Tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng thơm mới và bước đầu thiết lập quy trình sản xuất hạt lai f1

Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ựến một số ựặc ựiểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lúa lai HQ19 trong vụ Mùa 2012.... Vì vậy việc tiếp tục nghiên cứu tuyển chọn các tổ hợp lúa lai

-

NHỮ THU NGA

TUYỂN CHỌN TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG

THƠM MỚI VÀ BƯỚC ðẦU THIẾT LẬP

QUY TRÌNH SẢN XUẤT HẠT LAI F1

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành : Di truyền và chọn giống cây trồng

Mã số : 60.62.01.11

Người hướng dẫn khoa học : TS TRẦN VĂN QUANG

LỜI CAM ðOAN

LỜI CẢM ƠN

để hoàn thành luận văn tốt nghiệp ngoài sự cố gắng của bản thân tôi ựã nhận ựược rất nhiều sự quan tâm giúp ựỡ nhiệt tình của thầy cô, bạn bè và người thân

Trước tiên, tôi xin ựược bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo

TS Trần Văn Quang và các thầy cô giáo trong bộ môn di truyền và chọn tạo giống, ựã tận tình hướng dẫn, giúp ựỡ tôi trong quá trình thực hiện ựề tài và hoàn thành bản luận văn này

Tôi xin ựược gửi lời chân thành cảm ơn tới các thầy cô giáo trong Khoa Nông học, Viện đào tạo Sau ựại học

Tôi cũng xin ựược chân thành cảm ơn các cô chú, cán bộ công nhân viên trong viện nghiên cứu và phát triển cây trồng Ờ trường đại Học Nông Nghiệp Hà Nội ựã nhiệt tình giúp ựỡ và tạo mọi ựiều kiện thuận lợi cho tôi trong thời gian thực hiện ựề tài

Bên cạnh ựó tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới tất cả người thân, bạn

bè những người luôn bên cạnh ựộng viên giúp ựỡ tôi trong quá trình học tập

và thực hiện bản luận văn này

Hà Nội, ngày 11 tháng 04 năm 2013

Tác giả luận văn

Nhữ Thu Nga

MỤC LỤC

LỜI CAM ðOAN……… …i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CÁC BẢNG vii

DANH MỤC CÁC BIỂU ðỒ ix

I MỞ ðẦU 1

1.1 ðặt vấn ñề 1

1.2 Mục ñích và yêu cầu của ñề tài 2

1.2.1 Mục ñích 2

1.2.2 Yêu cầu của ñề tài 3

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài 3

II TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài 4

2.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 5

2.2.1 Thuyết siêu trội 6

2.2.2 Thuyết tính trội 6

2.2.3 Thuyết cân bằng di truyền 6

2.3 Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa 7

2.3.1 Hệ rễ lúa 7

2.3.2 Số lá trên cây 8

2.3.3 Số nhánh 9

2.3.4 Chiều cao cây 9

2.3.5 Thời gian sinh trưởng 10

2.3.6 Di truyền tính chống chịu 11

2.3.7 Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý 11

2.3.8 Hình thái bông 11

2.4 Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai hai dòng 12

2.5 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước 15

2.5.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 15

2.5.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước 17

2.6 Những nghiên cứu về kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 22

2.6.1 Các bước chính trong sản xuất hạt lai 22

2.6.2 Chọn thời kì trỗ bông an toàn 22

2.6.3 Trỗ bông trùng khớp 23

2.6.4 Các phương pháp tạo quần thể bố mẹ cho năng suất cao 28

2.6.5 Sử dụng GA3 ñể nâng cao năng suất hạt lai F1 29

2.7 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai chất lượng cao 31

2.7.2 Hình dạng hạt gạo 40

2.7.3 Phẩm chất xay xát 41

2.7.4 Chất lượng cơm 42

2.7.5.Hàm lượng protein 45

III.VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 46

3.1 Vật liệu, ñịa ñiểm và thời gian nghiên cứu 46

3.2 Nội dung nghiên cứu 47

3.3 Phương pháp nghiên cứu 47

3.3.1 Bố trí thí nghiệm 47

3.3.2 Các chỉ tiêu theo dõi 47

3.4 Phương pháp ñánh giá các chỉ tiêu theo dõi 52

IV KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 54

4.1 Kết quả tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng thơm có triển vọng 54

4.1.1 Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm trong vụ Xuân 2012 54

4.1.2 ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây và chiều cao cuối cùng của các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm trong vụ Xuân 2012 56

4.1.3 ðộng thái tăng trưởng số nhánh của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân 2012 58

4.1.4 ðộng thái tăng trưởng số lá của các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm trong vụ Xuân 2012 59

4.1.6 đặc ựiểm cấu trúc bông của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân

2012 624.1.7 đánh giá mức ựộ nhiễm sâu bệnh hại chắnh trên ựồng ruộng của các tổ hợp lúa lai trong vụ Xuân 2012 654.1.8 Khả năng phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm trong

vụ Xuân 2012 674.1.9 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa lai trong

vụ Xuân 2012 694.1.10 Kết quả ựánh giá mùi thơm trên lá và nội nhũ của các tổ hợp lúa lai thơm trong vụ Xuân 2012 714.1.11 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lúa lai thơm trong vụ Xuân 2012ẦẦẦ ẦẦ73 4.1.12 Tổng hợp phiếu ựánh giá cảm quan cơm bằng phương pháp cho ựiểm (Tiêu chuẩn 10 TCN 590-2004) 754.1.13 Kết quả tuyển chọn các tổ hợp lúa lai thơm trong vụ Xuân 2012 bằng phần mềm chọn lọc (Nguyễn đình Hiền -1996) 774.2 Kết quả ựánh giá ựặc ựiểm sinh trưởng phát triển của các dòng bố mẹ tổ hợp lúa lai hai dòng có triển vọng HQ19 trong vụ mùa 2012 804.2.1 đặc ựiểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 804.2.2 động thái tăng trưởng số lá của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2012 814.2.3 Tỷ lệ nở hoa hàng ngày/bông của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 824.2.4 Thời gian trỗ bông của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19 trong vụ Mùa

2012 844.2.5 Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ựến chiều dài 3 lóng dưới ựốt cổ bông của các dòng bố mẹ tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012 854.2.6 Ảnh hưởng của liều lượng phun GA3 ựến chiều cao cây cuối cùng của dòng bố mẹ tổ hợp HQ19 874.2.7 Ảnh hưởng của liều lượng phun GA3 ựến chiều dài cổ bông, tỷ lệ trỗ

thoát và tỷ lệ hoa ngậm của dòng mẹ E15 trong vụ Mùa 2012 89

4.2.8 Ảnh hưởng liều lượng phun GA3 ñến tỷ lệ thò vòi nhụy ra ngoài của dòng mẹ E15 trong vụ Mùa 2012 90

4.2.9 Ảnh hưởng liều lượng phun GA3 ñến sức sống vòi nhụy của dòng mẹ E15 thông qua tỷ lệ ñậu hạt trong vụ Mùa 2012 91

4.2.10 Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ñến một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lúa lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 93

4.2.11 Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ñến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012…… 94

4.2.12 Ảnh hưởng của tỷ lệ hàng bố mẹ ñến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012… 96

V KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 98

5.1 Kết luận 98

5.2 ðề nghị 99

TÀI LIỆU THAM KHẢO 100

PHỤ LỤC 107

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 2.1 Diện tắch sản xuất lúa lai qua các năm (từ 2001 Ờ 2012) 21 Bảng 2.2 Mười alen ựược phát hiện kiểm soát mùi thơm của các giống lúa 35 Bảng 4.1 Thời gian qua các giai ựoạn sinh trưởng của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân 2012 55 Bảng 4.2 động thái tăng trưởng chiều cao cây của các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm trong vụ Xuân 2012 56 Bảng 4.3 động thái tăng trưởng số nhánh của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân 2012 58 Bảng 4.4 động thái tăng trưởng số lá của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân 2012 60 Bảng 4.5 đặc ựiểm cấu trúc bộ lá của các tổ hợp lúa lai thơm trong vụ Xuân

2012 61 Bảng 4.6 đặc ựiểm cấu trúc bông của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân 2012 63 Bảng 4.7 đánh giá mức ựộ nhiễm sâu bệnh hại chắnh trên ựồng ruộng của các

tổ hợp lúa lai trong vụ Xuân 2012 66 Bảng 4.8 Khả năng phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm trong vụ Xuân 2012 67 Bảng 4.9 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa lai thơm trong vụ Xuân 2012 69 Bảng 4.10 Bảng ựánh giá ựiểm mùi thơm trên lá và trên nội nhũ của các tổ hợp lúa lai trong vụ Xuân 2012 72 Bảng 4.11 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lúa lai trong vụ Xuân 2012 74 Bảng 4.12 Bảng tổng hợp phiếu ựánh giá cảm quan cơm bằng phương pháp cho ựiểm (Tiêu chuẩn 10 TCN 590-2004) 76

Bảng 4.13 Kết quả tuyển chọn các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân

2012 bằng phần mềm chọn lọc (Nguyễn đình Hiền -1996). 78 Bảng 4.14 Một số ựặc ựiểm nông sinh học, mức ựộ nhiễm sâu bệnh và chất lượng của các tổ hợp lai thơm ựã ựược chọn 79 Bảng 4.15 Một số ựặc ựiểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 80 Bảng 4.16 động thái tăng trưởng số lá của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2012 82 Bảng 4.17 Tỷ lệ nở hoa hàng ngày/bông của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 83 Bảng 4.18 Thời gian trỗ bông của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 84 Bảng 4.19 Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ựến chiều dài 3 lóng dưới ựốt cổ bông của các dòng bố mẹ tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012 86 Bảng 4.20 Ảnh hưởng của liều lượng phun GA3 ựến chiều cao cây cuối cùng của dòng bố mẹ tổ hợp HQ19 88 Bảng 4.21 Ảnh hưởng của liều lượng phun GA3 ựến chiều dài cổ bông, tỷ lệ trỗ thoát và tỷ lệ hoa ngậm của dòng mẹ E15 trong vụ Mùa 2012 89 Bảng 4.22 Ảnh hưởng liều lượng phun GA3 ựến tỷ lệ thò vòi nhụy ra ngoài của dòng mẹ E15 trong vụ Mùa 2012 91 Bảng 4.23 Ảnh hưởng liều lượng phun GA3 ựến sức sống vòi nhụy của dòng

mẹ E15 thông qua tỷ lệ ựậu hạt trong vụ Mùa 2012 92 Bảng 4.24 Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ựến một số ựặc ựiểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lúa lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 93 Bảng 4.25 Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ựến các yếu tố cấu thành năng suất

và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012 95 Bảng 4.26 Ảnh hưởng của tỷ lệ hàng bố mẹ ựến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012.96

DANH MỤC CÁC BIỂU ðỒ

Biểu ñồ 4.1: Khả năng phục hồi hạt phấn của một số tổ hợp lúa lai hai dòng thơm trong vụ xuân 2012 68

ðồ thị 4.2 Ảnh hưởng của liều lượng phun GA3 ñến sức sống vòi nhụy dòng

mẹ E15 93

I MỞ ðẦU 1.1 ðặt vấn ñề

Cây lúa (Oryza sativa L.) là một trong ba cây lương thực quan trọng

nhất không thể thiếu ñược trong ñời sống hàng ngày của con người Lúa là loại cây phổ biến ñược gieo trồng ở tất cả các châu lục và khoảng trên 100 nước, nhưng tập trung chủ yếu ở các nước châu Á như Việt Nam, Trung Quốc, Ấn ðộ,…

Ở Việt Nam, cây lúa ñược coi là cây lương thực quan trọng nhất trong nền sản xuất nông nghiệp, sản xuất lúa gạo ngày nay ñã và ñang trở thành một ngành sản xuất hàng hoá có giá trị nhất ñịnh, không thể thiếu trong nền sản xuất nông nghiệp của ñất nước

Theo Tổng cục Thống kê năm 2011 dân số nước ta hiện nay là 87,84 triệu người và diện tích ñất trồng lúa hơn 4,12 triệu ha, giảm khoảng 32.000

ha so 5 năm trước Bên cạnh ñó, sự biến ñổi khí hậu toàn cầu sẽ còn diễn biến

vô cùng phức tạp, gây bất lợi cho sản xuất lúa gạo trong tương lai gần Do vậy vấn ñề ñặt ra cho các nhà quản lý và khoa học nông nghiệp là làm thế nào ñể ñáp ứng ñược mục tiêu giảm nghèo và an toàn lương thực

Việc nghiên cứu khai thác sử dụng ưu thế lai ở lúa ñược xem như là giải pháp tốt nhất ñể thúc ñẩy việc tăng sản lượng lúa những năm sắp tới Tiến

bộ kỹ thuật này ñã góp phần nuôi sống hơn 1 tỷ dân Trung Quốc và ñang ngày càng ñược mở rộng ở nhiều quốc gia trồng lúa Năng suất lúa lai cao hơn 20-30% một cách ổn ñịnh so với lúa thường Chính vì vậy sử dụng ưu thế lai ở lúa là một chiến lược quan trọng nhằm ñảm bảo an ninh lương thực ở mỗi quốc gia

Thành công ñầu tiên ở lúa lai ñược ghi nhận ở Trung Quốc vào năm

1964 với việc phát hiện ra cây lúa dại bất dục ñực và sau ñó hoàn thiện công nghệ sản xuất hạt lai F1 thế hệ 3 dòng Tiếp tục sau ñó chính họ cũng là

dòng và hai dòng cho năng suất cao chống chịu tốt ra ñời như Nhị ưu 838, Nhị ưu 63, D ưu 527, Bác ưu 903…

Hiện nay con người ngày càng tiến ñến những chuẩn mực cao hơn cho bữa ăn hàng ngày Thay vì tìm ñến những loại gạo thông thường, họ ñã dần tiếp cận những loại gạo ñặc biệt hơn, có mùi thơm, hàm lượng dinh dưỡng cao, mẫu mã ñẹp… Nhu cầu về lương thực của con người ñã không dừng ở mức “no” mà ñã tăng lên ñến mức “ngon” ðiều này ñã ñòi hỏi những nhà khoa học tìm tòi, chọn lọc ñể tạo ra những dòng, giống lúa lai mới không những bảo ñảm về năng suất mà ñòi hỏi phải có chất lượng cao hơn, thay thế những giống lúa cũ có phẩm cấp thấp phần nào ñáp ứng nhu cầu của người dân Muốn nâng cao chất lượng gạo tiêu dùng nội ñịa và gạo xuất khẩu, trước tiên phải làm một cuộc cách mạng về giống lúa

Vì vậy việc tiếp tục nghiên cứu tuyển chọn các tổ hợp lúa lai hai dòng mới có năng suất và chất lượng tốt, ñặc biệt có mùi thơm và thiết lập qui trình sản xuất hạt giống lai F1 của chúng là hướng ñi hết sức ñúng ñắn và cần thiết

Vì những lý do trên chúng tôi tiến hành thực hiện ñề tài: “Tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng thơm mới và bước ñầu thiết lập quy trình sản xuất hạt lai F1”

1.2 Mục ñích và yêu cầu của ñề tài

1.2.2 Yêu cầu của ựề tài

+ Tuyển chọn ựược 2-3 tổ hợp lúa lai hai dòng có năng suất cao và chất lượng khá phù hợp với vùng sinh thái Gia Lâm

+ đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học, ựặc ựiểm hình thái, mức ựộ nhiễm sâu bệnh của các dòng bố mẹ và ựặc ựiểm bất dục của dòng mẹ các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm có triển vọng

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ựề tài

đây là công trình nghiên cứu và ứng dụng nhằm chọn và xác ựịnh ựược các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm vừa có năng suất cao, chất lượng tốt,

chọn tạo giống lúa chất lượng ở khu vực ựồng bằng Sông hồng

II TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài

Lúa lai (Hybrid rice) là danh từ dùng ñể gọi các giống lúa ứng dụng hiệu ứng ưu thế lai ở ñời F1

Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ ñể chỉ tính hơn hẳn của con lai

sinh sản, khả năng chống chịu, thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các tính trạng khác Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ ñược phân biệt theo nguồn gốc, ñộ xa cách di truyền, sinh thái…tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố

mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt (Nguyễn Hồng Minh, 1999) [19]

Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất ñã làm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P 1995) [61]

Trong một thời gian dài, ưu thế lai ở cây lúa vẫn chưa ñược sử dụng rộng rãi như ở các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt (Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng, 2006) [10] Sau ñó nhờ những phát hiện ra những hiện tượng bất dục ñực ở lúa, vấn ñề ưu thế lai ở lúa ñã ñạt ñược nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng ñột phá năng suất, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người nông dân [40]

Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng thành công ưu thế lai ở lúa và

ñã ñưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ qua Sau ñó chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ñã ñược ứng dụng trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu (Hoàng Bồi Kính, 1993) [14]

Lúa lai “hai dòng” là bước tiến mới của loài người trong công cuộc ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa Hai công cụ di truyền cơ bản ñể phát triển lúa lai

“hai dòng” là dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt

ñộ -TGMS (Thermosensitive genic male sterile) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng - PGMS (Photoperiod sensitive genic male sterile) Tính chuyển hoá từ bất dục sang hữu dục và ngược lại ở dòng TGMS và PGMS gây ra do ñiều kiện môi trường - EGMS (Environment sensitive genic male Sterile) (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000) [7], (Nguyễn Văn Hoan, 2000) [9]

Do ñiều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương ñối rõ rệt, thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng TGMS Nhiều nghiên cứu của các tác giả trong nước ñã cho biết có thể lợi dụng sự thay ñổi của nhiệt ñộ trong năm ñể duy trì các dòng TGMS và sản xuất lúa lai hai dòng (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000) [7], Hà Văn Nhân (2002) [22]

Tuy nhiên hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng ñang ñược

sử dụng ở Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI và Trung Quốc Một số dòng mẹ mới ñã ñược chọn tạo song số lượng còn rất hạn chế

Vì vậy, ñể tạo nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối ña ưu thế lai ở lúa nhằm nâng cao năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu của các tổ hợp này chúng ta cần phải có nhiều dòng bố tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai cao

2.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng Tuy nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất ñể giải thích hiện tượng ưu thế lai Hiện nay có nhiều giả thiết ñể giải thích hiện tượng này (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000) [7], (Lê Duy Thành, 2001)[31]

2.2.1 Thuyết siêu trội

Thuyết này do Shull và East ñề xuất Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của tác ñộng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen Do tác ñộng tương hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai

hoặc AA < Aa > aa Với giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai

2.2.2 Thuyết tính trội

Thuyết tính trội do Davenport ñề xuất Theo thuyết này các alen trội là những alen có lợi còn các alen lặn ñồng vị của chúng có hại, làm giảm sức sống Ưu thế lai là kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi ñược hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao

2.2.3 Thuyết cân bằng di truyền

Thuyết cân bằng di truyền do Turbin ñưa ra năm 1971 Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di

truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền Qifa Zhang và Zhikang Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội (Ngô Thế Dân, 2002)[5]

Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau

do các cơ chế khác nhau là không giống nhau Nhìn chung các tác ñộng của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai Tương tác giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp chung (Trần Duy Quý,1997) [25]

2.3 Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa

Cây lúa có kiểu hình khoẻ ñẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu của các nhà chọn giống nhằm tạo ra ñược các giống có kiểu cây lý tưởng Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản ñã ñề xuất kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống Donald (1986) là người khởi xướng ñầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho rằng sinh trưởng nhanh mạnh, ñẻ nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất, Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có bông to Yuan Long Ping (1997) ñặc biệt nhấn mạnh ñến việc tạo ra kiểu hình ñạt ñến sự hài hoà giữa “nguồn” và

“sức chứa”, ông tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng suất ñạt 13,9 tấn/ha (Ngô Thế Dân,2002)[5]

2.3.1 Hệ rễ lúa

Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất ñồng thời hút chất dinh dưỡng và nước nuôi sống cây vì vậy hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới Kết quả thực nghiệm ở trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng

quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dày rễ, trọng lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Nguyễn Thị Trâm,1995)[34]

Rễ lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2-3 lần rễ lúa thường Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song rất dễ lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm ñất, ñất xốp, ñể lại nhiều chất hữu cơ cho ñất lúa

Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và di truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc ñiểm này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn (Ngô Thế Dân, 2002)[5]

Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá ñứng thẳng, cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen xác ñịnh chiều cao cây, nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi trường, ñộ dày lá có quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [7]

2.3.3 Số nhánh

Số nhánh lúa và ñộng thái ñẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà nhà chọn giống ñưa ra ñể chọn tạo giống mới

Theo kết quả nghiên cứu cho rằng ñối với lúa thì số nhánh ñẻ của một

cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp ñến trung bình Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao (Ngô Thế Dân, 2002)[5]

ðẻ nhánh là một ñặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt ñến quá trình hình thành số bông và năng suất sau này Trong ñiều kiện cấy 1-2 dảnh

và cấy thưa cây lúa có thể ñẻ ñược 20-30 nhánh

Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu ñẻ nhánh chụm và ñứng thẳng là do gen lặn quy ñịnh còn kiểu ñẻ nhánh xoè là trội (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [7] Con lai F1 ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh Theo ñề xuất của Yuan Long Ping, cây lúa vừa phải ñẻ nhánh trung bình, khi chín ñầu bông uốn cong cách mặt ruộng 60cm, lá ñòng luôn che khuất bông (Yuan Long Ping, 1990)[60]

2.3.4 Chiều cao cây

Theo Guliere P (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm tra chiều cao cây Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có trường hợp tính lùn ñược kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số

trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 (Nguyễn

Thị Gấm, 2003)[7]

Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông Gen lùn có hệ số

khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Ngô Thế Dân, 2002) [5]

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ, tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương (Pillai, 1961; Singh, 2000)[52], có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm

Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo ñiều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg dinh dưỡng khá trong ñất ñể ñạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980) Cây cao từ 90-100cm ñược coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989) Theo Jenning, 1979 cây có chiều cao thích hợp từ 80-100cm và có thể ñến 120cm Nếu thân không cứng khoẻ, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn tới ñổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất giảm (Nguyễn Văn Hoan, 2006) [8]

2.3.5 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho ñến khi chín, thay ñổi từ 90-180 ngày tuỳ theo giống và ñiều kiện ngoại cảnh Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu

ñể xác ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau (Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thăng,2007)[3]

ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố

mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng, 1980; Lin và Yuan Long Ping, 1980) Xu và Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) (Vũ Hồng Quảng, 2003) [24], (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [34]

Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn ñến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong

phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất (Ngô Thế Dân, 2002) [5], (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [7]

2.3.6 Di truyền tính chống chịu

ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai ña số do gen trội hoặc trội không hoàn toàn kiểm tra Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau ñó ñược truyền cho con lai F1 và mất ñi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp theo (Nguyễn Trí Hoàn, 2002) [12]

Nếu bố mẹ có những ñặc ñiểm tốt ñược lai với nhau có thể giữ lại tính trạng ñó ở ñời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shan ưu

6 có ñặc ñiểm nổi bật như kháng ñạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh yếu, khối lượng 1000 hạt cao Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh trưởng dài, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với nhau cho con lai F1 có các tính trạng ñược bổ sung khá hoàn thiện là: vừa kháng ñạo ôn, vừa kháng bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng (Lê Duy Thành, 2001)[31]

2.3.7 Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý

Theo Kim (1985), Ponnuthurai và cộng sự (1984), Virmani (1981) ñã xác ñịnh con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả ñịnh cao hơn ñáng tin cậy

ở chỉ tiêu tích luỹ chất khô và chỉ số thu hoạch Lin và Yuan Long Ping (1980), Wang và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ ñầu của quá trình sinh trưởng (Srivastava P.C và Singh U.S, 2007)[53]

2.3.8 Hình thái bông

Kiểu xếp hạt trên bông lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bông

biến ñộng từ 7-13 gié/bông, trung bình là 11 gié Kiểu bông xoè 7-10 gié, trên 1 gié cấp một có thể có 1-3 gié cấp hai Kiểu bông chụm có 9-13 gié cấp một/bông, số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bông xoè (Ngô Thế Dân, 2002)[5]

Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước bông và số lượng bông trung bình Bông trung bình có khoảng 180 hạt chắc, khối lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục bông chính (Ngô Thế Dân, 2002)[5]

2.4 Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai hai dòng

* Dòng cho phấn (Pollinator)

Trong hệ thống lúa lai hai dòng, dòng bố là một trong hai thành phần ñóng vai trò trọng yếu ñể phát triển các tổ hợp lai mới (Nguyễn Trí Hoàn, Nguyễn Thị Gấm, 2003) [13] Các dòng này phải ñáp ứng ñược một số yêu cầu cơ bản sau:

- Có ñặc tính nông sinh học tốt, cây cao hơn dòng mẹ, thời gian sinh trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dòng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai ñáng tin cậy

- Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn

Các dòng bố có thể chọn tạo bằng các phương pháp sau:

- Phân lập các dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: Lai thử các dòng phục hồi tốt có bản chất di truyền ña dạng với các dòng EGMS

có khả năng phối hợp cao Chọn các dòng bố cho các tổ hợp có nhiều ñặc tính nông sinh học tốt, có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao hơn có ý nghĩa

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ sung các tính trạng có lợi còn thiếu, cải tiến các tính trạng nông sinh học, năng suất, tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể ở các thế hệ phân ly ñời sau

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp xử lý ñột biến: Cải tạo tính trạng của các dòng R sẵn có, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng chống chịu sâu bệnh (Nguyễn Thị Trâm, 2002)[36]

Việc chọn các dòng cho phấn cho lúa lai hai dòng không gặp nhiều khó khăn do các dòng EGMS ñang sử dụng chủ yếu là do 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển tính bất dục vì vậy có tới trên 95% các giống lúa thường có khả năng phục hồi hữu dục cho các dòng EGMS trong cùng loài phụ, nên khả năng tìm ra dòng bố cho ưu thế lai cao là rất lớn so với hệ thống lúa lai ba dòng (Nguyễn Thị Trâm,1995)[34], (Nguyễn Thị Trâm,2005)[47]

* Dòng mẹ (dòng S)

Trong hệ thống lúa lai hai dòng, sử dụng dòng mẹ bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường (Enviromental genetic male sterile - EGMS), bao gồm kiểu bất dục ñực chức năng di truyền nhân nhạy cảm với ñộ dài ngày (PGMS) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân nhạy cảm với nhiệt ñộ (TGMS)

Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) ñã phát hiện ra dòng bất dục ñực cảm ứng với ñộ dài chiếu sáng (PGMS), dòng này chuyển hoá từ bất dục sang hữu dục trong ñiều kiện chiếu sáng nhất ñịnh Năm 1989, Yang và cộng sự ñã tạo ra dòng PGMS5460PS từ giống IR54

Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự

ñã phát hiện ra các dòng bất dục ñực cảm ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ (TGMS),

sự chuyển hoá bất dục - hữu dục do ñiều kiện nhiệt ñộ quyết ñịnh Sau ñó hàng loạt các dòng EGMS ñã ñược phát hiện

Tính trạng bất dục ñực của các dòng EGMS ñược kiểm bởi một hoặc hai cặp gen nhân và không chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất Nhiều công bố từ trước ñến nay ñều cho rằng cặp gen lặn trong nhân kiểm soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện môi trường Hu và cộng sự

(1990) ñã chỉ ra rằng sự bất dục ñực ñược ñiều khiển bởi hai cặp gen này ở

6 dòng bất dục ñược tạo ra từ Nongken 58S ñều cùng alen với nhau (Nguyễn Thị Trâm,2005) [37], (Yuan Long Ping, 1985)[59]

Khi nghiên cứu dòng Annong S-1, W6154S ñã kết luận rằng sự bất dục của các dòng trên ñược ñiều khiển bởi một cặp gen lặn trong nhân [40] Tuy nhiên công bố gần ñây của Li Rangbai và Yang Xinqing, Viện Hàn lâm khoa học Nông nghiệp Quảng Tây (2002) thì có 2 gen lặn và 1 gen trội trong nhân kiểm soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện nhiệt ñộ của dòng 91-403S (Nguyễn Hồng Minh, 2006)[20]

Một số dòng lúa mang gen trội quy ñịnh tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ cũng ñược tìm ra (Trần Ngọc Trang, 2002)[33] Theo tác giả này dòng PDGMR (Pingxiang dominant genic male sterile rice) bất dục khi nhiệt ñộ thấp và hữu dục khi nhiệt ñộ cao

Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và Ấn ðộ ñã xác ñịnh ñược 3 gen kiểm soát tính trạng bất dục nhạy

cảm với thời gian chiếu sang - PGMS là pms1, pms2 và pms3 Các gen này

nằm trên các nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12 Trong ñó hiệu quả của

gen pms1 ñược xác ñịnh là lớn gấp 2 - 3 lần gen pms2 (Nguyễn Hồng Minh,

2006)[20]

Các nhà khoa học cũng ñã xác ñịnh có 5 gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3,

tms4(t) và tms5 kiểm soát tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện nhiệt

ñộ - TGMS Gen tms1 phát hiện nhờ ñột biến tự nhiên do Sun và cộng sự (1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa IR54, gen này nằm trên nhiễm

sắc thể số 8 Gen tms2 do Maruyana và cộng sự (1991) tạo ra bằng phương

pháp ñột biến tia γ ở giống lúa Reimei, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 7

Gen tms3 do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương

pháp ñột biến tia γ ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6 (Nguyễn

Công Tạn,2002 [29] Gần ñây, Nguyễn Văn ðồng và cộng sự ñã sử dụng kỹ

thuật sinh học phân tử ñể ñịnh vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm ñộng trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4 Gen tms5 ñịnh vị trên

nhiễm sắc thể số 2 (Nông thôn mới số 179/2006) [21]

Wang và cộng sự (1995) sử dụng phương pháp thể phân ly theo nhóm ở thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 ñể xác ñịnh chỉ thị RAPD liên kết

với gen tms1 Yamaguchi và cộng sự ñã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen tms2 Các tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp

sử dụng chỉ thị phân tử RFLP ở một quần thể F2 của tổ hợp Norin PL12 và

giống Dular, kết quả cho thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể số 7 Chỉ thị RM11 liên kết chặt với gen tms2 ñinh vị trên

nhiễm sắc thể số 7

Giai ñoạn mẫn cảm với nhiệt ñộ của các dòng TGMS khác nhau cũng khác nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết ñịnh (Borkakati R.P.,1997) [40] Nhiều nghiên cứu cho thấy giai ñoạn nhạy cảm của dòng TGMS từ giai ñoạn 16 ngày ñến 3 ngày trước trỗ Giai ñoạn phân chia tế bào mẹ hạt phấn (khoảng 11- 8 ngày trước trỗ) là giai ñoạn mẫn cảm nhất với nhiệt ñộ

2.5 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước

2.5.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

Năm 1964, Yuan Long Ping và cộng sự ñánh dấu sự bắt ñầu nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc Tại ñảo Hải Nam họ ñã phát hiện ñược cây lúa dại bất

dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea, sau ñó họ ñã chuyển ñược tính

bất dục ñực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm Quy trình sản xuất lúa lai ba dòng ñược bắt ñầu thử nghiệm Năm 1973 lô hạt giống F1 ñầu tiên ñược sản xuất ra với sự tham gia của 3 dòng là: dòng bất dục ñực di

(Maintainer-B), dòng phục hồi hữu dục (Restorer-R) [18] Bức màn ngăn cản con người khai thác ưu thế lai ở lúa trong suốt 50 năm ñã ñược gỡ bỏ Từ ñây khởi ñầu cho sự phát triển như vũ bão công nghệ lúa lai của Trung Quốc cũng như thế giới Năm 1974 Trung Quốc ñưa ra một số tổ hợp lai cho ưu thế cao ñồng thời quy trình sản xuất hạt lai "ba dòng" cũng ñược hoàn thiện vào năm

1975 Năm 1976, Trung Quốc ñã có khoảng 140.000 ha gieo cấy lúa lai thương phẩm (Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, 2002) [2] Các nhà khoa học Trung Quốc ñã mở ra một kỷ nguyên lúa lai trên thế giới Những năm 1970, Yuan L.P và cộng sự tạo ra các tổ hợp năng suất cao, dạng hình lý tưởng, dễ dàng sử dụng như: Nam ưu số 2, Uỷ ưu số 7 (Nguyễn Trí Hoàn và Nguyễn Thị Gấm, 2003)[13]

Bên cạnh ñó Trung Quốc cũng bắt ñầu nghiên cứu sử dụng gen tương

hợp rộng (WCG) ðồng thời phát hiện gen p(t)ms tạo nên ñiểm ñột phá dẫn

ñến một cuộc cách mạng mới trong công nghệ sản xuất lúa lai: Phương pháp sản xuất lúa lai "2 dòng" Bước ñi ñầu tiên thử nghiệm lúa lai hai dòng là sử dụng hoá chất diệt hạt phấn nhưng ñộ thuần F1 thấp, giá thành ñắt, ảnh hưởng môi trường Những nghiên cứu sử dụng các dòng bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS) tỏ ra khả quan (Nguyễn Thị Gấm, 2003)[13] Năm 1973, Shi Mingsong phát hiện một số cây bất dục trong quần thể của giống Nongken 58, ở ñộ dài ngày trên 14h chúng thể hiện tính bất dục, ở

ñộ dài ngày dưới 13h45' chúng lại biểu hiện hữu dục Qua nghiên cứu ông thấy tính trạng này do một cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển Theo Yuan L.P., dòng Nongken 58 ñặc trưng cho dạng bất dục PGMS cảm ứng mạnh với ánh sáng và cảm ứng yếu với nhiệt ñộ, giới hạn chuyển hoá là 13h45' (ñiều kiện

ñến hình thành tế bào mẹ hạt phấn (10-12 ngày trước trỗ) (Quách Ngọc Ân, 2002)[1]

Năm 1988, Murayama và cộng sự phát hiện dòng TGMS trên giống Annongs từ dạng ñột biến tự nhiên, quan sát thấy trong ñiều kiện nhiệt ñộ trên

dục Tính trạng này do gen lặn trong nhân quy ñịnh Theo Yuan L.P., ông cho

rằng Annongs là dòng ñặc trưng cho bất dục dạng TGMS thuộc loài phụ Indica

mẫn cảm là giai ñoạn hình thành hạt phấn hoặc phân bào giảm nhiễm (Quách Ngọc Ân, 2002) [1]

Dùng phương pháp lai chuyển gen các nhà khoa học ñã tạo ra nhiều dòng EGMS mới mang gen tương hợp rộng (WCG), làm cơ sở tạo các tổ hợp

có ưu thế lai cao Chính thành công này ñã mở rộng khả năng khai thác ưu thế lai trên phổ di truyền rộng ở lúa Khắc phục những hạn chế của hệ thống lúa lai "3 dòng": tìm kiếm dòng bất dục mới gặp khó khăn, hiện tượng ñồng tế bào chất kiểu WA sẽ gây ra hiểm hoạ lớn nếu xuất hiện một loại bệnh hại ñặc thù nào ñó, phổ phục hồi của những dòng CMS kiểu WA hẹp, công nghệ sản xuất hạt lai cồng kềnh phức tạp Giống lúa lai 2 dòng ñầu tiên phổ biến ñại trà

ở Trung Quốc là tổ hợp Peiai64S/Teqing có năng suất cao nhất ñạt 17,1 tấn/ha (Nguyễn Trí Hoàn vàNguyễn Thị Gấm, 2003)[13]

2.5.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước

Việc nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam ñược bắt ñầu vào năm 1986 tại Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam, Viện lúa ñồng bằng sông Cửu Long và Viện Di truyền Nông nghiệp với nguồn vật liệu chủ yếu ñược nhập từ Viện nghiên cứu lúa quốc tế Tuy nhiên, những nghiên cứu này mới ở giai ñoạn tìm hiểu Năm 1989, hạt giống lúa lai F1 ñược nhập khẩu qua biên giới Việt Trung và ñược gieo trồng ở một số tỉnh vùng núi phía Bắc như Lạng Sơn, Cao Bằng, Hà Giang, Lào Cai…, kết quả cho năng suất khá cao Năm

1990, Bộ Nông nghiệp và Công nghiệp thực phẩm (nay là Bộ Nông nghiệp và

gieo trồng thử trong vụ xuân ở ựồng bằng Bắc Bộ, kết quả cho thấy, các tổ hợp lúa lai ựều cho năng suất cao hơn hẳn so với lúa thuần

Sau ựó, chương trình nghiên cứu lúa lai ựược sự quan tâm và tham gia của nhiều cơ quan nghiên cứu khác như: Viện Cây lương thực thực phẩm, Trường đại học Nông nghiệp I, Viện Bảo vệ thực vật, Viện Nông hóa thổ nhưỡng và Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng quốc gia Kết quả

là nhiều tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng ựã ựược chọn tạo và ựưa vào sản xuất thử như: HR1, H1, H2, UTL1, UTL2, HYT51, HYT53, HYT54, HYT55, HYT56, HYT57, HYT8Ầ (Nguyễn Trắ Hoàn, 2002) [12] Bên cạnh ựó, các

cơ quan nghiên cứu cũng ựạt ựược một số kết quả bước ựầu về nghiên cứu lúa lai hai dòng Một số tổ hợp lúa lai hai dòng có triển vọng ựã ựược khu vực hoá như: Việt Lai 20, TM4, VN01/D212, giống khảo nghiệm ngắn ngày, năng suất cao, chất lượng tốt TH3-3Ầ(Nguyễn Thị Trâm và cộng sự, 2003) đồng thời, các nhà nghiên cứu cũng thành công trong việc xây dựng công nghệ chọn dòng thuần, nhân dòng và sản xuất hạt lai F1 (Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, 2002) [2]

Trong giai ựoạn 2001-2012, công tác chọn tạo lúa lai của Việt Nam ựã ựược thúc ựẩy mạnh mẽ và thu ựược nhiều thành tựu ựáng kể; tỷ trọng lúa lai thương hiệu Việt Nam ựã tăng lên rõ rệt, số giống ựược công nhận chắnh thức chiếm 28% trong tổng số các giống ựược công nhận Các cơ quan nghiên cứu

và phát triển lúa lai trong nước ựã tập trung vào việc chọn tạo các dòng bất dục

và các tổ hợp lúa lai thắch hợp với ựiều kiện sản xuất tại Việt Nam đây là một hướng quan trọng nhằm ổn ựịnh khả năng phát triển lúa lai của Việt Nam Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống bố mẹ và tổ hợp lai mới trong thời gian qua cụ thể như sau:

+ đã chọn tạo và tuyển chọn ựược 26 dòng bất dục (CMS, TGMS), 10 dòng duy trì, nhiều dòng phục hồi, ựặc biệt các nhà chọn tạo giống lúa lai trong nước ựã chọn tạo ựược một số dòng TGMS (dòng bất dục ựực di truyền

nhân mẫn cảm với nhiêt ựộ) thắch hợp với ựiều kiện Việt Nam, có tắnh bất dục

ổn ựịnh, nhận phấn ngoài rất tốt; một số dòng bố có khả năng kháng bệnh bạc

lá tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai cao

+ đã lai tạo, ựánh giá, ựưa vào khảo nghiệm nhiều tổ hợp lai có triển vọng và phát triển vào sản xuất Với lúa lai ba dòng có 8 giống ựược công nhận chắnh thức: HYT57, HYT83, HYT100, Nam ưu 603, Nam ưu 604, Bác

ưu 903KBL, PAC807, LC25, Thanh ưu 3 và các giống ựược công nhận sản xuất thử: HYT 92, CT16

Với lúa lai hai dòng có 8 giống ựược công nhận chắnh thức: VL20, VL24, TH3-3, TH3-4, TH3-5, HC1, HYT103, HYT102 và 7 giống ựược công nhận sản xuất thử, LHD6, TH5-1, TH7-2, LC212, LC270, ngoài ra còn nhiều

tổ hợp lúa lai ựang khảo nghiệm, có triển vọng mở rộng sản xuất

Nhiều giống lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn, tiềm năng năng suất cao, chất lượng khá, chống chịu tốt với sâu bệnh và ựiều kiện ngoại cảnh bất thuận phù hợp cho cơ cấu 2 lúa 1 màu ựược phát triển mạnh vào sản xuất như HYT100, Việt lai 20, Việt lai 24, TH3-3, TH3-4, TH3-5, TH7-2, CT16, LC25, LC212

Một số ựơn vị nghiên cứu lúa lai ựã tiến hành chọn tạo các tổ hợp lai có khả năng chống chịu với sâu bệnh ựặc biệt với bệnh bạc lá, một bệnh nguy hiểm ựối với lúa lai trong vụ mùa ở Việt Nam Một số tổ hợp lúa lai kháng bạc

lá có chứa các gen Xa21, Xa7, kháng mạnh và ổn ựịnh với nhiều chủng nòi vi khuẩn bạc lá của miền Bắc ựang ựược phát triển mạnh vào sản xuất như Bac ưu

903 KBL, Việt lai 24

Lúa lai có ưu thế về sinh trưởng, phát triển, cứng cây, chống ựổ, chống rét tốt, nhiễm bệnh ựạo ôn và khô vằn nhẹ, cho năng suất cao nên rất ựược nông dân ưa chuộng Chắnh vì vậy, diện tắch trồng lúa lai ở Việt Nam tăng rất nhanh Sau khi cấy thử lúa lai trong vụ mùa năm 1991 trên diện tắch 100 ha,

bước ñược mở rộng ra 36 tỉnh ñại diện cho các vùng sinh thái khác nhau, bao gồm cả miền núi, ñồng bằng, trung du Bắc bộ, duyên hải miền Trung, Tây nguyên và ñồng bằng sông Cửu Long ðến nay, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam ñược phát triển với tốc ñộ khá nhanh, từ 11094 ha (1992) tăng lên

435508 ha năm 2000 và 613117 ha năm 2012 Tổng kết nhiều năm cho thấy năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần từ 10-20% trong cùng ñiều kiện canh tác Năng suất trung bình ñạt 6,5 tấn/ha (lúa thuần là 5,27 tấn/ha) Nhiều diện tích lúa lai ñạt 9-10 tấn/ha, nơi cao nhất ñã ñạt 11-14 tấn/ha Nhiều tỉnh có diện tích lúa lai cao ñều là những tỉnh có năng suất lúa tăng nhanh ðặc biệt là 2 tỉnh Nghệ An và Thanh Hoá nhờ ñưa mạnh lúa lai, năng suất lúa năm 2004

so với năm 1992 ñã tăng gần 2 lần, góp phần ñưa bình quân lương thực/ñầu người của Thanh Hoá ñạt 420 kg/người và Nghệ An 360 kg/người, ñảm bảo

an ninh lương thực của tỉnh Nam ñịnh mặc dù có 4 huyện ñiều kiện sản xuất khó khăn, năng suất luôn luôn thấp nhưng nhờ ñẩy mạnh gieo cấy lúa lai nên năng suất ñã tăng trên 2 tấn/ha ñuổi gần kịp với năng suất của Thái Bình, tỉnh

có trình ñộ thâm canh cao nhất cả nước

Chọn tạo các giống lúa lai ở Việt Nam cũng ñược thúc ñẩy mạnh mẽ Các ñơn vị nghiên cứu ñã tập trung vào việc thu thập, ñánh giá các dòng bất dục ñực nhập nội, sử dụng các phương pháp chọn giống truyền thống như lai hữu tính, ñột biến ñể tạo ra các dòng bất dục ñực và dòng phục hồi mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai Các kết quả nghiên cứu ñã xác ñịnh ñược các vật liệu bố

mẹ tốt, thích ứng với ñiều kiện sinh thái Miền Bắc và có khả năng cho ưu thế lai cao như các dòng mẹ: Bo A-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6; các dòng bố R3, R20, R24, RTQ5… (Nguyễn Hồng Minh, 2006) [20], (Trần Ngọc Trang, 2002)[33]

Từ năm 1997 ñến năm 2005 có 53 giống lúa lai trong nước ñược khảo nghiệm, trong ñó có giống ñược công nhận chính thức: Việt Lai 20 (Nguyễn Trí Hoàn, 2002) [11]; HYT83 (Hoàng Tuyết Minh,2002)[17]; TH3-3

(Nguyễn Thị Trâm, 1995)[34]…, một số giống ñược công nhận tạm thời (HYT57, TM4, HYT100, HYT92; và một số giống triển vọng khác

Công tác nghiên cứu, chọn tạo lúa lai hai dòng cũng ñược xúc tiến mạnh mẽ ở Việt Nam Các nghiên cứu hiện nay tập trung vào một số lĩnh vực như chọn tạo, ñánh giá các ñặc tính của các dòng TGMS Tiến hành lai thử ñể tìm tổ hợp lai cho ưu thế lai cao, ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy mô trong chọn giống lúa lai hai dòng, xây dựng quy trình nhân dòng bất dục và sản xuất hạt lai F1 Một số tác giả ñã có các nghiên cứu ban ñầu về bản chất di truyền và khả năng phối hợp của một số vật liệu hiện có, tuy nhiên phạm vi nghiên cứu còn hạn chế

ðể công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng ñạt hiệu quả tốt, cần phải

có ñược các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với ñiều kiện trong nước, có ñặc tính nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn ñinh và dễ sản xuất hạt lai Trên

cơ sở ñó chọn tạo và ñưa vào sử dụng các tổ hợp lai mới có thương hiệu riêng, cho năng suất cao và ổn ñịnh, chất lượng gạo tốt, thích ứng với ñiều kiện sinh thái nước ta (Hoàng Tuyết Minh, 2002)[16]

Bảng 2.1 Diện tích sản xuất lúa lai qua các năm (từ 2001 – 2012)

2.6 Những nghiên cứu về kỹ thuật sản xuất hạt lai F1

Sản xuất hạt lai F1 là một khâu vô cùng quan trọng mang tính quyết ñịnh ñến sự thành công của việc phát triển lúa lai thương phẩm Kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 là một qui trình công nghệ phức tạp liên quan ñến những lĩnh vực như trồng trọt và canh tác, sinh lý và mối tương tác giữa cơ thể thực vật

và môi trường Do vậy, trong quá trình sản xuất hạt lai F1 cần phải ñề cập tương ñối toàn diện ñến các lĩnh vực có ảnh hưởng ñến năng suất và chất lượng hạt giống

2.6.1 Các bước chính trong sản xuất hạt lai

Theo Nguyễn Văn Hoan (2000), trong sản xuất hạt lai, người sản xuất phải quan tâm ñến năng suất hạt lai ñể hạ giá thành sản phẩm và chất lượng hạt lai ñặc biệt là ñộ thuần ñể giữ uy tín trong sản xuất kinh doanh Sản xuất hạt lai cần tuân thủ các bước chính sau:

- Xác ñịnh thời vụ sản xuất cho từng tổ hợp lai

- Xác ñịnh thời gian trỗ an toàn

- ðảm bảo cách ly triệt ñể

- Xác ñịnh tỷ lệ hàng bố, mẹ phù hợp

- ðiều khiển cho bố mẹ nở hoa trùng khớp, ñồng bộ

- ðảm bảo bố, mẹ có ñộ thuần cao trong sản xuất, khử lẫn thường xuyên

- Phun GA3 có liều lượng phù hợp với mỗi tổ hợp

- Gạt phấn, thụ phấn bổ sung

- Thu hoạch và bảo quản hạt lai

2.6.2 Chọn thời kì trỗ bông an toàn

Dòng mẹ của lúa lai hai dòng cần có giai ñoạn an toàn ñó là thời kỳ mẫn cảm với nhiệt ñộ, ánh sáng (từ khi hình thành nhị ñực ñến phân bào giảm nhiễm) và thời kỳ trỗ bông Lúa trỗ bông vào thời kỳ bất dục ổn ñịnh thì mới ñảm bảo ñược chất lượng hạt giống Ngoài ra, cần tính toán ñể chọn một

khoảng thời gian trong năm sao cho khi bố mẹ nở hoa thì gặp ñược 3-4 ngày liên tiếp không có mưa, trời nắng và gió nhẹ, ñộ ẩm không khí vừa phải và nhiệt ñộ không khí ôn hòa (Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, 2002)[2]

ðể biết ñược thời kỳ bất dục ổn ñịnh của dòng TGMS trước hết phải biết rõ nhiệt ñộ khởi ñiểm bất dục của dòng ñó, ví dụ Peiai 64S có nhiệt ñộ

căn cứ vào số liệu khí tượng của 1 số năm ñể phân tích thời kỳ mẫn cảm Bố trí thời vụ sản xuất sao cho ở thời kỳ mẫn cảm nhiệt ñộ bình quân ngày phải cao hơn nhiệt ñộ khởi ñiểm bất dục

Theo Yuan L.P [61] ñiều kiện thuận lợi cho bố mẹ trỗ bông và nở hoa là:

+ ðộ ẩm tương ñối không khí 70-90%

+ Có ñủ ánh sáng mặt trời, gió nhẹ, không mưa ít nhất 3 ngày

Theo Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn Văn Hoan [38], Trần Duy Quý [8] ñều cho rằng các dòng TGMS chọn tạo ở Việt Nam có nhiệt ñộ gây bất dục

liệu khí tượng của Việt Nam kết luận có thể sản xuất hạt giống F1 hệ hai dòng

và mức ñộ tập trung nở hoa của dòng gốc ñể quyết ñịnh trỗ trước, cùng hay sau (Nguyễn Công Tạn, 1992) [28]

Khái niệm về sự nở hoa trùng khớp khá mới mẻ và ñã ñược ứng dụng rộng cho năng suất cao Tác giả cho rằng sự nở hoa trùng khớp phải là dòng

mẹ trỗ trước dòng bố 2 ngày ñể tăng khả năng nhận phấn của dòng mẹ và không gây lãng phí phấn của dòng bố bởi ñại bộ phận dòng bố ngay khi trỗ bông nở hoa sẽ tung phấn và kết thúc nở hoa trong buổi sáng, còn ñối với dòng mẹ thì khi trỗ bông cây chưa nở hoa ngay, ngày hôm sau nở hoa cũng rất ít, lại thường nở vào buổi chiều (Nguyễn Văn Hoan, 2006) [8]

Mặt khác sự trùng khớp phải ñảm bảo sao cho ngày nở hoa ñầu tiên của dòng bố phải trùng với ngày nở hoa ñầu tiên của dòng mẹ (Nguyễn Thị Trâm, 2000) [35]

Trong thời kỳ trỗ hoặc phơi màu của các dòng bố mẹ nếu xét tương ñối trùng khớp khi dòng bố trỗ cùng hoặc trỗ trước, sau 1-2 ngày (Trần Ngọc Trang, 2002) [33]

Từ thực tế sản xuất ñại bộ phận cây bố ngay ngày trỗ bông ñã lập tức

nở hoa tung phấn, cơ bản kết thúc hoa nở ngay trong buổi sáng, còn cây mẹ ngay trong ngày trỗ bông chưa nở hoa mà ngày hôm sau tỷ lệ hoa nở chưa cao lại thường nở hoa kéo dài ñến buổi chiều, nếu cây bố và cây mẹ bắt ñầu trỗ cùng lúc thì lãng phí toàn bộ số hạt phấn của hoa bố ngày hôm ñó và phần lớn

số hạt phấn của hoa bố ngày hôm sau Nếu cây mẹ trỗ sớm hơn cây bố 1 ngày thì cũng lãng phí rất nhiều phấn bố Ngoài ra hoa mẹ có tập tính vòi nhụy vươn ra ngoài chờ thụ phấn Do vậy ñể dòng mẹ trỗ sớm hơn bố hai ngày là phù hợp nhất Khả năng thụ phấn sẽ tăng nếu cả dòng bố và dòng mẹ có số lượng hoa nở tốt nhất trên một ñơn vị diện tích trong một ngày, ñảm bảo số lượng hạt phấn tối ña rơi vào vòi nhụy ñể thụ tinh [7]

2.6.3.2 Các biện pháp ñảm bảo cho dòng bố, mẹ trỗ bông trùng khớp

a) Xác ñịnh ñộ chênh lệch thời vụ gieo cấy

Dựa vào thời gian sinh trưởng:

Phương pháp này căn cứ vào kết quả theo dõi nhiều năm về thời gian sinh trưởng của dòng bố và dòng mẹ ñể tính ñộ chênh lệch thời gian từ gieo ñến trỗ giữa hai dòng, từ ñó chọn thời vụ gieo Số ngày chênh lệch giữa dòng

có thời gian sinh trưởng dài và dòng có thời gian sinh trưởng ngắn là khoảng cách giữa hai thời gian gieo của bố mẹ

Tuy nhiên phương pháp này còn hạn chế vì trong thực tế thì thời gian sinh trưởng của các dòng cũng biến ñổi theo ñiều kiện trồng trọt ðể khắc phục hạn chế này, trong sản xuất người ta thường gieo dòng bố, mẹ làm 2 ñợt, mỗi ñợt cách nhau 4-5 ngày hoặc 3 ñợt, mỗi ñợt cách nhau 3 ngày (Phạm Văn Cường, 1999) [4]

Dựa vào chênh lệch số lá:

Số lá trên thân chính của mỗi dòng là tương ñối ổn ñịnh, là một trong

những ñặc trưng của dòng ñó (Trần Ngọc Trang , 2002) [33] Dòng nào có số

lá nhiều hơn thì ñược gieo trước và khi ñạt số lá chênh lệch thì gieo dòng có

số lá ít hơn

Dựa vào tổng tích ôn hữu hiệu:

Tổng tích ôn hữu hiệu của giai ñoạn từ gieo ñến trỗ ñược tính theo công thức:

A = ∑ ( T – H – L)

• T: Nhiệt ñộ trung bình ngày

Các ngày có nhiệt ñộ thấp hơn 120C thì không tính vào nhiệt ñộ hữu hiệu Căn cứ vào chênh lệch về A của bố và mẹ, dựa vào số liệu khí tượng ở ñịa phương ñể tính: dòng có A thấp hơn thì gieo trước với số ngày cần thiết

ñể tích ñủ tổng tích ôn hữu hiệu so với dòng có thời gian sinh trưởng dài hơn

Ngoài 3 phương pháp trên thì còn có các phương pháp khác như: phương pháp hồi quy tổng hợp, phương pháp tính tốc ñộ ra lá Các phương pháp ñều có bản chất như nhau song do không biết trước ñược sự biến ñộng của thời tiết nên trong phương pháp nào cũng có sai số Phương pháp số lá ñược coi là phương pháp chính

b) Các phương pháp dự báo sự trùng khớp

+ Phương pháp bóc ñòng: Căn cứ vào hình thái và kích thước của ñòng

mà các nhà khoa học Trung Quốc chia quá trình phân hóa ñòng thành 8 bước Nội dung của phương pháp này là khoảng 30 ngày trước trỗ cứ 3 ngày một lần lấy ñòng non từ các dảnh chính của dòng bố mẹ ñem bóc theo dõi tiến ñộ phân hóa ñòng bằng mắt hoặc kính lúp (Nguyễn Công Tạn, 1992) [24] Nếu dòng A có thời gian sinh trưởng ngắn hơn dòng R thì trong 3 bước ñầu dòng

R phải sớm hơn một bước Trong các bước 4, 5 và 6 hai dòng phải trùng nhau Trong các bước tiếp theo dòng A sớm hơn ñể trỗ trước dòng R, một ñến hai ngày Nếu dòng A, dòng R có thời gian sinh trưởng bằng nhau, thì trong suốt quá trình phân hóa ñòng dòng A phải sớm hơn dòng R một ñến hai bước Nếu dòng A có thời gian sinh trưởng dài hơn dòng R, thì trong ba bước ñầu dòng A phải sớm hơn dòng R một bước

+ Phương pháp số lá: Vào thời kỳ 3 lá cuối cùng dù vụ xuân hay vụ mùa, nhiệt ñộ tương ñối ổn ñịnh do ñó tốc ñộ ra lá của 3 lá cuối cùng rất ít biến ñộng Theo kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học Trung Quốc, quan

hệ giữa số là còn lại và các bước phân hóa ñòng như sau

Số là còn lại Bước phân hóa ñòng

c) Các phương pháp ñiều chỉnh trỗ bông trùng khớp

* Sử dụng phân bón

Bón thúc ñạm với mức 150 kg Ure/ ha Có thể làm cho thời kỳ trỗ bông chậm lại 3-4 ngày Bón tăng Kali với mức 50-70 kg/ha có thể thúc ñẩy trỗ nhanh hơn 1-2 ngày Yuan L P và Fu 1995 [61], có thể phun Ure 2% vào lúc

1% làm cho lúa trỗ sớm hơn 2 ngày

* Biện pháp dùng nước

Dòng bố mẹ phản ứng không giống nhau với nước, dòng bố nhạy cảm với nước Do ñó nếu dòng bố trỗ nhanh hơn thì tháo cạn nước còn nếu chậm thì cho ngập nước thúc ñẩy ñòng (Nguyễn Công Tạn) [30], (Nguyễn Thị Trâm) [34]

400 lít nước/ ha Nếu dòng R chậm thì phun 1/3 lượng trên [21]

Dương Tự Bảo (1996) cho biết phun MET ở bước 3 nồng ñộ 150-200 ppm làm chậm ñược 3-4 ngày không nên phun quá sẽ gây tác ñộng phụ

Ngoài ra có thể sử dụng các chất như Boric axit, IBA, IAA có tác dụng làm cho lúa trỗ sớm hơn

2.6.4 Các phương pháp tạo quần thể bố mẹ cho năng suất cao

Trong quần thể ruộng sản xuất hạt lai F1 kết cấu quần thể phụ thuộc vào 3 yếu tố: Tỷ lệ hàng bố mẹ, mật ñộ cấy, số dảnh cấy ðể tăng năng suất cao cần xác ñịnh kết cấu quần thể hợp lý

2.6.4.1.Tỷ lệ hàng bố mẹ:

ðể ñạt năng suất hạt giống F1 siêu cao cần bố trí bố mẹ như sau: ñối với những tổ hợp lai chín sớm và chín trung bình 2 hàng bố, 16-18 hàng mẹ; tổ hợp chín muộn 2 hàng bố 18-20 hàng mẹ (Hoàng Bồi Kính, 1993) [17]

Trong phạm vi nhất ñịnh nếu tăng tỷ lệ hàng bố mẹ có thể nâng cao năng suất lúa lai F1 Tuy nhiên cần dựa vào các ñặc tính của dòng R như chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, số hạt phấn ñể xác ñịnh tỷ lệ này hợp lý Nguyên tắc của dòng R cao cây, sinh trưởng mạnh thời gian cho phấn dài, nhiều phấn thì

có thể tăng số lượng hàng mẹ (Yuan L.P và cộng sự, 1994) [61]

Xác ñịnh tỷ lệ hàng bố mẹ còn phải quan tâm ñến tập tính nở hoa của dòng mẹ như thời gian nở hoa, số hoa nở rộ, cấu trúc của hoa , tỷ lệ thò vòi nhụy, trình ñộ thâm canh của cơ sở sản xuất (Borkakati , 1996) [40] Với tổ hợp lai hai dòng tỷ lệ hàng bố mẹ hợp lý 2:11(Hsieh S.C and Wang L.H,

1988 [44]

Kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học Việt Nam: Tổ hợp Sán ưu quế 99 ở tỷ lệ 1: 8 với mật ñộ hàng mẹ 13 x 10 cm cho năng suất cao nhất 1.527 kg/ha Tỉ lệ 1:10; 2:14; có cùng mật ñộ 13 x 10 cm cho năng suất tương ñương nhau Với Bác ưu 64 tỷ lệ 2:16 mật ñộ dòng mẹ 13 x 10 cm cho năng suất cao nhất (2.453 kg/ha) Nhị ưu 838 với tỷ lệ 2:12 mật ñộ 15x15 hoặc 15x17 cho năng suất cao nhất (3.298 kg/ha)…

2.6.4.2 Mật ñộ cấy và số dảnh cấy/ khóm

Mật ñộ cấy và số dảnh cấy phụ thuộc vào ñặc ñiểm của dòng bố mẹ, ñộ phì của ñất, trình ñộ kỹ thuật thâm canh Việc tăng mật ñộ ñảm bảo số dảnh

cơ bản khi cấy coi là số bông quan trọng quyết ñịnh số bông hữu hiệu

ðể ñạt năng suất hạt lai F1 cao nhất cần cấy dòng mẹ ñủ 3 triệu dảnh

cơ bản/ ha, dòng mẹ cấy 3 -4 hạt thóc mạ /khóm, dòng bố 2-3 hạt thóc mạ /khóm (Yuan L.P và Xi Q.F,1995) [61]

Số bông trên ñơn vị diện tích là cơ sở của sản xuất giống cao sản, mỗi một ha phải ñảm bảo 2,2-2,3 triệu bông (Hsieh S.C and Wang L.H, 1988) [44]

2.6.5 Sử dụng GA3 ñể nâng cao năng suất hạt lai F1

GA3 là chất ñiều tiết sinh trưởng có tác dụng chính là kích thích mạnh

mẽ sự sinh trưởng kéo dài của thân, sự vươn dài của lóng cây hòa thảo Hiệu quả này có ñược là do ảnh ưởng kích thích ñặc trưng của GA3 lên pha giãn của tế bào theo chiều dọc Các tế bào non rất mẫn cảm với GA3 Việc phát hiện và ứng dụng GA3 trong sản xuất hạt lai là 1 bước ñột phá trong tăng năng suất hạt lai ñáng kể

2.6.5.1 Tác dụng của GA3 trong sản xuất hạt lai F1:

- Tăng tỷ lệ thò vòi nhụy vươn ra ngoài vỏ trấu, giúp cho sự nhận phấn thuận lợi hơn

- Kéo dài cổ bông làm cho cây mẹ trỗ thoát

- Kéo dài thân làm cho cây lúa cao hơn

- Tăng thời gian nở hoa và góc mở của hoa

- Mở rộng góc lá ñòng thuận giảm phần nào sự cản phấn của bản lá, lợi cho cây thụ phấn chéo

- Làm cho các dảnh phát triển nhanh, do ñó tăng số dảnh hữu hiệu

2.6.5.2 Liều lượng phun GA3 trong sản xuất hạt lai F1:

Lượng GA3 dùng trong sản xuất hạt lai tổ hợp lúa lai hai dòng TH3-3 như sau: Khi dòng mẹ trỗ 20-30%, bố trỗ 5-10% dùng lượng GA3 từ 60-100 g/ha cho dòng mẹ phun 1- 2 lần tùy theo mức ñộ trùng khớp của mẹ Lần 1 pha 60g trong 600 lít nước phun cho 1ha, lần 2 pha 20 -30g trong 200 lít nước phun riêng cho 1ha hàng bố (Nguyễn Thị Trâm và cs 2005) [37]

Cũng Theo Nguyễn Thạch Cương (2000), Lượng GA3 dùng ñể sản xuất tổ hợp Bồi Tạp Sơn Thanh trong ñiều kiện vụ mùa phải cao hơn 450 g/ha

Tác giả Hoàng Bồi Kính (1993) cho rằng, muốn ñạt năng suất hạt F1 hệ

3 dòng siêu cao, lượng GA3 cần dùng là 270 g/ha, ñược chia làm 2 lần phun:

- Lần1: 90-120g với nồng ñộ 240-320 ppm, phun khi lúa trỗ 15-20%

- Lần 2: 150-180g với nồng ñộ 400-480 ppm phun khi lúa trỗ 60-70%

Tại Ấn ñộ lượng GA3 ñược dùng tương ñối thấp là 45-60g/ha (Kumar R.V và cs, 1996)

Ở Việt Nam theo khuyến cáo của Cục Khuyến nông và Khuyến lâm (2000), liều lượng phun cho tổ hợp lai từ 120-200 g/ha chia làm 3 lần:

- Lần 1: 40g + 300 – 400 lít nước/ha

- Lần 2: 60 – 70 g + 600 – 800 lít nước/ha

- Lần 3: 80 – 90 g + 600 – 800 lít nước/ha

2.6.5.3 Thời gian phun GA3

Theo Nguyễn Công Tạn và nhiều tác giả khác thì thời gian phun GA3 tốt nhất là vào buổi sáng và phải kết thúc phun trước khi lúa bắt ñầu tung phấn

Theo Trần Ngọc Trang, 2002 [33], phun GA3 vào lúc 8-10h sáng hiệu

khi phun GA3 trong vòng 4 giờ mà gặp mưa thì phải phun lại