Đánh giá mức độ thích ứng của một số tổ hợp lúa lai ba dòng ở các vùng sinh thái khác nhau tại miền bắc việt nam

Vì vậy, để có được những giống lúa mới có những đặc tính ưu tú phục vụ cho việc thay đổi cơ cấu giống trong sản xuất ở các vùng sinh thái khác nhau, thì việc nghiên cứu, đánh giá khả năn

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

- -

NGUYỄN THỊ THÙY DƯƠNG

ĐÁNH GIÁ MỨC ĐỘ THÍCH ỨNG CỦA MỘT SỐ

TỔ HỢP LÚA LAI BA DÒNG Ở CÁC VÙNG SINH THÁI

KHÁC NHAU TẠI MIỀN BẮC VIỆT NAM

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

TS TRẦN VĂN QUANG

HÀ NỘI – 2014

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan: Số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào khác, các thông tin trích dẫn trong luận văn đều được ghi rõ nguồn gốc

Hà Nội, tháng 10 năm 2014 Tác giả luận văn

Nguyễn Thị Thùy Dương

và hoàn chỉnh luận văn này

Tập thể các thầy cô giáo bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Khoa Nông học, Học Viện Nông nghiệp Việt Nam luôn giúp đỡ và có những góp ý sâu sắc trong thời gian tôi học tập và thực hiện đề tài

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng Quốc gia, các cán bộ phòng Kiểm nghiệm

và chứng nhận sản phẩm cây trồng đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập nghiên cứu của mình

Tôi xin cảm ơn anh chị em cán bộ kỹ thuật tại các điểm khảo nghiệm trong hệ thống mạng lưới khảo nghiệm Quốc gia đã giúp đỡ tôi thực hiện đề tài

Luận văn này hoàn thành còn có sự giúp đỡ của nhiều đồng nghiệp, bạn

bè, cùng với sự động viên khuyến khích của gia đình trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu

Hà Nội, ngày tháng 10 năm 2014

Tác giả luận văn

Nguyễn Thị Thùy Dương

2.1 Tình hình sản xuất lúa trên thế giới và Việt Nam 3

2.2 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới và Việt Nam 9 2.2.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 9 2.2.2 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam 13

2.3.1 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 19

2.4.1 Dòng A (bất dục đực di truyền tế bào chất - CMS) 29

2.4.3 Dòng R (Dòng phục hồi tính hữu dục - Restorer) 30

PHẦN 3: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 38

3.5.2 Đặc điểm nông sinh học của các giống thí nghiệm 41 3.5.3 Yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai 42

3.5.7 Phân tích tương tác kiểu gen môi trường 46

4.1 Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lúa lai ba dòng 47 4.1.1 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai 47 4.1.2 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai 54 4.2 Mức độ nhiễm sâu bệnh hại của các tổ hợp lai trên đồng ruộng 62 4.3 Yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai 67 4.3.1 Yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai tại Hòa Bình 69 4.3.2 Yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai tại Hưng Yên 77 4.3.3 Yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai tại Hải Dương 77 4.3.4 Yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai tại Thái Bình 78

4.3.5 Yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai tại Thanh Hóa 79 4.4 Năng suất thực thu của các tổ hợp lai nghiên cứu 80 4.4.1 Năng suất thực thu của các tổ hợp lai tại các điểm thí nghiệm

4.4.2 Năng suất thực thu của các tổ hợp lai tại các điểm thí nghiệm

4.5 Tương tác kiểu gen với môi trường và độ ổn định về TGST và

năng suất của các tổ hợp lúa lai ba dòng nghiên cứu 84 4.5.1 Độ ổn định về thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai tại các

4.5.2 Độ ổn định về năng suất thực thu của các tổ hợp lai tại các điểm

4.6 Một số chỉ tiêu chất lượng của các tổ hợp lai nghiên cứu 92 4.6.1 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai nghiên cứu 92 4.6.2 Đánh giá chất lượng cơm của các tổ hợp lai nghiên cứu 97

IRRI International Rice Research Institute

Viện nghiên cứu lúa Quốc tế

FAO Food and Agriculture Organization

Tổ chức Nông lương Thế giới

Cytoplasmic Male Sterility

DANH MỤC BẢNG

2.1 Phân bố diện tích, năng suất và sản lượng lúa toàn cầu năm 2012 3 2.2 Sản xuất lúa gạo của thế giới từ năm 2006 đến năm 2012 4 2.3 Diện tích, năng suất và sản lượng lúa từ 2000-2012 của Việt Nam 5 2.4 Diện tích lúa phân theo vùng trồng (nghìn ha) 6 2.5 Năng suất lúa ở các vùng trồng lúa của Việt Nam từ năm 2007-

2.6 Diện tích sản xuất lúa lai qua các năm (từ 2001 – 2012) 7 2.7 Diện tích, năng suất, sản lượng hạt F1 sản xuất tại Việt Nam thời

4.1 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lúa lai ba dòng tại các điểm

4.2 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lúa lai ba dòng

4.3 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lúa lai ba dòng

4.4 Mức độ nhiễm sâu bệnh của các tổ hợp lúa lai ba dòng tại các

4.5 Mức độ nhiễm sâu bệnh của các tổ hợp lúa lai ba dòng tại các

4.6 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa lai

ba dòng trong vụ Xuân và Mùa năm 2013 tại Hòa Bình 70 4.7 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa lai

ba dòng trong vụ Xuân và Mùa năm 2013 tại Hưng Yên 71 4.8 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa lai

ba dòng trong vụ Xuân và Mùa năm 2013 tại Hải Dương 72

4.9 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa lai

ba dòng trong vụ Xuân và Mùa năm 2013 tại Thái Bình 74 4.10 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa lai

ba dòng trong vụ Xuân và Mùa năm 2013 tại Thanh Hóa 75 4.11 Năng suất thực thu của các tổ hợp lúa lai ba dòng tại các điểm

4.12 Năng suất thực thu của các tổ hợp lúa lai ba dòng tại các điểm

4.13 Mức độ ổn định về thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lúa lai ba

Phần 1: MỞ ĐẦU

1.1 Đặt vấn đề

Ngày nay, con người đang phải đối phó với sự bùng nổ dân số toàn cầu

và giải quyết tình trạng đói nghèo ở các nước đang phát triển Trước đây và trong tương lai con người sống chủ yếu dựa vào thực vật đặc biệt là cây có hạt Bởi vậy nhiệm vụ phát triển sản xuất lương thực để đảm bảo cuộc sống của loài người, xóa đói nghèo được coi là nhiệm vụ sống còn của mọi quốc gia trên hành tinh

Cây lúa là một trong những cây cung cấp nguồn lương thực quan trọng nhất của loài người, với 40% dân số thế giới sử dụng lúa gạo làm thức

ăn chính và có ảnh hưởng đến đời sống của ít nhất 65% dân số thế giới Trong tương lai lúa gạo vẫn sẽ là cây lương thực hàng đầu và là một trong những loài cây trồng được nhiều nước quan tâm nghiên cứu

Việc tăng sản lượng lương thực nói chung và sản lượng gạo nói riêng

là việc làm cần thiết, cấp bách đối với Việt Nam Mục tiêu quan trọng của sản xuất lúa gạo ở Việt Nam trong những năm tới là nhanh chóng nâng cao sản lượng và chất lượng lúa gạo, giảm giá thành sản xuất, chế biến, đồng thời giữ vững an ninh lương thực quốc gia Để thực hiện tốt mục tiêu đó, chúng ta phải tiến hành đồng bộ hàng loạt các biện pháp quản lý, quy hoạch

và khoa học kỹ thuật đặc biệt là giống

Ông cha ta có câu “nhất nước, nhì phân, tam cần, tứ giống” nhưng hiện nay, khi điều kiện thâm canh đã có những bước tiến đáng kể thì công tác chọn giống lại là khâu quan trọng nhất trong việc tăng năng suất lúa Tuy nhiên, không phải ở điều kiện sinh thái nào các giống lúa cũng cho năng suất và chất lượng như mong muốn Bởi việc sinh trưởng và phát triển của các giống ngoài việc phụ thuộc vào các đặc tính di truyền của giống, điều kiện chăm sóc, nó còn chịu ảnh hưởng không nhỏ của các điều

kiện sinh thái môi trường Vì vậy, để có được những giống lúa mới có những đặc tính ưu tú phục vụ cho việc thay đổi cơ cấu giống trong sản xuất ở các vùng sinh thái khác nhau, thì việc nghiên cứu, đánh giá khả năng cho năng suất và chất lượng của các giống trong điều kiện từng vùng sinh thái cụ thể là rất cần thiết

Lúa lai được gieo trồng ở Việt Nam từ năm 1991, Việc áp dụng thành tựu

về lúa lai đã có kết quả to lớn Lúa lai đã và đang chiếm một vị trí quan trọng trong cơ cấu giống lúa hiện nay của nước ta Lúa lai đã góp phần tăng năng suất

và sản lượng lúa của nước ta trong những năm gần đây, đặc biệt là các tỉnh phía Bắc Nhiều giống lúa lai đã cho năng suất và hiệu quả kinh tế cao

Chính vì những lý do trên chúng tôi thực hiện đề tài: “Đánh giá mức

độ thích ứng của một số tổ hợp lúa lai ba dòng ở các vùng sinh thái khác nhau tại miền Bắc Việt Nam”

1.2 Mục đích và yêu cầu của đề tài

1.2.1 Mục đích

Đánh giá được mức độ thích ứng của một số tổ hợp lúa lai ba dòng mới nhằm giới thiệu cho các tỉnh phía Bắc xem xét đưa vào cơ cấu gieo trồng để nâng cao diện tích sản xuất lúa lai trong nước

1.2.2.Yêu cầu

- Đánh giá các đặc điểm nông học của các giống thí nghiệm

- Đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các giống thí nghiệm

- Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh hại lúa chính và một số điều kiện tự nhiên bất thuận của các giống tham gia thí nghiệm

- Đánh giá chất lượng gạo xay xát, chất lượng dinh dưỡng và chất lượng nấu nướng của các giống thí nghiệm

- Đánh giá khả năng thích ứng và độ ổn định của các giống tại một số vùng sinh thái khác nhau

PHẦN 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Tình hình sản xuất lúa trên thế giới và Việt Nam

2.1.1.Tình hình sản xuất lúa trên thế giới

Theo thống kê của Tổ chức Nông Lương Liên Hợp Quốc (FAO) các loại lương thực truyền thống chủ yếu được sản xuất và tiêu thụ trên thế giới bao gồm năm loại là lúa mì, lúa gạo, ngô, kê và đại mạch Trong đó lúa mì và lúa gạo là hai loại lương thực cơ bản nhất dùng cho con người Ngày nay do

sự phát triển như vũ bão của khoa học công nghệ, nhiều ngành nghề mới ra đời nhưng chưa có ngành nào dù hiện đại đến đâu cũng không thể thay thế được sản xuất lúa gạo (Bùi Huy Đáp, 1999)

Theo thống kê thì hiện nay trên thế giới có 114 quốc gia trồng và sản xuất lúa gạo, trong đó tập trung nhiều ở các nước Châu Á, 85% sản lượng lúa trên thế giới phụ thuộc vào 8 nước ở Châu Á: Thái Lan, Việt Nam, Trung Quốc, Ấn Độ, Indonesia, Banglades, Myanmar và Nhật Bản (Nguyễn Thị Hương Giang, 2006)

Bảng 2.1 Phân bố diện tích, năng suất và sản lượng lúa toàn cầu

năm 2012

Vùng Diện tích

(triệu ha)

Năng suất (tấn/ha)

Sản lượng (triệu tấn)

Bảng 2.2 Sản xuất lúa gạo của thế giới từ năm 2006 đến năm 2012

2.1.2 Tình hình sản xuất lúa ở Việt Nam

Việt Nam là một nước nông nghiệp với khoảng 80% dân số sống bằng nghề nông Trải qua 4000 năm lịch sử cây lúa luôn gắn liền với sự phát triển của dân tộc Trong những năm gần đây được sự quan tâm của Đảng và Nhà nước, cùng với việc ứng dụng những thành tựu nghiên cứu khoa học về giống

và kỹ thuật canh tác, nên cây lúa đã được phát triển mạnh Sản xuất lúa chiếm

tỉ trọng lớn trong sản xuất nông nghiệp, thu hút hơn 70% dân số và 70% lao động xã hội cả nước Với sản lượng lúa gạo sản xuất ra hàng năm không những đảm bảo đáp ứng đủ lương thực cho 90 triệu dân trong nước mà còn

(triệu ha) 155,581 155,040 160,001 158,308 161,649 163,626 163,199 Năng suất

(tấn/ha) 41,076 42,234 42,888 43,394 43,499 44,306 44,102 Sản lượng

(triệu tấn) 639,068 654,799 686,213 686,970 703,154 724,960 719,738

đưa nước ta trở thành nước chiếm vị trí thứ 2 về xuất khẩu gạo trên thế giới sau Thái Lan Tuy nhiên, sản xuất lúa gạo ở Việt Nam còn nhiều thách thức trong chiến lược an toàn lương thực, trong sự đa dạng sinh học của một nền nông nghiệp bền vững đặc biệt là khả năng nâng cao sức cạnh tranh trên thị trường quốc tế

Lúa gạo là mặt hàng xuất khẩu có kim ngạch lớn và trong tương lai xuất khẩu gạo vẫn là thế mạnh của nước ta Hiện nay nước ta đã xuất khẩu gạo sang hơn 85 nước trên thế giới, trong đó Châu Á và Châu Mỹ là thị trường tiêu thụ lớn nhất, xu hướng yêu cầu gạo chất lượng cao trên thị trường ngày càng tăng nhưng giá trị xuất khẩu gạo của Việt Nam chưa cao Nguyên nhân sâu xa của tình trạng này là chưa có được bộ giống chất lượng cao, chống chịu sâu bệnh tốt

Do đó việc nghiên cứu các giống lúa cho năng suất cao, phẩm chất tốt luôn được nhà nước ta quan tâm

Bảng 2.3 Diện tích, năng suất và sản lượng lúa từ 2000-2012

của Việt Nam

Đồng bằng sông Cửu Long 50,7 53,6 53,0 54,7 56,8 58,1

Nguồn: Tổng Cục thống kê, 2012

2.1.3 Tình hình sản xuất lúa lai ở Việt Nam

Việt Nam ứng dụng thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai của Trung Quốc từ năm 1991 Chương trình nghiên cứu phát triển lúa lai được Chính phủ đầu tư và đã thu được nhiều thành tựu đáng khích lệ Diện tích gieo cấy lúa lai thương phẩm tăng liên tục từ 100 ha (năm 1991), lên 600

Cả nước 7192,5 7422,2 7437,2 7489,4 7655,4 7753,2 Đồng bằng sông Hồng 1153,2 1155,4 1155,5 1150,1 1144,5 1139,1 Trung du và Miền núi phía Bắc 658,8 669,8 670,4 666,4 670,9 674,0 Bắc Trung Bộ và DHNTB 1191,8 1219,3 1221,0 1214,1 1228,8 1235,9

Đồng bằng sông Cửu Long 3683,1 3858,9 3870,0 3945,9 4093,9 4181,3

ngàn ha (2003), năm 2009 đạt trên 710 ngàn ha và Việt Nam trở thành quốc gia có diện tích lúa lai lớn thứ ba thế giới sau Trung Quốc và Ấn Độ Năm

2011, diện tích lúa lai có giảm nhưng vẫn đạt 595 nghìn ha Với kết quả này, lúa lai đã có chỗ đứng khá bền vững, được nông dân chấp nhận, góp phần đưa công nghệ trồng lúa của Việt Nam vươn tới trình độ cao của khu vực

Hiện nay, diện tích canh tác lúa ngày càng giảm nhưng năng suất và sản lượng lúa vẫn tăng do: Bố trí cơ cấu mùa vụ được điều chỉnh hợp lý, kỹ thuật canh tác được cải tiến, các giống lúa năng suất cao được đưa vào đồng ruộng ngày càng nhiều, trong đó các tỉnh phía Bắc đã trồng lúa lai năm sau cao hơn năm trước, góp phần làm tăng tổng sản lượng lúa (Nguyễn Thị Trâm, 2012)

So với diện tích lúa cả nước, lúa lai chỉ chiếm 12-15%, tuy nhiên lúa lai đóng vai trò quan trọng ở phía Bắc với diện tích chiếm 32-33% trong vụ Đông Xuân và khoảng 17-20% trong vụ Hè Thu, vụ Mùa, đặc biệt ở các tỉnh Trung

du miền núi phía Bắc, Bắc Trung bộ Các tỉnh phía Bắc có diện tích lúa lai lớn trong vụ Đông Xuân là Thanh Hóa 57-60% diện tích, Nghệ An 72-73%, Lào Cai 80%, Tuyên Quang 60-70%, Yên Bái 60-65% và Phú Thọ khoảng 50%

Bảng 2.6 Diện tích sản xuất lúa lai qua các năm (từ 2001 – 2012)

(DT: ha, NS: tạ/ha)

Diện tích NS Diện tích NS Diện tích NS

TBNS 61,9 66,5 54,9

Nguồn: Cục Trồng trọt, 2012

Hiện nay lúa lai không những phát triển ở các tỉnh phía Bắc mà còn được mở rộng vào các tỉnh Duyên hải Nam Trung bộ (DHNTB) và Tây Nguyên (TN) và bước đầu vào Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL), chủ yếu trong vụ đông xuân (ĐX) Vụ ĐX 2010, diện tích lúa lai tại DHNTB là 14,600 ha (8,4%), TN (4,400 ha (6%), ĐBSCL: 6000 ha (0,3%); tương ứng

vụ ĐX 2011 là 8,445 ha (4,8%), 6,728 ha (9%), 9,550 ha (0,6%) Tỉnh có diện tích lúa lai lớn là Quảng Nam 12-16%, Bình Định 7-15%, Đắk Lắk 6-14%, Đắc Nông 30-45%, Cà Mau 10%,

Cơ cấu giống lúa lai ngày càng đa dạng và phong phú đã đáp ứng được yêu cầu mở rộng diện tích lúa lai ở nhiều vùng sinh thái, với các điều kiện khí hậu và tập quán canh tác khác nhau Nhiều giống lúa lai có năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu tốt với sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh bất thuận được công nhận Nông dân có thể lựa chọn các giống lúa lai phù hợp để phát triển vào sản xuất

2.2 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới và Việt Nam

2.2.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

Cây lúa là một trong những cây lương thực chủ yếu của loài người, hiện nay có tới 65% dân số trên thế giới sử dụng lúa gạo là lương thực chính, phổ biến nhất là các nước Châu Á Vì vậy việc phát triển cây lúa được coi là một chiến lược quan trọng trong nền sản xuất nông nghiệp Ngày nay do sự phát triển như vũ bão của khoa học công nghệ đã hỗ trợ rất nhiều cho công tác chọn tạo các giống mới có năng suất cao, chất lượng tốt cũng như những biện pháp kỹ thuật hỗ trợ cho sản xuất nông nghiệp

So với các cây trồng khác thì qua trình phát hiện và sử dụng ưu thế lai ở lúa muộn hơn Lịch sử nghiên cứu ưu thế lai ở lúa được bắt đầu từ những năm

20 của thế kỷ XX J.W.Jones (1926) nhà di truyền học người Mỹ lần đầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ưu thế lai ở lúa trên những tính trạng số lượng và năng suất Sau ông có nhiều công trình nghiên cứu khác xác nhận sự xuất hiện

ưu thế lai về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất (Anonymous, 1977; Lin và Yuan, 1980…), về sự tích lũy chất khô (Jenning, 1967; Kim, 1985…),

sự phát triển của bộ rễ (Mnonymous, 1974; Tian và cộng sự, 1980…), về một

số đặc tính sinh lý như cường độ quang hợp, cường độ hô hấp, diện tích lá… (Lin và Yuan, 1980; Wu và cộng sự, 1980; K, Ramiah, 1995)

Năm 1960, Viện nghiên cứu lúa quốc tế IRRI (International Rice Research Institute) thành lập ở Philippine Mục tiêu của IRRI là nghiên cứu lại tạo các giống lúa và hệ thống canh tác nhằm làm cho nông dân trồng lúa tăng hiệu quả kinh tế và chất lượng hạt gạo cao và an toàn cho người tiêu dùng Hoạt động nổi bật của IRRI trong 50 năm qua là xây dựng ngân hàng Gene lúa quốc tế khổng lồ với hơn 109.000 giống lúa khác nhau kể cả các giống lúa hoang dại, các giống lúa địa phương thu thập ở khắp các châu lục

và những giống lúa có chất lượng cao và dễ thích nghi trên nhiều vùng sinh thái khác nhau do chính IRRI lai tạo ra Có trên 90% sản lượng lúa thế giới đang dùng nguồn gene từ IRRI Nhiệm vụ mới của IRRI là góp phần lo cho

an ninh lương thực toàn cầu trong điều kiện biến đổi khí hậu vô cùng phức tạp, trong đó có 154 triệu ha lúa nước cung cấp lương thực chính và phụ cho khoảng 3 tỷ người Cuộc cách mạng xanh của IRRI khởi đầu từ giống lúa IR

8 cho đến hiện nay còn phải tiếp tục trên phạm vị toàn cầu, đặc biệt với các nước đang phát triển ở Châu Á, Châu Phi và Châu Mỹ Latin

Trung Quốc là nước đã nghiên cứu và đưa vào sản xuất thành công thành tựu khoa học kỹ thuật về lúa lai được đánh giá là một phát minh lớn về khoa học kỹ thuật trong nghề trồng lúa của thế kỉ XX (Nguyễn Văn Luật, 2001) Năm 1964, Yuan Long Ping và cộng sự đánh dấu sự bắt đầu nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc Tại đảo Hải Nam họ đã phát hiện được cây lúa dại

bất dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea, sau đó họ đã chuyển được

tính bất dục đực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm Năm 1973, lô

hạt giống F1 đầu tiên được sản xuất ra với sự tham gia của 3 dòng là: dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile- CMS), dòng duy trì bất dục (Maintainer-B), dòng phục hồi hữu dục (Restorer-R) (Hoàng Tuyết Minh, 2002) Năm 1974, Trung Quốc đưa ra một số tổ hợp lai cho ưu thế cao đồng thời quy trình sản xuất hạt lai "ba dòng" cũng được hoàn thiện vào năm

1975 Năm 1976, Trung Quốc đã có khoảng 140,000 ha gieo cấy lúa lai thương phẩm (Nguyễn Công Tạn, 2002) Những năm 1970, Yuan L.P và cộng sự tạo ra các tổ hợp năng suất cao, dạng hình lý tưởng, dễ dàng sử dụng như: Nam ưu số 2, Uỷ ưu số 7 (Nguyễn Trí Hoàn, 2002)

Hệ thống lúa lai ba dòng đã tạo ra bước đột phá cho việc khai thác ƯTL

ở lúa, làm phá vỡ thế kịch trần năng suất lúa và hiện nay vẫn là một phương pháp hữu hiệu để phát triển các tổ hợp lúa lai và cũng tiếp tục đóng vai trò quan trọng trong chương trình phát triển lúa lai của nhiều nước

Nhóm lúa lai đầu tiên ra đời thể hiện các đặc tính tốt như: bộ rễ khoẻ, đẻ nhánh sớm, to bông và nhiều hạt, cho năng suất vượt 20-30% so với lúa thuần Với sự nỗ lực của các nhà chọn giống, nhiều tổ hợp lúa lai mới có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chống chịu tốt với sâu bệnh hại và các điều kiện ngoại cảnh bất thuận đã đưa vào sản xuất như: Wei you 35, Shan you 36

và Wei you 64 Kỹ thuật sản xuất hạt giống cũng có những đột phá, năng suất hạt lai tăng từ 750 kg/ha lên 2.250 kg/ha là cơ sở cho việc mở rộng và phát triển nhanh diện tích lúa lai thương phẩm (Yuan L.P., 2004)

Bên cạnh đó Trung Quốc cũng bắt đầu nghiên cứu sử dụng gen tương

hợp rộng (WCG) Đồng thời phát hiện gen p(t)ms tạo nên điểm đột phá dẫn

đến một cuộc cách mạng mới trong công nghệ sản xuất lúa lai: Phương pháp sản xuất lúa lai "2 dòng" Bước đi đầu tiên thử nghiệm lúa lai hai dòng là sử dụng hoá chất diệt hạt phấn nhưng độ thuần F1 thấp, giá thành đắt, ảnh hưởng môi trường Những nghiên cứu sử dụng các dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS) tỏ ra khả quan (Nguyễn Công Tạn, 2002; Dung

Nguyen Tien and et al, 2013; Kun Wang et al, 2013)

Năm 1973, Shiming Song ở Trung tâm lúa lai Hồ Bắc phát hiện được dòng bất dục mẫn cảm quang chu kì (HPGMS) từ giống Nông ken 58s (Zhou C.S., 2000) Sự ra đời của lúa lai hai dòng đã mở ra một hướng đi mới trong lai tạo đó là lai xa giữa các loài phụ để tạo ra các giống siêu lúa lai

Năm 1988, Murayama và cộng sự phát hiện dòng TGMS trên giống Annongs từ dạng đột biến tự nhiên Theo Yuan L.P., ông cho rằng Annongs là

dòng đặc trưng cho bất dục dạng TGMS thuộc loài phụ Indica, bất dục trong

điều kiện nhiệt độ cao, nhiệt độ chuyển hoá 23-240C, Giai đoạn mẫn cảm là giai đoạn hình thành hạt phấn hoặc phân bào giảm nhiễm (Nguyễn Công Tạn, 2002) Dùng phương pháp lai chuyển gen các nhà khoa học đã tạo ra nhiều dòng EGMS mới mang gen tương hợp rộng (WCG), làm cơ sở tạo các tổ hợp

có ưu thế lai cao Chính thành công này đã mở rộng khả năng khai thác ưu thế lai trên phổ di truyền rộng ở lúa (Qu Z et al, 2012), Khắc phục những hạn chế của hệ thống lúa lai "3 dòng": tìm kiếm dòng bất dục mới gặp khó khăn, hiện tượng đồng tế bào chất kiểu WA sẽ gây ra hiểm hoạ lớn nếu xuất hiện một loại bệnh hại đặc thù nào đó, phổ phục hồi của những dòng CMS kiểu WA hẹp, công nghệ sản xuất hạt lai cồng kềnh phức tạp Giống lúa lai 2 dòng đầu tiên phổ biến đại trà ở Trung Quốc là tổ hợp Peiai64S/Teqing có năng suất cao nhất đạt 17,1 tấn/ha (Nguyễn Trí Hoàn, 2003)

Siêu lúa lai được Yuan L.P., nghiên cứu từ năm 1997 đến 2000, năng suất bình quân đạt 9,6 tấn/ha Năm 2002, các giống siêu lúa lai đã trồng 1,4 triệu ha với năng suất 9,1 tấn/ha (Trần Văn Đạt, 2005), và hiện nay đã có hàng chục giống lúa lai đạt năng suất cao và siêu cao, được trồng trên diện tích rộng, năng suất tăng 10% so với giống lúa lai hiện có Đây là kết quả của chương trình tạo giống “siêu lúa lai” gồm hai giai đoạn: giai đoạn 1 bắt đầu từ năm 1996, đã tạo ra siêu lúa lai đạt năng suất 10,5 tấn/ha vào năm 2000 và giai đoạn 2 năng suất đạt 12 tấn/ha vào năm 2005, ở diện tích thí nghiệm các giống

“siêu lúa lai” đạt tới 19,5 tấn/ha (tổ hợp Kim 23A/Q661), (Yuan L.P., 2002)

Để có những đột phá về năng suất, Yuan L.P đã đề xuất chiến lược siêu lúa lai và tạo nên mô hình siêu lúa lai với các chỉ tiêu chọn lọc là: Ba lá trên cùng cứng, thẳng, dài và có dạng lòng máng; bông lúa chỉ bằng khoảng 2/3 tổng chiều cao cây lúa; bông to, dao động 300 hạt/bông với khối lượng 1,000 hạt 30 gam, đạt được 300 bông/m2 và năng suất 12- 15 tấn/ha (Yuan L.P., Peng Jiming, 2005), Các tổ hợp Peiai 64S/E32 và Peiai 64S/9311 có năng suất siêu cao 14,8- 17,1 tấn/ha trên diện hẹp và 10- 12 tấn/ha trên diện rộng đã mở ra thời kỳ siêu lúa lai ở Trung Quốc (Yuan L.P., 2002)

Công nghệ sản xuất lúa lai của Trung Quốc đã được ứng dụng rộng rãi ở nhiều nước trên thế giới Hiện nay có 17 quốc gia (Ấn Độ, Việt Nam, Philippine, Indonesia, Malaysia, Hàn Quốc, Triều Tiên…) nghiên cứu và sản xuất lúa lai, song phát triển mạnh nhất sau Trung Quốc là Việt Nam và Ấn Độ Diện tích lúa lai chiếm khoảng 10% tổng diện tích trồng lúa và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa toàn thế giới Lúa lai đã mở ra hướng phát triển mới

để nâng cao năng suất, chất lượng lúa gạo và góp phần đảm bảo an ninh lương thực trên phạm vi toàn cầu (Virmani S.S., 1995)

2.2.2 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam

Việc nghiên cứu lúa lai được bắt đầu từ những năm 1979, 1980 ở Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam, sau đó là ở Viện lúa Đồng bằng sông Cửu Long 1983,1984 (Diễn đàn Khuyến nông và Công nghệ, 2007)

Năm 1994, Trung tâm ngiên cứu lúa lai thuộc Viện KHKTNN Việt Nam được thành lập, từ đó công tác nghiên cứu lúa lai được định hướng

rõ ràng

Các dòng bất dục đực tế bào chất, dòng duy trì và dòng phục hồi nhập nội từ Trung Quốc và IRRI đã được đánh giá đầy đủ và nhiều thực nghiệm sản xuất hạt lai F1 được triển khai ở các địa phương Diện tích lúa lai được tăng lên nhanh chóng đem lại năng suất và hiệu quả kinh tế cao

Công tác nghiên cứu và chọn tạo giống lúa lai ở Việt Nam được thúc đẩy mạnh mẽ Các đơn vị nghiên cứu đã tập trung vào việc thu thập, đánh giá các dòng bất đực nhập nội, sử dụng các phương pháp chọn giống truyền thống như lai hữu tính, đột biến để tạo các dòng bất dục đực và dòng phục hồi mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai

Trong giai đoạn 2001-2012, công tác chọn tạo lúa lai của Việt Nam đã được thúc đẩy mạnh mẽ và thu được nhiều thành tựu đáng kể; tỷ trọng lúa lai thương hiệu Việt Nam đã tăng lên rõ rệt, số giống được công nhận chính thức chiếm 28% trong tổng số các giống được công nhận Các cơ quan nghiên cứu

và phát triển lúa lai trong nước đã tập trung vào việc chọn tạo các dòng bất dục

và các tổ hợp lúa lai thích hợp với điều kiện sản xuất tại Việt Nam Đây là một hướng quan trọng nhằm ổn định khả năng phát triển lúa lai của Việt Nam Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống bố mẹ và tổ hợp lai mới trong thời gian qua cụ thể như sau:

+ Đã chọn tạo và tuyển chọn được 26 dòng bất dục (CMS, TGMS), 10 dòng duy trì, nhiều dòng phục hồi, đặc biệt các nhà chọn tạo giống lúa lai trong nước đã chọn tạo được một số dòng TGMS (dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiêt độ) thích hợp với điều kiện Việt Nam, có tính bất dục

ổn định, nhận phấn ngoài rất tốt; một số dòng bố có khả năng kháng bệnh bạc

lá tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai cao

+ Đã lai tạo, đánh giá, đưa vào khảo nghiệm nhiều tổ hợp lai có triển vọng và phát triển vào sản xuất Với lúa lai ba dòng có 8 giống được công nhận chính thức: HYT57, HYT83, HYT100, Nam ưu 603, Nam ưu 604, Bác

ưu 903KBL, PAC807, LC25, Thanh ưu 3 và các giống được công nhận sản xuất thử: HYT 92, CT16

Với lúa lai hai dòng có 8 giống được công nhận chính thức: VL20, VL24, TH3-3, TH3-4, TH3-5, HC1, HYT103, HYT102 và 7 giống được công nhận sản xuất thử, LHD6, TH5-1, TH7-2, LC212, LC270, ngoài ra còn nhiều

tổ hợp lúa lai đang khảo nghiệm, có triển vọng mở rộng sản xuất

Nhiều giống lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn, tiềm năng năng suất cao, chất lượng khá, chống chịu tốt với sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh bất thuận phù hợp cho cơ cấu 2 lúa 1 màu được phát triển mạnh vào sản xuất như HYT100, Việt lai 20, Việt lai 24, TH3-3, TH3-4, TH3-5, TH7-2, CT16, LC25, LC212

Một số đơn vị nghiên cứu lúa lai đã tiến hành chọn tạo các tổ hợp lai có khả năng chống chịu với sâu bệnh đặc biệt với bệnh bạc lá, một bệnh nguy hiểm đối với lúa lai trong vụ mùa ở Việt Nam Một số tổ hợp lúa lai kháng bạc

lá có chứa các gen Xa21, Xa7, kháng mạnh và ổn định với nhiều chủng nòi vi khuẩn bạc lá của miền Bắc đang được phát triển mạnh vào sản xuất như Bac ưu

903 KBL, Việt lai 24

Ngoài ra các đơn vị, công ty giống cây trồng trong và ngoài nước đã nhập nội, khảo nghiệm và phát triển vào sản xuất nhiều tổ hợp lai mới để đánh giá đặc điểm nông học, năng suất, khả năng chống chịu sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh bất thuận Nhiều tổ hợp lúa lai 2 dòng, 3 dòng triển vọng đã được phát triển vào sản xuất như Nhị ưu 725, Nhị ưu 986, Phú ưu 978, Phú ưu số 2, Thục hưng

6, Khải Phong 1, Nhị ưu 86B, N.ưu 69, Nhị ưu số 7, Nghi Hương 2308, VQ14, B-Te1

* Nhân dòng bố mẹ và sản xuất hạt giống lúa lai F1

Việc Nghiên cứu sản xuất hạt lai F1 và nhân dòng bố mẹ đã đạt được nhiều kết quả tốt và các quy trình đã được áp dụng rộng rãi vào sản xuất Hàng năm diện tích, năng suất nhân dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai F1 đã tăng lên đáng kể Vùng nhân dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai F1 đã được xác định,

mở rộng vào các nơi có điều kiện thuận lợi như một số tỉnh Duyên hải Nam Trung bộ, Tây Nguyên và một số tỉnh miền núi phía Bắc

- Nhân dòng bố mẹ

+ Lúa lai ba dòng: đã nghiên cứu hoàn thiện qui trình duy trì dòng A, B,

R trên cơ sở ứng dụng có cải tiến phương pháp “ba vườn bốn bước” của Trung Quốc, Từ những qui trình được hoàn thiện, đã duy trì được độ thuần của các dòng BoA/B, II-32A/B, IR58025A/B và các dòng R tương ứng, Đồng thời đã hình thành một số vùng nhân dòng bố mẹ cung cấp cho sản xuất F1

như vùng Ba Vì, Lâm Hà, Cờ Đỏ

+ Lúa lai hai dòng: Đã nghiên cứu hoàn thiện qui trình nhân dòng TGMS trong vụ Xuân ở các tỉnh đồng bằng Bắc bộ, vụ Mùa ở vùng núi có độ cao > 950m so với mức nước biển Từ kết quả nghiên cứu trên đã đề xuất cho xây dựng khu nhân dòng TGMS tại cao nguyên Bắc Hà- Lào Cai, Mộc Châu, Yên Châu- Sơn La, tạo thế chủ động về số lượng và chất lượng hạt dòng mẹ cho sản xuất hạt lai F1 hệ hai dòng

Các đơn vị đã triển khai nhân dòng bố mẹ là Trung tâm Nghiên cứu và phát triển lúa lai -Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội, Công ty Cổ phần giống cây trồng trung ương, Công ty

Cổ phần giống cây trồng miền Nam, Công ty Cổ phần nông nghiệp kỹ thuật cao Hải Phòng, Trung tâm Giống nông lâm nghiệp Lào Cai, Trung tâm ƯDKHKT giống cây trồng Thanh Hóa

- Sản xuất hạt lai F1

Sản xuất hạt lai F1 thực hiện chủ yếu trong vụ đông xuân tại một số tỉnh miền Bắc, DHNTB và TN (Quảng Nam, Đăklăc) với các tổ hợp lúa lai 3 dòng nhập nội từ Trung Quốc thích ứng với điều kiện Việt Nam, đã được công nhận giống cây trồng mới (Sán ưu 63, Sán ưu quế 99, Bắc ưu 64, Bác ưu

903, Bác ưu 253, Nhị ưu 63, Nhị ưu 838), nhập hạt A, R để sản xuất F1 hoặc

A, B, R để nhân rồi sau đó sản xuất F1 Hiện các đơn vị sản xuất hạt lai F1 trong nước đang tập trung vào sản xuất các tổ hợp lai: Nhị ưu 838, HYT100, CT16, Băc ưu 253, Bắc ưu 903 KBL, LC25, BiO404

Bảng 2.7 Diện tích, năng suất, sản lượng hạt F1 sản xuất

tại Việt Nam thời kỳ 2011-2012 Năm

Diện tích (ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (tấn)

Lượng hạt F1 nhập khẩu (tấn)

Tỷ lệ hạt F1

SX trong nước (%)

Từ năm 2005 đến nay, sau khi Bộ Nông nghiệp và PTNT công nhận một số

tổ hợp lai mới do các nhà khoa học Việt Nam lai tạo, các dòng bố mẹ được chọn tạo, duy trì trong nước nên diện tích sản xuất hạt lai F1 có chiều hướng tăng dần,

có xu hướng mở thêm trong vụ Mùa

Lúa lai muốn phát triển ổn định, bền vững thoát khỏi sự lệ thuộc vào nhập hạt giống từ nước ngoài, cạrnh tranh được với các giống lúa thuần trong nước phải có biện pháp tổ chức sản xuất hạt lai F1 đồng bộ, hợp lý, chủ động hoàn

toàn việc cung ứng hạt giống bố mẹ để sản xuất hạt lai F1 trong nước đối với những tổ hợp lai đã quen thuộc; tập trung chọn tạo được các tổ hợp lai F1 có năng suất cao, chất lượng tốt vượt trội lúa thuần để phát triển vào sản xuất

2.3 Ưu thế lai ở lúa

Lúa lai (Hybrid rice) là danh từ dùng để gọi các giống lúa sử dụng hiệu ứng ưu thế lai đời F1 Hạt giống lúa lai (hạt F1) chỉ sử dụng một lần khi hiệu ứng ưu thế lai thể hiện mạnh nhất (Nguyễn Văn Hoan, 2006)

Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính trội hơn của con lai F1so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sinh sản, khả năng chống chịu, thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các đặc tính khác Tạo giống ưu thế lai (ƯTL) là con đường nhanh và hiệu quả nhằm phối hợp được nhiều đặc điểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt (Nguyễn Hồng Minh, 1999)

Ưu thế lai là sử dụng cây lai F1 để sản xuất, lợi dụng ưu thế về sức sống của hạt, sự sinh trưởng, năng suất và tính chống chịu vượt trội so với trung bình của cha mẹ, hoặc hơn hẳn cả cha mẹ tốt nhất hay là hơn hẳn giống đối chứng tuỳ yêu cầu của nhà chọn tạo giống (Nanda, 2001) Ưu thế lai đã được áp dụng rộng rãi và thành công trên bắp, kê và cao lương Gần đây, nghiên cứu và ứng dụng ưu thế lai đã thu được nhiều thành công trên lúa Trong một thời gian dài, ƯTL ở cây lúa vẫn chưa được sử dụng rộng rãi như ở các cây trồng khác, do cây lúa là cây tự thụ phấn điển hình, khả năng nhận phấn ngoài rất thấp, do đó việc ứng dụng ưu thế lai gặp khó khăn trong quá trình sản xuất hạt lai F1

Năm 1964, Yuan L.P và cs phát hiện được cây lúa bất dục trong loài

lúa dại Oryza fatua spontanea tại Đảo Hải Nam và họ đã thành công trong

việc chuyển gen bất dục đực di truyền tế bào chất vào lúa trồng, tạo ra các dòng bất dục và đã mở đường cho việc khai thác ưu thế lai trên quy mô

thương mại Sau 9 năm nghiên cứu, Trung Quốc đã tạo được nhiều dòng CMS, dòng duy trì và dòng phục hồi, thiết lập quy trình công nghệ nhân dòng bất dục, sản xuất hạt lai F1, đánh dấu bước ngoặt trong lịch sử thâm canh cây lúa lai (Ngô Thế Dân, 2002) Theo Hoàng Bồi Kính (1993), Trung Quốc là nước đầu tiên ứng dụng thành công ƯTL và đã đưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ qua Sau đó, chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai đã được ứng dụng trên 20 nước khác nhau trên phạm

vi toàn cầu

ƯTL ở lúa đã đạt được nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng đột phá năng suất, góp phần đảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người nông dân

2.3.1.Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

Ưu thế lai đã được sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng Tuy nhiên các nhà khoa học chưa đưa ra được một thuyết duy nhất để giải thích hiện tượng ưu thế lai Hiện nay có nhiều giả thiết để giải thích hiện tượng này (Vũ Văn Liết và cộng sự, 2013; Lê Duy Thành, 2001)

a Thuyết siêu trội

Thuyết này do Shull và East đề xuất Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của tác động qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn đều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen Do tác động tương hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai

dị hợp tử có sức sống vượt xa bất kỳ dạng đồng hợp thể nào: a1a1 <a1a2 > a2a2hoặc AA < Aa > aa Với giả thiết này thì con lai càng có độ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm độ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai

b Thuyết tính trội

Thuyết tính trội do Davenport đề xuất Theo thuyết này các alen trội là những alen có lợi còn các alen lặn đồng vị của chúng có hại, làm giảm sức

sống Ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ giữa các gen trội có lợi được hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao

c Thuyết cân bằng di truyền

Thuyết cân bằng di truyền do Turbin đưa ra năm 1971 Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất định, do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết định, đảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương Gần đây với kỹ thuật lập bản đồ và phân tích di truyền Qifa Zhang và Zhikang Li (2001) đã khẳng định cơ sở di truyền của ưu thế lai đời F1 là do tác động dị hợp tử trên các locus đơn và tác động qua lại giữa tính trội và siêu trội (Hoàng Tuyết Minh, 2002)

Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau

do các cơ chế khác nhau là không giống nhau Nhìn chung các tác động của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai Tương tác giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp chung (Trần Duy Quý, 1997)

d Những chứng minh phân tử về hiện tượng ưu thế lai

Ở mức phân tử có hai mô hình giải thích ưu thế lai: thứ nhất là do hai alen khác nhau của hai gen khác nhau tổ hợp và cùng biểu hiện; thứ hai là sự

tổ hợp của các alen khác nhau tạo ra tương tác là cơ sở biểu hiện của ưu thế lai Thách thức của mô hình phân tử giải thích ưu thế lai là xác định chính xác liên kết tương quan giữa kiểu hình và phân tử xảy ra trong con ưu thế lai (Yubin Xu, 2010)

Các nghiên cứu mức phân tử của ưu thế lai đều hướng đến giả thuyết tính trội và siêu trội Qifa Zhang (2000) nghiên cứu ưu thế lai trên lúa sử dụng quần thể F2 của tổ hợp lai Zhenshan97A và Minghui 63 để phân tích di truyền

và chứng minh có sự tương tác lớn giữa hai locus hoặc lấn át gen chính là cơ

sở di truyền của các tính trạng số lượng và ưu thế lai Yu và cs (1997) cho rằng tính siêu trội ở nhiều tính trạng số lượng và tương tác cộng tính giữa các gen có ảnh hưởng tới năng suất hạt và các yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ F3 của tổ hợp lúa lai Shan ưu 63 Zhang và cs (2001) chứng minh tương tác của hai locus là cơ sở di truyền của tính trạng số lượng và ưu thế lai Li và cs (2000) kết luận phần lớn các locus tính trạng số lượng (QTLs) có quan hệ với suy thoái cận huyết và ưu thế lai đều có liên quan đến tương tác giữa các locus và 90% locus tính trạng số lượng đóng góp vào ưu thế lai là siêu trội Zhuang và cs (2001), khi nghiên cứu ưu thế lai ở quần thể F1 và F2 về năng suất hạt và số bông cho thấy có 15 locus tính trạng số lượng của năng suất và

13 locus tính trạng số lượng của số bông có biểu hiện siêu trội Jinhua Xiao và

cs (1995) nghiên cứu ưu thế lai và phân tích QTL sử dụng marker phân tử RFLP Các tác giả nghiên cứu trên con lai F1 khi lai giữa 194 dòng thuần (thế

hệ F8) bắt nguồn từ tổ hợp lai giữa dòng 9024 (Indica) với LH422 (Japonica)

đã kết luận giả thuyết tính trội là cơ sở di truyền cơ bản của ưu thế lai trên lúa Stuber và cs (1992) nhận biết tương quan có ý nghĩa giữa năng suất ngô và tỉ

lệ dị hợp (r = 0,68), chỉ ra rằng dị hợp cho vượt trội về năng suất, dò tìm các

QTL trên 9 nhiễm sắc thể và thấy rằng các QTL liên quan nằm trên nhiễm sắc thể số 6 và số 9 Stuber và cs kết luận siêu trội là cơ sở của ưu thế lai về năng suất ngô, các nhà khoa học cũng ghi nhận rằng siêu trội giả (pseudo-overdominance) có thể có đóng góp nhất định vào ưu thế lai (trích theo Vũ Văn Liết, 2013)

2.3.2 Biểu hiện ƯTL ở lúa

ƯTL xuất hiện ngay từ khi hạt nảy mầm cho đến khi hoàn thành quá trình sinh trưởng và phát triển của cây Sự biểu hiện ƯTL ở các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng, sinh trưởng sinh thực và có thể quan sát được ở các tính trạng hình thái, đặc tính sinh lý, hóa sinh, năng suất, chất lượng, khả năng thích ứng chống chịu (Nguyễn Văn Hiển và cs, 2000)

a ƯTL ở rễ lúa

Rễ lúa lai phát triển sớm và mạnh, các rễ có dường kính to hơn dòng bố

mẹ, sự phân nhánh nhiều hơn, rễ ăn sâu và rộng tạo ra một lớp rễ đan dày ở tầng sát mặt đất, lông hút của lớp rễ đan dày và dài (0,1-0,25cm) hơn hẳn lúa thường (0,01-0,013), vì lượng nhiều nên diện tích tiếp xúc lớn, làm cho khả năng hấp thu tăng cao gấp 2-3 lần lúa thường (Nguyễn Thị Trâm, 2000) Khác với bộ rễ lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song rất dễ lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm đất, đất xốp, để lại nhiều chất hữu cơ cho đất lúa Hệ rễ lúa lai hoạt động mạnh ngay từ khi cây lúa bắt đầu nảy mầm, đẻ nhánh đến khi lúa chín

b ƯTL về diện tích lá

Lá là cơ quan quang hợp chủ yếu của cây Nó tồn tại và phát triển gắn liền với quá trình sống Tổng số lá trên cây có liên quan đến thời gian sinh trưởng và diện tích quang hợp của quần thể Yuan Long Ping (1995) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng: lá đòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, đứng và xanh đậm là lý tưởng

Lúa lai có diện tích lá lớn hơn lúa thường từ 1-1,5 lần, đều lớn hơn

trong tất cả các thời kì sinh trưởng Lúa lai có góc lá đứng, hàm lượng diệp lục cao, dẫn đến khả năng quang hợp cao, tích luỹ chất khô cao song cường

ñộ hô hấp thấp do ñó tạo ñiều kiện cho năng suất cao, Ở những ruộng lúa có năng suất 12- 14 tấn/ha thì chỉ số diên tích lá (LAI) thường đạt 9- 10 Thời gian hoạt động của lá đòng dài hay ngắn có liên quan mật thiết đến việc tích luỹ dinh dưỡng cho cây và bông Tổng thời gian sinh trưởng của ba lá dài nhất từ 45- 50 ngày tuỳ giống Thời gian hoạt động càng kéo dài thì năng suất càng cao (Nguyễn Thị Trâm và cs, 2000)

tố cấu thành năng suất

Đối với lúa thì số nhánh đẻ của một cá thể là di truyền số lượng với hệ

số di truyền thấp đến trung bình Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng đẻ nhánh khoẻ thì con lai đẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể đẻ khoẻ với tần số cao (Ngô Thế Dân, 2002)

d ƯTL về chiều cao cây

Nhiều kết quả nghiên cứu cho biết chiều cao cây của cây lúa lai hoàn toàn phụ thuộc vào đặc điểm của dòng bố và mẹ Singh (1978) cho biết tuỳ từng tổ hợp chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương,

có lúc biểu hiện ưu thế lai âm và có khi lại nằm trung gian giữa bố và mẹ

Vì chiều cao cây có liên quan đến tính chống đổ và tính chịu phân trên đồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý chọn các dạng nửa lùn để có con lai có dạng nửa lùn

Gen lùn đóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng Ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do đột biến tự nhiên hay nhân tạo Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông Gen lùn có hệ số

di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy được sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Ngô Thế Dân, 2002)

Yuan L.P (1974) đã xây dựng mô hình cây lúa lý tưởng là phải có chiều cao đạt 100cm và chiều cao thân là 70cm Theo Yosida (1985) các giống thấp cây có chiều hướng đẻ nhiều là yếu tố tạo năng suất sau này

e ƯTL về thời gian sinh trưởng

Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết các dòng mẹ đang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn đến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến động trong phạm vi rộng,

là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của đa số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính (Ngô Thế Dân, 2002; Nguyễn Thị Gấm, 2003)

Lúa lai có thời gian sinh trưởng từ ngắn đến trung bình thường có từ 12

- 17 lá/thân chính tương ứng có thời gian sinh trưởng từ 95-135 ngày Yuan Long Ping (1980) cho rằng đa số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài

và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất Các nhà khoa học khác như:

Xu J F., Wang L.Y (1980) cho rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào dòng bố Một số kết quả nghiên cứu khác xác định thời gian sinh trưởng của con lai giống thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ có thời gian sinh trưởng dài nhất Con lai F1 hệ ba dòng có thời gian sinh trưởng dài hơn cả bố mẹ ở cả hai vụ trong năm Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh thực của đa số các tổ hợp lai xấp xỉ nhau, sự cân

đối về thời gian các giai đoạn sinh trưởng tạo ra sự cân đối trong cấu trúc quần thể, là một trong những yếu tố tạo nên năng suất cao (Yuan L.P., 1988), (Virmani S.S., 1994)

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho đến khi chín, thay đổi từ 90-180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh Nắm được quy luật thay đổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu

để xác định thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau (Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thăng, 2007)

f ƯTL về khả năng chống chịu

Lúa lai có thể sinh trưởng mạnh, năng suất cao, khả năng thích ứng rộng với nhiều điều kiện khí hậu khác nhau Ở giai đoạn mạ lúa chịu lạnh tốt hơn lúa thuần; ở những tổ hợp sử dụng dòng mẹ là các dòng TGMS thì khả năng chịu rét còn thể hiện ở giai đoạn trỗ bông Trong điều kiện 24oC lúa lai kết hạt rất tốt, trong khi các giống lúa thuần có tỷ lệ lép lửng nhiều, vào hạt chắc kém Lúa lai có thể gieo trồng trên nhiều chân đất lúa Ở thời kì lúa đẻ nhánh

có khả năng chịu ngập úng, có khả năng phục hồi nhanh sau khi nước rút; khả năng chịu hạn tốt hơn lúa thuần do bộ rễ lúa lai phát triển mạnh nên khi gặp hạn

sẽ phát triển theo chiều sâu để hút nước và dinh dưỡng

Lúa lai có khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu nước sâu cao (Sirajul Islam, 2007)

Lúa lai có thể chống chịu với một số sâu bệnh như rầy nâu, đạo ôn, bạc lá, khô vằn thích ứng với nhiều vùng sinh thái Đặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai

đa số do gen trội hoặc trội không hoàn toàn kiểm tra Nếu một trong hai bố

mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau đó được truyền cho con lai F1 và mất đi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp theo (Nguyễn Trí Hoàn, 2002)

Ở Việt Nam, một số tác giả đã công bố các giống lúa lai có ƯTL về chống

đổ, chịu rét, kháng đạo ôn, bạc lá và khả năng thích ứng rộng (Nguyễn Văn Hoan, 1999), (Trần Duy Quý, 1994) Các nhà chọn giống đã tạo được giống

lúa lai kháng bạc lá như Việt Lai 24 (Nguyễn Văn Hoan và cs, 2007) giống có tính thích ứng rộng như TH3-3 do Nguyễn Thị Trâm và cộng sự chọn tạo

g Ưu thế lai ở một số tính trạng sinh lý

Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một diện tích lá cao, do đó có hiệu suất quang hợp cao Trái lại cường độ hô hấp của lúa lai thấp hơn lúa thường, do đó có khả năng tích luỹ cao Hiệu suất tích lũy chất khô của lúa lai có ưu thế hơn hẳn lúa thường nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong một cây tăng, trong đó lượng vật chất tích lũy vào bông hạt tăng mạnh còn tích luỹ vào các cơ quan sinh dưỡng như thân

lá lại giảm mạnh (Kasura K., 2007)

Theo Ponnuthurai và cộng sự (1984) đã xác định con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả định cao hơn ở mức tin cậy ở chỉ tiêu tích luỹ chất khô

và chỉ số thu hoạch Lin và Yuan (1980), Wang và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ đầu của quá trình sinh trưởng

Các nghiên cứu về phân bón cho lúa lai cũng cho thấy khi tăng lượng phân bón thì chỉ số diện tích lá (LAI), khối lượng chất khô trên toàn cây (DM), tốc độ tích luỹ chất khô (CGR) của lúa lai tăng vọt so với lúa thuần, đặc biệt ở giai đoạn sau cấy 4 tuần; năng suất của lúa lai tăng nhiều hơn năng suất của lúa thuần và có tương quan thuận ở mức có ý nghĩa với LAI và CGR ở giai đoạn đầu của quá trình sinh trưởng, số bông/m2 và số hạt/bông (Phạm Văn Cường, 2005)

h ƯTL về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước bông và số lượng bông trung bình lớn Bông trung bình có khoảng 180 hạt chắc, khối lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục bông chính (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002)

Đánh giá ƯTL của nhiều tổ hợp lai khác nhau người ta thấy rằng con lai F1 có năng suất cao hơn bố mẹ từ 20-70% khi gieo cấy trên diện rộng và

ưu việt hơn hẳn lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20-30% Đa số các tổ hợp lai có ƯTL về số bông/khóm, tỷ lệ hạt chắc, khối lượng 1000 hạt

Các giống lúa lai hiện nay có khả năng đẻ nhánh khỏe, số nhánh hữu hiệu cao từ 14-15 nhánh cho bông hữu hiệu, còn lại là nhánh vô hiệu Cây lúa chỉ cần có số bông vừa phải, tăng số hạt chắc trên bông thì tốt hơn là tăng số

bông trên đơn vị diện tích (Bùi Chí Bửu và cs., 1998)

Guohui M và Yuan L.P (2002) đã nghiên cứu đánh giá nhiều tổ hợp lúa lai và cho biết: Hầu hết các tổ hợp lúa lai đều cho năng suất cao hơn lúa thường từ 20-30% và họ đã xác định được mối tương quan thuận giữa năng suất và số hạt/bông (r=0,78); năng suất và khối lượng 1000 hạt (r=0,57); năng suất và số bông/khóm (r=0,34) Hai chỉ tiêu số hạt/bông và khối lượng 1000 hạt có tương quan chặt chẽ hơn với năng suất Do đó, khi chọn cặp bố mẹ để tạo tổ hợp lai F1 cần phải chú ý đặc biệt đến mối tương quan của chúng

Theo Nguyễn Văn Hoan (2006) Ở gié cấp một có thể có 7 hạt, gié cấp 2

có 4-5 hạt Số gié cấp một có khoảng 14, gié cấp hai có khoảng 30, còn lúa thường chỉ có 6-9 gié cấp một và 12-17 gié cấp hai, các đốt bông lúa đều có gié, đặc biệt là đốt sát cổ bông thường có 2-3 gié Mỗi bông lúa có khoảng 180-250 hạt, số hạt chắc 105-180 hạt Khối lượng 1000 hạt là 25-28 gam có giá trị trung gian giữa hai bố mẹ, đôi khi cũng biểu hiện ưu thế lai dương hoặc

âm với giá trị thấp Tỷ lệ hạt chắc có ảnh hưởng đến năng suất lúa rõ rệt, tỷ lệ hạt chắc phụ thuộc vào lượng tinh bột được tích luỹ trên cây Trước khi trổ bông nếu cây lúa sinh trưởng tốt, quang hợp thuận lợi thì hàm lượng tinh bột được tích luỹ sẽ vận chuyển vào hạt nhiều thì tỷ lệ hạt chắc cao Sau khi trổ bông, quang hợp ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình tích luỹ tinh bột trong nội nhũ, ở giai đoạn này nếu điều kiện khí hậu không thuận lợi cho quá trình quang hợp thì tỷ lệ hạt chắc giảm rõ rệt

Theo Gonzales et al, (1998) cho rằng khối lượng 1000 hạt chịu tác

động rất ít bởi các yếu tố môi trường Để tăng khối lượng hạt trước lúc trổ

bông, cần bón nuôi đòng để làm tăng kích thước vỏ trấu Sau khi trổ bông, cần tạo điều kiện cho cây sinh trưởng tốt làm cho hoạt động quang hợp sẽ mạnh nên tích luỹ được nhiều tinh bột, khối lượng hạt cao

i Ưu thế lai thể hiện ở tính trạng dạng hạt và chất lượng gạo

Hình dạng hạt thóc thường có 2 loại: Hạt bầu và hạt dài, thực tế người tiêu dùng thích hạt gạo nhỏ, dài Đây cũng là những tính trạng mang tính chất kinh tế đối với sản xuất Qua nghiên cứu người ta thấy rằng: Tính trạng hạt bầu là do gen trội điều khiển

Mùi thơm của gạo làm tăng phần hấp dẫn đối với thị hiếu người tiêu dùng, vì vậy việc tạo ra con lai F1 có mùi thơm cũng rất cần thiết Tragoonrung

và cộng sự (1985) đã xác định được gen lặn kiểm soát tính trạng thơm của giống Jasmine nằm trên nhiễm sắc thể số 8 Ngoài những đặc điểm nêu trên, độ mềm của cơm cũng rất quan trọng Độ mềm của cơm là do hàm lượng Amylose trong gạo quyết định Nếu hàm lượng Amylose >25% cơm cứng, ngược lại nếu thấp hơn 20% thì cơm dính ướt Tốt nhất là hàm lượng Amylose từ 22-24% ở con lai

F1 độ dẻo thường biểu hiện trung gian giữa bố và mẹ, muốn con lai có chất lượng gạo tốt, độ mềm vừa phải cần chọn bố mẹ có hàm lượng Amylose trung bình, để hạt gạo có hàm lượng Amylose từ 22- 24%

2.4 Hệ thống lúa lai “ba dòng”

Hệ thống lúa lai “ba dòng”: ba dòng tham gia vào một tổ hợp lai là ba loại dòng có đặc điểm di truyền khác nhau:

- Dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile - CMS) là dòng A dùng làm dòng mẹ

- Dòng duy trì bất dục (Maintainer) – dòng B dùng làm bố để giữ cho dòng A bảo toàn tính bất dục

- Dòng phục hồi tính hữu dục (Restorer) – dòng R dùng làm bố để sản xuất hạt lai F1

* Đặc điểm của các dòng vật liệu bố mẹ hệ “ba dòng”

2.4.1 Dòng A (bất dục đực di truyền tế bào chất - CMS)

Là dòng có noãn và nhụy phát triển bình thường nhưng hạt phấn bị thui chột hoàn toàn, nên không tự thụ phấn như lúa thường mà phải nhận phấn từ các giống lúa khác Nếu nhuộm hạt phấn bằng dung dịch I2-KI 1% và soi trên kính hiển vi thì hạt phấn không chuyển màu xanh đen vì không tích lũy được tinh bột, có hình dạng bất thường: hình tam giác, hình thoi, méo mó,… bao phấn có màu trắng sữa hay vàng ngà, rung cây lúc nở hoa không có phấn tung

ra, cách ly dòng A khi trỗ bông thì hạt bị lép hoàn toàn, nếu dùng phấn của cây lúa khác giũ vào nhụy của dòng A thì dòng A kết hạt được

Cơ quan sinh sản cái của dòng A hoàn toàn khỏe mạnh, có những bộ phận tỏ ra có sức sống cao hơn giống bình thường như: nhụy to hơn, cuống nhụy dài hơn, đầu vòi nhụy phân làm nhiều nhánh và vươn dài hơn Thời gian nhận phấn kéo dài, có thể kéo dài đến ngày thứ 4 và thứ 5 sau khi nở hoa Khi trỗ bông dòng A thường bị nghẹn đòng (1/3 bông nằm trong bẹ lá đòng) Hiện tượng này được các nhà khoa học giải thích do có sự liên kết giữa gen kiểm soát tính bất dục với gen quy định tính trạng rút ngắn chiều dài lóng giáp cổ bông Hoạt động liên kết giữa 2 gen này không làm ảnh hưởng đến sự vươn dài của bẹ lá đòng

Một dòng A muốn sử dụng được trong sản xuất hạt lai F1 cần đạt những yêu cầu sau:

- Hạt phấn bất dục hoàn toàn và ổn định qua các vụ, nghĩa là tỷ lệ hạt phấn thoái hoá đạt 100% và không bị thay đổi khi gieo trồng trong điều kiền thời tiết khí hậu có biến động

- Phải tương đối dễ phục hồi, biểu hiện cụ thể là:

+ Phổ phục hồi rộng nghĩa là nhiều giống lúa thường khi lai với dòng A cho con lai F1 hữu dục cao > 80%, trên cơ sở đó có thể chọn ra được tổ hợp lai tốt, có ưu thế lai cao hơn về năng xuất và chất lượng

+ Khả năng đậu hạt khi lai với dòng phục hồi phải cao và ổn định trong các điều kiện ngoại cảnh khác nhau

- Có cấu trúc hoa và tập tính nở hoa tốt, cụ thể là thời gian nở hoa sớm tương tự như lúa thuần, góc mở của hoa rộng, thời gian mở vỏ trấu lâu, vòi nhụy dài, vươn ra ngoài vỏ trấu bông trỗ thoát khỏi bẹ lá đòng

2.4.3 Dòng R (Dòng phục hồi tính hữu dục - Restorer)

Là dòng cho phấn dòng A để tạo ra hạt lai F1, cây lúa mọc từ hạt lai F1

có phấn hữu dục, đồng nhất về các tính trạng nông sinh học và có ưu thế lai cao Các dòng phục hồi đang được sử dụng trong sản xuất đại trà như: Minh khôi 63, Quế 99, PK 838…

Đặc điểm phục hồi tính hữu dục được kiểm soát bởi 1 hoặc 2 cặp gen trội nằm trong nhân tế bào Gen trội này tác động lên tế bào chất của chính nó làm lấn át hoàn toàn tính bất dục do tế bào chất gây nên, vì vậy khi chuyển cặp gen trội RR vào bất kỳ giống nào dù trong tế bào chất có nhân tố gây bất dục hay không thì dòng đó vẫn trở nên hữu dục

Dòng phục hồi tốt cần phải có các đặc điểm sau:

- Có khả năng phục hồi mạnh, tỉ lệ đậu hạt của con lai cao ngang với lúa thuần hoặc cao hơn 80%

- Có đặc tính nông sinh học tốt, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai cao đáng tin cậy