Kiểm soát hiện tượng rụng trái nhãn xuồng cơm vàng

Đo hoạt tính của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật của trái nhãn Xuồng cơm vàng qua các giai đoạn phát triển 36 2.8.. Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trên sự rụ

-BÙI THỊ MỸ HỒNG

KIỂM SOÁT HIỆN TƯỢNG

RỤNG TRÁI NHÃN XUỒNG CƠM VÀNG

(Dimocarpus longan Lour.)

Chuyên ngành : Sinh lý thực vật

Mã số : 62 42 30 05

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học

1 PGS TS BÙI TRANG VIỆT

2 TS NGUYỄN MINH CHÂU

TP HỒ CHÍ MINH – 2010

-

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi

Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác

Tác giả luận án,

Ký tên,

Bùi Thị Mỹ Hồng

Xin được bày tỏ lòng tri ân đến cố GS.TS MAI TRẦN NGỌC TIẾNG, Bộ

môn Sinh lý thực vật, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Tp Hồ Chí Minh, Cô đã quan tâm và tận tình chỉ dạy cho con những kiến thức quý báu về sinh

lý thực vật

Xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến :

PGS.TS BÙI TRANG VIỆT, Trưởng Bộ môn Sinh lý thực vật, Trường Đại

học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Tp Hồ Chí Minh Thầy đã tận tình hướng dẫn, truyền đạt nhiều kiến thức quý báu và cho những lời khuyên bổ ích để chúng tôi vững tâm thực hiện và hoàn thành luận án

TS NGUYỄN MINH CHÂU, Viện trưởng Viện Cây ăn quả miền Nam, Viện

Khoa học Nông nghiệp Việt Nam Thầy đã truyền đạt nhiều kinh nghiệm trong nghiên cứu khoa học Thầy đã bỏ nhiều công sức, tận tình chỉ dạy, giúp đỡ, tạo điều kiện cho chúng tôi thực hiện và hoàn thành luận án

Xin chân thành cảm ơn các Thầy, Cô đã dành nhiều thời gian quý báu để tham gia Hội đồng khoa học, đọc và góp ý cho luận án:

PGS.TS Bùi Văn Lệ, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Tp

Hồ Chí Minh

PGS.TS Lê Văn Hòa, Trường Đại học Cần Thơ

PGS.TS Trần Văn Minh, Viện Sinh học nhiệt đới

PGS.TS Trương Thị Đẹp, Trường Đại học Y dược Tp Hồ Chí Minh

PGS.TS Vũ Quang Sáng, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội

TS Hoàng Kim, Trường Đại học Nông Lâm Tp Hồ Chí Minh

TS Lê Thị Trung, Trường Đại học Sư phạm Tp Hồ Chí Minh

Ban Lãnh đạo Viện Cây ăn quả miền Nam, Ông Đặng Minh Thế, TS Bùi Xuân Khôi, TS Lê Thị Thu Hồng

Quý Thầy, Cô giảng dạy tại Khoa Sinh, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Tp Hồ Chí Minh

PGS TS Võ Thị Bạch Mai, TS Nguyễn Du Sanh, Bộ môn Sinh lý thực vật, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Tp Hồ Chí Minh

Th.S Phan Ngô Hoang, ThS Trần Thanh Hương, Th.S Trịnh Cẩm Tú, Th.S

Võ Anh Kiệt, Cô Lê Thị Thanh Xuân, Bộ môn Sinh lý thực vật, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Tp Hồ Chí Minh

Các em Th.S Trần Thị Thanh Hiền, Th.S Nguyễn Kiều Uyên Vy, Th.S Đỗ Trần Thanh Phương, Th.S Đỗ Thị Anh Thư, Th.S Nguyễn Minh Tuấn, CN Nguyễn

Lê Tú Trâm, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Tp Hồ Chí Minh

TS Nguyễn Văn Hòa, Th.S Nguyễn Thanh Bình, Th.S Võ Hữu Thoại, Th.S

Võ Thế Truyền, KS Đoàn Thị Cẩm Hồng, KS Nguyễn Vũ Sơn, KS Trần Nguyễn Liên Minh, Th.S Đào Thị Bé Bảy, KS Hồ Thị Ngọc Hải, KTV Võ Văn Trọn, KS Nguyễn An Đệ, KS Nguyễn Thanh Tùng, KTV Nguyễn Thị Diệu Hiền, KS Trần Thị Thu Yến, KS Bùi Thị Mỹ Bình, chị Sáu, cô Trân, em Trương Thúy Oanh, em Lê Ngọc Tâm, em Điệp, anh Trí, em Thống, anh Phước, chị Tâm, em Tín, Viện Cây Ăn Quả Miền Nam

KTV Huỳnh Thị Thanh Tuyền, Trung tâm Giống Nông nghiệp Tiền Giang

Chị Ba Sánh, chị Năm, anh Sáu Soạn, huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang

Xin được bày tỏ lòng biết ơn đối với Mẹ tôi, Mẹ chồng tôi, các anh, chị, những người thân, chồng và hai con đã giúp đỡ cho tôi rất nhiều về vật chất và tinh thần để tôi hoàn thành luận án

MỤC LỤC

Trang

Các chữ viết tắt viiiDanh mục các bảng ix

1.3 Các đặc tính tổng quát của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật 7

1.7.2 Sự tương quan giữa các cơ quan dinh dưỡng và sinh sản 26

2.1.Theo dõi sự tăng trưởng trái và sự rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng tại vườn 30

2.1.1 Theo dõi sự tăng trưởng trái tại vườn 302.1.2 Theo dõi sự rụng trái tại vườn 322.2 Sinh trắc nghiệm khúc cắt vùng rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng để theo dõi

2.7 Đo hoạt tính của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật của trái nhãn Xuồng

cơm vàng qua các giai đoạn phát triển

36

2.8 Ảnh hưởng của các chất trích và các chất điều hòa tăng trưởng thực vật đến sự

2.9 Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trên sự rụng của khúc

cắt vùng rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng

40

2.10 Khảo sát sự liên hệ giữa lá – trái và trái – trái trong sự rụng trái nhãn Xuồng

cơm vàng

40

2.11 Ảnh hưởng của 2,4-D, IBA, NAA, GA3 và BA áp dụng riêng lẽ hay kết hợp

và thời điểm xử lý đến sự rụng trái, năng suất và phẩm chất nhãn Xuồng cơm vàng

43

xử lý đến tỷ lệ rụng trái , năng suất và phẩm chất nhãn Xuồng cơm vàng

45

2.13 Ảnh hưởng của NAA và GA3 áp dụng riêng lẽ hay kết hợp đến sự rụng trái,

năng suất, phẩm chất và hiệu quả kinh tế nhãn Xuồng cơm vàng

48

3.4 Sự thay đổi cường độ hô hấp của trái và khúc cắt vùng rụng trái nhãn Xuồng

cơm vàng

68

đoạn phát triển trái

3.5.3 Hàm lượng diệp lục tố của khúc cắt vùng rụng trái qua các giai đoạn

3.7 Sự thay đổi hoạt tính của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật của trái nhãn

Xuồng cơm vàng qua các giai đoạn phát triển

74

thô

74

sau khi được cô lập trên bản sắc kí

75

3.8 Ảnh hưởng của các chất trích và các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến sự

rụng của khúc cắt vùng rụng lá đậu (Dilichos sp.)

77

3.9 Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật tinh khiết đến sự rụng

của khúc cắt vùng rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng

79

3.10 Khảo sát sự liên hệ giữa lá – trái, trái – trái trong sự rụng trái nhãn Xuồng

cơm vàng

82

rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng

82

trái khi thu hoạch

83

3.10.2 Ảnh hưởng của sự tỉa trái lên sự rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng

Ảnh hưởng của sự tỉa trái đến số trái còn lại trên chùm sau khi tỉa

85

Ảnh hưởng của sự tỉa trái đến số trái trên chùm khi thu hoạch, trọng

lượng trái và hàm lượng các chất hòa tan trong trái

86

độ khác nhau đến sự rụng trái, năng suất và phẩm chất nhãn Xuồng cơm vàng

trái, năng suất và phẩm chất nhãn Xuồng cơm vàng

3.13 Ảnh hưởng của NAA và GA3 áp dụng riêng lẽ hay kết hợp đến sự rụng trái,

năng suất và phẩm chất nhãn Xuồng cơm vàng

3.13.3 Ảnh hưởng của NAA và GA3 áp dụng riêng lẽ hay kết hợp đến

phẩm chất của trái

115

Thời điểm xảy ra hiện tượng rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng và cơ quan quyết

định hiện tượng này

120

Sự thay đổi hình thái và sự lão suy xảy ra tại vùng rụng 123

Ảnh hưởng của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trên khúc cắt vùng rụng

trái nhãn

129

Sự liên hệ giữa lá – trái (source – sink), trái – trái (cạnh tranh giữa các cơ quan

sinh sản) trong sự rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng

Tài liệu tham khảo 145

Phụ lục

CÁC CHỮ VIẾT TẮT

DANH MỤC CÁC BẢNG

Số

bảng

Tên bảng Trang

43

tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, năm 2007

46

tại huyện Châu Thành và Chợ Gạo, tỉnh Tiền Giang, năm 2008

47

3.1 Chiều dài phát hoa, số lượng hoa đực và hoa cái trên phát hoa nhãn

Xuồng cơm vàng tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang

53

(huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, 2006)

55

(huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, 2008)

56

3.4 Số trái trung bình trên chùm nhãn Xuồng cơm vàng vào thời điểm đậu

trái và khi thu hoạch (huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, 2006 – 2008)

62

3.5 Tỷ lệ rụng trái nhãn nhãn Xuồng cơm vàng theo thời gian (huyện Châu

Thành, tỉnh Tiền Giang, kết quả quan sát năm 2006, 2007, 2008)

62

so với khúc cắt vùng rụng lá đậu Dolichos sp

64

3.7 Sự thay đổi cường độ hô hấp của trái và khúc cắt vùng rụng trái nhãn

Xuồng cơm vàng qua các giai đoạn phát triển trái

68 3.8 Sự thay đổi cường độ hô hấp của khúc cắt vùng rụng trái nhãn Xuồng 69

cơm vàng 10 tuần tuổi theo thời gian

3.9 Sự thay đổi hàm lượng diệp lục tố trong lá nhãn Xuồng cơm vàng qua

các giai đoạn phát triển trái

70

3.10 Sự thay đổi hàm lượng diệp lục tố của từng loại lá trên cành mang trái ở

giai đoạn hoa nở hoàn toàn

70

Xuồng cơm vàng qua các giai đoạn phát triển trái

71

3.12 Sự thay đổi hàm lượng diệp lục tố của khúc cắt vùng rụng

trái nhãn Xuồng cơm vàng 10 tuần tuổi theo thời gian

72

3.13 Sự biến đổi hàm lượng đường tổng số, hàm lượng tinh bột của lá và của

trái qua các giai đoạn phát triển trái nhãn Xuồng cơm vàng

73

3.14 Hoạt tính các chất điều hòa sinh trưởng thực vật dạng thô trong trái và

phôi ở các giai đoạn phát triển trái nhãn Xuồng cơm vàng

74

3.15 Hoạt tính các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong trái nhãn Xuồng

cơm vàng sau khi sắc ký

75

3.16 Hoạt tính của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong lá nhãn

Xuồng cơm vàng sau khi sắc ký

76

50 của khúc cắt vùng rụng lá đậu (Dilicho sp.) do xử lý chất

trích thô và từ pha acid, pha trung tính của trái qua các giai đoạn phát

triển trái nhãn Xuồng cơm vàng

77

50 của khúc cắt vùng rụng lá đậu (Dilicho sp.) do xử lý chất

trích từ pha acid của lá và các chất điều hòa sinh trưởng thực vật

78

50 của khúc cắt vùng rụng lá đậu (Dilicho sp.) do xử lý chất

trích từ pha trung tính của trái và các chất điều hòa sinh trưởng thực vật

79

tuần tuổi (hai thời điểm trái rụng nhiều) do xử lý các chất điều hòa sinh

80

lượng trái và hàm lượng các chất hòa tan trong trái nhãn Xuồng cơm

vàng

87

đến tỷ lệ rụng trái nhãn nhãn Xuồng cơm vàng

91

đến năng suất nhãn Xuồng cơm vàng

92

đến phẩm chất nhãn Xuồng cơm vàng

93

lệ rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền

Giang, năm 2007

95

rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang,

năm 2008

96

rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng tại huyện Chợ Gạo, tỉnh Tiền Giang,

năm 2008

97

suất nhãn Xuồng cơm vàng tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, năm

2007

100

3.32 Ảnh hưởng của NAA, BA và GA3 áp dụng riêng lẽ hay kết hợp đến tổng

số chùm nhãn trên cây tại huyện Châu Thành và Chợ Gạo, tỉnh Tiền

Giang, năm 2008

101

trên chùm tại hai huyện Châu Thành và Chợ Gạo, tỉnh Tiền Giang, năm

2008

102

lượng trái nhãn Xuồng cơm vàng tại hai huyện Châu Thành và Chợ Gạo,

tỉnh Tiền Giang, năm 2008

103

suất nhãn Xuồng cơm vàng tại hai huyện Châu Thành và Chợ Gạo, tỉnh

Tiền Giang, năm 2008

104

chất nhãn Xuồng cơm vàng tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, năm

2007

106

lượng các chất hoà tan trong trái nhãn Xuồng cơm vàng tại huyện Châu

Thành và Chợ Gạo, tỉnh Tiền Giang, năm 2008

107

sắc vỏ trái nhãn Xuồng cơm vàng tại huyện Châu Thành và Chợ Gạo,

tỉnh Tiền Giang, năm 2008

108

trái nhãn Xuồng cơm vàng

3.42 Hiệu quả kinh tế khi xử lý NAA và GA3 áp dụng riêng lẽ hay kết hợp 116

DANH MỤC CÁC HÌNH

Số

hình

dưới tác dụng của các dấu hiệu phát sinh hình thái, phát triển và môi

trường

25

3.1 Sự tăng trưởng của trái nhãn Xuồng cơm vàng tại huyện Châu Thành,

tỉnh Tiền Giang, năm 2006

57

3.2 Sự tăng trưởng của các thành phần trong trái nhãn Xuồng cơm vàng tại

huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, năm 2006

57

3.3 Sự tăng trưởng của trái nhãn Xuồng cơm vàng tại huyện Châu Thành,

tỉnh Tiền Giang, năm 2006

58

3.4 Sự tăng trưởng của các thành phần trong trái nhãn Xuồng cơm vàng tại

huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, năm 2008

58

3.5 Tỷ lệ rụng theo thời gian của các khúc cắt vùng rụng trái nhãn Xuồng

cơm vàng ở giai đoạn 3, 10 tuần tuổi so với khúc cắt vùng rụng lá đậu

Dolichos sp

63

3.6 Giải thích sự biến đổi hoạt tính của các chất điều hòa sinh trưởng thực

vật trong trái, hạt và lá dẫn tới sự rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng

139

nhãn Xuồng cơm vàng

140

5a,b Số trái nhãn Xuồng cơm vàng còn lại trên chùm trước khi thu hoạch 52.1 Vườn thí nghiệm tại xã Thân Cửu Nghĩa, huyện Châu Thành, tỉnh Tiền

Giang

31

2.3 Vườn thí nghiệm tại xã Lương Hoà Lạc, huyện Châu Thành, tỉnh Tiền

3.3 Hoa nở hoàn toàn trên phát hoa 52

3.20 Rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng 3 tuần tuổi tại vùng rụng trên cuống

trái

65

3.22 Rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng 10 tuần tuổi tại vùng rụng trên cuống

cành ở đầu cành vào giai đoạn hoa nở hoàn toàn

88

trên cành ở giữa cành vào giai đoạn hoa nở hoàn toàn

88

chùm ở phần gốc ở giai đoạn 1 tuần sau đậu trái

88

12 tuần tuổi được phun nước sạch

109

3.36 Xử lý NAA 20mg/l phun 2 đợt (6 lần phun) : cây nhãn Xuồng cơm

vàng 7 năm tuổi mang các chùm trái 12 tuần tuổi

109

3.37 Xử lý BA 5mg/l hai đợt (6 lần phun): cây nhãn Xuồng cơm vàng 7 năm

tuổi mang các chùm trái 12 tuần tuổi mang các chùm trái 12 tuần tuổi

110

nhãn Xuồng cơm vàng 7 năm tuổi mang các chùm trái 12 tuần tuổi

MỞ ĐẦU

Cây nhãn Dimocarpus longan Lour có nguồn gốc từ vùng có khí hậu á nhiệt

đới của Trung Quốc hoặc khu vực giữa Burma và Ấn Độ Giống nhãn hoang dại cũng được tìm thấy ở quần đảo Hawaii Cây nhãn được trồng nhiều ở Thái Lan, Trung Quốc, Việt Nam, Bắc Queensland (Úc), Florida và Hawaii (Mỹ) [85] Cây nhãn được trồng rất phổ biến ở Việt Nam Đến cuối năm 2005, diện tích trồng nhãn của cả nước đạt 120,6 ngàn ha, sản lượng đạt 629,1 ngàn tấn (năm 2005) Riêng các tỉnh đồng bằng sông Cửu Long có 47,7 ngàn ha trồng nhãn với tổng sản lượng năm 2005 là 413 ngàn tấn [10] Nhãn tươi và chế biến là mặt hàng giá trị có thị trường tiêu thụ cả trong và ngoài nước, được xuất khẩu sang các nước Trung Quốc, Đài Loan, Campuchia, Lào,

Có nhiều giống nhãn được trồng phổ biến hiện nay như nhãn Tiêu da bò hay còn gọi là Tiêu Huế, nhãn Long, nhãn Super, nhãn Idor,… Trong đó, giống nhãn Xuồng cơm vàng là một trong những giống nhãn hiện đang được những người trồng nhãn rất quan tâm bởi những ưu điểm như trái to, trọng lượng trái cao, phẩm chất ngon, cơm dày, khả năng sinh trưởng khá, năng suất ổn định (cây 15-20 năm tuổi cho năng suất trung bình 100-140 kg/cây/năm) (ảnh 1, 2, 3) Do có những đặc điểm nổi bật về phẩm chất, nên nhãn Xuồng cơm vàng rất được người tiêu dùng ưa chuộng và do đó giá bán của giống nhãn này cao hơn nhiều so với các giống nhãn khác Tuy nhiên, hiệu quả kinh tế của nhãn Xuồng cơm vàng vẫn chưa cao do các nhà vườn chưa thể khắc phục được hiện tượng rụng trái

Sự rụng trái non và nhất là rụng trái trước khi thu hoạch là hiện tượng rất phổ biến đã làm giảm mạnh năng suất nhãn Xuồng cơm vàng: tổng phần trăm trái rụng kể

từ khi trái có đường kính 0,5 cm đến khi thu hoạch là trên 70% Ngay trước giai đoạn thu hoạch, khi đường kính trái lớn hơn 3,0 cm, trái vẫn còn rụng nhiều (17,4%) (ảnh 4; 5a, b) [8]

Sự rụng trái qua những giai đoạn trái phát triển là nguyên nhân làm giảm năng suất của cây Đầu tiên là sự rụng nhiều của hoa do cấu trúc bị khiếm khuyết, thụ phấn

không đầy đủ, thời tiết bất lợi, hay do điều kiện dinh dưỡng không thích hợp Thứ hai

là sự rụng trái non và trái trưởng thành do sự phát triển không đầy đủ của phôi, sự cung cấp ẩm độ và nitrogen thấp, sự cạnh tranh giữa những trái trên chùm, hàm lượng đạm cao trong đất, cây sinh trưởng yếu hay do điều kiện thời tiết bất lợi như nhiệt độ cao, ảnh hưởng của gió, sâu bệnh hại tấn công hoặc do sự thu hoạch trễ [82] Trên cây ăn trái, hiện tượng rụng trái do nhiều nguyên nhân, trong đó các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đóng vai trò kiểm soát quan trọng và có tác động lẫn nhau [74]

Trước đây, dưới sự hướng dẫn của cố Giáo sư Tiến sĩ Mai Trần Ngọc Tiếng và Phó Giáo sư Tiến sĩ Nguyễn Văn Uyển, Phó Giáo sư Tiến sĩ Bùi Trang Việt đã thực hiện đề tài: “Tìm hiểu và áp dụng các chất điều hòa sinh trưởng thực vật để kiểm soát

hiện tượng “bông” và “trái non” Tiêu (Piper nigrum L.)” [17] Sau đó, cố Giáo sư Tiến

sĩ Mai Trần Ngọc Tiếng, Phó Giáo sư Tiến sĩ Bùi Trang Việt đã tiếp tục hướng dẫn đề tài: “Tìm hiểu và áp dụng các chất điều hòa sinh trưởng thực vật để kiểm soát hiện

tượng rụng trái non Xoài (Mangifera indica L.)” do Tiến sĩ Lê Thị Trung thực hiện

[13]

Làm thế nào để hạn chế được hiện tượng rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng, đặc biệt là vào giai đoạn trước khi thu hoạch là một vấn đề đang được những người trồng

nhãn Xuồng cơm vàng đặc biệt quan tâm Do đó, chúng tôi đã thực hiện đề tài: “Kiểm

soát hiện tượng rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng (Dimocarpus longan Lour.)”

Nội dung chính của nghiên cứu xoay quanh các vấn đề mang ý nghĩa khoa học:

Sự rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng xảy ra khi nào? Ở đâu ? Cơ quan nào quyết định ?

Và điều gì xảy ra trong quá trình này? Kết quả từ những nghiên cứu này sẽ là cơ sở cho

việc áp dụng vào thực tiễn để hạn chế hiện tượng rụng trái nhằm nâng cao năng suất và phẩm chất trái nhãn Xuồng cơm vàng, mang lại lợi nhuận cao cho người trồng nhãn

Đề tài được thực hiện tại Bộ môn Sinh lý thực vật, Trường Đại học Khoa học

Tự nhiên, Đại học Quốc gia thành phố Hồ Chí Minh và Viện Cây ăn quả miền Nam Những thí nghiệm ngoài đồng được thực hiện tại một số vườn trồng nhãn Xuồng cơm vàng tại hai huyện Châu Thành và Chợ Gạo, tỉnh Tiền Giang

Ảnh 1 Cây nhãn Xuồng cơm vàng

6 năm tuổi tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang

Ảnh 3 Trái nhãn Xuồng cơm vàng khi thu hoạch (hạt nhỏ, cơm dày)

Ảnh 2 Chùm trái nhãn Xuồng cơm

vàng (trường hợp ít rụng trái)

Ảnh 4 Rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng trước khi thu hoạch

Ảnh 5a, b Số trái nhãn Xuồng cơm vàng còn lại trên chùm trước khi thu

hoạch (trường hợp rụng trái nhiều)

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Hiện tượng rụng ở thực vật chịu ảnh hưởng bởi các chất điều hòa sinh trưởng thực vật [76] Rụng trái là một quá trình sinh lý xảy ra ở bất cứ giai đoạn nào trong quá trình tăng trưởng trái Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật có vai trò chủ chốt trong

sự kiểm soát các quá trình tăng trưởng và rụng trái [30] Do đó, trong phần tổng quan tài liệu này, các nội dung sẽ lần lượt được trình bày bao gồm sự thành lập trái, tăng trưởng và rụng trái dưới ảnh hưởng của các chất này

1.1 Định nghĩa trái

Có nhiều định nghĩa khác nhau về trái:

- Trái là phần ăn được, là phần bao quanh hạt hoặc là chính hạt (trái khô)

- Trái là kết quả biến đổi của bầu noãn Trái bao gồm cả hạt và vỏ trái Đây

là định nghĩa được dùng trong luận án

- Trái là phần mô bao quanh noãn và phát triển dưới ảnh hưởng của noãn Vậy trái là phần bao quanh hạt [50]

1.2 Sự hình thành và tăng trưởng trái

1.2.1 Cấu tạo trái

Bầu noãn cho trái, vách của bầu noãn cho các mô vỏ trái, tuy nhiên theo nghĩa rộng, trái bao gồm cả hạt [18] Người ta phân biệt: trái khô khi vỏ trái hóa lignin và trái mập khi vỏ trái có phần giữa (trung bì) là nhu mô Noãn là nguồn gốc của hạt, bao gồm một nhu mô đồng nhất, gọi là phôi tâm (2n) Một tinh bào kết hợp với hai nhân phụ để tạo nội nhũ (3n) Nội nhũ thường phát triển sớm hơn phôi và chiếm hết phôi tâm Phôi tâm nếu không được tiêu thụ hết sẽ thành ngoại nhũ Hạt là noãn trưởng thành được thụ tinh, chứa phôi (kết quả của sự thụ tinh), mô dự trữ và vỏ bảo vệ (có thể không có) [59]

1.2.2 Sự đậu trái và tăng trưởng trái

Sự đậu trái có thể được định nghĩa như là sự phát triển nhanh của noãn sau sự thụ phấn và thụ tinh [1] Sau khi đậu trái, đời sống của trái có thể là vài tuần (chanh),

vài tháng (xoài, lê), hoặc vài năm (chà là) [15] Đường cong tăng trưởng trái theo thời gian có dạng chữ S bình thường (táo, lê, cam, cà chua), hay dạng chữ S kép như ở nho

và các trái có nhân (xoài, chùm ruột, dừa) với một giai đoạn tăng trưởng chậm (tương ứng với sự phát triển phôi) xen kẽ giữa hai giai đoạn tăng tưởng nhanh [18]

Trong thực tế, sự phát triển trái thường được tính từ khi hoa nở; tuy nhiên, một

cách đầy đủ hơn, ta có thể phân biệt các giai đoạn sau đây trong sự phát triển trái [18]:

- Trước nở hoa tương ứng với sự sinh sản tế bào;

- Nở hoa và thụ tinh đặc trưng bởi sự ngừng tăng trưởng của mô;

- Sau thụ tinh tương ứng với sự tăng trưởng quan trọng của trái, chủ yếu do sự

kéo dài tế bào, sự sinh sản tế bào ít quan trọng;

- Trưởng thành, chín trái và lão suy

1.3 Các đặc tính tổng quát của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật

1.3.1 Định nghĩa

Chất điều hòa sinh trưởng thực vật là các hợp chất hữu cơ, bao gồm các sản phẩm thiên nhiên của thực vật và các hợp chất nhân tạo, có tác dụng kiểm soát các quá trình sinh lý thực vật, với một nồng độ rất thấp [18]

1.3.2 Các đặc tính tổng quát

Chất điều hòa sinh trưởng thực vật có hoạt tính sinh học mạnh, được tạo ra với một lượng rất nhỏ để điều hòa các quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật [5]

Auxin được tổng hợp ở mô phân sinh, phôi và phiến lá, hiện diện nhiều trong

mô đang tăng trưởng và vận chuyển trong cây theo chiều từ trên xuống (trong thân, trong diệp tiêu) hoặc chiều từ dưới lên (trong rễ) Auxin kích thích tăng trưởng tế bào, phân chia tượng tầng, tạo rễ và có vai trò trong ưu tính ngọn [18], [22]

Cytokinin có nhiều trong chóp rễ, mô đang tăng trưởng và hạt đang nảy mầm (nhưng không có trong hạt ngủ) Cytokinin di chuyển không phân cực Trong cây, cytokinin kích thích các quá trình biến dưỡng nói chung, kích thích sự phân chia tế

bào, tăng trưởng chồi nách (ức chế ưu tính ngọn), tăng sự ngủ của hạt và làm chậm lão suy [18], [22]

Gibberellin được tổng hợp chính trong mô phân sinh thân và rễ, trong các cơ quan còn non (như hạt, trái hay lá) Gibberellin di chuyển không phân cực, trừ một

số trường hợp di chuyển từ trên xuống [81] Trong cây, gibberellin kích thích tăng trưởng kéo dài, phân chia tượng tầng, ưu tính ngọn, cảm ứng ra hoa và nảy mầm ở hạt [18]

Acid abscisic có nhiều trong lá, hạt trưởng thành và các phần khác trong cây Trong các chồi non và lóng, acid abscisic di chuyển theo hướng từ trên xuống Ngược lại, trong các chồi trưởng thành, acid abscisic di chuyển theo hướng đi lên [21] Acid abscisic kích thích rụng trái, cảm ứng sự ngủ, cản tác dụng của IAA và

GA3, làm đóng khí khổng khi khô hạn (kích thích tố stress), cảm ứng ra hoa ở cây ngày ngắn và ức chế ở cây ngày dài [18]

Ethylene được tổng hợp nhiều trong quá trình chín của trái và có ở các phần khác của cây Trong cây, ethylene hiện diện dưới dạng khí, trong các khoảng gian bào Ethylene kích thích sự rụng, chín trái và lão suy [12], [18], [21], [65], [81]

1.4 Vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong sự tăng trưởng trái

Sự thay đổi hàm lượng hormone thực vật trong sự tăng trưởng trái rất phức tạp Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật tác động ở những giai đoạn khác nhau trong quá trình tăng trưởng trái một cách chuyên biệt Hạt là trung tâm tổng hợp quan trọng các hormone sinh trưởng thực vật trong các giai đoạn phát triển trái và hạt, tuy nhiên không loại trừ các nguồn khác (ngọn, chồi, lá hay rễ) [18]

1.4.1 Các chất tăng trưởng tổng cộng và các auxin

Ở các trái mập (đào), các chất kích thích tăng trưởng tổng cộng rất thấp

trong quả bì ở tất cả các giai đoạn phát triển trái Ở trái dâu tây, sự tăng trưởng mô

trái ngừng lại vào thời điểm ra hoa vì lá mầm tạo acid abscisic Sự thụ phấn và thụ tinh đẩy lùi hiệu ứng này [53]

hai đỉnh quan trọng: một ở giai đoạn tăng trưởng trái nhanh lần 1 tương ứng với sự phát triển nhân noãn hay nội nhũ và một ở giai đoạn tăng trưởng trái chậm (trung quả bì và nội quả bì không gia tăng thể tích) tương ứng với sự phát triển nội nhũ tối đa và sự phát triển phôi Trong giai đoạn trái tăng trưởng nhanh lần 2 (trên đường biểu diễn S kép), hàm lượng các chất kích thích giảm tới mức thấp nhất Vài loài còn một đỉnh nhỏ thứ ba khi phôi hoàn thành tăng trưởng [18], [40]

Sự thay đổi hàm lượng hormone sinh trưởng thực vật trong sự tăng trưởng trái rất phức tạp Auxin và cytokinin giàu và đạt tới đỉnh trong giai đoạn tăng trưởng sớm của trái Trong giai đoạn này, trái tăng trưởng chậm, chủ yếu nhờ sự phân chia tế bào [18] Trong trường hợp trái có đường cong tăng trưởng dạng S kép (trái mập có nhân) [53], auxin có hai đỉnh quan trọng: một ở giai đoạn tăng trưởng nhanh thứ nhất (do phôi nhũ phát triển), và một ở giai đoạn tăng trưởng chậm (trung và nội quả bì tăng thể tích), auxin giảm tới mức thấp nhất Cytokinin tăng cao trong giai đoạn phát triển sớm của trái, sau đó giảm dần khi trái gia tăng kích thước [18]

kích thước và hình dạng cuối cùng của trái Áp dụng auxin vào bất kỳ giai đoạn nào của sự phát triển trái đều có tác dụng Nội nhũ và phôi trong hạt sản sinh ra auxin sau

đó auxin di chuyển ra phía ngoài vỏ và kích thích sự phát triển

1.4.2 Gibberellin

đạt tới đỉnh trước khi trái trưởng thành Ở một số trái, gibberellin đạt tới đỉnh vào thời điểm đậu trái, sau đó giảm dần tới sự chín trái Gibberellin kích thích sự tăng trưởng trái và kéo dài cuống trái (như ở nho không hạt), làm chậm sự lão suy trái (cam, quýt)

để giúp trái dính lâu trên cây trong khi chờ hái bán [18] Ở trái mơ, hoạt tính của gibberellin rất cao, điều này khiến gibberellin ngoại sinh không kích thích tăng trưởng trái, ngược lại, auxin có tác dụng mạnh

Hạt là nguồn giàu gibberellin Gibberellin ngoại sinh gây trinh quả sinh, ảnh hưởng đến độ lớn và hình dạng của trái bằng cách làm giảm lão hóa Gibberellin giữ cho vỏ trái cam quýt tươi lâu hơn, chậm mềm khi chín và kéo dài thời gian bảo

dạng, kích thước, trọng lượng và năng suất trái táo [1]

1.4.3 Cytokinin

Hoạt tính của cytokinin cao trong phôi ở giai đoạn phát triển sớm của trái, sau đó giảm khi trái tăng trưởng [18], [41] Ở trái bơ, nội nhũ cùng với vỏ hạt và phôi là nơi dự trữ chính cytokinin trong giai đoạn tăng trưởng sớm sau sự đậu trái Nội nhũ biến mất khi trái tăng trưởng nhanh, lúc ấy hoạt tính cytokinin của vỏ hạt còn cao, của phôi thì giảm bớt Hàm lượng cytokinin trong vỏ hạt thay đổi theo tuổi sinh lý của trái Hiện tượng vỏ hạt nhăn lại và sẫm màu trong giai đoạn tăng trưởng sớm của trái, liên quan trong sự rụng trái non, cho thấy vai trò quan trọng của cytokinin trong các mô vỏ hạt Người ta xem hạt là trung tâm sinh tổng hợp và

dự trữ các cytokinin cho sự phát triển trái và sự nảy mầm của hạt sau này Dù sao cũng không thể loại trừ lượng cytokinin do nhựa cây mang tới cho trái Hoạt tính cytokinin còn cao trong phôi khi trái chín và vỏ hạt đã nhăn [41] Tuy nhiên, ở những trái như đậu lupin, cytokinin có cả ở trong hạt lẫn vỏ trái ở hàm lượng khá cao Do đó, có thể trong giai đoạn phát triển sớm của trái, hạt lệ thuộc vỏ trái về nhu cầu cytokinin, vì lúc này lượng cytokinin trong chất nhựa vào trái không đáng

kể [55]

Trái non phát triển rất nhanh và có sự phân chia tế bào mạnh mẽ, do hạt của chúng chứa nhiều cytokinin Cytokinin ngoại sinh cũng làm tăng kích thước trái,

tuy nhiên ảnh hưởng này thay đổi tùy theo loài cây Nhìn chung, cytokinin ảnh hưởng nhiều đến sự đậu trái, trong khi gibberellin ảnh hưởng đến sự phát triển trái

và auxin ảnh hưởng đến cả sự đậu trái lẫn phát triển trái [1]

1.4.4 Acid abscisic

Acid abscisic cản tăng trưởng trái và kích thích sự rụng trái non [18] Sự tăng trưởng của trái dâu tây ngừng lại trong thời điểm ra hoa là do lá noãn sinh ra

chất này Acid abscisic cản tăng trưởng diệp tiêu Avena do auxin, cản các phản

ứng do gibberellin kiểm soát, nhưng tương tác với cytokinin trong hiệu ứng kích

thích sự đậu trái Rosa [53]

Từ lâu người ta biết rằng trái và hạt đang phát triển là những nguồn giàu các chất điều hòa sinh trưởng thực vật Nói chung, lúc khởi đầu sự phát triển trái, hàm lượng các chất kích thích sinh trưởng cao và sau đó là hàm lượng acid abscisic [1] Hàm lượng acid abscisic cao vào cuối giai đoạn phát triển trái và hạt liên quan mật thiết với sự chín và rụng trái [18], [90]

1.4.5 Ethylene

hoạt động chính của ethylene là gây rụng, cản tăng trưởng trái chỉ là hiệu ứng phụ [18]

Auxin kích thích sự sản xuất ethylene Do đó, trong nhiều trường hợp, hoạt động của auxin là qua ethylene Thời điểm áp dụng auxin ảnh hưởng rất quan trọng đến hiệu ứng auxin trên tăng trưởng trái cũng như sự tỏa ethylene [56]

Ethylene kích thích trái Ficus carica L tăng trưởng và trưởng thành nhanh

chóng khi được áp dụng vào giai đoạn phình to sau cùng cho tới khi trái trưởng thành [53]

1.5 Sơ lược về hiện tượng rụng và vùng rụng ở thực vật

1.5.1 Định nghĩa

Rụng (abscission, theo tiếng Latin abscissus, nghĩa là tách rời) là quá trình sinh

lý dẫn tới sự tách rời một cơ quan (như lá, hoa hay trái) hay một phần khác (như nhánh) khỏi cơ thể thực vật, do hoạt động của các enzyme phân hủy vách tế bào, tại một vùng đặc biệt, gọi là vùng rụng [18], [33], [59], [64], [77], [96]

Vùng rụng hay lớp rụng thường có vị trí chuyển tiếp giữa cuống lá và nhánh Quá trình rụng chỉ xảy ra khi các tế bào vùng rụng còn sống và có chức năng đầy đủ Bất kỳ một xử lý gay gắt nào làm tổn thương hay giết chết tế bào vùng rụng đều ngăn cản quá trình rụng [30] Như vậy, sự rụng xảy ra bất cứ lúc nào trong đời sống thực vật khi có vùng rụng xuất hiện

Theo Burns (1998) [43], vùng rụng gồm một hay vài lớp tế bào nhu mô có vách mỏng, nằm ngang qua cuống và được hình thành từ rất sớm, trước khi cơ quan trưởng thành hay ngay trước sự rụng

1.5.2 Sự thay đổi cấu trúc tế bào tại vùng rụng

* Cấu tạo vách tế bào

vách thứ cấp xuất hiện khi tế bào ngừng tăng trưởng Thành phần của vách sơ cấp gồm:

β-glucoz nối với nhau, tạo thành chuỗi β-1,4 glucan có đường kính chừng 3 nm, dài 0,25 – 0,5 μm; 40-70 chuỗi phân tử glucoz họp thành bó vi sợi có đường kính 20-40 Å và chiều dài không xác định Trong bó vi sợi, các chuỗi xếp song song và gắn nhau nhờ các cầu nối hydrogen giữa nhóm OH của glucoz và nguyên tử oxygen của chuỗi bên cạnh Cầu nối hydrogen yếu nhưng được lặp lại nhiều lần, làm cho bó vi sợi celluloz rất vững chắc, ổn định [18], [83]

- Pectin được tạo từ các chuỗi acid galacturonic (20-100 phân tử) Chuỗi acid polygalacturonic (chuỗi polygalacturonic) trong vách có vai trò như các polyanion Một phần các chức acid bị ester hóa bởi nhóm metil dưới tác dụng của enzyme pectin metil esteraz (PME) Giữa hai chuỗi acid galaturonic có cầu nối Ca2+, giữ cho chuỗi có cấu trúc ổn định Các phần bị metil hóa của chuỗi, trung tính, không có sự tạo cầu nối

Ca2+, góp phần làm tăng tính xốp của vách [83]

acid, nên trung tính

- Extensin là một glycoprotein giàu hydroxyprolin Chuỗi polypeptid của

chứa valin, alanin, glycin và các chuỗi ngắn linh hoạt tyrosin-lysin-tyrosin Tyrosin có thể tạo nối dityrosin giữa các chuỗi peptid Extensin là thành phần ổn định của vách, có tính baz ngược với tính chất acid của chuỗi pectic [83]

Quá trình rụng bắt đầu với tín hiệu điều hòa sinh trưởng (ethylene) làm thay đổi

tế bào Các tế bào vùng rụng dưới tác dụng của tín hiệu này tiết ra các enzyme pectinaz

và cellulaz làm suy giảm độ bền của vách trung gian và vách thứ cấp giữa các tế bào Vách trung gian, còn được gọi là “chất keo” giúp giữ các tế bào lại với nhau, bị phân rã trong vùng rụng Đồng thời vách tế bào sơ cấp xung quanh phồng dày lên do sự thay đổi các thành phần hóa học Cầu nối calcium trong cấu trúc vách tế bào bị lấy đi Toàn

bộ vách tế bào bị thay đổi do enzyme và các nguyên liệu được cung cấp bởi các tế bào sống xung quanh Các tế bào trong vùng rụng dày đặc tế bào chất và bào quan, tập trung toàn bộ năng lượng cho sự rụng, sống sót và hoạt động đến khi sự rụng kết thúc [24], [83]

* Cấu trúc của vùng rụng

Sự rụng của lá hay trái gần giống nhau và xảy ra tại một vùng đặc biệt gọi là vùng rụng [59], [95] Để rụng, việc đầu tiên là thành lập vùng rụng ở phần đáy cơ quan, mặc dù những thay đổi khởi đầu xảy ra ở nơi khác (ví dụ: phiến lá lão suy) [33]

Vùng rụng điển hình có hai lớp phân biệt:

+ Lớp tách rời (tầng rời) là nơi xảy ra sự tan rã vách tế bào

+ Lớp bảo vệ là lớp tế bào còn dính vào thân, hóa sẹo, chứa nhiều chất như suberin, gôm vết thương, lignin, giúp thực vật chống sự thoát hơi nước và sự nhiễm trùng qua vết thương do sự rụng [59]

Đối với lá, vùng rụng trên cuống có thể ở gần phiến lá hoặc thân Vùng rụng hiện diện ở cuống lá và lá chét, hình thành khi lá chuẩn bị rụng Tầng rời là một vài lớp

tế bào mô mềm (nhu mô) với các tế bào bé hơn, chất nguyên sinh đặc hơn, gian bào bé, không hóa suberin và lignin Khi có những yếu tố cảm ứng sự rụng, biến đổi trao đổi chất xảy ra theo hướng phân giải các hợp chất pectin gắn các tế bào với nhau nhờ các enzyme pectinaz Kết quả là các tế bào rời rạc, không còn dính nhau và lá chỉ còn được giữ lại bằng bó mạch mỏng manh Dưới tác dụng của trọng lượng lá và các tác động cơ học như gió thì lá có thể bị rụng dễ dàng [22]

cuống gié và nhánh tương tự như vùng rụng lá Dưới kính hiển vi, vùng rụng gié ở các giai đoạn khác nhau của gié được thấy bao gồm vài lớp tế bào dẹp, có rất ít mô cứng so với các mô ở hai bên Các bó mạch đi qua vùng rụng có thể liên tục nhưng thường gián đoạn hay rẽ ngang [17]

Vùng rụng của các loại trái được mô tả không khác đặc tính của vùng rụng ở lá,

do sự phát triển một lớp tách rời rõ rệt Ở trái non xoài Cát Hòa Lộc, vùng rụng xuất hiện rất sớm trước quá trình tách rời tế bào, được thấy rõ trên cuống Tại đây, phần cuống hơi bị phồng lên, không liên tục, tạo thành vòng khớp Vòng này càng rõ theo sự tăng trưởng trái Khi trái sắp rụng, vòng khớp có màu nâu sẫm [13]

* Hai kiểu rụng

Các biến đổi trong mô dẫn tới quá trình tách rời của lá và trái thường khá giống nhau theo hai kiểu chính [59], [64]:

- Kiểu rụng do hoạt động của tế bào mô phân sinh: Ở phần gốc của cơ quan xuất hiện một lớp tế bào phân chia nhanh chóng và đồng thời thành lập một vùng phù to Đây là kiểu rụng của lá

- Kiểu rụng do sự phá vỡ "cơ học”: Kiểu rụng này độc lập với mọi hoạt động của

mô phân sinh, liên quan tới sự thủy giải pectin của vách sơ cấp và sự phá vỡ vách tế bào ở vùng rụng Một vài loại lá và phần lớn trái rụng theo kiểu này

Trên trái cam quýt, có hai vùng rụng: một tại cuống (gọi là A) và một tại đài hoa (gọi là C) Trái non rụng sớm tại vùng rụng A, trong khi trái trưởng thành (rụng vào tháng 6) sẽ rụng tại C Ethylene gây sự rụng trái tại vùng rụng C [57]

* Hệ thống mạch tại vùng rụng

Sự phân bố mạch tại vùng rụng hoa và lá ở thực vật hai lá mầm rất đặc sắc Trong tất cả các trường hợp, tiền mộc (protoxylème) và mộc thứ cấp đều hóa lignin dày đồng nhất; trong khi hậu mộc (métaxylème) không đồng nhất, do sự hiện diện của các yếu tố xoắn, lốm đốm và/hay hình thang ngay tại vùng rụng Nghiên cứu ở vùng

rụng hoa cà chua (Lycopersicon esculentum Mill.), người ta thấy rằng tính không đồng

nhất này là kết quả của những thay đổi trong nhịp phân hóa tế bào và sự trưởng thành

tế bào trong giai đoạn từ tiền tượng tầng đến tượng tầng [35]

1.5.3 Các yếu tố môi trường liên quan trong sự rụng

Môi trường có ảnh hưởng quan trọng đến các biến đổi sinh lý, hóa học bên trong thực vật, và do đó ảnh hưởng trên sự rụng Các yếu tố môi trường cảm ứng sự lão suy như khô hạn, quang kỳ ngày ngắn, hoặc sự cạnh tranh dinh dưỡng, cũng như sự mất cân bằng dinh dưỡng, thiếu hay thừa các chất khoáng, nấm bệnh gây hại hay sự tấn công của côn trùng kích thích sự rụng [17], [21], [95]

Trên cây vải, thời kỳ hoa nở gặp nhiệt độ thấp, mưa phùn thường làm cho hoa

và trái rụng nhiều Nhiệt độ thấp cản trở không những đối với việc thụ phấn thụ tinh,

mà ngay cả một số hoa cái đã được thụ phấn thụ tinh, quá trình phát dục của phôi ở giai đoạn đầu tuy rất tốt, song nếu gặp nhiệt độ thấp sẽ bị ảnh hưởng gây nên hiện

tượng rụng trái Mặt khác, nhiệt độ tăng cao, hô hấp sẽ mạnh, thúc đẩy hình thành tầng rời, do đó có hiện tượng hoa chưa nở đã rụng những nhánh hoa nhỏ trên chùm và rụng trái Thừa đạm sẽ làm cho cành lá phát triển quá mạnh, ảnh hưởng đến sự phân hóa mầm hoa, gây nên rụng hoa, rụng trái, sản lượng thấp và phẩm chất trái kém Cây thiếu đạm thể hiện: các đợt lộc yếu, lá cành bé, có màu vàng, lá rụng sớm, rụng hoa và rụng trái nhiều [14]

Gió tây và bão gây hại nhiều cho nhãn Gió tây thường gây nóng, khô và làm nuốm nhụy mất nước, khô teo ảnh hưởng đến quá trình thụ phấn, thụ tinh và làm rụng trái Bão sớm ở miền Bắc có thể gây rụng trái, gãy cành, gây tổn thất lớn cho vườn

nhãn [16] Bọ xít Tessaratoma papillosa là đối tượng gây hại quan trọng trên nhãn

vùng đồng bằng sông Cửu Long, gây hại chủ yếu vào giai đoạn cây ra đọt non, làm rụng hoa, rụng trái, chết các cành của phát hoa ảnh hưởng rất lớn đến năng suất và sinh

trưởng của cây Trên trái nhãn non, nếu rệp sáp (Pseudococus sp.) hiện diện với mật số cao, trái không phát triển và có thể bị rụng sớm Sâu đục trái (Conogethes punctiferalis) có thể gây hại từ khi trái còn nhỏ đến sắp thu hoạch, nặng nhất là khi trái

bắt đầu có cơm Trái non bị sâu đục thường biến dạng, khô và rụng, trái lớn nếu bị hại

sẽ ảnh hưởng đến phẩm chất Bệnh thối trái (do nấm Phytophthora sp gây ra), bệnh

này thường xuất hiện và gây hại nặng trên trái nhãn lúc nhãn sắp chín và đặc biệt là trong mùa mưa, nơi có ẩm độ cao thì bệnh phát triển và lây lan rất nhanh chóng, làm

rụng hoa và trái Bệnh thán thư (do nấm Colletotrichum gloesporrioides) làm hoa và

trái non chuyển màu đen (vết bệnh hơi lõm xuống kiểu chấm đen) và rụng [7]

1.5.4 Các thay đổi sinh lý trong sự rụng

* Trạng thái lão suy của các tế bào vùng rụng

Lão suy là trạng thái sinh lý sau cùng không thể đảo ngược của sự sống của tế bào, mô, cơ quan, hay cơ thể thực vật, bao gồm một chuỗi phản ứng sinh lý dẫn tới sự phá vỡ tổ chức tế bào và sự chết

Mối liên hệ giữa hai hiện tượng lão suy và rụng được giải thích theo ba cách: