----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE PHI2
Trang 1BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
- -NGUYỄN ANH DŨNG
ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA CON LAI GIỮA GIỐNG LÚA CẠN VÀ GIỐNG LÚA CẢI TIẾN
LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP
Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số: 60.62.05
Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS VŨ VĂN LIẾT
HÀ NỘI - 2009
Trang 2LỜI CAM ĐOAN
- Tôi xin cam đoan rằng số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
- Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đã được chỉ rõ nguồn gốc.
Tác giả luận văn
Nguyễn Anh Dũng
Trang 4LỜI CẢM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và chân thành đến PGS.TS Vũ Văn Liết, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tận tình giúp
đỡ, hướng dẫn tôi trong việc định hướng đề tài cũng như trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc và tập thể cán bộ công nhân viên trong Bộ môn Chọn tạo giống lúa cho vùng khó khăn, Trung tâm Nghiên cứu và phát triển lúa thuần, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, Liên Hồng, Gia Lộc, Hải Dương đã giúp đỡ, tạo mọi điều kiện về mặt vật chất và thời gian để tôi hoàn thành khoá học này
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể các Thầy cô giáo trong Viện Sau đại học, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông học, Trường Đại học Nông nghiệp
Hà Nội đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài này.
Qua đây, tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân, bạn bè, là những người luôn ủng hộ tôi trong suốt quá trình học tập và thực tập tốt nghiệp.
Tác giả luận văn
Nguyễn Anh Dũng
Trang 52.1.3 KHÁI NIỆM VỀ TÍNH CHỐNG, NÉ (TRỐN), TRÁNH, CHỊU
HẠN, KHẢ NĂNG PHỤC HỒI SAU HẠN VÀ CÁC CƠ CHẾ
2.1.5 ẢNH HƯỞNG CỦA HẠN TỚI SẢN XUẤT NÔNG NGHIỆP
VÀ BIỆN PHÁP KHẮC PHỤC NÂNG CAO TÍNH CHỐNG
2.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LÚA CẠN VÀ LÚA CHỊU HẠN
2.2.1 NGUỒN GỐC VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA CÂY LÚA CẠN, LÚA
Trang 62.2.3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LÚA CẠN, LÚA CHỊU HẠN
4.1.3 KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ CÁC ĐẶC TRƯNG SINH TRƯỞNG 52
4.1.5 CÁC YẾU TỐ CẤU THÀNH NĂNG SUẤT VÀ NĂNG SUẤT
674.2 KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ CÁC DÒNG PHÂN LY Ở THẾ HỆ F2
Trang 74.2.4 CHIỀU CAO CÂY CUỐI CÙNG CỦA CÁC QUẦN THỂ
Trang 8DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU
F1 : Thế hệ đầu tiên của con lai
F2 : Thế hệ thứ hai của con lai
CH : Chịu hạn
TGST: Thời gian sinh trưởng
S.E.S : Hệ thống đánh giá tiêu chuẩn trên cây lúa
CURE: Chương trình nghiên cứu và phát triển lúa cho vùng khó khănFAO : Tổ chức Nông lương thế giới
CIAT : Trung tâm Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế
WMO: Tổ chức Khí tượng thế giới
IRRI : Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế
IRAT : Viện Nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới
IITA : Viện Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế
ICA : Viện Nông nghiệp Cô-lôm-bia
IAC : Viện Nông nghiệp Campinas
Trang 9DANH MỤC BẢNG
4.1 Khả năng chịu hạn của các tổ hợp, giống lúa thí nghiệm trong
chậu vại ở giai đoạn trỗ bông trong vụ mùa 2008 tại Gia Lộc, Hải
4.2 Số ngày trỗ và hệ số thu hoạch bông của các tổ hợp, giống lúa thí
nghiệm trong chậu vại giai đoạn trỗ bông, vụ mùa 2008 tại Gia Lộc,
4.3 Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp, giống lúa thí nghiệm
trong điều kiện đủ nớc vụ mùa 2008 tại Gia Lộc, Hải Dơng 514.4 Chiều dài, số lợng rễ chính và khối lợng khô của bộ rễ của các tổ
hợp, giống lúa thí nghiệm trong chậu vại vụ mùa 2008 tại Gia
4.5 Một số đặc điểm nông học của cây mạ của các tổ hợp, giống lúa thí
nghiệm trong điều kiện đủ nớc vụ mùa 2008 tại Gia Lộc, Hải Dơng 554.6 Động thái tăng trởng chiều cao cây và chiều cao cây của các tổ hợp,
giống lúa thí nghiệm trong điều kiện đủ nớc vụ mùa 2008 tại Gia
4.7 Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp, giống lúa thí nghiệm trong
điều kiện đủ nớc vụ mùa 2008 tại Gia Lộc, Hải Dơng 594.8 Chiều dài, chiều rộng và góc lá đòng của các tổ hợp, giống lúa thí
nghiệm trong điều kiện đủ nớc vụ mùa 2008 tại Gia Lộc, Hải Dơng 614.9 Chiều dài bông, kích thớc và khối lợng hạt của các tổ hợp, giống
lúa thí nghiệm trong điều kiện đủ nớc vụ mùa 2008 tại Gia Lộc,
4.10 Thời gian sinh trởng của các tổ hợp, giống lúa thí nghiệm trong
điều kiện đủ nớc vụ mùa 2008 tại Gia Lộc, Hải Dơng 654.11 Mức độ nhiễm sâu bệnh hại chính của các tổ hợp, giống lúa thí
nghiệm trong điều kiện đủ nớc vụ mùa 2008 tại Gia Lộc, Hải
4.12 Yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp, giống lúa
thí nghiệm trong điều kiện đủ nớc vụ mùa 2008 tại Gia Lộc, Hải
4.13a Số lợng cá thể F1 tạo thành các quần thể phân ly ở thế hệ F2 71
Trang 104.13b Ký hiệu các quần thể phân ly ở thế hệ F2 714.14 Tỷ lệ nảy mầm của hạt trong dung dịch đờng Saccarin 1% và
KCLO3 3% (7 ngày sau xử lý) của các cá thể đợc chọn ở thế hệF1 tạo thành các quần thể phân ly ở thế hệ F2 734.15 Số cây sống sót sau các đợt hạn của các quần thể phân ly F2
trong điều kiện gieo cạn vụ xuân 2009 tại Gia Lộc, Hải Dơng 754.16a Đánh giá các quần thể phân ly F2 về độ cuốn vào của lá giai đoạn
đẻ nhánh trong điều kiện gieo cạn vụ xuân 2009 (hạn 10 ngày) 774.16b Đánh giá các quần thể phân ly F2 về độ cuốn vào của lá giai đoạn
làm đòng trong điều kiện gieo cạn vụ xuân 2009 (hạn 8 ngày) 794.16c Đánh giá các quần thể phân ly F2 về độ thoát cổ bông giai đoạn
trỗ - chín trong điều kiện gieo cạn vụ xuân 2009 (hạn 14 ngày) 814.17a Sự phân bố tính trạng chiều dài bông ở F2 của các tổ hợp lai trong
điều kiện đủ nớc vụ xuân 2009 tại Gia Lộc, Hải Dơng 824.17b Sự phân bố tính trạng chiều dài bông ở F2 của các tổ hợp lai trong
điều kiện gieo cạn vụ xuân 2009 tại Gia Lộc, Hải Dơng 834.18 Sự phân bố chiều cao cây cuối cùng ở F2 của các tổ hợp lai vụ
4.19 Sự phân bố thời gian sinh trởng ở F2 của các tổ hợp lai vụ xuân
4.20 Sự phân bố về năng suất cá thể thực thu ở F2 của các tổ hợp lai
4.21 Số lợng cá thể đợc chọn lọc cho thế hệ F3 từ các quần thể phân
Trang 11DANH MỤC HÌNH
4.1 Động thái tăng trưởng chiều cao cây và chiều cao cây của các tổ
hợp, giống lúa thí nghiệm trong vụ mùa 2008 tại Gia Lộc, Hải
4.2 Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp, giống lúa thí nghiệm trong vụ
4.3 Năng suất của các tổ hợp, giống lúa thí nghiệm vụ mùa 2008 tại
4.4 Sự phân bố chiều cao cây cuối cùng ở F2 của các tổ hợp lai trong
4.5 Sự phân bố chiều cao cây cuối cùng ở F2 của các tổ hợp lai trong
4.6 Sự phân bố về năng suất cá thể thực thu ở F2 của các tổ hợp lai
4.7 Sự phân bố về năng suất cá thể thực thu ở F2 của các tổ hợp lai
Trang 121 MỞ ĐẦU
1.1 Đặt vấn đề
Việc đối phó với những trận hạn hán thường xuyên, đã trở thành mộtphần trong cuộc sống của hàng triệu người dân nghèo ở các vùng nông thônchâu Á Năm 2004, một trận hạn hán khắc nghiệt tại nhiều nơi thuộc châu Á
đã không chỉ dẫn đến những thiệt hại về nông nghiệp trị giá đến hàng trămtriệu đôla, mà còn đẩy hàng triệu người lâm vào cảnh đói nghèo Mặc dù năngsuất lúa ở những vùng có tưới đã tăng gấp 2 đến 3 lần so với 30 năm trước đây,nhưng ở vùng canh tác nhờ nước trời năng suất tăng lên ở mức rất nhỏ, bởi vì sửdụng giống lúa cải tiến ở những vùng này rất khó khăn do môi trường khôngđồng nhất và biến động, hơn nữa tạo giống chịu hạn thích nghi cho điều kiện khókhăn này còn rất hạn chế [22]
Hiện nay, nhu cầu lúa gạo cho con người ngày một tăng, theo dự báo của
tổ chức FAO cho những năm 1990 - 2025 thì lúa gạo sản xuất phải tăng mỗinăm 21% là cần thiết để bảo hộ cho sự tăng dân số 1,7% mỗi năm Nhưng trong
130 triệu ha đất trồng lúa hiện nay, có khoảng 20% diện tích đang canh tác trongđiều kiện khô hạn hoặc phụ thuộc vào nước mưa tự nhiên Sự khan hiếm vềnước tưới phục vụ cho nông nghiệp đã được báo động trong nhiều hội nghị khoahọc của thế giới gần đây Khô hạn sẽ là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởngđến an toàn lương thực của thế giới Tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệpkhông phải là vô tận, bên cạnh đó là áp lực dân số kèm theo sự phát triển đô thị,
sự kiện ấy sẽ làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và cho phát triển côngnghiệp Do đó, sự khan hiếm nước phục vụ nông nghiệp là vấn đề đang được dựbáo rất cấp thiết trên quy mô toàn cầu Hạn hán được xem như là một trongnhững hậu quả nghiêm trọng do sự suy giảm của nguồn nước Với tầm quantrọng như vậy, người ta đã hoạch định một thứ tự ưu tiên trong đầu tư nghiên
Trang 13cứu tính chống chịu khô hạn trong lĩnh vực cải tiến giống cây trồng trên toàn thếgiới.
Việt Nam là một nước đang phát triển, sản xuất nông nghiệp còn chiếmmột tỷ trọng lớn trong nền kinh tế quốc dân Đất đồi núi chiếm 3 phần tư diệntích lãnh thổ, ở những vùng đồi núi đất nông nghiệp chủ yếu là đất dốc, kémmàu mỡ và chưa có hệ thống tưới tiêu chủ động, canh tác lúa và cây lương thựckhác chủ yếu nhờ nước trời Do vậy cây trồng ở những vùng này cho năng suấtthấp và bấp bênh Hiện trạng cân đối lương thực trong cả nước và nhất là giữamiền xuôi và miền núi, sự đảm bảo ổn định lương thực cho vùng sâu, vùng xa,vùng trồng cây công nghiệp vẫn là vấn đề lớn giúp cho sự ổn định về kinh tế vàcanh tác định cư ở các vùng này
Vấn đề cải tiến giống và kỹ thuật canh tác đã và đang được đặt ra, việc sửdụng giống lúa có khả năng thích nghi và chống chịu cao là một biện pháp tiếtkiệm chi phí hữu hiệu nhất Chính vì vậy, để nâng cao và ổn định sản lượng lúatrong điều kiện khô hạn, nhằm làm giảm thiểu thiệt hại do hạn hán gây ra, việcxác định và chọn tạo ra các giống lúa cải tiến có khả năng chịu hạn đã trở thànhmột trong những vấn đề cấp thiết hiện nay Mặt khác, tạo ra những giống lúamang gen chịu hạn cũng là việc làm cần thiết cho cả những vùng trồng lúa có đủđiều kiện thủy lợi bởi vì tình trạng thiếu nước có thể xảy ra ở hầu hết các vùngtrồng lúa, theo thống kê có tới 90% diện tích trồng lúa trên thế giới chịu ảnhhưởng của khô hạn trong vài giai đoạn sinh trưởng
Bên cạnh đó, nhằm khắc phục một số hạn chế của các giống lúa cạn địaphương như thời gian sinh trưởng dài chỉ trồng được một vụ (mùa mưa), độthuần không cao, chịu thâm canh kém và khả năng chịu hạn cũng khác nhau thìviệc lai tạo và chọn lọc ra những giống lúa cải tiến mang gen chống chịu hạn,cho năng suất cao ổn định, thời gian sinh trưởng ngắn sẽ mang lại hiệu quả caocho các vùng thường xuyên bị hạn và những vùng sản xuất lúa nước khác
Trang 14Để tạo nguồn vật liệu ban đầu cho chương trình chọn tạo giống lúa chịu
hạn chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: " Đánh giá khả năng chịu hạn của con lai giữa giống lúa cạn và giống lúa cải tiến"
1.2 Mục đích và yêu cầu
1.2.1 Mục đích
Lai giữa giống lúa chịu hạn và giống cải tiến nhằm chọn được các dòngvật liệu có khả năng chịu hạn, năng suất cao và đặc điểm nông sinh học phùhợp cung cấp cho chương trình chọn tạo giống lúa cải tiến cho vùng khó khăn
về nước tưới
1.2.2 Yêu cầu
- Đánh giá các dòng bố mẹ đưa vào chương trình lai chọn tạo giống lúachịu hạn
- Đánh giá khả năng chịu hạn của con lai thế hệ F1 và F2
- Đánh giá đặc điểm nông, sinh học và chống chịu sâu bệnh của cácdòng chịu hạn để xác định các dòng chịu hạn có đặc điểm tốt cung cấp chochương trình chọn giống lúa chịu hạn cải tiến
1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Đề tài được thực hiện dựa trên cơ chế tái tổ hợp gen và hiện tượng phân
ly các tính trạng khi lai hữu tính giữa các giống lúa bố mẹ có sự sai khác vềnguồn gốc sinh thái địa lý và các yếu tố cấu thành năng suất cũng như khả năngchống chịu Trong đó, các giống lúa cạn có khả năng chịu hạn tốt nhưng khảnăng thâm canh và cho năng suất thấp Các giống này được dùng làm mẹ để laivới giống lúa cải tiến Q5 và Khang dân 18 có khả năng thâm canh và cho năngsuất cao nhưng khả năng chịu hạn kém Việc lai tạo này nhằm tạo ra các biến dịtái tổ hợp mới làm nguồn vật liệu để phục vụ công tác chọn lọc các dòng cókhả năng chịu hạn, năng suất cao và đặc điểm nông sinh học phù hợp cung cấpcho chương trình chọn tạo giống lúa cải tiến cho vùng khó khăn về nước tưới
Trang 162 TỔNG QUAN
2.1 Cơ sở khoa học của đề tài
Trong công tác chọn tạo giống cây trồng và vật nuôi nói chung cũngnhư chọn tạo giống lúa nói riêng, mục tiêu của nhà tạo giống là khai thác tính
đa dạng di truyền hay những biến dị có lợi của nguồn gen hiện có(R.W.Allard, 1960) [47] Tính đa dạng di truyền của sinh vật vốn có trongthiên nhiên hoặc được tạo mới bằng các phương pháp nhân tạo Ở cây lúa làmột tập hợp nguồn gen quý tương ứng với nhiều hệ sinh thái lúa khác nhau vàhình thành hệ sinh thái lúa cạn, lúa nước sâu, lúa nổi, lúa mặn, Dựa vào đặcđiểm tính biến dị và di truyền này mà con người không ngừng thành côngtrong công tác lai tạo và chọn lọc giống cây trồng, nhiều kiểu gen mới chonăng suất cao, chống chịu tốt và phẩm chất tốt được chọn tạo, nổi bật là côngtác lai tạo phối kết hợp gen về tính chống chịu hạn đã thành công trong việctạo ra nhiều giống lúa chống chịu hạn tốt và cho năng suất cao Để nghiên cứuvấn đề này những khái niệm sau đây cần được quan tâm:
2.1.1 Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn
Hiện nay có nhiều định nghĩa của các nhà khoa học về cây lúa cạn, lúachịu hạn
Chang T.T và Bardenas (1865) [53] hay Surajit K De Datta (1975)[63] đều cho rằng: "Lúa cạn là loại lúa được gieo hạt trên các loại đất khô, cóthể là đất dốc hoặc đất bằng nhưng đều không có bờ, nó sống phụ thuộc hoàntoàn vào độ ẩm do nước mưa cung cấp (nhờ nước trời)", trích dẫn qua [9]
Huke R.E (1982) [62] dùng thuật ngữ "lúa khô" (dryland rice) thay cho
"lúa cạn" (upland rice) và định nghĩa lúa cạn được trồng ở những thửa ruộngđược chuẩn bị đất và gieo hạt dưới điều kiện khô, cây lúa sống hoàn toàn nhờnước trời
Trang 17Theo Garirity D.P (1984) [57], lúa cạn được coi là lúa trồng trong mùamưa trên đất cao, đất thoát nước tự nhiên, trên những chân ruộng được đắp bờhoặc không có bờ và không có lượng nước dự trữ thường xuyên trên bề mặt.Lúa cạn được hình thành từ lúa nước, nhờ quá trình thích ứng với nhưng vùngtrồng lúa thường gặp hạn, mà xuất hiện những biến dị chịu hạn ngày càngcao Vì vậy giống lúa cạn có khả năng sinh trưởng bình thường khi ở ruộngnước.
Theo Micenôrôđô tại Hội thảo "Lúa rẫy ở Cao Bằng, Việt Nam", từ 9 11/3/1994 và theo định nghĩa tại Hội thảo Bouake Bờ biển Ngà: "Lúa cạn làlúa được trồng trong điều kiện mưa tự nhiên, đất thoát nước, không có sự tíchnước trên bề mặt, không được cung cấp nước và không có bờ", trích dẫn qua[37]
-Theo tác giả Bùi Huy Đáp (1978), "Lúa cạn được hiểu là loại lúa gieotrồng trên đất cao, như là các loại hoa màu trồng cạn khác, không tích nướctrong ruộng và hầu như không bao giờ được tưới thêm Nước cho lúa chủ yếu
do nước mưa cung cấp và được giữ lại trong đất", [5]
Nguyễn Gia Quốc (1994) [32] chia lúa cạn ra làm hai dạng:
- Lúa cạn thực sự (lúa rẫy): là loại lúa thường được trồng trên các triềndốc của đồi núi không có bờ ngăn và luôn luôn không có nước trên bề mặtruộng Cây lúa hoàn toàn sử dụng lượng nước mưa ngấm vào đất để sinhtrưởng và phát triển
- Lúa cạn không hoàn toàn (lúa nước trời): là loại lúa trồng trên triềnthấp, không có hệ thống tưới tiêu chủ động, cây lúa sống hoàn toàn bằng nướcmưa tại chỗ, nước mưa có thể dự trữ trên bề mặt ruộng để cung cấp cho câylúa
2.1.2 Khái niệm về hạn và phân loại hạn
2.1.2.1 Khái niệm về hạn
Trang 18Bất cứ một loại cây trồng nào cũng cần phải có nước để duy trì sự sống,mức độ cần nhiều hay ít nước tuỳ thuộc vào từng loại cây trồng và từng giaiđoạn sinh trưởng phát triển của chúng Hạn đối với thực vật là khái niệm dùng
để chỉ sự thiếu nước của thực vật do môi trường gây nên trong suốt cả quá trìnhhoặc trong từng giai đoạn làm ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển Mức
độ tổn thương của cây trồng do khô hạn gây ra có nhiều mức khác nhau: chết,chậm phát triển hoặc phát triển tương đối bình thường Những cây trồng có khảnăng duy trì sự phát triển và cho năng suất tương đối ổn định trong điều kiện
khô hạn được gọi là cây chịu hạn và khả năng của thực vật có thể giảm thiểu mức độ tổn thương do thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn, [31].
Tuy nhiên khó có thể xác định được thế nào là một trạng thái hạn đặctrưng vì mức độ khô hạn do môi trường gây nên khác nhau theo từng mùa,từng năm, từng vùng địa lý và không thể dự đoán trước được Theo DereC.Hsiao (1980) [61], khi thực vật được nghiên cứu trong mối liên quan hữu cơvới môi trường xung quanh gồm đất và khí quyển và được mô tả dưới dạngmột bể nước về sự cân bằng nước: "Hạn là sự mất cân bằng nước của thực vậtthể hiện trong sự liên quan hữu cơ giữa đất - thực vật - khí quyển"
Theo Robert và cộng sự (1991), trích dẫn qua [31], hạn được xem lànhân tố gây thiệt hại lớn nhất đối với năng suất lúa Nguyễn Đức Ngữ (2002)[30] đã định nghĩa: “Hạn hán là hiện tượng lượng mưa thiếu hụt nghiêmtrọng, kéo dài, làm giảm hàm lượng ẩm trong không khí và hàm lượng nướctrong đất, làm suy kiệt dòng chảy sông suối, hạ thấp mực nước ao hồ, mựcnước trong các tầng chứa nước dưới đất, gây ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng
và phát dục của cây trồng, làm mùa màng thất bát, môi trường suy thoái, gây
ra đói nghèo và dịch bệnh”
2.1.2.2 Phân loại hạn
Chang và cộng sự, 1979 trích dẫn qua [22] những kiểu hạn chính được
Trang 19nhận thấy ở đất thấp canh tác nhờ nước trời là:
+ Hạn xảy ra thời gian đầu trong giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng+ Hạn giữa vụ không liên tục xảy ra ở giai đoạn giữa đẻ nhánh đến kết hạt+ Hạn muộn xảy ra trong thời kỳ trỗ đến chắc hạt
Theo một nhóm chuyên gia của WMO (Tổ chức Khí tượng thế giới)phân định 4 loại hạn là hạn khí tượng, hạn nông nghiệp, hạn thuỷ văn và hạnkinh tế xã hội [30]
Theo Nguyễn Văn Hiển (2000) [11] và một số tác giả khác thì có 3 loạihạn cần quan tâm trong sản xuất nông nghiệp:
- Hạn đất: đặc trưng là xảy ra từ từ, khi đó lượng muối trong rễ dinhdưỡng ở mức độ vô hiệu, cây không có đủ nước để hút, mô cây bị khô đinhiều và sự sinh trưởng trở nên rất khó khăn Hạn đất sẽ làm cho áp suất thẩmthấu của đất tăng cao đến mức cây không cạnh tranh được nước của đất làmcho cây không thể lấy nước vào tế bào qua rễ, chính vì vậy, hạn đất thườnggây nên hiện tượng cây héo lâu dài Hạn đất có thể xẩy ra ở bất kỳ vùng đấtnào và thường xảy ra nhiều ở những vùng có điều kiện khí hậu, địa hình địachất thổ nhưỡng đặc thù như sa mạc ở châu Phi; đất trống đồi trọc của châuÁ; mùa ít mưa và nhiệt độ thấp ở châu Âu [31]
- Hạn không khí: xảy ra một cách đột ngột, độ ẩm tương đối của khôngkhí giảm xuống 10 - 20% hoặc thấp hơn Hạn không khí ảnh hưởng trực tiếplên các bộ phận của cây trên mặt đất như hoa, lá, chồi non, Đối với thực vậtnói chung và cây lúa nói riêng thì hạn không khí thường gây ra hiện tượng héotạm thời, vì khi nhiệt độ cao, ẩm độ thấp làm cho tốc độ bốc thoát hơi nướcnhanh vượt quá mức bình thường, lúc đó rễ hút nước không đủ để bù đắp lạilượng nước mất, cây lâm vào trạng thái mất cân bằng về nước Nếu hạn kéo dài
dễ làm cho nguyên sinh chất bị đông kết và cây nhanh chóng bị chết, còn gọi
là "cảm nắng" Ở lúa, hạn không khí gây hại nhất ở giai đoạn lúa phơi màu và
Trang 20thậm chí gây nên mất mùa nếu gặp phải đợt nhiệt độ cao và độ ẩm không khíthấp (mặc dù nước trong đất không thiếu) làm cho hạt phấn không có khả năngnảy mầm, quá trình thụ tinh không xảy ra và hạt bị lép.
- Hạn tổng hợp: là hiện tượng khi có cả hạn đất và hạn không khí xảy racùng một lúc Hạn tổng hợp đặc biệt có hại vì lúc này hiện tượng thiếu nước đikèm với không khí nóng Trong trường hợp này cùng với sự mất nước dokhông khí làm cho hàm lượng nước trong lá giảm nhanh dẫn đến nồng độ dịchbào tăng lên, mặc dù sức hút nước từ rễ của cây cũng tăng nhưng lượng nướctrong đất đã cạn kiệt không đủ cung cấp cho cây Hạn toàn diện thường dẫnđến hiện tượng héo vĩnh viễn, cây không có khả năng phục hồi
Theo V V Guliaep và một số tác giả khác đã chia hạn thành 4 dạng chínhbao gồm: hạn không khí, hạn đất, hạn kết hợp và hạn sinh lý Trong đó, hạn sinh
lý là kiểu hạn mà khi có đầy đủ nước mà cây vẫn không thể hút được có thể do:nhiệt độ quá thấp hoặc phần xung quanh rễ có quá nhiều chất gây độc cho rễhoặc nồng độ dinh dưỡng quanh rễ quá cao, trích dẫn qua [37]
2.1.3 Khái niệm về tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn, khả năng phục
hồi sau hạn và các cơ chế của chúng
2.1.3.1 Khái niệm về tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và khả năng phục
- Tính chịu hạn (Drought tolerance) còn gọi là chịu sự làm khô: là khảnăng kéo dài sự sống của tế bào và chức năng trao đổi chất của mô khi bị làm
Trang 21khô hoặc bị giảm tiềm năng nước ở mô tế bào.
Theo Gupta (1986), [58], phần lớn các nhà chọn giống sử dụng 5 thuậtngữ sau đây khi nói đến khả năng chống chịu hạn:
- Chống hạn: là khả năng sống sót, sinh trưởng và vẫn cho năng suấtmong muốn của một loài thực vật trong điều kiện bị giới hạn về nhu cầu nướchay bị thiếu hụt nước ở từng giai đoạn nào đó
- Thoát hạn: là khả năng "chín sớm" của một loài thực vật trước khi vấn
đề khủng hoảng nước trở thành một nhân tố hạn chế năng suất nghiêm trọng
- Tránh hạn: là khả năng duy trì trạng thái trương nước cao của một loàithực vật trong suốt thời kỳ hạn
- Chịu hạn: là khả năng chịu đựng sự thiếu hụt nước của một loài thựcvật khi được đo bằng mức độ và khoảng thời gian của sự giảm tiềm năngnước ở thực vật
- Phục hồi: là khả năng phục hồi lại sự sinh trưởng và cho năng suấtcủa một loài thực vật sau khi xảy ra khủng hoảng nước, những thiệt hại do sựthiếu nước gây ra là không đáng kể
Khả năng chống hạn ở thực vật có thể là một trong bất kỳ bốn khả năngtrên hoặc là sự kết hợp của cả bốn khả năng đó
2.1.3.2 Các cơ chế chống chịu hạn
* Cơ chế chống hạn
Theo Turner (1979), trích dẫn qua [37], chống hạn là khả năng của câytrồng có thể duy trì chức năng sinh lý của mô tế bào và khả năng của thực vậttrong việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu, tăng độ nhớt của chất nguyên sinh tếbào, làm cho nguyên sinh chất chịu được sự mất nước cao Thực vật có cơ chếchống hạn thể hiện ở tất cả các đặc tính về khả năng hút nước, giữ nước và sử
Trang 22dụng tiết kiệm nước:
- Có khả năng giảm sự bốc thoát hơi nước thông qua:
+ Khả năng điều chỉnh đóng mở khí khổng: khi thiếu nước khí khổngđóng lại hoặc chỉ mở vào ban đêm để nhận CO2 và ban ngày đóng lại
+ Chúng có khả năng giảm chỉ số diện tích lá
+ Có bộ lá hoặc góc độ lá hẹp và sự vận động của lá có hướng songsong với ánh sáng mặt trời hoặc sự cuộn lại của lá để làm giảm quá trình bốcthoát hơi nước
+ Mặt lá dày, có lông hoặc được phủ một lớp cutin dày
- Có khả năng duy trì sự cung cấp nước nhờ:
+ Có bộ rễ phát triển, ăn sâu với số lượng và mật độ rễ cao
+ Rễ có mạch dẫn to và số lượng mạch dẫn nhiều để tăng cường vậnchuyển nước từ rễ lên lá
- Có khả năng giảm thế thẩm thấu bằng cách tích luỹ các chất vô cơ,hữu cơ như muối, khoáng, kali, các axit hữu cơ, các chất đường hoà tan, giúp cho việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu và sức trương của mô
- Có khả năng duy trì tính nguyên vẹn về cấu trúc và chức năng sinh lýcủa màng tế bào và các cơ quan tử đảm bảo độ nhớt và tính đàn hồi của chấtnguyên sinh làm cho chất nguyên sinh chịu được sự mất nước cao
* Cơ chế tránh hạn
Là khả năng của thực vật làm hạn chế sự mất hơi nước và tăng cường
Trang 23sự cung cấp nước khi gặp hạn Việc giảm sự mất hơi nước có thể thông quaviệc điều chỉnh sự đóng mở khí khổng hoặc lá tự cuộn lại hoặc sự điều chỉnhdiện tích lá, Sự tăng cường cung cấp nước nhờ bộ rễ ăn sâu, rễ to khoẻ, sốlượng nhiều và mạch dẫn có kích thước lớn trích dẫn qua [37].
* Cơ chế chịu hạn
Tác động của môi trường xung quanh đủ để gây nên sự mất nước ởthực vật được gọi là hạn (Kramer, 1983, trích dẫn qua [31]) Cây chống chịulại khô hạn bằng cách giữ không để mất nước thông qua những biến đổi vềhình thái, hoặc chịu khô hạn đó là khả năng chống chịu hạn
Theo Mussell và Staples (1979), Paleg và Aspimall (1981), Turner vàKramer (1980), trích dẫn qua [31], có hai cơ chế bảo vệ thực vật tồn tại trênmôi trường thiếu nước đó là cơ chế tránh mất nước và cơ chế chịu mất nước
Cơ chế tránh mất nước phụ thuộc vào khả năng thích nghi đặc biệt về cấu trúc
và hình thái của rễ và chồi nhằm giảm thiểu tối đa sự mất nước hoặc tự điềuchỉnh áp suất thẩm thấu nội bào thông qua tích luỹ các chất hoà tan, cácprotein và các axit amin, ion K+, các enzym phân huỷ gốc tự do, nhằm duytrì lượng nước tối thiểu trong tế bào (Hanson và Hitz, 1982; Hanson và cộng
sự, 1982; Spollen và Nelson, 1994, trích dẫn qua [31]) Cơ chế chịu mất nướcliên quan đến những thay đổi sinh hoá trong tế bào nhằm sinh tổng hợp ra cácchất bảo vệ hoặc nhanh chóng bù lại sự thiếu hụt nước
Theo Nguyen và cộng sự (1997) [77], khả năng chịu hạn của cây lúađược bộc lộ thông qua các biểu hiện sau:
- Giảm diện tích lá và rút ngắn thời gian sinh trưởng giúp cây sử dụngnước một cách hợp lý trong điều kiện thiếu nước
- Tăng khả năng đâm sâu của rễ để tận dụng nguồn nước ở tầng đất sâuđảm bảo tương ứng cho nhu cầu thoát hơi nước của bộ lá
- Duy trì sức trương của tế bào thông qua khả năng điều chỉnh áp suất
Trang 24thẩm thấu để bảo vệ các chồi non khỏi bị khô hạn trong điều kiện mất nướccực đoan.
- Kiểm soát mức độ thoát hơi nước trên bề mặt lá thông qua điều tiết độ
mở của khí khổng
2.1.4 Bản chất của tính chống chịu hạn
Các nhà khoa học đều cho biết rằng tính chống chịu hạn của cây trồng làmột tập hợp của các đặc tính khác nhau và do một hệ gen quy định Các nghiêncứu cũng cho thấy các nhân tố vật hậu học, hình thái học, phản ánh tính chốngchịu hạn ở thực vật, các nhân tố này do các gen chống chịu hạn điều khiển vàđược hình thành từ quá trình chọn lọc tự nhiên và quá trình tiến hoá của thực vật.Chính vì vậy có thể nói rằng một cây trồng chống chịu được hạn cho năng suấttrong điều kiện hạn là kết quả tổng hợp của đa gen tác động trong các thời kỳ sinhtrưởng và phát triển bao gồm sinh trưởng của bộ rễ, thân, lá, đặc tính chống chịuhạn, khả năng phục hồi sau hạn, các yếu tố cấu thành năng suất , trích dẫn qua[37]
Các gen kiểm soát tính chống chịu có thể trùng lặp nhau với nhữngstress khác nhau Trong genome của lúa mì và lúa mạch, người ta nhận thấycác ảnh hưởng di truyền kiểm soát sự phản ứng của cây đối với khô hạn, mặn
và lạnh nằm trên cùng bản đồ di truyền nhiễm sắc thể tương đồng Có ít nhất
10 tính trạng số lượng (QTLs) được tìm thấy đối với từng tính trạng chống chịunày và chúng nằm chồng lên nhau tại một số vùng của nhiễm sắc thể [1]
Theo Nguyễn Văn Hiển (2000) [11], nguyên nhân của tính chịu hạn ởcây trồng là nhờ vào các yếu tố sau:
- Đặc tính giải phẫu hình thái của thực vật để giảm bốc hơi nước (mật độkhí khổng, chiều dầy tầng cutin, chiều dầy lá)
- Đặc tính chống chịu sinh lý của tế bào chất đối với việc mất nước,nhiệt độ cao, nồng độ muối (khả năng điều chỉnh tính thấm)
Trang 25- Đặc tính sinh vật học của sự sinh trưởng và phát triển các giống (đặcbiệt là tính chín sớm).
- Tính chịu hạn của thực vật liên quan tới tính thích ứng sinh thái củacác giống
Trong công tác nghiên cứu đặc biệt là công tác chọn tạo giống lúa chịuhạn, biết được bản chất tính chịu hạn sẽ giúp các nhà chọn giống đẩy nhanhtiến độ cải tiến giống chống chịu và tạo ra các giống lúa chịu hạn tốt hơn
2.1.5 Ảnh hưởng của hạn tới sản xuất nông nghiệp và biện pháp khắc
phục nâng cao tính chống chịu hạn
* Ảnh hưởng của hạn tới sản xuất nông nghiệp
Hạn hán là một hiện tượng tự nhiên, nó được xem như một điều kiệnkhông cân bằng giữa lượng mưa và lượng bốc hơi trong khu vực Hạn cònliên quan đến thời gian, đến giai đoạn sinh trưởng của cây trồng và hiệu quảcủa mưa (mật độ mưa và lượng mưa) Các nhân tố khác như nhiệt độ cao, giómạnh và độ ẩm thấp cũng góp phần làm cho hạn hán trở nên trầm trọng
Những đợt hạn hán liên tiếp xảy ra vào các năm 1976, 1980, 1985,
1987 đã gây tai họa lớn cho 21 quốc gia, ảnh hưởng đến đời sống của trên 150triệu người Trong những năm 80 của thế kỷ 20, hạn hán đã làm cho 10 triệunông dân châu Phi phải rời bỏ ruộng đồng, nhà cửa đi kiếm ăn ở nơi khác, vàmặc dù đã được cả cộng đồng quốc tế nhanh chóng cứu giúp nhưng đã có hơn
1 triệu người thiệt mạng [12]
Nạn đói khủng khiếp ở ấn Độ trong thế kỷ 18 do hạn hán gây ra vàocác năm 1702 - 1704 và 1769 - 1770 với số người chết lên đến 5 triệu và năm
1987 lại xảy ra hạn hán nghiêm trọng kèm theo nạn đói lan rộng
Theo tài liệu khí tượng thủy văn, ở Việt Nam những năm bị hạn nặngtrong vụ sản xuất đông xuân (tháng 1, 2, 3) là các năm 1959, 1961, 1970,
Trang 261984, 1986, 1989, 1993 và 1998 (8 năm) Những năm bị hạn nặng trong vụmùa (tháng 6, 7, 8) là các năm 1960, 1961, 1963, 1964 ở Bắc Bộ (4 năm) vàcác năm 1983, 1987, 1988, 1990, 1992, 1993 (6 năm) ở Trung và Nam Bộ.Theo số liệu thống kê từ năm 1988 đến 1998, diện tích trồng lúa bị ảnh hưởngbởi hạn hán lên đến 700 500 ha và diện tích mất trắng tới 124 400 ha, chiếm16% diện tích gieo trồng lúa hàng năm ở miền Trung nước ta [12].
Hạn gây tổn thất về sản lượng mùa vụ và gia súc không chỉ do thiếunước mà còn do sự tàn phá của sâu bọ, do bệnh cây và xói mòn đất Thu nhậpcủa người nông dân giảm sút thông thường lại kéo theo hoạt động đầu cơ củanhững người cung cấp hàng hóa và dịch vụ cho nông dân; dẫn đến nạn thấtnghiệp và làm tăng tính rủi ro về vốn đầu tư đối với các tổ chức tài chính, thiếuhụt nguồn vốn và thất thu ngân sách nhà nước Thu nhập của các tầng lớp nhândân giảm, thông thường ảnh hưởng ngay đến các ngành du lịch và vui chơi,giải trí Giá thực phẩm, năng lượng và hàng hóa khác tăng do các nguồn cungcấp bị thiếu hụt Trong một số trường hợp, sự khan hiếm lương thực, thựcphẩm ở các địa phương dẫn đến phải nhập từ các địa phương khác hoặc từnước ngoài
Đối với lúa, hạn vào lúc cây đang sinh trưởng mạnh (đẻ nhánh) thì chỉảnh hưởng đến sinh trưởng Nhưng nếu hạn vào giai đoạn làm đòng đến trỗ thìrất có hại vì ngăn trở sự phát triển của các bộ phận hoa, gây ảnh hưởng rõ rệtđến năng suất và phẩm chất lúa
Nếu hạn vào thời kỳ cây lúa hồi xanh thì làm chậm quá trình hồi xanhhoặc chết cây do sức chống hạn yếu Thời kỳ đẻ nhánh cây lúa chịu hạn kháhơn nhưng cũng bị giảm khả năng đẻ nhánh, chiều cao cây và diện tích lá Thời
kỳ ngậm đòng mà gặp hạn thì rất hạn, nhất là giai đoạn tế bào sinh sản phânbào giảm nhiễm, làm thoái hoá hoa, cản trở quá trình hình thành gié và hạt
Trang 27Thời gian 11 ngày đến ngày trước trỗ, chỉ cần hạn 3 ngày đã làm giảmnăng suất rất nghiêm trọng, gây ra nghẹt đòng, quá trình phơi màu thụ tinh khókhăn và hình thành nhiều hạt lép.
Khi hạt lép, cây không có cách nào để bù đắp năng suất nữa Hạn vàothời kỳ chín sữa làm giảm trọng lượng hạt, tỷ lệ gạo bạc bụng cao vì bị giảm sựtích luỹ protein vào nội nhũ Nhìn chung thiếu nước ở bất kỳ giai đoạn sinhtrưởng nào của cây lúa cũng có thể gây giảm năng suất [33, 34]
* Biện pháp nâng cao khả năng chống chịu hạn
Hiện nay trên thế giới có hai biện pháp sau:
- Sử dụng biện pháp kỹ thuật: như việc tôi hạt giống trước khi gieo, bónphân vi lượng nhằm tăng khả năng chống chịu cho cây với hạn,
- Chọn tạo và sử dụng giống chịu hạn
Trong hai biện pháp trên, biện pháp sử dụng giống chống chịu là biệnpháp tích cực, lâu dài và hiệu quả cao nhất
2.2 Tình hình nghiên cứu lúa cạn và lúa chịu hạn trên thế giới và ở
Việt Nam
2.2.1 Nguồn gốc và sự phân bố của cây lúa cạn, lúa chịu hạn
2.2.1.1 Nguồn gốc của cây lúa cạn, lúa chịu hạn
Lúa nói chung và lúa cạn nói riêng là một trong những cây trồng cổ xưanhất của loài người Có nhiều ý kiến khác nhau về sự xuất hiện của lúa trồng.Nhiều ý kiến thống nhất cho rằng lúa trồng xuất hiện ở châu Á cách đây 8000
năm Tổ tiên trực tiếp của lúa trồng châu Á (Oryza Sativa L.) vẫn còn chưa có
kết luận chắc chắn (Lu.B.R và cộng sự, 1996 [74])
Hầu hết các giống lúa cạn ở châu Á đều có dạng Indica Cấu trúc của
lúa cạn ở vùng Đông Nam Á là một nhóm hình thái địa lý đặc trưng Cácgiống lúa Ấn Độ có dạng trung gian giữa các giống lúa nước và giống lúa cạn
Trang 28Đông Nam Á Các nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng các giống lúa cạn Đông
Nam Á có quan hệ gần gũi với dạng Javanica của Indonesia hơn là dạng
Indica, trích dẫn qua [37].
Theo các nghiên cứu của Nguyễn Văn Hiển và Trần Thị Nhàn (1982)[10], lúa cạn được phát triển từ lúa nước, quá trình hình thành lúa cạn bắt đầu
từ dạng hình Indica, phát triển theo hướng rút ngắn thời gian sinh trưởng và
chịu được hạn hán Sự khác nhau giữa lúa nước và lúa cạn là khả năng chịuhạn Các giống lúa cạn trồng trong điều kiện ruộng cạn vẫn sinh trưởng, pháttriển bình thường như trong điều kiện ruộng nước và lúa cạn phát triển từ lúanước mà thành
Nguyễn Thị Trâm, 1998 [41], cho rằng quá trình thuần hoá lâu dài cácnhóm lúa thích ứng với từng điều kiện canh tác khác nhau được hình thành vàxuất hiện những biến dị khác biệt đáng kể do điều kiện sống gây nên Theoquan điểm này lúa trồng Oryza sativa được chia thành 4 loại là: lúa cạn, lúa
có tưới, lúa nước sâu và lúa nổi Trong đó lúa cạn là lúa trồng trên đất caothoát nước, không có bờ ngăn để dự trữ nước trên mặt đất, gieo hạt khô trongđất khô chờ nước mưa tự nhiên trong suốt quá trình sinh trưởng
Lúa cạn được trồng trên đất cao, trên các sườn đồi có địa hình phức tạp,
có các thành phần dân tộc thiểu số đa dạng Mỗi dân tộc thiểu số thường sống
ở một vùng địa lý nhất định, có tập quán canh tác riêng, có thị hiếu sử dụngthực phẩm riêng, do đó có một bộ giống riêng, khác hẳn với bộ giống của dântộc thiểu số sống lân cận (Trần Văn Thuỷ và cộng sự, 1997 [39], Lưu NgọcTrình và Đào Thế Tuấn, 1996 [42]), đây là những nguyên nhân hình thànhnên nguồn gen lúa cạn rất phong phú, đa dạng
2.2.1.2 Phân bố của cây lúa cạn, lúa chịu hạn
Lúa cạn trên thế giới được trồng trên hầu hết các vùng đất cao, vùngđồng bào ít người, nhìn chung còn lạc hậu
Trang 29Theo Surajit K Detta (1975), trích dẫn qua [63], lúa cạn được trồngchủ yếu trên ba lục địa là châu Á, châu Phi và châu Mỹ La Tinh.
Theo Trần Văn Đạt (1986), [56] môi trường trồng lúa cạn trên thế giớiđược chia thành 4 loại:
- Vùng đất cao, màu mỡ, mùa gieo trồng dài ký hiệu là FL (Favorableupland with long growing season) vùng này chiếm khoảng 11% diện tích lúacạn thế giới
- Vùng đất cạn thuận lợi, đất màu mỡ với mùa gieo trồng ngắn ký hiệu là
FS (Favorable upland with short growing season) diện tích vùng này khoảng 25%
- Vùng đất cạn không thuận lợi kém màu mỡ, mùa gieo trồng dài kýhiệu là UL (Unfavorable upland with long growing season) diện tích chiếmkhoảng 38% diện tích lúa cạn thế giới
- Vùng đất cao, kém màu mỡ, mùa gieo trồng ngắn ký hiệu là US(Unfavorable upland with short growing season) Ước tính diện tích vùng nàychiếm khoảng 25% Lúa cạn Việt Nam được xếp trong vùng UL
Ở Việt Nam, Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kính và các cộng sự(1995) [13], [16], [17], [18], [20] đã phân vùng cây lúa cạn và chịu hạn vềloại đất trồng chúng như sau:
- Đất rẫy (trồng lúa rẫy): nằm ở các vùng trung du, miền núi phía Bắc,miền Trung, Tây Nguyên và một phần của Đông Nam Bộ
- Đất thiếu nước hoặc bấp bênh về nước tưới (trồng lúa nhờ nước trời):nằm rải rác ở vùng đồng bằng sông Hồng, sông Cửu Long, trung du và duyênhải miền Trung và Nam Bộ, bao gồm cả những diện tích đất bằng phẳngnhưng không có hệ thống thuỷ nông chưa hoàn chỉnh, chỉ được tưới rất ít,những ruộng cao vẫn thường xuyên cạn nước
2.2.2 Tình hình sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn
Trang 302.2.2.1 Tình hình sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới
Theo công bố của IRRI, IRAT và WADAR (1997) [68] Tổng diện tíchlúa cạn trên thế giới là 18 960 triệu ha, chiếm 12,9% diện tích trồng lúa Tuydiện tích không nhiều nhưng nó rất quan trọng và không thể thiếu được, vì nócung cấp lương thực tại chỗ cho những vùng dân cư rất khó khăn về giaothông và các điều kiện khác Năng suất lúa cạn chỉ đạt bình quân dưới 1tấn/ha Tuy nhiên, ở châu Mỹ La Tinh năng suất có thể đạt 2,5 tấn/ha
Diện tích lúa cạn phân bố không đều, chủ yếu tập trung ở châu Á, châu
Mỹ La Tinh và châu Phi
Trong đó châu Á tập trung chính ở các nước như Ấn Độ, Banglades,Myanma, Thái Lan, Indonesia Năng suất đạt 1,0 - 2 tấn/ha Gieo trồng chủyếu là giống địa phương
Châu Phi: Lúa cạn chiếm 2,5 triệu ha (12,3% diện tích toàn thế giới).Lúa nước trời 1,27 triệu ha (3,5% diện tích toàn thế giới) Tập trung chủ yếu ởCôte d’lvoire (544 000 ha), Guinea (338 000 ha), Madagarcar (217 000 ha).Năng suất lúa thấp xấp xỉ 1 tấn/ha
Năm 1997, toàn châu Mỹ La Tinh có hơn 3,5 triệu ha trồng lúa cạn vàlúa nước trời Theo CIAT (1973), năng suất lúa cạn trung bình đạt 1,3 tấn/ha.Bra-xin có diện tích trồng lúa cạn lớn nhất, 3,5 triệu ha trên 5,4 triệu ha trồnglúa Năng suất đạt từ 1,2 đến 1,5 tấn/ha (De Datta và Beachell, 1972), tríchdẫn qua [63, 66])
Về đất đai lúa cạn được trồng phổ biến ở các vùng nhiệt đới mà độ màu
mỡ của đất bị giảm đi rất nhanh do canh tác trên đất dốc, cao lại vào mùa mưa
dễ bị rửa trôi, xói mòn làm cho đất nghèo dinh dưỡng (CIAT, 1984) [54],(Dat T.V, 1986) [56]
2.2.2.2 Tình hình sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn ở Việt Nam
Trang 31Tại Hội thảo tiềm năng, thách thức và triển vọng phát triển cây lúa cạn
ở những vùng sinh thái khô hạn vào ngày 24/4/2002 do Bộ NN và PTNT phốihợp với Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) tổ chức [7] đã cho biết, hiện cảnước có khoảng 199.921 ha lúa cạn, chủ yếu phân bố ở các tỉnh miền núi phíaBắc (54,3%); Tây Nguyên (25,3%) còn lại là vùng núi thuộc các tỉnh BắcTrung bộ (6,0%); Duyên hải miền Trung (9,3%) Sản lượng lúa cạn toàn quốcnăm 2001 đạt khoảng 241 nghìn tấn Tuy có vai trò quan trọng song sản xuấtlúa cạn hiện còn rất nhiều hạn chế Các giống lúa cạn hiện nay chủ yếu là cácgiống địa phương (99%) cao cây, năng suất thấp, bấp bênh (trên dưới 10tạ/ha) và có xu hướng giảm dần Dự kiến diện tích lúa cạn sẽ duy trì ở mức200.000 ha Sản xuất lúa cạn phải gắn liền với bảo vệ môi trường sinh thái,không phá rừng nhất là rừng đầu nguồn để làm nương rẫy
Theo Nguyễn Gia Quốc 1994, [32] hiện nay sản xuất lúa cạn ở nước tacòn một số hạn chế đó là:
+ Nó hoàn toàn phụ thuộc vào thiên nhiên; lượng mưa và tần suất mưa
là các yếu tố quyết định năng suất của lúa cạn
+ Giống lúa dài ngày lẫn tạp nhiều
+ Đầu tư kém và kỹ thuật canh tác rất đơn sơ
+ Rất ít dùng thuốc bảo vệ thực vật
Từ những nguyên nhân trên dẫn đến năng suất lúa cạn ở nước ta còn rấtthấp chưa thoát khỏi cảnh đói nghèo Đây là một trong những nguyên nhân dẫnđến chặt phá rừng làm nương rẫy, làm xói mòn đất và mất cân bằng sinh thái
2.2.3 Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới
2.2.3.1 Nghiên cứu về đặc trưng hình thái và sinh trưởng
Theo Chang T.T và cộng sự (1972), trích dẫn qua [37], ở hầu hết cácgiống lúa cạn địa phương thường có thân to và dày, bộ lá và thân bị già cỗinhanh chóng khi lúa chín vì vậy chúng thường đổ vào giai đoạn chín và chúng
Trang 32phản ứng với mức nghèo Nitơ.
Các nghiên cứu của Reddy và Ram Rao (2004), trích dẫn qua [37], chothấy khi lai giữa các giống lúa cao cây với các giống lúa thấp cây có chứa gen sd1,con lai F1 có kiểu hình cao cây Ở thế hệ F2 chúng phân ly theo tỷ lệ 3 cao : 1trung gian Trong một số trường hợp thế hệ F2 phân ly theo tỷ lệ 9:6:1 hoặc 9:7
Ngoài ra, các nghiên cứu của Guliaep (1975), trích dẫn qua [44], chorằng có 4 gen kiểm soát chiều cao cây Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên
và đột biến, ông nhận thấy có trường hợp tính lùn được kiểm soát bởi 1 cặpgen lặn, có trường hợp bởi 2 cặp gen lặn và đa số trường hợp do 8 gen lặnkiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7, d8
Theo Chang T.T (1972), trích dẫn qua [9], khả năng đẻ nhánh kém và biếnđộng ở các giống lúa cạn làm hạn chế năng suất của chúng ngay trong điều kiệncanh tác phù hợp Ngoài ra, Hasegawa (1963), trích dẫn qua [37], thấy rằng nhánh
đẻ đầu tiên của các giống lúa cạn thường xuất hiện ở nách lá thật đầu tiên, trongkhi ở các giống lúa nước nhánh đầu tiên được xuất hiện ra từ nách lá thật thứ hai
Nghiên cứu về lá, Hasegawa cho biết các giống lúa cạn của Nhật Bản
có lá thứ hai dài và rộng hơn, các giống lúa cạn đó cũng có phiến lá dày hơn
so với lúa nước
Theo Chang T.T và Benito S Vergara (1975), trích dẫn qua [49], phầnlớn các giống lúa cạn nhiệt đới có bộ lá màu xanh nhạt thường đi kèm với đặcđiểm lá dài và rủ xuống Các giống lúa cạn châu Phi và Philippin có góc lálớn, thường gấp đôi góc lá của các giống bán lùn
Theo K.S Fischer và S Fukai, 2003 [22] các cây duy trì hoặc giữ nướcnhiều hơn trong thời kỳ chắc hạt sẽ duy trì bộ lá xanh dài hơn, khô lá xảy ra íthơn các lá mát hơn do thoát hơi nước
Jana và DeDatta (1971); Chang (1974), trích dẫn qua [37] cho biết: hầu
Trang 33hết các giống lúa địa phương có bông dài, cổ bông dài tạo cho chúng thíchnghi với việc thu hoạch và tăng cường tính chống gẫy bông Ở những giốngđịa phương bông cũng thường có hạt xếp dày và rõ nét, có khối lượng hạt cao.Một đặc điểm rất dễ nhận biết ở lúa cạn là khả năng tập trung để tạo ra cácbông hữu hiệu với các hạt hoàn toàn đầy chắc.
Các nhà khoa học ở IRRI năm 1974 trích dẫn qua [37], đã tiến hànhphân tích hàm lượng amylose của các giống lúa cạn châu Phi và châu Á chothấy, chúng thuộc loại thành phần amylose cao (22-26%), trung bình là 25%.Nhiệt độ hóa hồ hầu hết là trung bình Riêng các giống lúa cạn Nhật Bản cóhàm lượng amylose thấp (15%) và có một số có gạo dẻo
Shakudo (1951) đã xác định có một gen chính trội không hoàn toànkiểm soát chiều dài hạt và chiều cao cây Sau đó, nghiên cứu của Ikeda (1952)cũng cho kết quả nghiên cứu tương tự, trích dẫn qua [37] Đến năm 1980,nghiên cứu của Takeda và Saito [60] đã xác định được ở giống lúa địa
phương Fusayoshi có một gen trội chính không hoàn toàn, Lk-f, kiểm soát chiều dài hạt Gen Lk-f cũng tác động tăng cường chiều dài bông và chiều cao
cây Takamure và Kinoshima (1983), trích dẫn qua [37], đã chứng minh rằng,
gen Lk-f liên kết mạnh với gen Mi và gen này cũng liên kết gen quy định tính
có râu ở hạt [60] Takamure và Kinoshima (1983) đã phát hiện một gen lặn
lk-i trong các giống có chiều rộng hạt lớn.
Hasegawa (1963), trích dẫn qua [37] đã kết luận: Hạt màu nâu của lúacạn hút nước và nảy mầm nhanh hơn lúa nước, các giống lúa cạn của Nhật có
sự sinh trưởng của lá mầm ngắn hơn song sự sinh trưởng của đốt mầm đầutiên lại dài hơn lúa nước
Kết quả so sánh về thời gian sinh trưởng ở hai điều kiện gieo trồng cạn vàcấy đã được Chang T.T (1975), trích dẫn qua [37]) nghiên cứu và cho nhận xét:hầu hết các giống lúa cạn ở điều kiện gieo cạn chín muộn hơn từ 1 - 15 ngày
Trang 34R Lafitte, 2003 [22] cho rằng, lúa đặc biệt mẫn cảm với hạn xungquanh thời kỳ trỗ, điều này có nghĩa là các dòng có khả năng trỗ thoát trongmột thời gian ngắn, khi tháo hết nước dòng đó sẽ ít bị ảnh hưởng bởi hạn hơn
so với những dòng trỗ muộn và kéo dài
Theo K.S Fischer và S Fukai, 2003 [22] cây lúa rất mẫn cảm với thiếuhụt nước trước trỗ 50% khoảng 12 ngày đến sau khi trỗ 7 ngày Nếu kiểuthiếu hụt nước ở địa phương có thể dự đoán trước được thì lựa chọn giống vàthời vụ tránh hạn là phương án hiệu quả nhất để cải thiện chống chịu hạn
Theo Lores và Chang (1971), trích dẫn qua [37], nghiên cứu bộ rễ lúacạn về hình thái và đặc điểm chống chịu cho thấy tỷ lệ dày đặc của rễ cao, rễdày và dài; bộ rễ dày đặc, khả năng phân nhánh từ rễ chính nhiều
Basshar, Das và Chang 1989 (Băngladesh) nghiên cứu sự đa dạng củagen cho rằng đặc tính của rễ và thân lá có liên quan đến tính chống chịu hạntrên các giống lúa cạn của châu Phi, trên các giống lúa bán khô hạn, lúa đồi vàlúa Australia đã kết luận: Giống lúa cạn có kích thước rễ là lớn nhất, số mạchdẫn cao nhất, ngược lại những giống mẫn cảm với hạn có thể tích rễ thấp, rễmỏng, nhiều nhánh ngắn, lá ngắn và hẹp Đặc tính này được sử dụng như mộtchỉ tiêu chọn lọc gen chống chịu hạn, trích dẫn qua [37]
Theo Hanson và cộng sự (1990) trích dẫn qua [31], trong chọn tạogiống lúa cạn theo hướng tăng cường tính chịu hạn thì mục tiêu tăng kíchthước và khả năng xuyên sâu của bộ rễ là chủ đạo
Còn Namuco và cộng sự (1993), trích dẫn qua [37], nghiên cứu phântích tương quan giữa các đặc tính của rễ với tính chịu hạn tại Viện Nghiêncứu lúa Quốc tế đã kết luận: Đường kính rễ lớn nhất ở những giống chịu khô
và nhỏ nhất ở các dòng giống mẫn cảm Độ dày đặc của rễ là đặc tính ổn định
có tương quan cao với đặc tính chống chịu hạn Có thể chọn độ dày đặc của rễ
và đánh giá nhân tạo đường kính rễ trong điều kiện háo khí như là chỉ tiêu để
Trang 35chọn lọc gen chống chịu hạn.
Nghiên cứu về hình thái bộ rễ lúa, Sharma và cộng sự (1994), trích dẫnqua [31], nhận thấy hình thái của rễ lúa rất đa dạng Trong khi các giống lúanương có bộ rễ khoẻ, to và có khả năng xuyên sâu, thì các giống lúa nước có
bộ rễ lan rộng (nhiều rễ phụ) và có nhiều mô thông khí
Sự phát triển của các nhánh rễ phụ hay sự gia tăng chiều dài bộ rễ ảnhhưởng nhiều đến khả năng đẻ nhánh của lúa trong điều kiện khô hạn Khảnăng thu nhận nước và cung cấp đủ nước thông qua rễ tới các bộ phận của câytrong điều kiện khó khăn về nước được coi là chỉ tiêu quan trọng để đánh giátính chịu hạn (Blum và Richie, 1984; Nguyen và cộng sự, 1997 [77])
Kết quả nghiên cứu ở Mỹ của Lu, L.X; Ray, Ơ.Toole và Nguyen (1995)trích dẫn qua [31], sử dụng màng sáp nhân tạo nghiên cứu sự xâm nhập đâmxuyên qua màng của rễ đã cho kết luận: Bộ rễ các giống lúa chịu hạn có khả năngđâm xuyên qua lớn hơn các giống lúa nước về số lượng rễ và chiều dài rễ Đây làmột kỹ thuật có hiệu quả để đo lường sự thâm nhập mạnh hay yếu của bộ rễ
Bản đồ liên kết di truyền nhằm xác định vị trí các chỉ thị phân tử trênnhiễm sắc thể liên quan đến đặc điểm hình thái rễ đang được phân lập ở câylúa (Nguyen và cộng sự, 1997) [77] Các nhà khoa học hy vọng rằng khi cácchỉ thị phân tử về đặc điểm của bộ rễ được xác định thì việc tạo ra một giốnglúa có bộ rễ lý tưởng, có tính chịu hạn cao trong tương lai sẽ có tính khả thicao hơn Tuy nhiên một kiểu hình lý tưởng của bộ rễ đối với cây lúa nước cầnphải có thêm tính thích nghi một cách mềm dẻo với những điều kiện bất lợikhác nhau như hạn hán, ngập úng, thiếu O2, thường xuyên tác động đến quátrình sinh trưởng và phát triển của cây lúa
2.2.3.2 Nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu và hoạt động sinh lý chống chịu hạn
Ở cây lúa phản ứng đầu tiên khi gặp hạn là khí khổng đóng lại để ngănchặn sự thoát hơi nước ra ngoài Quá trình đóng mở khí khổng liên quan đến
Trang 36hàng loạt các quá trình như quang hợp, hô hấp, trao đổi ion, hấp thu dinhdưỡng, khi mất nước nặng nề, khí khổng không còn khả năng đóng lại, hơinước tự do thoát ra ngoài dẫn đến tình trạng cây héo và chết (Bohnert vàJensen, 1996 [51]).
Khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu có mối liên quan trực tiếp đếnkhả năng cạnh tranh nước của tế bào rễ đối với đất Trong điều kiện hạn, ápsuất thẩm thấu tăng lên giúp cho tế bào rễ thu nhận được những phân tử nước
ít ỏi còn trong đất Bằng cơ chế như vậy thực vật có thể vượt qua được tìnhtrạng hạn cục bộ (Steponkus và cộng sự, 1980, 1982 trích dẫn qua [31])
Nguyen và cộng sự, (1997), trích dẫn qua [31], còn cho rằng tính trạngcuộn lá khi gặp hạn cũng liên quan đến khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu.Cuộn lá cũng là một biểu hiện của sự mất sức trương gây bởi tiềm năng nướcthấp ở lá Ngược lại, khi quan sát trên đồng ruộng Dingkuha và cộng sự (1991),trích dẫn qua [37] thấy rằng, các giống lúa khác nhau có biểu hiện cuộn lá khácnhau và không nhất thiết phụ thuộc vào khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu
Singh và Mackill (1990), trích dẫn qua [37], đã sử dụng 10 tổ hợp laigiữa giống lúa chịu hạn và không chịu hạn để đánh giá mức độ "lòng mo củalá" và thấy rằng, tính trạng "lòng mo của lá" liên quan chặt chẽ đến tính chịuhạn và tính trạng này phân ly theo định luật Mendel (3:1)
Những thay đổi hoá sinh khác do hạn hán gây ra cũng đã được nghiêncứu, chẳng hạn như giảm cố định CO2 giảm tổng hợp protein và axit nucleic,tăng hoạt tính ribonuclease (RNase) và tăng hàm lượng proline (Nabors,1990), tăng nồng độ các chất hoà tan như betaine (Handa và cộng sự, 1983)
Ở cây khi bị hạn có hàng loạt gen ngủ nghỉ được hoạt hoá (Bertrand và cộng
sự, 1994; Perez-Molphebalch và cộng sự, 1996), trích dẫn qua [31]
Theo Bruggemann, 1992; Ha và cộng sự, 1996 [59]; Sehawab và cộng
sự, 1984; Sthapit và cộng sự, 1995 [83]; Wilson và cộng sự, 1990, màng
Trang 37thylacoid của bộ máy quang hợp của những cây chống chịu khá với các điềukiện bất lợi của môi trường bền vững hơn so với màng thylacoid của câychống chịu kém, trích dẫn qua [31].
Theo Blum (1994), những giống lúa chịu hạn sẽ có khả năng sử dụngnước hợp lý và cho năng suất ổn định trong điều kiện khô hạn Hiệu quả sửdụng nước xét về mặt sinh lý học là tỷ lệ giữa khả năng đồng hoá cacbon và
sự thoát nước Hiệu quả sử dụng nước đã được chứng minh trong các nghiêncứu về quang hợp thông qua kỹ thuật đánh dấu cacbon ở một số loại cây trồngtrong đó có lúa, trích dẫn qua [31]
2.2.3.3 Nghiên cứu về di truyền tính chịu hạn
Chống chịu khô hạn là tính trạng cực kỳ phức tạp, bị ảnh hưởng bởi sựthể hiện đồng thời cả một hệ thống gen mục tiêu (Thomashow 1999 [84];Xiong và ctv 2002 [88]) và bị ảnh hưởng bởi các yếu tố về môi trường, vật
lý, hóa học (Soltis và Soltis 2003) [82]
Các marker được ứng dụng trong chọn giống cây trồng phải có liên kếtchặt với gen mục tiêu, trên cơ sở bản đồ phân tích di truyền Hiện nay, markerhiệu quả đáng tin cậy là "microsatellite" (SSR) Người ta cũng chuẩn bị đưavào sử dụng rộng rãi marker SNP (single nucleotide polymorphisms) trongvài năm tới Theo Goff và 30 tác giả khác (2002), chuỗi ký tự của SSR vàSNP hiện được thiết kế ước khoảng 40 000 marker, kể cả các phân tử mấtđoạn hay xen đoạn Theo Gale (2002), đây là những chuỗi mã đồng nhất ởmức độ 1%, mật độ 24 cM trên mỗi gen, trích dẫn qua [9]
Bằng việc so sánh sự trùng khớp ngẫu nhiên của các locus tính trạng sốlượng với một số tính trạng đặc biệt khác, người ta đã chứng minh vùng gen
ký hiệu RG9.39-RG476-RG214 trên nhiễm sắc thể số 4 quyết định quan hệ
bộ rễ với tính trạng chịu hạn (Babu, 2003 [48])
Yinong Yang và Lizhong Xiang (2003) [90], công bố gen MAPK5
Trang 38(Mitogen-activated protein kinase 5) có vai trò tăng cường sức chống chịu củacây lúa với các khủng hoảng môi trường trong đó có hạn.
Người ta đã sử dụng quần thể đơn bội kép (DH) của cặp lai IR64 xAzucena tại Viện Lúa Quốc Tế (IRRI) Sau đó Shen và ctv (1999) [80], đãphát triển quần thể gần như đẳng gen (NIL) của IR64 được du nhập với nhữngQTL chủ lực Các tác giả đã ghi nhận bốn đoạn trên nhiễm sắc thể số 1, 2, 7, và
9 là nơi định vị các QTL chủ lực trong phân tích chọn lọc từng QTL mục tiêu
Tại Đại học Texas Tech, Zhang và ctv (1999) [91] đã thực hiện bản đồ
di truyền QTL đối với 2 tính trạng quan trọng liên quan đến sự kiện chốngchịu khô hạn, đó là: khả năng điều tiết áp suất thẩm thấu (OA), và những tínhtrạng hình thái của rễ lúa
Zhikang Li và ctv (CAAS, IRRI) đã sử dụng 260 vật liệu (trong đó cóOM1723 của Việt Nam) từ 15 quốc gia để thực hiện hồi giao với IR64 vàTeqing Họ thanh lọc tính chống chịu khô hạn của 215 quần thể BC1F1, và4.677 dòng lai cận giao (Ils) để nghiên cứu sự biến thiên di truyền chưa đượcbiết (CGV: cryptic genetic variation) của gen chống chịu khô hạn thông quaphân tích QTL
Ray Wu, ĐH Cornell, Mỹ, đã phát triển 3 dòng lúa chuyển gen: (1) gentổng hợp proline p5cs, (2) gen choline oxidase COX, (3) dung hợp cả hai genTPS và TPP trong tổng hợp trehalose Gorantla và ctv nghiên cứu phổ thểhiện các gen điều khiển tính chống chịu khô hạn với nhiều gen mục tiêu đãđược phát hiện [87]
Hiện tượng nông học WUE trong cây lúa đã được Karaba và ctv
(2007) nghiên cứu khá hệ thống với sự thể hiện của gen HRD chuyển nạp từ
Arabidopsis Cây lúa chống hạn tiêu thụ nước ít biểu thị sự kiện sinh khối rễ
tăng lên trong điều kiện có tưới trở lại Gen HDR với yếu tố chuyển mã AP2/ ERF, được phân lập trong dòng đột biến của Arabidopsis (theo kiểu gắn thêm
Trang 39chức năng) hrd-D, điều khiển tính trạng sức mạnh của rễ, sự phân nhánh, tế
bào biểu bì, độ dầy của lá với tỷ lệ lục lạp tăng cao trong tế bào mesophyll,làm thúc đẩy hiện tượng đồng hóa quang hợp và hiệu suất quang hợp (Karaba
và ctv 2007) [71]
Đặc biệt, Wang và ctv (2007) [85] đã so sánh sự thể hiện gen giữagiống lúa nước và giống lúa cạn trong điều kiện bị stress do khô hạn, sử dụngphương tiện cDNA microarray Giống lúa cạn IRAT109, Haogelao, Han 297
và giống lúa nước Zhongzuo 93, Yuefu, Nipponbare đã được sử dụng Saukhi đọc chuỗi trình tự DNA, có 64 unique ESTs thể hiện ở mức độ cao ởgiống lúa cạn và 79 ở giống lúa nước Tác giả dự đoán sự thể hiện của các genmục tiêu ở mức độ cao trong lúa cạn có thể cải tiến được khả năng chống chịustress do khô hạn trong lúa nước và những loài cây trồng có liên quan gần vềhuyết thống (Wang và ctv 2007)
2.2.3.4 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa cạn, lúa chịu hạn
2.2.3.4.1 Cải tiến tính chịu hạn bằng chọn năng suất
* Lý thuyết cơ bản:
Các nhà tạo giống tạo ra những tổ hợp gen mới và những biến dị có lợitrong các kiểu gen đó bằng lai giữa các bố mẹ, vật liệu cho lai tạo có thể là vậtliệu có những tính trạng mong muốn sẵn có của chương trình hoặc nhậpnguồn gen mới từ chương trình tạo giống khác Để lựa chọn vật liệu trước hếtnhiều kiểu gen được đánh giá lặp lại một số lần hoặc không lặp lại ở một sốđiểm Quá trình phả hệ sau lai các dòng thích nghi đồng thời có các tính trạngchất lượng, thời gian chín, chống bệnh và kiểu cây phù hợp được chọn lọc.Tiếp theo, những dòng chọn lọc này được đánh giá trong thí nghiệm năng suất
có lặp lại Một số thí nghiệm có thể thực hiện ở môi trường hạn hoặc môitrường đánh giá nhân tạo, nhưng môi trường hạn nhân tạo được thiết kế tương
tự như kiểu hạn tự nhiên trên đồng ruộng Bước tiếp theo những kiểu gen
Trang 40triển vọng được đánh giá lặp lại đầy đủ và ở nhiều địa điểm gọi là thí nghiệm
đa môi trường METs ( Bănziger et all, 2000) Cuối cùng thực hiện thí nghiệmtiến bộ đa môi trường trong cùng một thời gian những giống triển vọng sẽđược đánh giá trên ruộng nông dân, dưới điều kiện môi trường tự nhiên và donông dân quản lý thí nghiệm [22]
Một giống chịu hạn là một giống tạo ra năng suất hạt cao tương đối sovới giống khác trong môi trường hạn Các giống tạo ra trong chương trình tạogiống chịu hạn cũng nên có năng suất cao khi không có hạn xảy ra Giốngkhông cải thiện được năng suất khi trồng trong môi truờng mục tiêu sẽ khôngđược chọn lọc, điều này được nhận biết đáng tin cậy trong quá trình đánh giátập đoàn và chọn lọc ở môi trường chọn lọc [22]
* Lựa chọn vật liệu bố mẹ và lai:
Để chọn lọc bố mẹ tốt nhất cần đánh giá chi tiết, phương pháp đánh giá
có sự tham gia của người dân để nhận biết các tính trạng cần thiết ở bố mẹ,chọn lọc có sự tham gia sẽ đạt được hai yêu cầu: Một là nhận biết được nguồnvật liệu cho chương trình chọn tạo giống chịu hạn Hai là xác định đượcnhững tính trạng theo yêu cầu của người dân sử dụng giống (Witcombe vàVirk 2001) Mục tiêu cũng là nhận được quần thể khác biệt và đa dạng tối đa,đồng thời vật liệu và giống mới tạo ra phù hợp với như cầu của người sử dụng[22]
Mặc dù các nhà tạo giống có phương pháp tiếp cận khác nhau để lựachọn bố mẹ và thu được thành công bằng con đường khác nhau, rất nhiều tổhợp lai thành công với những đặc điểm chung như sau [22]:
+ Sử dụng ít nhất một trong 2 bố mẹ là giống địa phương thích nghi.Nếu chất lượng là yêu cầu quan trọng và nếu các giống địa phương là các giốngđược nông dân ưa chuộng thì lai trở lại với giống địa phương là phương pháp