Tiểu luận quá trình phát sinh giao tử ở động vật

Ở một số động vật bậc thấp ruột khoang, giun dẹp,… không có sự phân biệt rõ tế bàomầm và tế bào sôma, tế bào sinh dưỡng có thể chuyển thành tế bào sinh dục.tuy nhiên, ở phần lớn động vật

PHẦN MỞ ĐẦU

Quá trình tạo giao tử đều bắt đầu từ tế bào mầm (germ cell) Ở một số

động vật bậc thấp (ruột khoang, giun dẹp,…) không có sự phân biệt rõ tế bàomầm và tế bào sôma, tế bào sinh dưỡng có thể chuyển thành tế bào sinh dục.tuy nhiên, ở phần lớn động vật, các tế bào mầm đã được hình thành theo mộthướng riêng từ rất sớm trong quá trình phát triển cá thể, sau đó chúng dichuyển đến các cơ quan sinh dục và được biệt hóa để chuyên sản xuất giao

tử Giao tử là những tế bào chuyên hóa cao và rất khác với tế bào xôma.Giao tử là những tế bào đơn bội: số lượng nhiễm sắc thể trong nhân là mộtmột nữa số lượng của tế bào lưỡng bội Trong sinh sản hữu tính, các giao tửgồm có hai loại giao tử đực và cái, các giao tử này được hình thành từ các cơthể độc lập khác giới hoặc trên cùng một cơ thể Mặc dù chúng đều lànhững tế bào đơi bội nhưng có cấu tạo và đảm nhiệm chức năng khác nhau.Với mong muốn góp một phần nhỏ bé của mình vào việc làm rỏ hơn về quá

trình hình thành các giao tử em đã chọn đề tài này “quá trình phát sinh giao

tử ở động vật”.

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 1

PHẦN NỘI DUNG

I TẾ BÀO MẦM

1 Các lý thuyết về tế bào mầm

Có nhiều giả thuyết khác nhau đã đưa ra để giải thích bản chất tế bào

mầm Trước hết phải kể đến thuyết “bào tương mầm” của August Weismann

(1885-1896): thuyết này chỉ rằng, chỉ trong các tế bào sinh dục chứa toàn bộbào tương mầm, còn trong tế bào sôma chỉ có các sản phẩm hiện thực của

nó Bào tương mầm tập trung trong nhiễm sắc thể của các tế bào sinh dục và

chỉ một bộ phận của bào tương mầm thể hiện trong tế bào sôma, phần cònlại được di truyền sang tế bào sinh dục của thế hệ mới ở trạng thái khôngđổi và cứ như thế đến các thế hệ tiếp theo Chỉ các tế bào sinh dục là chứa

đầy đủ các “quyết định tố”, còn lại các tế bào khác của cơ thể qua nhiều lần

phân chia trước đó không đều chất di truyền Vì vậy, các tế bào con trở nênkhác nhau và mỗi loại tế bào chỉ chứa một loại “quyết định tố” nào đó cótính chất đặc hiệu xác định hướng biệt hóa Thuyết này giải thích sự pháttriển khá logic Tuy nhiên, các nghiên cứu sau này cho thấy, sự phân chiakhông đều vật chất di truyền chỉ có ở một số loài động vật và chỉ khi hìnhthành các tế bào dòng sinh dục

Lý thuyết của Theodor Bovire (1899-1910): ông nghiên cứu trên giun

tròn Parascaris aequorium là loài sinh vật chỉ có 2 nhiễm sắc thể trong bộ

nhiễm sắc thể đơn bội Khi nghiên cứu sự hình thành các tế bào sinh dụcngay từ hợp tử, ông nhận thấy rằng ở cực thực vật của hợp tử có những hạt

đặc biệt gọi là hạt nâu Sau lần phân chia thứ nhất, chỉ tế bào cực thực vật có chứa các hạt nâu và ở phôi bào này không có sự biến đổi nhiễm sắc thể.

ngược lại, ở phôi bào không chứa hạt nâu xãy ra hiện tượng tiêu giảm các

phần của chất nhiễm sắc, hiện tượng này gọi là bài chất nhiễm sắc Hiện

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 2

tượng bài chất nhiễm sắc tiếp diễn ở các lần phân chia sau diễn ra ở tế bào

không chứa hạt nâu

Sau lần phân chia thứ tư khi phôi bào có 16 tế bào, trong một tế bào

có lẽ sự phân bố hạt nâu không đều nên ở giai đoạn 32 tế bào, có hai tế bào phôi không có bài chất nhiễm sắc, vì vậy các lần phân chia sau các thế hệ con cháu của hai tế bào này cũng không có bài chất nhiễm sắc Qua theo

dõi, người ta nhận thấy, chính chúng là thủy tổ của các tế bào sinh dụcnguyên thủy Chúng có kích thước lớn hơn các tế bào khác, gọi là tế bàomầm Trong quá trình phát triển chúng di chuyển dần đến tuyến sinh dục đểtạo giao tử

2 Sự tạo thành tế bào mầm

2.1 Sự tạo thành tế bào mầm ở giun tròn

Hợp tử giun tròn Parascaris aequorium sau khi hình thành đã phân

cắt thành hai cự động vật và cực thực vật Chỉ có phôi bào ở cực thực vật có

tế bào chất mầm và không có sự biến đổi của nhiễm sắc thể Ở phôi bào tạicực động vật, các nhiễm sắc thể bị đứt thành hàng chục đoạn nhỏ trước khi

tế bào phân chia tiếp Như vậy, chỉ những tế bào mầm phát sinh từ tế bào cựthực vật mới giữ nguyên bộ nhiễm sắc thể

Hình 1 Sự phân bố tế bào chất mầm trong qua trình phát triển

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 3

của Parascaris (theo Waddington, 1996).

(A) Hợp tử bình thường (B) Hợp tử được ly tâm

2.2 Sự tạo thành tế bào mầm ở côn trùng

Ở ruồi giấm Drosophila, sau khi thụ tinh nhân hợp tử phân chia nhiều

lần nhưng tế bào chất không phân chia, tạo nên một hợp bào, sau đó hìnhthành các đĩa phôi Các tế bào đĩa phôi đã có hướng biệt hoá xác định, trong

đó các tế bào cực (pole cell) là những tế bào nằm ở vùng tế bào chất thuộccực sau của phôi sẽ trở thành các tế bào mầm

Hình 2 Tế bào chất vùng cực ở phôi ruồi giấm (theo Mahowald).Quá trình tạo thành tế bào mầm diễn ra như sau: ở lần phân chia thứchín, các nhân sẽ di chuyển về vùng cực sau của phôi và được bao bọc bởi tếbào chất cực (pole plasm) Đây là một phức hệ của ty thể, các vi sợi và cáchạt cực (polar granules) Tế bào chất cực có chứa các mRNA của gen gcl(germ cell-less) và mtrRNA (mitochodrial ribosomal RNA) Các proteinđược giải mã từ các RNA này sẽ đi vào nhân của các tế bào cực và thúc đẩychúng biệt hoá thành các tế bào mầm

2.3 Sự tạo thành tế bào mầm ở một số động vật có xương sống

Ở phôi một số động vật có xương sống như lưỡng thê, chim, thú,người ta cũng đã tìm thấy các tế bào mầm trong các giai đoạn phát triển rấtsớm

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 4

Ở lưỡng thê, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử.Sau khi phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hoáthành các tế bào mầm.

Ở lớp chim, các tế bào mầm được tìm thấy ở lớp nội bì ngoài của đĩaphôi, ngay trên phần đầu của phôi

Ở thú, các tế bào mầm có trong nội bì phía đuôi của phôi

3 Sự di cư và biệt hóa của các tế bào mầm

Các tế bào mầm, sau khi được hình thành, đầu tiên chúng di chuyểntrong phôi, cho đến khi bắt đầu có mạch máu chúng di chuyển theo đườngmáu đến các tuyến sinh dục nhờ tác dụng lôi kéo các các chất do mầm tuyếnsinh dục tiết ra

Ở lưỡng thê khi hợp tử phân chia, các tế bào mầm nằm ở cực thực vật

sẽ di chuyển về phía cực thực vật, tập trung ở vùng sau của ruột sơ khai, sau

đó di chuyển đến mào sinh dục và cuối cùng là đến tuyến sinh dục đang pháttriển

Hình 3 Sự di cư của tế bào chất mầm ở Xenopus ( theo

Bounoure, 1934)

Ở chim các tế bào mầm ngay trên phần đầu của phôi sẽ di cưđến các tuyến sinh dục

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 5

Ở thú, các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng ngoài của lớp trung phôi bìnằm ngay sau dải nguyên thuỷ (primitive streak) của phôi ở ngày thứ bảy.Các tế bào nầy sau đó di cư ngược vào trong phôi, trước tiên là trung phôi bìcủa dãi nguyên thuỷ, sau đó là nội phôi bì qua túi niệu (allantois) Chúng cóthể di cư về phía túi noãn hoàng kế cận và chia cắt thành hai cụm di chuyển

về hai phía trái và phải của mào sinh dục (genital ridges)

* Sự biệt hóa của tế bào mầm

Sau khi di chuyển đến mào sinh dục, các tế bào mầm tiếp tục biệt hóabằng cách phân bào đẳng nhiễm tăng lên về số lượng, sau đó là giảm nhiểmtạo ra các tế bào đơn bội và cuối cùng là biệt hóa thành các giao tử

II QUÁ TRÌNH SINH TINH

1 Sự sinh tinh

1.1 Hình thành tinh tử

Các tinh trùng được sản sinh từ các tế bào sinh dục nguyên thủy(primordial germ cell), còn gọi là các tinh nguyên bào (spermatogonia) Ởđộng vật có xương sống, khi các tế bào này di chuyển đến mào sinh dục củaphôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinh tinh (seminiferoustubule) Trong ống sinh tinh có hai loại tế bào: các tế bào Sertoli do phầnbiểu mô của ống biệt hoá thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinhdục ở những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 6

Hình 4 Hình vẽ một lát cắt ngang của ống sinh tinh

( C.p Hickman Jr., 2006)

Đến tuổi dậy thì các tinh nguyên bào được bao quanh bởi các tế bàoSertoli nhờ các phân tử N-Cadherin ở bề mặt của cả hai loại tế bào và sự gắncủa phân tử galactosyltransferase trên màng tinh nguyên bào vào thụ thể trênmàng tế bào Sertoli Các tế bào Sertoli cung cấp dưỡng chất và bảo vệ tinhnguyên bào, còn sự sinh tinh xảy ra trong các khe giữa các tế bào Sertoli

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 7

Hình 5 Sự thành lập các dòng hợp bào của tế bào sinh dục

ở người nam (theo Bloom & Fawcett)Các tinh nguyên bào sẽ nguyên phân lần lượt tạo ra các tinh nguyênbào A1, A2, A3, A4 Các tinh nguyên bào A4 có thể tự tái tạo, có thể bị chếthoặc có thể tiếp tục nguyên phân để tạo ra tinh nguyên bào trung gian(intermediate spermatogonium), Tinh nguyên bào B, Tinh bào sơ cấp(Primary spermatocyte)

Sau lần giảm phân I, mỗi tinh bào sơ cấp tạo thành 2 tinh bào thứ cấp(secondary spermatocyte) Sau lần giảm phân II, mỗi tinh bào thứ cấp lại tạo

ra 2 tinh tử (spermatid) Các tinh tử vẫn còn nối với nhau qua cầu tế bào chấtnên mặc dù chúng có nhân đơn bội nhưng vẫn có chức năng như một tế bàolưỡng bội, vì các protein của một gen trong tế bào này có thể khuếch tánsang tế bào kế cận qua cầu tế bào chất Trong suốt quá trình phân chia từtinh nguyên bào A1 đến tinh tử, các tế bào di chuyển dần từ màng cơ bản

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 8

của ống sinh tinh vào lòng ống Do đó mỗi loại tế bào có thể được tìm thấy ởtừng vùng của ống

1.2 Quá trình biệt hóa tinh tử thành tinh trùng

Các tinh tử sau khi hình thành nằm ở thành ống tinh, tại đây chúngtách khỏi cầu nối tế bào chất và biệt hoá thành tinh trùng Ở người, toàn bộquá trinh sinh tinh từ tinh nguyên bào đến tinh trùng mất 65 ngày

Ở lớp thú, các tinh tử là những tế bào hình tròn, chưa có đuôi Chúngphải trải qua quá trình biệt hoá mới trở thành tinh trùng Bước đầu tiên là tạo

ra thể đỉnh từ bộ Golgi Thể đỉnh tạo thành một mũ bao phủ nhân Sau khi

mũ thể đỉnh được thành lập, nhân sẽ xoay đi để mũ đối diện với màng cơbản của ống sinh tinh, tế bào chất bị loại bỏ, nhân trở nên dẹp và cô đặc, tythể tạo thành một vòng bao quanh gốc của sợi đuôi

Hình 6 Các giai đoạn khác nhau trong sự phát triển của tinh trùng thú.Một trong những biến đổi chính của nhân là sự thay thế histone bằngprotamin Đây là một loại protein tương đối nhỏ, có trên 60% arginine.Chúng làm cho nhân không còn hoạt động phiên mã Các tinh trùng sau khiđược hình thành sẽ đi vào lòng ống sinh tinh và được dự trữ trong túi tinh

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 9

Khi phóng tinh, tinh trùng trộn lẫn với dịch lỏng của tuyến tiền liệt vàtuyến cowper Trong tinh dịch của một lần phóng tinh của ngựa có thể chứatới 12 tỉ tinh trùng, ở bò 9-10 tỉ Ở người, mỗi lần xuất tinh phóng thíchkhoảng 200 triệu tinh trùng Các tinh trùng không được sử dụng có thể đượctái hấp thu hoặc thải ra ngoài qua nước tiểu

1.3 các gen biểu hiện trong quá trình sinh tinh

Trong quá trình sinh tinh có một số gen biểu hiên, cụ thể là: các genkiểm soát sự biệt hóa tinh tử thành tinh trùng, như các gen nằm trên nhiễm

sắc thể Y ở ruồi giấm Drosophila hydei Gen tổng hợp protein cần thiết cho

sự di chuyển và thụ tinh, như gen tổng hợp β 2 -tubulin ở Drosophila melanogaster β 2 -tubulin là thành phần chính của sợi trục ở tinh trùng Các

gen tác động từ bố là những gen do tinh trùng mang đến, nếu thiếu nó thì

hợp tử không phát triển được ở một số loài động vạt, như gen spe-11 ở C elegans.

2 Cấu tạo tinh trùng

Ở các loài động vật, tinh trùng có hình dạng và kích thước khác nhau.Tuy nhiên về cấu trúc chúng vẫn có những nét tương đồng thích nghi vớichức năng vận chuyển, thụ tinh và các chức năng sống khác

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà

10

Hình 7 Hình dạng tinh trùng ở một số loài động vậtCác nghiên cứu bằng kính hiển vị điện tử cho thấy tinh trùng có cấutạo gồm có bốn phần: đầu, cỏ, giữa và đuôi.

Hình 8 Cấu tạo tinh trùng của thú2.1 Phần đầu

Là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong quá trình thụ tinh.Kích thước và hình dạng của đầu khác nhau tuỳ theo loài Đầu tinh trùng cóchứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh (acrosome)

+ Nhân: Trong quá trình trưởng thành của tinh trùng, nhân bị nén lại

do DNA của nó bị xoắn chặt Sự đóng xoắn của DNA giúp cho tinh trùng ít

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà

11

bị các tổn thương vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trử và di chuyểnđến nơi thụ tinh Sự nén của nhân là do tương tác giữa DNA và protein củanhiễm sắc thể là protamin.

+ Thể đỉnh: nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn xuất từ thểGolgi, có chứa các enzyme tiêu hoá protein và và các đường phức tạp Cácenzyme tiêu hoá protein như acrosin, hyaluronidase, acid phosphatase, arylsulphatase, các loại esterase và phospholipase giúp cho tinh trùng tiêu huỷlớp màng trứng để xâm nhập vào bên trong

Ở một số loài như cầu gai, thân mềm, giữa nhân và bao thể đỉnh còn

có một vùng gồm các phân tử actin hình cầu, có vai trò tạo thành mấu thểđỉnh (acrosomal process) của tinh trùng trong giai đoạn sớm của sự thụ tinh.2.2 Phần giữa

Nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh trùng.Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các ty thể xếp xoắn ốc, baoquanh sợi trục bên trong Ty thể có các enzyme có khả năng chuyển hoá yếmkhí đường, glycerol, sorbitol, lactate, acetate, các loại acid béo và nhiều loạiacid amin Ty thể của tinh trùng cũng có chứa enzyme lactate dehydrogenase(LDH) có thể oxy hoá lactate thành pyruvate, là chất tham gia vào chu trinhKreb để sản sinh năng lượng

2.3 Phần đuôi

Là một cấu trúc phức tạp Cơ quan vận động chính của đuôi là sợitrục (axoneme), được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ trung tử ở phầndưới của nhân Sợi trục bao gồm hai vi ống trung tâm được bao chung quanhbởi chín cặp vi ống Các vi ống này được cấu tạo bởi các protein Gắn vàocác vi ống bên ngoài là protein dynein Dynein có khả năng thuỷ phân ATP

và biến đổi năng lượng hoá học thành công năng giúp cho tinh trùng chuyểnđộng

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà

12

Các tinh trùng thú chưa biệt hoá hoàn toàn trong tinh hoàn Sau khi đivào ống sinh tinh, tinh trùng được dự trữ trong mào tinh hoàn và tại đâychúng mới có khả năng chuyển động nhờ những thay đổi trong hệ thống sảnsinh ATP (có thể do biến đổi của dynein) cũng như những thay đổi trênmàng tế bào.

3 Cơ chế điều hòa quá trình sinh tinh

3.1 Cơ chế bên trong

Cơ chế bên trong liên quan đến thần kinh và và thể dịch Trong cơ chếnày có sự tham gia của vùng dưới đồi, tuyến yên và tinh hoàn Vùng dướiđồi tiết ra hormon GnRH tác động và tuyến yên kích thích tuyến yên tiết ra

LH và FSH LH tác động vào tế bào Leibdig tiết ra testosteron, còn FSH tácđộng vào tế bào Sertoli làm sản sinh tinh trùng và tinh dịch Các tế bàosertoli còn tiết ra hormon inhinbin có tác dụng điều hòa ngược lại đối vớivùng dưới đồi và tuyến yên để điều chỉnh tiết các hormon của hai tuyến này.Ngoài ra, hormon LH còn tham gia kiểm soát chức năng chuyển hóa của tinhhoàn và thúc đẩy sự phân chia các tinh nguyên bào

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà

13

Hình 9 sơ đồ điều hòa chức năng tinh hoàn3.2 Cơ chế bên ngoài

Cơ chế điều hòa bên ngoài liên quan đến các yếu môi trường nhưnhiệt độ, ánh sáng,…

+ Nhiệt độ: tinh trùng được tạo ra ở môi trường có nhiệt độ thấp hơnnhiệt độ của cơ thể từ 1-20C do nhiệt độ trong ổ bụng cao hơn trong bìu nênnhững người bị chứng ẩn tinh hoàn thì không tạo được tinh trùng vì dòngtinh trùng bị phá hủy Nhiệt độ trong đường sinh dục nữ cao hơn trong bìu sẽlàm tăng chuyển há và tăng hoạt động của tinh trùng Ngược lại nhiệt độthấp, tinh trùng sẽ giảm chuyển hóa và giảm chuyển động

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà

14

+ Ánh sáng: Sự thay đổi độ dài ngày là một yếu tố quan trọng trongđiều chỉnh hoạt tính của tuyến sinh dục đực Powen đã tiến hành thí nghiệmtrên loài chim Junko là loài chim di cư sống ở Nhật Bản Ông bắt những conchim trống vào tháng 9 khi loài chim này sắp di cư về phương Nam nơi cóthời tiết ấp áp và có độ dài ngày hơn Sau đó dùng biện pháp nhân tại đểtăng độ dài của ngày Trong điều kiện này đến tháng 12 tuyến sinh dục đãlớn tới kích thước mà trong điều kiện bình thường tháng 5 chúng mới đạtđược người ta cũng thí nghiệm trên loài đọng vật có xương sống khác vànhận thấy rằng ánh sáng có vai trò quan trọng trong quá trình tạo và tiết tinhtrùng.

III QUÁ TRÌNH SINH TRỨNG

- Kiểu tập trung: quá trình tạo trứng xãy ra trong các tuyến sinh dụcchuyên hóa, kiểu này có ở đa số động vật đa bào Kiểu tập trung lại bao gồmloại không có tế bào nuôi dưỡng nhìn thấy ở một số da gai, nhuyễn thể Ởnhóm này các tế bào của chúng phát triển không dựa vào tế bào xung quanh.Kiểu có tế bào nuôi dưỡng có ở đa số các loài động vật Ở nhóm này, trongbuồng trứng noãn bào thường kèm theo những tế bào đặc biệt có vai trò dinhdưỡng Các tế bào này tạo một hay nhiều lớp giống như biểu mô bao lấynoãn bào

GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà

15