 1991), lên 600 ngàn ha (2003), năm 2009 ñạt trên 710 ngàn ha và Việt Nam trở thành quốc
Trang 36gia có diện tích lúa lai lớn thứ ba thế giới sau Trung Quốc và Ấn ðộ Năm
2011 diện tích lúa lai có giảm nhưng vẫn ñạt 595 nghìn ha
So với diện tích lúa cả nước, lúa lai chỉ chiếm 12-15%, tuy nhiên lúa lai ñóng vai trò quan trọng ở phía Bắc với diện tích chiếm 32-33% trong vụ ñông xuân và khoảng 17-20% trong vụ hè thu, vụ mùa, ñặc biệt ở các tỉnh TDMNPB, BTB Các tỉnh phía Bắc có diện tích lúa lai lớn trong vụ ñông xuân
là Thanh Hóa 57-60% diện tích, Nghệ An 72-73%, Lào Cai 80%, Tuyên Quang 60-70%, Yên Bái 60-65% và Phú Thọ khoảng 50%
Diện tích sản xuất lúa lai qua các năm (từ 2001 – 2012)
Trang 37Nguyên (TN) và bước ñầu vào ðồng bằng sông Cửu Long (ðBSCL), chủ yếu trong vụ ñông xuân (ðX) Vụ ðX 2010, diện tích lúa lai tại DHNTB là 14.600 ha (8,4%), TN (4.400 ha (6%), ðBSCL: 6000 ha (0,3%);tương ứng vụ ñông xuân 2011 là 8.445 ha (4,8%), 6.728 ha (9%), 9.550 ha (0,6%) Tỉnh có diện tích lúa lai lớn là Quảng Nam 12-16%, Bình ðịnh 7-15%, ðắk Lắk 6-14%, ðắc nông 30-45%, Cà Mau 10%
ðến nay ñã có 64 giống lúa lai ñược công nhận chính thức, trong ñó có các giống do các ñơn vị trong nước chọn tạo: VL20, VL24, TH3-3, TH3-4, TH3-5, TH7-2, HYT83, HYT100, HYT102, HYT103, HC1, Nam ưu 603, Nam
ưu 604, Thanh ưu 3, LC25, LC212, Bắc ưu 903KBL; số còn lại của trên 30 công
ty nước ngoài ñang hoạt ñộng tại Việt Nam, trong ñó chủ yếu là các công ty Trung Quốc: Nhị ưu 838, D.ưu 527, Nhị ưu 63, Khải Phong số 1, Q ưu số 1, Thục Hưng 6, CNR36, Nhị ưu 86B, N.ưu 69, Nhị ưu số 7, Nghi hương 2308, Phú ưu số 1, Phú ưu số 4, D ưu 725, D ưu 6511, Nhị ưu 986
2.5.4.2 Quá trình nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai ở Việt Nam
Theo Nguyễn Văn Luật và C.S, 1996, Việt Nam bắt ñầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1993, tại Hậu Giang và Hà Nội Nguồn vật liệu dùng cho nghiên cứu
du nhập chủ yếu từ Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế IRRI, Trung Quốc và môt số nước khác Nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam chậm hơn các nước trong khu vực, nhưng do nắm bắt ñược những thành tựu của thế giới và hỗ trợ của dự án dự án TCP/VIE/252 [4], trong thời gian ngắn Việt Nam ñã ñạt ñược những kết quả nhất ñịnh: Làm chủ công nghệ chọn thuần giống bố mẹ, sản xuất hạt lai F1 và
ñã tạo ñược nhiều tổ hợp lúa lai mới có năng suất cao và chất lượng khá Những kết quả này cho phép chúng ta chủ ñộng ñược nguồn giống có chất lượng, giá thành hạ ñể nhanh chóng phát triển lúa lai một cách vững chắc
- Nhập nội, làm thuần và chọn tạo dòng bố mẹ mới
+ ðối với lúa lai ba dòng: Các nhà nghiên cứu ñã thu thập và ñánh giá tính thích ứng của 77 dòng bất dục và các dòng duy trì tương ứng từ Viện
Trang 38Nghiên cứu lúa Quốc tế, Trung Quốc, ấn độ đồng thời nghiên cứu và duy trì
ựược nguồn bố mẹ (Hoan N.T, 1977) Hiện nay các dòng CMS ựang ựược sử
dụng ở Việt Nam là: BoA, Kim23A, Nhị 32A; D62A; IR58025A; AMS71A, AMS72A, AMS73A và các dòng phục hồi tương ứng (Nguyễn Trắ Hoàn và C.S, 2006) Một số dòng bất dục, dòng duy trì và dòng phục hồi: BoA, BoB, Trắc 64, Quế 99, IR58025A, IR58025BẦựã ựược chọn và nhân thuần với khối lượng lớn cung cấp cho sản xuất hạt lai F1 đã tạo ra ựược 8 dòng CMS từ
nguồn lúa dại Oryza Rifrupogon, Oryza NivaraẦ Trong ựó có 4 nguồn bất dục
ựực tế bào chất từ lúa dại đồng Tháp Các dòng này có kiểu bất dục ựực di truyền Ộgiao tử thểỢ (Gametophytic), khác với nguồn ỘWAỢ của Trung Quốc (Hoan N.T, 1997)
+ đối với lúa lai hai dòng: Việt Nam ựã thu thập ựược các dòng TGMS nhập nội và tạo ựược các dòng TGMS làm cơ sở cho việc phát triển lúa lai hai dòng Dòng Peiai 64S do chưa thắch ứng với ựiều kiện Việt Nam, phân ly nhiều (phải khử lẫn từ 5- 10%) Các nhà chọn giống ựã thực hiện quy trình sản xuất hạt siêu nguyên chủng thông qua thanh lọc trong nhà khắ hậu nhân tạo, ựiều khiển nhiệt ựộ <24OC, thu những cây mẹ có ngưỡng chuyển ựổi tắnh dục ổn ựịnh và nhân giống phục vụ sản xuất hạt lai F1 (Nguyễn Thị Trâm và C.S, 2002) [38] đồng thời sử dụng dòng Peiai 64S có gen tương hợp rộng lai với các dòng TGMS khác hoặc các giống lúa thường và chọn ựược các dòng TGMS có gen tương hợp rộng Trong số các dòng chọn tạo trong nước có trên
20 dòng sử dụng vào việc tạo ra các tổ hợp lai có triển vọng: 103S; 135S (Nguyễn Văn Hoan, Vũ Hồng Quảng và C.S, 2007), (Nguyen Van Hoan, Vu Hong Quang, Pham Van Cuong, 2007); T24S, T25S, T26S, T27S, T29S, T1S-96; P5S (Viện Sinh học Nông nghiệp) thắch hợp với ựiều kiện Việt Nam (Nguyễn Thị Trâm, Trần Văn Quang, 2003) VN-TGMS 1, VN-TGMS 2, VN-TGMS 3, VN-TGMS 12, AMS31S, AMS32S, AMS31SẦ (Viện Cây lương thực và Cây thưc phẩm- Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam) TGMS-VN1,
Trang 39D101S, D102S, D103S, TGMS18-2, 11S (Viện Di truyền Nông nghiệp- Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam) Các dòng TG1, TG2, TG4, TG22 (Trung tâm Khảo- Kiểm nghiệm Giống cây trồng, Phân bón và Sản phẩm nông nghiệp Quốc gia) Chọn ñược hơn 200 dòng phục hồi mới, trong ñó có 22 dòng kháng rầy nâu, bạc lá và ñạo ôn Nhiều nghiên cứu ở mức ñộ phân tử ñối với các dòng TGMS ñã xác ñịnh ñược gen tms4 nằm trên NST số 2, gen tms6 nằm trên NST
số 4 của cây lúa và ñịnh hướng cho việc khai thác các gen này trong công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng
- Tuyển chọn tổ hợp lai mới
Nhập nội và tuyển chọn tổ hợp lúa lai thích hợp với ñiều kiện Việt Nam ñược thực hiện từ năm 1990 trở lại ñây Trong quá trình ñó, chúng ta ñã tuyển chọn ñược bộ giống lúa lai cho vụ Xuân gồm: Shan ưu 63, Shan ưu quế 99, Nhị ưu 63, Nhị ưu 838, D.ưu 527, Khải phong Bộ giống lúa lai cho vụ Mùa
ở ñồng Bằng sông Hồng: Bắc ưu 64, Bắc ưu 903, Bắc ưu 203 chịu úng năng suất cao Bộ giống lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn cho vụ Mùa sớn và vụ
Hè Thu: Bồi tạp Sơn thanh, Bồi tạp 49, Nghi hương 2308 phổ biến trên diện tích rộng góp phần nâng cao sản lượng lúa ở các tỉnh phía Bắc (Phạm ðồng Quảng và C.S, 2006)
- Tạo tổ hợp lai mới trong nước
Từ những vật liệu dòng bố mẹ chọn tạo trong nước ñã tạo ra một số tổ hợp mới theo hướng năng suất, chất lượng cao, chống chịu tốt với sâu bệnh hại và ñiều kiện bất thuận thay thế dần các tổ hợp lai nhập nội từ Trung Quốc Mỗi năm các cơ quan nghiên cứu ñã lai thử hàng nghìn tổ hợp và tuyển chọn ñược một số tổ hợp có năng suất chất lượng cao Trong ñó ñiển hình là: HYT
57, HYT 83 (Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa lai) Tổ hợp lúa lai hai dòng Việt lai 20, TH3-3… (Trường ñại học Nông nghiệp Hà Nội) chọn tạo, các tổ hợp này có thời gian sinh trưởng ngắn, thích ứng cho vụ Xuân muộn, Mùa sớm Năng suất tương tương ñương BTST ðiểm nổi bật của các tổ hợp
Trang 40là gạo ngon và dễ sản xuất hạt lai
- Xây dựng quy trình và sản xuất hạt lai F 1
Theo Nguyễn Trắ Hoàn, 2001, 2003, sau nhiều năm nghiên cứu và sản xuất thử, Trung tâm Nghiên cứu lúa lai ựã hoàn thiện qui trình sản xuất hạt lai
F1 các tổ hợp lúa lai gồm: Bắc ưu 903, Bắc ưu 64, Nhị ưu 63 và Nhị ưu 838 Các qui trình này ựã ựược Bộ NN&PTNT cho phép áp dụng rộng rãi trong cả nước Năng suất hại lai F1 trên diện tắch rộng (trong ựiều kiện khắ hậu, thời tiết bình thường) có thể ựạt 2- 3,5 tấn/ha Một số biện pháp kỹ thuật ựiều khiển dòng bố mẹ trỗ bông trùng khớp và tạo kết cấu quần thể hợp lý ựã ựược nghiên cứu và thu ựược kết quả tốt Năm 2001, diện tắch sản xuất hạt lai F1 là 1.450 ha ựạt năng suất bình quân 1.750 kg/ha (do ựiều kiện bất thuận của thời tiết) Năm 2002, diên tắch sản xuất là 1.600 ha, năng suất bình quân ựạt 2.500 kg/ha và sản lượng hạt lai F1 thu ựược 4.000 tấn
Tổ hợp lúa lai hai dòng Việt lai 20 (103S/R20) khi mới ra ựời cũng ựã ựạt ựược năng suất hạt lai trung bình 1.603 kg/ha (năm 1998), tăng lên 3.015 kg/ha (năm 2001) trên diện tắch sản xuất hạt lai F1 12 ha; năng suất cá biệt ựạt ựược 4.432kg/ha Tổ hợp TH3-3 (T1S-96/R3) có năng suất khi sản xuất hạt lai F1 khá cao, bình quân ựạt ựược 3.210 kg/ha trên diện tắch rộng ở nhiều vùng sinh thái khác nhau; vụ Mùa năm 2007 tại trại giống đông Cương- Yên Bái ựã ựạt năng suất 42 tạ/ha trên diện tắch 10 ha Nguyễn Trắ Hoàn, Nguyễn Văn Thư, Nguyễn Thị Trâm và CS (2007), tiết kiệm trong việc sử dung GAa (liều lượng từ 60- 100 gam/ha) nên giá thành hạt lai hạ rất phù hợp với ựiều kiện hiện tại của người Nông dân Việt Nam (Nguyễn Thị Trâm và C.S, 2003)