Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học và biện pháp kỹ thuật để phát triển nguồn gen dưa chuột bản địa vùng Tây Bắc Việt Nam

MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Dƣa chuột (Cucumis sativus L.) là một trong 10 loại rau quan trọng đƣợc trồng và sử dụng rộng rãi trên toàn thế giới. Theo số liệu thống kê của tổ chức Nông Lƣơng thế giới (FAO), năm 2012 diện tích dƣa chuột trên thế giới đứng thứ 6 trong số các loại rau trồng với 2,11 triệu ha (sau cà chua, hành tây, cải bắp, đậu Hà Lan và ớt) (FAOSTAT, 2014). Ở Việt Nam dƣa chuột có lịch sử trồng trọt từ lâu đời. Khu vực miền núi phía Bắc Việt Nam là nơi phát sinh cây dƣa chuột (Nguyễn Văn Hiển, 2000), hiện vẫn đang tồn tại loài hoang dại (C. hardwickii) đƣợc coi là tổ tiên của dƣa chuột trồng. Nhiều giống dƣa chuột địa phƣơng đƣợc các dân tộc thiếu số sinh sống ở khu vực này gieo trồng và giữ giống từ bao đời nay nhƣ dƣa chuột bản địa của dân tộc H’Mông (dƣa chuột H’Mông), dƣa Mán của dân tộc Dao, dƣa Tày, dƣa Nùng… Trong các giống dƣa chuột địa phƣơng vùng Tây Bắc, dƣa chuột H’Mông có nhiều đặc tính quý nhƣ quả có kích thƣớc lớn, ăn rất thơm, ngon, ngọt, mát và giòn, rất có tiềm năng thị trƣờng, giá bán cao hơn so với dƣa chuột thông thƣờng tại địa phƣơng. Dƣa chuột H’Mông rất đa dạng về kiểu hình và rất khác biệt với các giống dƣa chuột địa phƣơng ở vùng đồng bằng về đặc điểm hình thái quả. Đây là nguồn gen quý, có giá trị, cần đƣợc bảo tồn và phát triển trong sản xuất nông nghiệp. Dƣa chuột H’Mông là loại cây trồng có từ rất lâu đời và cho đến nay dân tộc H’Mông vẫn giữ nguyên phƣơng thức để giống và lối canh tác truyền thống trên nƣơng rẫy xen với các cây lƣơng thực nhƣ ngô, lúa nƣơng. Phƣơng thức tự để giống và canh tác tự nhiên nhờ nƣớc trời mà không hoặc rất ít chăm sóc dẫn tới năng suất quả thƣờng không cao, tỷ lệ đậu quả thấp và nhiều quả dị hình, giá trị thƣơng phẩm thấp. Bên cạnh đó, việc canh tác trên nƣơng rẫy không thuận tiện cho thu hái và tiêu thụ nên nhiều vùng đã không còn trồng và lƣu giữ giống dƣa chuột bản địa này. Với phƣơng thức canh tác và để giống của ngƣời dân nhƣ hiện nay, dƣa chuột H’Mông không chỉ bị suy giảm các đặc tính quý mà nguồn di truyền của loài giao phấn này sẽ mai một và mất dần theo thời gian. Xuất phát từ thực tế trên, việc thu thập, lƣu giữ, đánh giá, tƣ liệu hoá nguồn gen cũng nhƣ đi sâu nghiên cứu biện pháp kỹ thuật thâm canh trên đất vƣờn là cấp thiết, mang tính khoa học và thực tiễn, không chỉ phục vụ cho lợi ích trƣớc mắt mà còn định hƣớng mục tiêu lâu dài trong việc bảo tồn và phát triển nguồn gen dƣa chuột bản địa đặc sản này một cách hiệu quả. 2. Mục tiêu của đề tài Thành lập tập đoàn mẫu giống dƣa chuột bản địa của dân tộc H’Mông vùng Tây Bắc (dƣa chuột H’Mông). Đánh giá đƣợc đặc điểm nông sinh học, đa dạng hình thái và mức độ đa dạng di truyền của các mẫu giống dƣa chuột H’Mông. Xác định đƣợc giống và biện pháp kỹ thuật thâm canh phù hợp nhằm bảo tồn và phát triển nguồn gen dƣa chuột H’Mông tại vùng nguyên sản.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHẠM QUANG THẮNG

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC VÀ BIỆN PHÁP KỸ THUẬT ĐỂ PHÁT TRIỂN NGUỒN GEN DƢA CHUỘT BẢN ĐỊA VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG

HÀ NỘI - 2015

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHẠM QUANG THẮNG

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC VÀ BIỆN PHÁP KỸ THUẬT ĐỂ PHÁT TRIỂN NGUỒN GEN DƢA CHUỘT BẢN ĐỊA VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM

CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan rằng, đây là công trình nghiên cứu của tôi Các số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận án này là trung thực và chƣa từng dùng bảo vệ để lấy bất kỳ học vị nào

Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã đƣợc cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận án này đều đƣợc chỉ rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày 20 tháng 05 năm 2015

Tác giả luận án

Phạm Quang Thắng

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận án này, tôi đã nhận được sự quan tâm, giúp đỡ của các thầy,

cô giáo, các tập thể, cá nhân cùng bạn bè đồng nghiệp

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS Trần Thị Minh Hằng và GS.TS Trần Khắc Thi đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài cũng như hoàn chỉnh luận án

Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo và các thầy, cô giáo Bộ môn Rau quả hoa, cây cảnh, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã quan tâm giúp đỡ, tạo điều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện đề tài

Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban Giám hiệu, Phòng Đào tạo Sau đại học, Ban Quản lý Dự án TBU-JICA, Ban Giám đốc Trung tâm Nghiên cứu Thực nghiệm Nông - Lâm nghiệp, Trường Đại học Tây Bắc đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi

về mọi mặt cho tôi trong suốt thời gian thực hiện đề tài

Tôi xin trân trọng cảm ơn Lãnh đạo Sở Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn các tỉnh Sơn La, Điện Biên và Lai Châu; Lãnh đạo phòng Nông nghiệp và Trạm Khuyến nông huyện Mộc Châu, Công ty CP Greenfarm và các sinh viên thực tập tốt nghiệp K51, K52 và K53 đã cộng tác, giúp đỡ tôi thực hiện đề tài trong thời gian qua

Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn tới các bạn bè, đồng nghiệp, người thân trong gia đình đã tận tình động viên, giúp đỡ trong suốt thời gian thực hiện luận án

Hà Nội, ngày 20 tháng 05 năm 2015

Tác giả luận án

Phạm Quang Thắng

1.1 Nguồn gốc, phân bố và phân loại cây dƣa chuột 4

1.4.1 Tình hình thu thập, bảo tồn, đánh giá và khai thác nguồn gen dƣa

1.4.2 Tình hình thu thập, bảo tồn, đánh giá và khai thác nguồn gen dưa

1.5 Tình hình nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật canh tác dưa chuột trên

1.5.1 Tình hình nghiên cứu biện pháp kỹ thuật canh tác dưa chuột trên thế giới 25 1.5.2 Tình hình nghiên cứu biện pháp kỹ thuật canh tác dưa chuột ở Việt Nam 28 1.6 Đặc điểm về điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội vùng Tây Bắc 31

2.2.1 Điều tra hiện trạng sản xuất và thu thập các mẫu giống dưa chuột

2.2.2 Đánh giá tập đoàn nguồn gen dưa chuột H’Mông vùng Tây Bắc 39 2.2.3 Nghiên cứu một số biện pháp kỹ thuật thâm canh dưa chuột H’Mông

trong điều kiện đất vườn tại Mộc Châu, Sơn La 39

2.4.1 Nội dung 1 Điều tra hiện trạng sản xuất và thu thập các mẫu giống

2.4.2 Nội dung 2 Đánh giá tập đoàn nguồn gen dưa chuột H’Mông 41 2.4.3 Nội dung 3 Nghiên cứu một số biện pháp kỹ thuật thâm canh dưa

chuột H’Mông trong điều kiện đất vườn tại Mộc Châu, Sơn La 44

3.1 Hiện trạng sản xuất và thu thập các mẫu giống dưa chuột H’Mông

3.1.1 Hiện trạng sản xuất dưa chuột H’Mông vùng Tây Bắc 55 3.1.2 Thu thập mẫu giống dưa chuột H’Mông vùng Tây Bắc 62

3.2 Đánh giá tập đoàn nguồn gen dưa chuột H’Mông vùng Tây Bắc 63 3.2.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống dưa chuột

3.2.2 Đánh giá đa dạng hình thái các mẫu giống dưa chuột H’Mông 80 3.2.3 Số lượng nhiễm sắc thể 2n của các mẫu giống dưa chuột H’Mông 91 3.2.4 Đánh giá tính đa dạng di truyền các mẫu giống dưa chuột H’Mông 94 3.3 Nghiên cứu một số biện pháp kỹ thuật thâm canh dưa chuột H’Mông

3.3.1 Ảnh hưởng của thời vụ đến sinh trưởng, phát triển và năng suất dưa

3.3.2 Ảnh hưởng của khoảng cách trồng kết hợp biện pháp tỉa nhánh đến

sinh trưởng, phát triển, năng suất và chất lượng dưa chuột H’Mông 109 3.3.3 Ảnh hưởng của loại phân hữu cơ và liều lượng bón lót đến sinh

trưởng, phát triển, năng suất và chất lượng dưa chuột H’Mông 117 3.3.4 Ảnh hưởng của liều lượng phân hỗn hợp NPK (13:13:13) đến sinh

trưởng, phát triển, năng suất và chất lượng dưa chuột H’Mông 122 3.3.5 Ảnh hưởng của số lần phun phân bón lá Pomior 298 đến sinh trưởng,

phát triển, năng suất và chất lượng dưa chuột H’Mông 127 3.3.6 Xây dựng mô hình thâm canh dưa chuột H’Mông trên đất vườn tại

Danh mục các công trình công bố có liên quan đến luận án 141

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

Ký hiệu,

AVRDC Trung tâm Rau thế giới

(The Asian Vegetable Research and Development Center)BNN&PTNT Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn

CT Công thức thí nghiệm

FAO Tổ chức Nông Lương thế giới

(The Food and Agriculture Organization of the United Nations)

et al Và những người khác

IPGRI Viện Tài nguyên Di truyền Thực vật Quốc tế

(The International Plant Genetic Resources Institute)

IP Trạm giới thiệu thực vật (Plant Introduction)

NPGS Hệ thống tài nguyên di truyền thực vật quốc gia Mỹ

(US National Plant Germplasm System)

PRA Điều tra nông thôn có sự tham gia

(Participatory Rural Appraisal) QCVN Quy chuẩn Việt Nam

SWOT Phân tích điểm mạnh, điểm yếu, cơ hội và thách thức

TCN Tiêu chuẩn ngành

UPOV Hiệp hội quốc tế bảo hộ giống cây trồng mới

(The International Union for the Protection of New Varieties of Plants)

1.6 Kết quả phân tích mẫu nước vùng sản xuất rau an toàn tập trung tại

1.7 Quy hoạch diện tích rau an toàn tập trung huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn

2.1 Danh sách các mẫu giống dưa chuột H’Mông sử dụng trong các thí nghiệm 37

2.3 Các tính trạng đặc trưng của giống dưa chuột 51 3.1 Thành phần giống và phương thức để giống dưa chuột H’Mông 56 3.2 Phương thức canh tác dưa chuột bản địa của dân tộc H’Mông 58

3.4 Phân tích điểm mạnh, điểm yếu, cơ hội và thách thức của hệ thống

3.5 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông theo thời gian qua các

3.6 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông theo chiều dài thân

chính, số lá/thân chính và số nhánh cấp 1, năm 2011 68 3.7 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông theo số lượng hoa đực,

3.8 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông theo cấu trúc quả

3.11 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông theo các yếu tố cấu

3.12 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông theo đặc điểm hình thái

3.13 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông theo đặc điểm hình

thái, kích thước hoa và biểu hiện giới tính, năm 2011 83 3.14 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông theo đặc điểm hình thái

3.15 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông theo đặc điểm hình thái

3.16 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông theo đặc điểm hình thái

3.17 Đặc điểm của 04 mẫu giống dưa chuột H’Mông có triển vọng trong

3.18 Số lượng nhiễm sắc thể 2n của các mẫu giống dưa chuột H’Mông 92 3.19 Sự đa hình, hệ số PIC khi phân tích 11 mồi RAPD với 30 mẫu giống

3.20 Ảnh hưởng của thời vụ đến thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng

3.21 Ảnh hưởng của thời vụ đến sinh trưởng, phát triển và năng suất của

3.22 Ảnh hưởng của thời vụ đến tình hình nhiễm sâu, bệnh hại mẫu giống

3.23 Ảnh hưởng của thời vụ đến cấu trúc và chất lượng quả của mẫu giống

3.24 Ảnh hưởng của khoảng cách trồng kết hợp với tỉa nhánh đến thời gian

qua các giai đoạn sinh trưởng của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 110 3.25 Ảnh hưởng của khoảng cách trồng kết hợp với tỉa nhánh đến khả năng

sinh trưởng của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 111 3.26 Ảnh hưởng của khoảng cách trồng kết hợp với tỉa nhánh đến khả năng

ra hoa, đậu quả của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 112 3.27 Ảnh hưởng của khoảng cách trồng kết hợp với tỉa nhánh đến tình hình

nhiễm sâu, bệnh hại mẫu giống SL20 trên đồng ruộng, vụ xuân hè 2011 113 3.28 Ảnh hưởng của khoảng cách trồng kết hợp với tỉa nhánh đến yếu tố cấu

thành năng suất và năng suất của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 114 3.29 Ảnh hưởng của khoảng cách trồng kết hợp với tỉa nhánh đến cấu trúc

và chất lượng quả của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 115 3.30 Ảnh hưởng của loại phân hữu cơ và liều lượng bón lót đến thời gian

qua các giai đoạn sinh trưởng chủ yếu của mẫu giống SL20, vụ xuân

3.31 Ảnh hưởng của loại phân hữu cơ và liều lượng bón lót đến khả năng sinh

trưởng, phát triển và năng suất của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 118 3.32 Ảnh hưởng của loại phân hữu cơ và liều lượng bón đến tình hình nhiễm

sâu, bệnh hại mẫu giống SL20 trên đồng ruộng, vụ xuân hè 2011 119 3.33 Ảnh hưởng của loại phân hữu cơ và liều lượng bón đến cấu trúc và

chất lượng quả của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 120 3.34 Hiệu suất của phân hữu cơ và hiệu quả kinh tế (tính trên 1 ha) 121 3.35 Ảnh hưởng của liều lượng phân hỗn hợp NPK (13:13:13) đến thời

gian qua các giai đoạn sinh trưởng chủ yếu của mẫu giống SL20, vụ

3.36 Ảnh hưởng của liều lượng phân hỗn hợp NPK (13:13:13) đến khả

năng sinh trưởng, phát triển và năng suất của mẫu giống SL20, vụ

3.37 Ảnh hưởng của liều lượng phân hỗn hợp NPK (13:13:13) đến tình hình

nhiễm sâu bệnh hại mẫu giống SL20 trên đồng ruộng, vụ xuân hè 2011 124

3.38 Ảnh hưởng của liều lượng phân hỗn hợp NPK (13:13:13) đến cấu trúc

và chất lượng quả của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 125 3.39 Hiệu suất của phân hỗn hợp NPK (13:13:13) và hiệu quả kinh tế 126 3.40 Ảnh hưởng của số lần phun phân bón lá Pomior 298 đến khả năng

sinh trưởng của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 127 3.41 Ảnh hưởng của số lần phun phân bón lá Pomior 298 đến khả năng ra

hoa, đậu quả và năng suất của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 128 3.42 Ảnh hưởng của số lần phun phân bón lá Pomior 298 đến tình hình nhiễm

sâu, bệnh hại mẫu giống SL20 trên đồng ruộng, vụ xuân hè 2011 129 3.43 Ảnh hưởng của số lần phun phân bón lá Pomior 298 đến cấu trúc và

chất lượng quả của mẫu giống SL20, vụ xuân hè 2011 130 3.44 Ảnh hưởng của số lần phun phân bón lá Pomior 298 cho mẫu giống

SL20 đến hiệu quả kinh tế (tính trên 1 ha) 130 3.45 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng, phát triển chủ yếu của mẫu

giống SL20 tại mô hình thâm canh trên đất vườn ở Mộc Châu, Sơn La

3.46 Khả năng sinh trưởng, phát triển của mẫu giống SL20 tại mô hình

thâm canh trên đất vườn ở Mộc Châu, Sơn La trong vụ xuân hè và thu

3.47 Tình hình nhiễm sâu, bệnh hại mẫu giống SL20 trên đồng ruộng tại

mô hình thâm canh trên đất vườn ở Mộc Châu, Sơn La trong vụ xuân

3.48 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của mẫu giống SL20 tại

mô hình thâm canh trên đất vườn ở Mộc Châu, Sơn La trong vụ xuân

3.49 Đặc điểm cấu trúc và chất lượng quả của mẫu giống SL20 tại mô hình

sản xuất trên đất vườn, vụ xuân hè và thu đông 2012-2013 136 3.50 Hiệu quả kinh tế khi sản xuất mẫu giống SL20 trên đất vườn tại Mộc

DANH MỤC CÁC HÌNH

3.1 Các mẫu giống dưa chuột H’Mông vùng Tây Bắc 56 3.2 Phương thức bảo quản hạt giống dưa chuột bản địa của dân tộc

3.3 Phương thức canh tác dưa chuột bản địa trên nương của dân tộc H’Mông 59 3.4 Phương thức tiêu thụ dưa chuột bản địa của dân tộc H’Mông 60 3.5 Bản đồ thu thập các mẫu giống dưa chuột H’Mông vùng Tây Bắc 63 3.6 Diễn biễn nhiệt độ trung bình giữa các tháng tại Sơn La và Hà Nội

3.7 Quả dưa chuột H’Mông của các mẫu giống có năng suất cao 75

3.11 Hình ảnh bộ nhiễm sắc thể trong tế bào soma của một số mẫu giống

3.12 Hình thái nhiễm sắc thể của hai mẫu giống dưa chuột H’Mông 93 3.13 Cây phân nhóm các mẫu giống dưa chuột H’Mông bằng phần mềm

3.14 (a, b) Sản phẩm RAPD-PCR với mồi OP-O19 trên gel agarose 1,5% 97 3.15 Quan hệ di truyền giữa các mẫu giống dưa chuột H’Mông thu thập

3.16 Chiều dài quả dưa chuột của mẫu giống SL20 tại các công thức thí

nghiệm khoảng cách trồng kết hợp với tỉa nhánh khác nhau, vụ xuân

3.17 Mặt cắt ngang quả dưa chuột của mẫu giống SL20 tại các công thức

bón phân hỗn hợp NPK (13:13:13) khác nhau, vụ xuân hè 2011 126 3.18 Mô hình thâm canh mẫu giống SL20 trên đất vườn tại Mường Sang,

3.19 Ruồi đục quả mẫu giống SL20 tại mô hình vụ thu đông 2013 134

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Dưa chuột (Cucumis sativus L.) là một trong 10 loại rau quan trọng được

trồng và sử dụng rộng rãi trên toàn thế giới Theo số liệu thống kê của tổ chức Nông Lương thế giới (FAO), năm 2012 diện tích dưa chuột trên thế giới đứng thứ 6 trong

số các loại rau trồng với 2,11 triệu ha (sau cà chua, hành tây, cải bắp, đậu Hà Lan và ớt) (FAOSTAT, 2014)

Ở Việt Nam dưa chuột có lịch sử trồng trọt từ lâu đời Khu vực miền núi phía Bắc Việt Nam là nơi phát sinh cây dưa chuột (Nguyễn Văn Hiển, 2000), hiện vẫn

đang tồn tại loài hoang dại (C hardwickii) được coi là tổ tiên của dưa chuột trồng

Nhiều giống dưa chuột địa phương được các dân tộc thiếu số sinh sống ở khu vực này gieo trồng và giữ giống từ bao đời nay như dưa chuột bản địa của dân tộc H’Mông (dưa chuột H’Mông), dưa Mán của dân tộc Dao, dưa Tày, dưa Nùng…

Trong các giống dưa chuột địa phương vùng Tây Bắc, dưa chuột H’Mông có nhiều đặc tính quý như quả có kích thước lớn, ăn rất thơm, ngon, ngọt, mát và giòn, rất có tiềm năng thị trường, giá bán cao hơn so với dưa chuột thông thường tại địa phương Dưa chuột H’Mông rất đa dạng về kiểu hình và rất khác biệt với các giống dưa chuột địa phương ở vùng đồng bằng về đặc điểm hình thái quả Đây là nguồn gen quý, có giá trị, cần được bảo tồn và phát triển trong sản xuất nông nghiệp

Dưa chuột H’Mông là loại cây trồng có từ rất lâu đời và cho đến nay dân tộc H’Mông vẫn giữ nguyên phương thức để giống và lối canh tác truyền thống trên nương rẫy xen với các cây lương thực như ngô, lúa nương Phương thức tự để giống

và canh tác tự nhiên nhờ nước trời mà không hoặc rất ít chăm sóc dẫn tới năng suất quả thường không cao, tỷ lệ đậu quả thấp và nhiều quả dị hình, giá trị thương phẩm thấp Bên cạnh đó, việc canh tác trên nương rẫy không thuận tiện cho thu hái và tiêu thụ nên nhiều vùng đã không còn trồng và lưu giữ giống dưa chuột bản địa này Với phương thức canh tác và để giống của người dân như hiện nay, dưa chuột H’Mông không chỉ bị suy giảm các đặc tính quý mà nguồn di truyền của loài giao phấn này

sẽ mai một và mất dần theo thời gian

Xuất phát từ thực tế trên, việc thu thập, lưu giữ, đánh giá, tư liệu hoá nguồn gen cũng như đi sâu nghiên cứu biện pháp kỹ thuật thâm canh trên đất vườn là cấp thiết, mang tính khoa học và thực tiễn, không chỉ phục vụ cho lợi ích trước mắt mà còn định hướng mục tiêu lâu dài trong việc bảo tồn và phát triển nguồn gen dưa chuột bản địa đặc sản này một cách hiệu quả

2 Mục tiêu của đề tài

Thành lập tập đoàn mẫu giống dưa chuột bản địa của dân tộc H’Mông vùng Tây Bắc (dưa chuột H’Mông) Đánh giá được đặc điểm nông sinh học, đa dạng hình thái và mức độ đa dạng di truyền của các mẫu giống dưa chuột H’Mông Xác định được giống và biện pháp kỹ thuật thâm canh phù hợp nhằm bảo tồn và phát triển nguồn gen dưa chuột H’Mông tại vùng nguyên sản

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

3.1 Ý nghĩa khoa học

Là công trình đầu tiên nghiên cứu có hệ thống về nguồn gen dưa chuột bản địa của dân tộc H’Mông ở vùng Tây Bắc, góp phần bổ sung dữ liệu khoa học có giá trị về nguồn tài nguyên cây dưa chuột bản địa Việt Nam

Kết quả của luận án góp phần bổ sung nguồn vật liệu di truyền quý cùng thông tin liên quan làm cơ sở khoa học cho việc định hướng công tác bảo tồn và khai thác phát triển hiệu quả nguồn gen dưa chuột H’Mông và có thể làm tài liệu phục vụ nghiên cứu, giảng dạy và ứng dụng thực tiễn

3.2 Ý nghĩa thực tiễn

Đề tài đã giới thiệu 04 mẫu giống dưa chuột H’Mông có triển vọng cho sản xuất tại vùng Tây Bắc (SL20, SL29, SL28 và SL7) và đề xuất được quy trình thâm canh phù hợp cho mẫu giống SL20 trên đất vườn tại Mộc Châu, Sơn La

4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

4.1 Đối tượng nghiên cứu

Giống dưa chuột bản địa của dân tộc H’Mông vùng Tây Bắc (dưa chuột H’Mông)

4.2 Phạm vi nghiên cứu

- Đặc điểm nông sinh học, đa dạng hình thái và tính đa dạng di truyền của tập đoàn 42 mẫu giống dưa chuột H’Mông được thu thập từ 03 tỉnh thuộc vùng Tây

Bắc là Sơn La, Điện Biên và Lai Châu

- Xác định thời vụ trồng, mật độ khoảng cách trồng kết hợp biện pháp tỉa nhánh, loại phân hữu cơ và liều lượng bón lót, liều lượng phân hỗn hợp NPK (13:13:13) bón thúc và số lần phun phân bón lá Pomior 298 cho mẫu giống SL20 trồng trên đất vườn tại Mộc Châu, Sơn La

- Nghiên cứu được thực hiện tại Mộc Châu, Sơn La (vùng nguyên sản) và Gia Lâm, Hà Nội (vùng đồng bằng sông Hồng) trong thời gian từ năm 2011-2013

5 Những đóng góp mới của luận án

- Trên cơ sở đánh giá các đặc điểm nông sinh học của tập đoàn 42 mẫu giống dưa chuột bản địa của dân tộc H’Mông vùng Tây Bắc, đã xác định được một số tính trạng đặc trưng, khác biệt của dưa chuột H’Mông là khả năng ra hoa đực nhiều (300-

500 hoa), hoa cái ít (10-20 hoa), kích thước quả lớn, chống chịu tốt với bệnh phấn trắng, năng suất cá thể cao, chất lượng quả tốt Trong số 42 mẫu giống dưa chuột H’Mông nghiên cứu, xác định được 04 mẫu giống có tiềm năng phát triển trong sản xuất tại vùng nguyên sản là SL29 (3.800 gam/cây), SL20 (3.500 gam/cây), SL28 (3.400 gam/cây) và SL7 (3.400 gam/cây) Kết quả phân nhóm 42 mẫu giống dưa chuột bản địa theo các tính trạng đặc trưng là cơ sở khoa học phục vụ hữu ích cho công tác bảo tồn và chọn vật liệu khởi đầu cho chọn tạo giống dưa chuột ở Việt Nam

- Khẳng định 30 mẫu giống dưa chuột H’Mông thu thập từ tỉnh Sơn La đều

thuộc loài dưa chuột Cucumis sativus L., với số lượng nhiễm sắc thể 2n = 14 và

chúng có sự đa dạng về kiểu hình và kiểu gen Thông qua phân tích RAPD tại 11 locus, 30 mẫu giống dưa chuột H’Mông được phân thành 03 nhóm chính tại hệ số tương đồng di truyền 0,77

- Xác định được một số biện pháp kỹ thuật thâm canh phù hợp (thời vụ gieo hạt vào trung tuần tháng 4, trồng với khoảng cách 70 x 40 cm (hàng x cây) kết hợp tỉa để lại thân chính và 03 nhánh cấp 1 phía gần gốc, bón lót 20 tấn/ha phân hữu cơ hoai mục (hoặc 02 tấn/ha phân vi sinh Sông Gianh), bón thúc 950 kg/ha phân hỗn hợp NPK 13:13:13, phun bổ sung 4 lần phân bón lá Pomior 298 với nồng độ 0,4%

từ khi cây có 2-3 lá thật, 10 ngày phun một lần) cho mẫu giống dưa chuột triển vọng SL20 trên đất vườn tại Mộc Châu, Sơn La

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Nguồn gốc, phân bố và phân loại cây dưa chuột

1.1.1 Nguồn gốc và phân bố

Dưa chuột là loại rau ăn quả trồng lâu đời nhất, được biết đến cách đây khoảng 5.000 năm (Tatlioglu, 1993) Song cho đến nay vẫn có nhiều ý kiến khác nhau về nguồn gốc xuất xứ của loại cây này

Phần lớn các nhà nghiên cứu đều thống nhất rằng cây dưa chuột có nguồn gốc từ Tây Ấn Độ (Nam Á), nơi tồn tại các loài họ hàng hoang dại với số lượng

nhiễm sắc thể 2n = 14 Loài hoang dại Cucumis hardiwickii Royle là loài dưa chuột

quả nhỏ, có vị đắng, có gai quả cứng và thưa được tìm thấy mọc hoang dại ở dưới chân núi Hymalaya (Robinson and Walter, 1999; Siemonsma and Kasem, 1994)

Vavilov (1926), Tcachenco (1967), Taracanov (1968) cho rằng khu vực miền núi phía Bắc Việt Nam giáp Lào là nơi phát sinh cây dưa chuột vì ở đây còn tồn tại dạng dưa chuột hoang dại (trích theo Nguyễn Văn Hiển, 2000) Qua nghiên cứu nhiều năm tập đoàn giống dưa chuột địa phương thu thập từ nhiều vùng khác nhau của Việt Nam trong điều kiện nhà có mái che tại Học viện Nông nghiệp Timiryazev (Matxcơva), điều kiện ngoài đồng tại Viện cây trồng Liên Xô (Leningrat) và qua khảo sát tại chỗ, Taracanov (1972, 1975, 1977) và Noshovov (1968, 1975) đã ủng

hộ giả thiết trên của Tcachenco (trích theo Trần Khắc Thi, 1985)

Từ kết quả nghiên cứu qua các chuyến thám hiểm thực địa, nhà thực vật học Vavilov (1926) đã cho rằng Trung Quốc là trung tâm khởi nguyên thứ 2 của loài dưa này Các tài liệu cổ của Trung Quốc cũng ghi nhận ngay từ thế kỷ thứ IV ở đây

đã trồng dưa chuột Từ việc phát hiện ra dạng cây dưa chuột hoàn toàn hoa cái

(Gynoecious) trong tập đoàn giống từ Trung Quốc, giống như các dạng cây này của

Nhật Bản được phát hiện trước đó, Mochshorov cho rằng dưa chuột Trung Quốc được trồng từ lâu ở những vùng có điều kiện khí hậu mát mẻ của Nhật Bản Tác giả cũng khẳng định rằng dưa chuột Nhật Bản và Trung Quốc có cùng một nguồn gốc

Điều này cũng phù hợp với ý kiến của một số nhà khoa học khác cho rằng dưa chuột được chuyển từ Trung Quốc sang Nhật Bản trong khoảng thời gian từ năm 923-930 (dẫn theo Trần Khắc Thi, 1985)

Từ vùng nguyên sản, dưa chuột được du nhập vào Châu Âu từ thế kỷ XV Dưa chuột được đưa đến nước Anh, Columbus đã gieo trồng dưa chuột ở Haiti trong chuyến du lịch đường biển lần thứ 2 của ông Từ thế kỷ XVI người Tây Ban Nha đã phát hiện ra dưa chuột ở các thuộc địa bị họ thống trị (Robinson and Walter, 1999)

Từ Châu Âu, dưa chuột được đưa tới Châu Mỹ muộn hơn, mãi đến cuối thế kỷ XVII chúng mới được phổ biến rộng rãi ở các trung tâm nông nghiệp tại lục địa này

Hiện nay dưa chuột được trồng hầu như khắp nơi trên thế giới, từ vùng nhiệt đới Châu Á, Châu Phi đến tận 63 vĩ độ Bắc Ngoài ra ở các vùng cực Bắc Châu Âu, dưa chuột giữ vị trí hàng đầu trong số các cây trồng trong nhà kính

1.1.2 Phân loại

Dưa chuột thuộc họ bầu bí Cucurbitaceae, chi Cucumis, loài Cucumis sativus

L, có bộ nhiễm sắc thể 2n = 14 Do trong quá trình tồn tại và phát triển, từ một dạng

ban đầu, dưới tác động của điều kiện sinh thái khác nhau và các đột biến tự nhiên, dưa chuột đã phân hóa thành nhiều kiểu sinh học (biotype) Việc phân loại dưa chuột theo đặc tính sinh thái và di truyền học giúp các nhà chọn tạo giống dễ dàng lựa chọn nguồn vật liệu khởi đầu Các nhà phân loại đã cố gắng nhiều trong lĩnh vực này, tuy nhiên cho đến nay vẫn chưa có một bảng phân loại thống nhất cho dưa chuột

Theo Trần Khắc Thi (1985) bảng phân loại của Gabaev (1932) loài C sativus L được chia thành 3 loài phụ là: loài phụ Đông Á (Ssp rigidus Gab.), loài phụ Tây Á (Ssp

graciolor Gab.) và loài hoang dại (Ssp agrostis Gab., var Hardwickii (Royle) Alef.)

Trên cơ sở nghiên cứu về tiến hoá sinh thái của loài Cucumis sativus L., Filov

(1940) đã đưa ra bảng phân loại chính xác hơn (trích theo Trần Khắc Thi, 1985) Theo

bảng này, dạng hoang dại được đưa vào nhóm phụ Ssp agrostis Gab., còn các dạng khác

là dạng trồng trọt và sắp xếp vào 6 loài phụ, trong đó 5 loài phụ có biểu hiện đặc điểm phân lập sinh thái rất rõ rệt và được gọi là các nhóm khí hậu nông nghiệp lớn:

1 Ssp europaeo - americanus Fil: Loài phụ Âu - Mỹ là loài phụ lớn nhất về địa

bàn phân bố và phân chia rõ rệt thành 03 nhóm sinh thái là nhóm Âu - Mỹ

(Euroe-americanus), nhóm Đông Âu (Orientale-europaeur) và nhóm phương Bắc (Borealis Fil)

2 Ssp occidentali - asiaticus Fil: Loài phụ Tây Á phân bố rộng rãi ở các

vùng Trung và Tiểu Á, Iran, Afganistan và Azerbaijan với đặc tính chịu nóng Loài

phụ này được chia tiếp thành 05 nhóm sinh thái là nhóm Trung Á

(Medio-asiaticus), nhóm Astrakhan (Actrachenicus Fil), nhóm Anatolii (Anatolicus), nhóm

Kilin (Cilicicus) và nhóm Lilici (Cilicicus Fil)

3 Ssp chinensis Fil: Loài phụ Trung Quốc được sử dụng phổ biến để trồng

trong nhà kính ở Châu Âu gồm các giống quả ngắn, thụ phấn nhờ côn trùng và

giống quả dài không qua thụ phấn (parthenocarpic) Loài phụ này bao gồm 05 nhóm sinh thái là nhóm Nam Trung Quốc (Anetrali - chinesis Fil.), nhóm Anh

(Anglicus Fil.), nhóm Đức (Gerranicus Fil.), nhóm Kinen (Kiinensis Fil.) và nhóm

Tây Trung Quốc (Kashgaricus Fil.)

4 Ssp indico - japonicus Fil: Loài phụ Nhật Ấn, loài phụ này phổ biến ở

vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới nơi lượng mưa lớn Ở loài phụ này có 04 nhóm sinh

thái địa lý gồm nhóm Ấn Độ (Indicus Fil.), nhóm Nhật Bản (Japonicus Fil.), nhóm Manshuri (Manshuricus Fil.) và nhóm Abkhasi (Abchanicus Fil.) Theo Trần Khắc

Thi (1985), căn cứ vào đặc điểm hình thái và sinh học, hầu hết các giống dưa chuột Việt Nam đều thuộc loài phụ này nhưng không hoàn toàn thuộc một trong bốn

nhóm sinh thái đó

5 Ssp himalaicus Fil: Loài phụ Hymalaya

6 Ssp hermaphroditus Fil: Dưa chuột lưỡng tính

Kubicki (1969) đã chia C sativus thành 03 thứ (trích theo Nguyễn Văn Hiển, 2000): var vulgaris (dưa chuột trồng), var hermafroitus (dưa chuột lưỡng tính) và var hardwickii (dưa chuột hoang dại từ Nêpan) Bảng phân loại này mặc dù chỉ dựa

trên quan điểm hình thái thực vật nhưng tương đối thuận lợi khi sử dụng trong công tác nghiên cứu giống

Theo Tatlioglu (1993) chi Cucumis phân bố ở 2 vùng địa lý khác nhau:

- Nhóm Châu Phi: chiếm phần lớn các loài, phổ biến ở châu Phi, Trung Đông đến Pakistan và Nam Ả Rập

- Nhóm Châu Á: được tìm thấy ở các vùng phía Đông và Nam dãy Hymalaya Các giống dưa chuột Việt Nam thuộc nhóm này

1.2 Yêu cầu điều kiện ngoại cảnh của cây dưa chuột

Đối với mỗi giai đoạn sinh trưởng, phát triển, cây dưa chuột phản ứng rất khác nhau đối với nhiệt độ Khi nhiệt độ 250C, dưa chuột có thể nảy mầm trong thời gian 3 ngày sau gieo và khi nhiệt độ 200C phải mất 6-7 ngày Cây dưa chuột yêu cầu khí hậu

ấm áp để nảy mầm, nhiệt độ tối thiểu cho sự nảy mầm của hạt từ 15,50

C, nhiệt độ tối đa

là 40,50C và nhiệt độ thích hợp nhất là 16-350C (Tạ Thu Cúc, 2007)

Nhiệt độ đất là yếu tố quan trọng quyết định thời gian nảy mầm nhanh hay chậm của hạt, thời gian cho thu hoạch sớm hay muộn và tổng thời gian sinh trưởng của cây Nhiệt độ đất thích hợp nhất từ 18-220C, yêu cầu tối thiểu là 100C và tối đa

là 250C Biên độ nhiệt độ ngày và đêm dao động lớn cũng ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng của cây Trong điều kiện nhiệt độ ban ngày là 300C, nhiệt độ ban đêm là

200C là điều kiện lý tưởng để dưa chuột sinh trưởng, phát triển (Bose et al., 1997)

1.2.2 Ánh sáng

Một trong những yếu tố của môi trường bên ngoài tác động trực tiếp đến sinh trưởng, phát triển và chuyển tiếp sang giai đoạn phát dục của cây là độ dài chiếu sáng trong ngày Dưa chuột thuộc nhóm cây ưa ánh sáng ngày ngắn, hoa cái ra sớm,

ở vị trí thấp và quả phát triển thuận lợi Độ dài chiếu sáng thích hợp cho cây sinh trưởng và phát dục là 10-12 giờ/ngày Nắng nhiều có tác dụng tới hiệu suất quang hợp, làm tăng năng suất, chất lượng quả, rút ngắn thời gian lớn của quả Cường độ ánh sáng thích hợp cho dưa chuột trong phạm vi 15-17 klux Tuy nhiên, phản ứng của dưa chuột đối với ánh sáng còn phụ thuộc vào giống và thời vụ gieo trồng Yếu

tố nhiệt độ và thời gian chiếu sáng có ảnh hưởng lớn đến quá trình sinh trưởng, phát triển của cây Khi thời gian chiếu sáng dài, nhiệt độ cao (>300C) sẽ thúc đẩy sự sinh trưởng thân lá, hoa cái xuất hiện muộn Nếu trồng trong điều kiện thiếu ánh sáng,

cường độ ánh sáng yếu, cây dưa chuột sinh trưởng chậm, ra hoa muộn, màu sắc thân lá, hoa quả nhạt hơn, hoa cái dễ bị rụng, năng suất quả thấp, chất lượng giảm, hương vị kém (Mai Thị Phương Anh và cs., 1996; Tạ Thu Cúc, 2007)

1.2.3 Độ ẩm đất và không khí

Do có nguồn gốc nơi ẩm ướt ven rừng, đất đai nơi nguyên sản màu mỡ nên bộ

rễ của dưa chuột kém phát triển, khả năng chịu hạn và chịu úng kém hơn các cây khác trong họ bầu bí (cây bí ngô, dưa hấu, dưa thơm) Hai yếu tố ngoại cảnh là lượng mưa và độ ẩm cùng với nhiệt độ cao là những nguyên nhân chủ yếu dẫn đến nhiều cây trong họ bầu bí nhiễm bệnh ở lá và thân cành (Tạ Thu Cúc, 2007)

Trong quả dưa chuột chứa tới 95% nước, nên yêu cầu về độ ẩm của cây rất lớn Do có bộ lá lớn, hệ số thoát nước cao cho nên dưa chuột được coi là cây có nhu cầu nước nhiều nhất trong các cây thuộc họ bầu bí Độ ẩm đất thích hợp cho dưa chuột là 85-95%, độ ẩm không khí là 90-95% Khi bị thiếu nước nghiêm trọng sẽ xuất hiện quả dị hình (quả bị thắt ở giữa), quả đắng, cây rất dễ bị nhiễm bệnh virus (Tạ Thu Cúc, 2007) Khi hạt nảy mầm yêu cầu lượng nước bằng 50% khối lượng hạt Thời kỳ thân lá sinh trưởng mạnh đến ra hoa cái đầu yêu cầu độ ẩm đất là 70-80% Thời kỳ ra quả rộ và quả phát triển yêu cầu độ ẩm cao 80-90% (Mai Thị Phương Anh và cs., 1996; Tạ Thu Cúc, 2007)

1.2.4 Đất và dinh dưỡng

Đất trồng thích hợp là đất có thành phần cơ giới nhẹ như đất cát pha, đất thịt nhẹ, độ pH từ 5,5-6,8, tốt nhất từ 6,0-6,5 Dưa chuột gieo trồng trên chân đất thịt nhẹ, đất cát pha thường cho năng suất cao, chất lượng tốt Đặc biệt, đất trồng dưa chuột cũng như các cây trong họ bầu bí phải được luân canh triệt để, tốt nhất nên luân canh với lúa nước để hạn chế nguồn sâu bệnh sinh ra từ đất (Tạ Thu Cúc, 2007)

Dưa chuột là cây sinh trưởng nhanh, thuộc dạng quả mọng, nên cần được cung

cấp dinh dưỡng và độ ẩm tốt (Swiader et al., 1996) Tuy nhiên, yêu cầu về phân bón

phụ thuộc vào chất đất, độ màu mỡ, cây trồng trước, biện pháp canh tác và khả năng cho năng suất Các giống dưa chuột chế biến F1 dạng đơn tính cái thu hoạch bằng máy có thời gian sinh trưởng 40-50 ngày, yêu cầu phân bón thấp hơn các giống ăn tươi, đơn tính cùng gốc thu hoạch bằng tay và có thời gian sinh trưởng dài hơn

Dưa chuột sử dụng kali với hiệu suất cao nhất, thứ đến nitơ rồi đến phốt pho

Thời kỳ đầu sinh trưởng, cây cần đạm (N) và lân (P2O5), cuối thời kỳ sinh trưởng cây không cần nhiều N, nếu giảm lượng N sẽ làm tăng thu hoạch một cách rõ rệt Để tạo được 1 tấn quả, cây dưa chuột sẽ lấy đi từ đất 810-1350 gam N, từ 270-900 gam

P2O5và 1350-2250 gam K2O (Tạ Thu Cúc, 2007; Siemonsma and Kasem, 1994)

1.3 Tình hình sản xuất dưa chuột trên thế giới và ở Việt Nam

1.3.1 Tình hình sản xuất dưa chuột trên thế giới

Dưa chuột là cây rau ăn quả có thời gian sinh trưởng ngắn lại cho năng suất cao, sản phẩm dưa chuột vừa sử dụng ăn tươi, vừa chế biến xuất khẩu Theo thống

kê của Tổ chức Nông lương Thế giới (FAO) hàng năm diện tích trồng dưa chuột trên toàn thế giới đều tăng, trong vài năm trở lại đây diện tích tăng trung bình khoảng 2,34%/năm (FAOSTAT, 2014)

Bảng 1.1 Tình hình sản xuất dưa chuột của một số nước trên thế giới

Thế giới 58.522,27 60.822,41 62.571,82 64.327,68 65.134,08

Nguồn: FAOSTAT (2014)

Diện tích năm 2012 là 2.109.670 ha, tăng 9,69% so với năm 2008 với diện tích 1.923.370 ha

Theo số liệu thống kê của FAO (FAOSTAT, 2014), các nước dẫn đầu về diện tích trồng dưa chuột trên thế giới là Trung Quốc, Cameroon, Iran, Thổ Nhĩ Kỳ, Indonesia, Mỹ, Ucraine, Iraq, Ai Cập và Ấn Độ Trong đó Trung Quốc là quốc gia

có diện tích trồng lớn nhất với 1.150.000 ha, chiếm 54,5% diện tích trồng dưa chuột của toàn thế giới (năm 2012) Trong số 10 quốc gia đứng đầu về diện tích này, chỉ Trung Quốc có năng suất bình quân cao hơn năng suất bình quân của toàn thế giới

1.3.2 Tình hình sản xuất dưa chuột tại Việt Nam

Hiện nay dưa chuột đã trở thành một thứ rau thông dụng, rất được ưa chuộng, do có hương vị thơm mát, có thể ăn sống, ngâm giấm, nấu các món ăn hay chế biến đồ hộp, hơn thế dưa chuột còn là mặt hàng xuất khẩu có giá trị Vì thế mà diện tích, năng suất, sản lượng dưa chuột tăng mạnh trong những năm gần đây

Theo số liệu của Tổng cục Thống kê (2012), năm 2011 diện tích trồng dưa chuột cả nước đạt 31.570 ha; năng suất dưa chuột trung bình của nước ta đạt 182,8 tạ/ha, thấp hơn nhiều so với trung bình toàn thế giới (312,0 tạ/ha) Đồng bằng sông Hồng (miền Bắc) và Đồng bằng sông Cửu Long (miền Nam) là 2 vùng có diện tích trồng dưa chuột lớn nhất cả nước Đồng bằng sông Hồng đạt năng suất bình quân

240,5 tạ/ha trên diện tích hàng năm là 4.608 ha Đồng bằng sông Cửu Long đạt năng suất bình quân 217,1 tạ/ha trên diện tích hàng năm là 12.884 ha

Các giống dưa chuột hiện đang trồng phổ biến ở Việt Nam khá đa dạng và theo

xu thế phát triển chung của thế giới Phân theo kích thước quả gồm có nhóm giống quả nhỏ, nhóm quả trung bình và nhóm quả to Phân theo mục đích sử dụng các giống được chia thành 02 nhóm: nhóm giống ăn tươi và nhóm giống phục vụ chế biến Theo thị hiếu vùng miền các giống dưa chuột lại được chia thành 02 nhóm là nhóm giống sử dụng cho các tỉnh phía Nam và nhóm giống sử dụng cho các tỉnh phía Bắc Nhóm các giống sử dụng cho các tỉnh phía Nam (bao gồm cả miền Trung) gồm các giống: Ninja

179, Amata 765, Trang Nông 20, Hưng Thịnh, Nhóm các giống được trồng tập trung

ở các tỉnh phía Bắc như các giống Yên Mỹ, CV5, Ninja 179

Bảng 1.2 Diện tích, năng suất và sản lượng dưa chuột ở Việt Nam

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (tấn)

Diện tích (ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (tấn)

Diện tích (ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (tấn)

Cả nước 30.925 181,1 559.978 27.028 164,8 445.538 31.570 182,8 577.218 Miền Bắc 9.978 184,6 184.164 9.508 195,7 186.040 8.419 188,4 158.643

Đồng bằng

sông Hồng 5.201 235,2 122.311 5.025 243,7 122.461 4.608 240,5 110.847 Đông Bắc 2.570 133,5 34.307 2.103 160,9 33.839 2.028 136,7 27.719 Tây Bắc 470 99,2 4.661 446 128,3 5.723 517 114,0 5.893 Bắc Trung Bộ 1.737 131,8 22.885 1.934 124,2 24.017 1.266 112,0 14.184

Miền Nam 20.947 179,4 375.814 17.520 148,1 259.498 23.150 180,8 418.575

Duyên hải

Nam Trung Bộ 1.602 159,2 25.498 1.364 128,4 17.510 1.799 136,8 24.611 Tây Nguyên 1.473 128,9 18.993 2.381 126,9 30.221 1.661 139,8 23.220 Đông Nam Bộ 6.159 129,0 79.456 6.285 130,8 82.235 6.807 133,7 91.008 Đồng bằng

sông Cửu Long 11.713 215,0 251.867 7.490 172,9 129.532 12.884 217,1 279.737 Nguồn: Tổng cục Thống kê (2010, 2011, 2012)

1.4 Tình hình thu thập, bảo tồn, đánh giá và khai thác nguồn gen dưa chuột trên thế giới và ở Việt Nam

1.4.1 Tình hình thu thập, bảo tồn, đánh giá và khai thác nguồn gen dưa chuột trên thế giới

1.4.1.1 Tình hình thu thập và bảo tồn nguồn gen dưa chuột trên thế giới

Công tác thu thập nguồn gen dưa chuột trên thế giới được tiến hành từ sớm, song song với quá trình tìm hiểu về nguồn gốc và phân loại nguồn gen loài này

Quỹ gen dưa chuột sơ cấp, thứ cấp và tam cấp đã được xác định bởi Bates et

al (1995), den Nijs and Custers (1990) Quỹ gen sơ cấp của chi Cucumis bao gồm

loài Cucumis sativus var sativus, C sativus var hardwickii và C hystrix (Chen and Kirkbride, 2000) Quỹ gen thứ cấp bao gồm các loài Cucumis của Châu Phi với mức

độ đa bội khác nhau nên có thể không thụ phấn chéo được với loài Cucumis sativus

(den Nijs and Custers, 1990)

Nguồn gen dưa chuột được lưu trữ trong ngân hàng gen của các quốc gia, đây là nơi cung cấp những thông tin cơ bản về những mẫu giống, bao gồm việc giữ gìn, ứng dụng và đánh giá chúng Ở Châu Âu, Viện tài nguyên di truyền quốc tế (IPGRI) là nơi lưu giữ các mẫu giống

Ở Mỹ công tác thu thập giống đã được tiến hành một cách có hệ thống dưới

sự bảo trợ của Nhà nước từ năm 1897 Các mẫu giống được lưu giữ và đánh giá bởi

Hệ thống tài nguyên di truyền thực vật quốc gia (NPGS) Những trạm PI (Plant Introduction) của NPGS nằm ở Ames và Iowa lưu giữ 1.361 mẫu giống thuộc loài

Cucumis sativus có nguồn gốc từ khắp nơi trên thế giới (Clark et al., 1996) Đánh

giá ở mức độ phân tử tập đoàn này cho thấy các mẫu giống PI rất khác nhau về mặt

di truyền, không tuân theo định luật cân bằng Hardy-Weinberg (Meglic et al., 1996; Staub and Ivandic, 2000; Staub et al., 2002)

Các trạm giới thiệu thực vật (PI) đã có nhiều đóng góp đáng kể cho việc cải tiến giống dưa chuột (Tatlioglu, 1993) Nguồn di truyền đã cung cấp các tính trạng cho cải tiến giống dưa chuột gồm PI 183056 (Ấn Độ; bộ rễ lớn), PI 183967 (Ấn Độ; nhiều nhánh, đậu quả liên tục, kháng tuyến trùng), PI 197087 (Ấn Độ, kháng sương mai), PI 200815 (Myanmar; kháng phấn trắng và chảy gôm thân), PI

200818 (Myanmar; kháng héo xanh vi khuẩn), PI 209065 (Mỹ; năng suất cao), PI

212233 (Nhật; kháng phấn trắng), PI 220860 (Hàn Quốc; dạng cây hoa cái), và các mẫu giống PI 418962, PI 419008, PI 419009 và 419135 từ Trung Quốc kháng

nhiều bệnh (Staub et al., 2002) Nguồn di truyền khác cũng đã được sử dụng trong

cải tiến giống dưa chuột gồm “Riesenschaal” (Đức), “Zeppelin” (Đức), “Chinese Long” (Nhật), “Tokyo Long Green” (Nhật), “Spotvrije” (Hà Lan) và ILG 58049 (Hà Lan)

Bảng 1.3 Nguồn gốc của các mẫu giống Cucumis sativus L

tại Trạm giới thiệu thực vật Mỹ, Ames, Iowa

TT Loài Quốc gia

Số mẫu giống

TT Loài Quốc gia

Số mẫu giống

13 sativus Former Soviet Union 44 51 sativus Turkey 174

15 sativus Georgia 1 53 sativus United Kingdom 7

16 sativus Germany 5 54 sativus United States 69

18 sativus Hong Kong 4 56 sativus Yugoslavia 67

22 sativus Iran 65 60 sativus Former Soviet Union 1

23 sativus Iraq 1 61 sativus Former Soviet Union 1

24 sativus Israel 8 62 sativus Former Soviet Union 1

25 sativus Italy 6 63 sativus Former Soviet Union 1

29 sativus Korea, South 16 67 sativus Former Soviet Union 1

30 sativus Lebanon 4 68 sativus Former Soviet Union 1

31 sativus Malaysia 2 69 sativus Former Soviet Union 1

34 sativus Moldova 1 72 sativus United States 1

Nguồn: Clark et al (1996)

1.4.1.2 Tình hình đánh giá và khai thác nguồn gen dưa chuột trên thế giới

* Đánh giá nguồn gen dưa chuột trên thế giới

Pierce and Wehner (1990) đã phát hiện và mô tả 105 gen đột biến ở dưa chuột Trong 105 gen đã mô tả có 15 gen đột biến về cây con, 8 gen đột biến về rễ,

14 gen đột biến lá, 20 gen đột biến hoa, 18 gen đột biến quả, 12 gen về mầu sắc quả,

15 gen kháng bệnh, 02 gen kháng điều kiện môi trường bất thuận, 01 gen kháng côn trùng Những gen kháng và gen đột biến về chất lượng quả là những gen quan trọng trong công tác chọn giống

Pick đã mô tả tính di truyền tạo quả không hạt được kiểm soát bởi gen trội

không hoàn toàn Pc (trích theo Tatlioglu, 1993) Người ta còn tìm thấy mối liên kết

giữa gen kiểm soát cây hoa cái cho quả không hạt và tính trạng màu gai quả

Xie and Wehner (2001) đã tiến hành lập danh sách các gen ở dưa chuột về 10 đặc điểm sau: chỉ thị cây con, biến đổi thân, lá, hoa, hình dạng quả, màu sắc quả, các gen kháng (chủ yếu là kháng bệnh), biến đổi protein, chỉ thị ADN (RFLP, RAPD) Đây là bản danh sách bao gồm những gen đã được công bố trong danh sách năm

1997 và có bổ sung thêm 9 gen đã được báo cáo trong 5 năm qua: bi-2, mj, msm,

Prsv-2, rc-2, wmv-2, wmv-3, wmv-4 và zym-Dina 6 gen kháng virus (mwm, zym, Prsv-2, wmv-2, wmv-3 và wmv-4) được tìm thấy từ giống TMG-1

Ở Đông Nam Á, hai loài hoang dại thuộc chi Cucumis được tìm thấy, một là

C debilis Wilde and Duyfies Thứ 2 là C hystrix Chakrav, được phân bố rộng rãi

nhưng không phổ biến Hai loài này đã được mô tả bởi Wilde and Duyfies (2007)

* Số lượng nhiễm sắc thể của loài Cucumis sativus

Cucumis sativus là loài duy nhất trong chi Cucumis nói riêng và họ bầu bí

nói chung có số lượng nhiễm sắc thể đơn bội nhỏ nhất bằng 7 Trong khi đó số

nhiễm sắc thể đơn bội ở dưa thơm (Cucumis melon) là n = 12, dưa hấu là n = 11, bí

đỏ là n = 20 (Staub et al., 2008)

Kết quả phân tích kiểu nhân của các loài trong chi Cucumis của Kirkbride (1993) cho thấy các loài C sativus, C sativus var hardwickii (C hardwickii),

C hystrix và C callosus có số nhiễm sắc thể 2n = 14 Các loài Cucumis khác trong

tập đoàn nghiên cứu của tác giả này có số nhiễm sắc thể 2n dao động từ 24 (2n=2x)

đến 72 (2n = 6x), với x = 12

Theo Renner et al (2007), bộ gen của dưa chuột thường không ổn định và sự

tái cấu trúc bộ nhiễm sắc thể xảy ra trong quá trình tiến hóa của loài Số nhiễm sắc

thể đơn bội n = 7 của loài Cucumis sativus được cho là có liên quan đến kiểu nhân của tổ tiên với n = 12 Tuy nhiên sự giảm bớt số lượng nhiễm sắc thể trong quá trình tiến hóa của loài Cucumis sativus vẫn chưa được làm sáng tỏ Vì vậy chi Cucumis

rất được các nhà khoa học quan tâm khi nghiên cứu về bộ gen trong nhân và ngoài

nhân và đã có nhiều công trình nghiên cứu nhằm lập bản đồ bộ gen của C sativus

và C melo (Ritschel et al., 2004)

Khi nghiên cứu về kiểu nhân tế bào của 21 loài thuộc 11 chi trong họ bầu bí

Cucurbitaceae, Samuel et al (1995) đã xác định được số lượng nhiễm sắc thể của dưa

chuột là ít nhất với 2n = 14, dưa thơm là 2n = 24, mướp là 2n = 26, bí xanh là 2n = 24, bầu, dưa hấu, mướp đắng, lặc lày (mướp hổ) đều có 2n = 22, bí ngô là 2n = 40

Mối quan hệ đồng tuyến của nhiễm sắc thể giữa dưa chuột và dưa thơm cũng

đã được chỉ ra trong các nghiên cứu của Li et al (2011) và Luming et al (2012) Cùng với việc lập bản đồ so sánh, các tác giả này đã ủng hộ giả thuyết cho rằng nhiễm sắc thể của dưa chuột là kết quả của sự hợp nhất nhiễm sắc thể từ 24 nhiễm

sắc thể (2n) của loài tổ tiên Ngoại trừ sự đảo ngược có thể xảy ra, nhiễm sắc thể số

7 của dưa chuột hầu như vẫn còn giữ được nguyên vẹn qua cả hàng triệu năm tiến hóa vì sự đa dạng gen của nó từ dưa thơm Trong khi đó có nhiều sự thay đổi về cấu trúc có thể xảy ra trong quá trình tiến hóa của 6 nhiễm sắc thể còn lại của dưa chuột

Vì vậy việc nghiên cứu đặc điểm bộ gen tự nhiên của các loài có quan hệ họ hàng

với dưa chuột trong chi Cucumis giúp làm sáng tỏ hơn về lịch sử tiến hóa của loài

dẫn đến loài dưa chuột hiện nay

* Đánh giá đa dạng di truyền loài Cucumis sativus dựa vào chỉ thị phân tử

Chỉ thị phân tử được ứng dụng trong nhiều lĩnh vực nghiên cứu Một trong

những lĩnh vực đó là thành lập bản đồ di truyền của loài (Agarwal et al., 2008; Jones

et al., 1997) Đã có nhiều nghiên cứu lập bản đồ di truyền của dưa chuột Serquen

et al (1997) đã lập bản đồ di truyền của dưa chuột nhờ sử dụng chỉ thị RAPD Các

tác giả đã xác định được 9 nhóm liên kết với khoảng cách trung bình giữa các chỉ thị

này là 8,4 cM (Staub et al., 2006) Sun et al (2006) đã thiết lập được bản đồ nhằm xác định vị trí của gen kiểm soát tính tạo quả không hạt parthenocarpy

Nghiên cứu ban đầu về đa dạng di truyền của dưa chuột, các nhà nghiên cứu đã

sử dụng các chỉ thị isozyme và RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism)

Meglic et al (1996) đã sử dụng 21 locus isozyme để đánh giá đa dạng di truyền của các dòng dưa chuột nghiên cứu Staub et al (1999) cũng đã sử dụng chỉ thị isozyme để

đánh giá đa dạng di truyền tập đoàn nguồn di truyền dưa chuột của Trung Quốc Tuy nhiên chỉ thị này bộc lộ nhược điểm là mức độ đa hình thấp Các chỉ thị phân tử RFLP cũng được sử dụng để xác định đa dạng di truyền ở tập đoàn dưa chuột nghiên cứu

(Dijkhuizen et al., 1996)

Chỉ thị RAPD (Random Polymorphic DNA) là chỉ thị phân tử dựa trên phản

ứng PCR cũng được ứng dụng trong nghiên cứu dưa chuột Xixiang et al (2004) đã

sử dụng chỉ thị RAPD để xác định được mức độ đa dạng di truyền của 50 giống dưa chuột có nguồn gốc từ Trung Quốc, Nhật Bản, Châu Phi và Hà Lan Ở nghiên cứu của tác giả khác, chỉ thị RAPD đã được sử dụng để đánh giá đa dạng di truyền của

các giống dưa chuột có nguồn gốc châu Phi (Mliki et al., 2003) Lepse et al (2005)

đã tạo 53 dòng thuần dưa chuột bằng cách tự thụ các hạt thương phẩm qua 6 thế hệ, sau đó đánh giá kiểu gen các dòng này bằng phương pháp RAPD sử dụng 26 mồi, kết hợp với đánh giá kiểu hình ngoài đồng, kết quả chọn ra được 5 dòng ưu tú cung

cấp cho ngân hàng gen cây trồng Elmeer et al (2009) đã sử dụng 5 mồi trong

phương pháp RAPD áp dụng trên dưa chuột và kết luận rằng không có sự khác biệt quan sát trên băng hình giữa các cây phát sinh từ phôi tế bào sinh dưỡng và các cây F1 bố mẹ của chúng

* Khai thác nguồn gen dưa chuột trên thế giới

Dựa trên những đánh giá chung nhất về dưa chuột và việc tìm ra các đặc tính sinh học quan trọng kết hợp với công nghệ kĩ thuật cao hiện nay khả năng khai thác nguồn gen dưa chuột là rất lớn Tùy thuộc vào mục đích sử dụng, vào mức độ phát triển khoa học công nghệ của từng quốc gia, vào nguồn vật liệu di truyền có được Nguồn gen dưa chuột được tập trung khai thác theo các hướng khác nhau:

- Khai thác nguồn gen dưa chuột theo hướng thu hoạch bằng máy

Từ trước năm 1989, sản xuất dưa chuột phục vụ chế biến ở hầu hết các nước trên thế giới được thu hoạch bằng tay Nhưng dần dần giá nhân công tăng cao, các nhà tạo giống đã nghiên cứu để tạo ra các giống dưa chuột lai F1 có thể thu hoạch được bằng máy (Hemphill, 2010) Những giống dưa chuột thu hoạch bằng máy phải

là những giống dưa chuột cho thu hoạch một lần, đối lập hoàn toàn với giống dưa chuột cho thu hoạch nhiều lần bằng tay Rất nhiều giống mới được nghiên cứu tạo

ra và tiến hành thử nghiệm Giống dưa chuột Calypso được tạo ra và thử nghiệm ở Oregon (từ năm 1989-1994) là giống dưa chuột ưu thế lai phục vụ cho chế biến thích hợp với thu hoạch bằng máy, dạng hình sinh trưởng hữu hạn, đậu quả không qua thụ phấn (parthenocarpy) (Hemphill, 2010) Trường Đại học Washington đã nghiên cứu thử nghiệm 22 giống dưa chuột chế biến thu hoạch bằng máy Kết quả thu được một số giống đạt tiêu chuẩn về chiều dài, đường kính quả và năng suất cũng như chất lượng đảm bảo chế biến như Vlaspik B, SRQ 1882 Classic, Vlasspear, Atlantis F1, FMX 5020, PS 14692, HMX 3469 và Calypso Trong đó chỉ

có giống SRQ 1882 Classic và HMX 3469 có thể thay thế được giống Calypso bởi tiềm năng năng suất cao (Hemphill, 2010)

- Khai thác nguồn gen dưa chuột theo hướng trồng trong nhà kính/lưới

Dưa chuột được sản xuất trong nhà kính/lưới ở rất nhiều nơi trên thế giới Dạng dưa chuột đầu tiên trồng trong nhà kính/lưới ở Florida là dạng dưa chuột

không hạt của châu Âu, thuộc nhóm parthenocarpic (tạo quả không qua thụ phấn) Dạng dưa chuột trong nhà kính phải đơn tính cái Gynoecious có nghĩa là cây chỉ có

hoa cái hoặc dạng nhiều hoa cái, có dạng hình sinh trưởng vô hạn để nó có thể cho quả liên tục (Zwinkels, 1985) Skierkowski (1985) cho rằng, tạo giống dưa chuột trồng trong nhà kính có rất nhiều vấn đề khác so với dưa chuột trồng ngoài đồng Giống dưa chuột trồng trong nhà kính phải có thời gian cho thu hoạch dài, năng suất phải cao do chi phí về nhà kính cao Ngoài ra, giống dưa chuột trồng trong nhà kính phải thỏa mãn những yêu cầu của thị trường như màu sắc quả, khả năng chịu vận chuyển, thời gian bảo quản lâu (Zwinkels, 1985) Giống Serano F1 RS do Công ty Royal Sluis của Hà Lan tạo ra là giống quả ngắn trung bình và đáp ứng được yêu cầu của sản xuất trong nhà kính

- Khai thác nguồn gen dưa chuột theo hướng chế biến công nghiệp

Ngày nay ngoài sử dụng ăn tươi, dưa chuột còn được dùng để chế biến dưới nhiều hình thức: dưa chuột muối chua đóng hộp/lọ nguyên quả (bao tử, quả nhỏ), dưa chuột chẻ thanh, dưa chuột cắt lát và dưa chuột muối mặn Đối với mỗi loại sản phẩm có yêu cầu rất khắt khe về tiêu chuẩn của công nghiệp chế biến Do vậy, mục tiêu khai thác nguồn gen dưa chuột cho chế biến đối với từng loại sản phẩm là khác nhau Ở Mỹ, các giống dưa chuột quả nhỏ (dưa chuột muối chua - picking cucumber) được trồng từ trước những năm 1935 Nhưng mãi tới giữa những năm

1960 mới được trồng phổ biến ở miền Bắc nước Mỹ với dạng quả có gai màu đen

và dạng gai màu trắng ở phía Nam Một số giống dưa chuột muối chua thu hái bằng tay ở Mỹ bao gồm: giống gai đen như Pioneer, Bounty, giống gai trắng như Blitz, Cross county, Duke, (trích theo Ngô Thị Hạnh, 2011)

Trường Đại học bang Washington đã đánh giá 22 giống dưa chuột muối chua

và xác định được một số giống cho năng suất và chất lượng tốt như: Vlaspik B, SQR 1882 Classic, Vlaspear, Atlantis, (trích theo Ngô Thị Hạnh, 2011) Trường Đại học Nam Carolina đã tiến hành khảo nghiệm và xác định được một số giống dưa chuột chế biến có chất lượng cao, chống chịu tốt với bệnh sương mai như: NC-

Duplin, Vlasstar, NC-Danbury, (Wehner at al., 1997)

Trong sản xuất dưa chuột chế biến việc sử dụng giống dưa chuột tạo quả

không hạt (Parthenocarpic) là rất cần thiết Những giống này có tiềm năng năng

suất cao, dễ áp dụng các biện pháp canh tác công nghệ cao (trồng trong nhà lưới/kính…) vì loại dưa chuột này không thụ phấn (Ngô Thị Hạnh, 2011)

- Khai thác nguồn gen dưa chuột theo hướng kháng bệnh

Ở Mỹ, đầu năm 1937 mục tiêu chọn giống chủ yếu hướng vào khả năng kháng bệnh của các giống, tiêu biểu là việc lai tạo ra giống “Shamrock”, một giống kháng

bệnh CMV (Cucumis mosaic virus) Tiếp đến là các giống kháng các bệnh về nấm và

sương mai giả dưa chuột cũng đã được lai tạo Dòng Wis SMR 12 được tạo ra nhờ kết hợp khả năng kháng nấm với kháng CMV Kết hợp khả năng kháng thêm với một

số loại bệnh khác để tạo ra giống “Sumter” (kháng 7 loại bệnh trên đồng ruộng) và dòng đơn tính cái Wis 2757, kháng 9 loại bệnh: nấm, CMV, héo vi khuẩn, đốm góc

lá, loét, sương mai, phấn trắng, đốm và héo Fusarium (Staub et al., 2008)

Đại học Bắc Carolina (Mỹ) đã sử dụng thành công nguồn gen của LJ90430,

một dạng dưa chuột dại (Cucumis sativus var hardwickii) có khả năng chống chịu

tuyến trùng với các đặc điểm: quả đắng, hạt cần thời gian ngủ nghỉ, tế bào hạt lớn, năng suất thấp, chín muộn, lá nhỏ, không phân nhánh, hầu như chỉ có hoa đực, được tìm thấy ở Ấn Độ Từ đó các nhà khoa học đã tạo ra các giống mới (Luccia, Manteo, Shelby) có năng suất cao, chín sớm, hạt mọc nhanh sau gieo, quả ngon, ít

hạt, mặt lá rộng và là cây đơn tính cùng gốc (Walters et al., 1993)

Giống NC-42 được chọn từ một giống thuộc loài Cucumis sativus var

hardwickii có khả năng kháng cao với bệnh giun tròn Meloidogyne arenaria (chủng

1 và 2), M javanica và M hapla Giống NC-43 được chọn từ Cucumis sativus var

sativus cv Sounthern Pickler và kháng với M arenaria chủng 2 NC-42 sử dụng để

tạo ra giống mới có khả năng kháng còn NC-43 có thể sử dụng trực tiếp bởi chúng cho năng suất và chất lượng quả tốt (Walters and Wehner, 1996)

Các nhà khoa học Nga đã nghiên cứu từ hơn 260 giống lai đang sử dụng trong trồng trọt tại Nga và những nơi khác kết hợp với 326 dòng sử dụng trong thí nghiệm ở VNIISOK (Học viện chọn giống rau và sản xuất hạt giống Nga) những năm trước sử dụng để đánh giá tính kháng bệnh, phát triển các dòng bố mẹ Kết quả

đã tạo ra các dòng dưa chuột lai với hơn 20 đặc điểm quan trọng về mặt kinh tế: kháng 5 hoặc 6 loại bệnh, chín sớm và chín nhanh, chịu lạnh, năng suất cao, ra quả liên tục, ra quả chùm, tạo quả không hạt, không bị chua hoặc đắng, phẩm vị tốt và thích hợp với công nghệ sản xuất kĩ thuật cao… (Kushnereva, 2008)

- Khai thác nguồn gen dưa chuột theo hướng tạo quả không đắng

Tính đắng của quả dưa chuột là một trong những chỉ tiêu liên quan đến chất lượng quả Wehner (1993) cho rằng chất Cucurbitacins được tìm thấy ở hầu hết các

cây họ bầu bí (Cucurbitaceae), nhưng một số giống dưa chuột lại có gen ức chế sự hình thành gen gây đắng quả “sự có mặt của gen bi làm cho quả không đắng” và

“những cây không đắng luôn cho những quả không đắng ngay cả trong điều kiện

trồng trọt khó khăn” Đồng hợp tử lặn gen bi có mặt ở những giống dưa chuột trồng

trong nhà kính của châu Âu và Hà Lan Giống này có quả dài, không hạt, vỏ mỏng,

điển hình như giống “Marketmore 97”, đây là giống không chứa gen gây đắng quả

Gen Bi xác định tính gây đắng ở dưa chuột có ảnh hưởng lớn trong chọn

giống dưa chuột theo định hướng chất lượng Không chứa chất đắng là ưu điểm nổi trội của một giống dưa chuột, có thể chọn giống như vậy ngay ở giai đoạn cây con Nếu ở cây con các lá mầm không đắng thì có thể lựa chọn, vì chắc chắn giống đó

không chứa gen Bi Tuy nhiên với số lượng cây con lớn có thể dùng dịch chiết diệp

lục của cây con được lọc bằng giấy lọc sau đó phun SbCl3 và hâm nóng trong thời gian ngắn Trong ánh sáng cực tím sự phát huỳnh quang thể hiện rất rõ thậm chí với

hàm lượng rất nhỏ Cucurbitacins và do đó có thể loại các cây chứa gen Bi một cách

dễ dàng (Tatlioglu, 1993)

Xingfang et al., (2007) nghiên cứu về sự di truyền tính đắng quả dưa chuột

cho thấy rằng các dòng dưa chuột khác nhau biểu hiện tính đắng rất khác nhau: có

dòng dưa chuột đắng cả lá và quả do gen BiBiBtBt quy định, có dòng không đắng cả

lá và quả do gen bibibtbt và có dòng chỉ có lá bị đắng (gen BiBibtbt) Những dòng

này được sử dụng trong thí nghiệm phân tách dòng ở đời F1, F2 và BC1 Kết quả cho

thấy gen quy định tính đắng ở lá dưa chuột là Bi và bi, hoạt động độc lập với gen quy định tính đắng của quả Bt, bt và bi Quả dưa chuột bị đắng khi Bi và bi đồng hợp tử mặc dù quả đắng ít hơn so với quả bị đắng do sự có mặt của Bt và thường thì

quả ở phía thấp đắng hơn

1.4.2 Tình hình thu thập, bảo tồn, đánh giá và khai thác nguồn gen dưa chuột ở Việt Nam

1.4.2.1 Tình hình thu thập và bảo tồn nguồn gen dưa chuột ở Việt Nam

Trung tâm Tài nguyên Thực vật, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam là đơn vị thu thập và lưu giữ nhiều nhất nguồn gen dưa chuột ở Việt Nam hiện nay Công tác thu thập ở đây được tiến hành thường xuyên hầu như hàng năm Tính từ thời điểm tháng 8/1997 đến tháng 3/2009, có tất cả 98 mẫu giống thuộc chi

Cucumis được thu thập, trong đó có 52 mẫu giống dưa chuột được thu thập từ các

tỉnh miền núi phía Bắc - nơi được xem là trung tâm phát sinh cây dưa chuột (Trung tâm Tài nguyên Thực vật, 2012)

Ngoài ra nguồn gen dưa chuột nói riêng và họ bầu bí nói chung đang được

lưu giữ và bảo tồn tại một số Viện nghiên cứu thuộc Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam như: Viện nghiên cứu Rau quả (hiện đang lưu giữ trong kho lạnh 215 giống của các loài dưa chuột), Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, Viện Di truyền Nông nghiệp và một số Trung tâm nghiên cứu khác (Trung tâm Tài nguyên Thực vật, 2008)

1.4.2.2 Tình hình đánh giá và khai thác nguồn gen dưa chuột ở Việt Nam

* Đánh giá nguồn gen dưa chuột ở Việt Nam

Từ những năm 1960 của thế kỷ XX, một số chuyên gia rau quả của Nam Triều Tiên đã tiến hành các thí nghiệm khảo nghiệm cách ly 24 giống dưa chuột có nguồn gốc từ Nhật Bản, Đài Loan, Mỹ, Nam Triều Tiên tại Trang trại giống rau Thủ Đức trong các năm 1967-1968 Các kết quả khảo nghiệm đã cho thấy giống dưa chuột gốc Đài Loan (Fonguan Grun Skin) tương đối thích nghi trồng trong điều kiện miền Nam Việt Nam Ngoài ra tác giả cũng mô tả một số đặc điểm sinh lý và hình thái của các giống trong thí nghiệm (Kwangsul and Kwangshock, 1969)

Trong những năm 1974-1976, Trại giống rau Hải Phòng đã tiến hành các thí nghiệm khảo sát, đánh giá tập đoàn dưa chuột của Nhật Bản gồm 70 dòng, giống và

8 mẫu giống địa phương Việt Nam dưới sự hướng dẫn của các chuyên gia Công ty Naruss (Nhật Bản) Kết quả đánh giá bước đầu cho thấy hai giống lai F1 là T.K và T.O có thể phát huy hiệu quả trong điều kiện gieo trồng ở Việt Nam Công tác nhập nội và đánh giá giống dưa chuột với sự hỗ trợ của các tổ chức quốc tế được tiến hành tại Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm (từ năm 1975 đến nay) và tại Ban hợp tác Việt Xô thuộc Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam (từ 1982) đã làm cơ sở cho các nghiên cứu đánh giá nguồn gen dưa chuột ở Việt Nam

Kết quả nghiên cứu của Trần Khắc Thi (1985) cho thấy tất cả các giống dưa chuột Việt Nam trong tập đoàn nghiên cứu đều có gai màu nâu hoặc màu đen Đặc điểm di truyền này là nguyên nhân quả ngả vàng Tuy nhiên các giống này đều được đánh giá có khả năng chống chịu bệnh phấn trắng và bệnh sương mai khá tốt

Nguyễn Tiến Dũng và cs (2014) tiến hành đánh giá ảnh hưởng của một số

yếu tố đến hiệu quả chuyển gen ở dưa chuột thông qua vi khuẩn Agrobacterium

tumefaciens trên 5 giống (Đại địa, NINJA 179, CUC 71, TN 020, VL-103) Kết quả

cho thấy, hiệu quả chuyển gen ở dưa chuột bị ảnh hưởng của một số yếu tố như tuổi mẫu lây nhiễm, phương thức biến nạp và nồng độ Axetoryingon

* Đánh giá đa dạng di truyền loài Cucumis sativus dựa vào chỉ thị phân tử

Ở Việt Nam, việc sử dụng các chỉ thị phân tử để đánh giá sự đa dạng di truyền hay khoảng cách di truyền trên dưa chuột đã được tiến hành, tuy nhiên không nhiều

với số lượng mẫu giống hạn chế Lang et al (2007) đã phân tích quan hệ di truyền

dựa trên kiểu hình và chỉ thị RAPD (6 locus) để phân nhóm 14 mẫu giống dưa chuột thu thập tại đồng bằng sông Cửu Long Từ kết quả phân tích RAPD, các tác giả đã phân nhóm 14 giống thành 4 nhóm kiểu gen riêng biệt

Ngô Thị Hạnh (2011) đã sử dụng 20 marker phân tử để xác định quan hệ di truyền giữa các giống và các dòng dưa chuột được tạo ra từ chúng Trong số 20 mồi RAPD sử dụng có 19 mồi (95%) cho đa hình với tổng số 255 băng, trung bình 1,2 băng tính trên mỗi kiểu gen Phân tích RAPD tại 20 locus, 5 nhóm di truyền chính

đã được ghi nhận Khoảng cách di truyền giữa các giống và dòng tự phối tương ứng

là 0,2-0,56 và 0-0,54 Tuy nhiên, năng suất của con lai không có tương quan với khoảng cách di truyền giữa các dòng tự phối

Trần Kim Cương và Nguyễn Thị Lang (2013) đã sử dụng 12 mồi RAPD để đánh giá đa dạng di truyền 90 mẫu gống dưa chuột do Viện Cây ăn quả miền Nam thu thập, phân lập và lưu giữ Kết quả cho thấy tất cả các mồi được sử dụng đều cho sản phẩm đa hình cao, từ 92,2-100%; kích thước đa hình 180-3.600 bp, gồm từ 1 đến 7 alen Tổng số alen được ghi nhận là 58, trung bình 4,8 alen/1 mồi Kết quả phân tích sơ đồ hình cây cho thấy hệ số đa dạng di truyền của 90 mẫu giống dưa chuột dao động từ 0,22-0,65 Tại mức tương đồng 0,53 các mẫu giống được phân thành 5 nhóm chính với nhiều nhóm nhỏ Đây là những dữ liệu đầu tiên làm cơ sở cho việc khai thác, sử dụng nguồn gen dưa chuột theo mục tiêu ở Việt Nam

* Khai thác nguồn gen dưa chuột ở Việt Nam

Nghiên cứu khai thác nguồn gen dưa chuột ở Việt Nam được bắt đầu từ những năm 70 của thế kỷ trước Thời gian đầu, công tác nghiên cứu mới chỉ tập trung nhập nội, đánh giá tính thích ứng của các giống được nhập nội từ nước ngoài

và phục tráng cải thiện các giống địa phương Trong những năm gần đây, công tác

chọn tạo giống dưa chuột lai F1 ở nước ta cũng mới được bắt đầu nghiên cứu

Theo hướng nhập nội, các Công ty giống Đông Tây, Hoa Sen, Trang Nông

và Công ty giống cây trồng miền Nam đã nhập nội, khảo nghiệm và đánh giá thành công tính thích ứng của một số giống dưa chuột lai F1 như: Happy 14, DN-3, DN-6

có nguồn gốc từ Đài Loan Viện Nghiên cứu Rau quả đã tiến hành nhập nội và khảo nghiệm các giống dưa chuột bao tử (Marinda, Levina), đã đưa được giống dưa chuột Marinda vào sản xuất và hiện nay Marinda vẫn là giống có thế mạnh nhất trong sản xuất dưa chuột phục vụ chế biến xuất khẩu

Theo hướng phục tráng các giống dưa chuột địa phương, Viện Nghiên cứu Rau quả đã phục tráng thành công giống dưa chuột Phú Thịnh - là giống đã được trồng cho chế biến đóng lọ từ nhiều năm nay ở phía Bắc, nhưng do quá trình thụ phấn

tự do đã bị thoái hoá Giống dưa chuột Phú Thịnh đã được công nhận giống tiến bộ

kỹ thuật năm 2004 Trong thời gian 1998-2003, Đoàn Ngọc Lân (2006) đã nghiên cứu đánh giá, tuyển chọn và hoàn thiện quy trình kỹ thuật đưa ra sản xuất đại trà giống dưa chuột 266 phục vụ chế biến muối mặn Giống có thời gian sinh trưởng ngắn 78-82 ngày (vụ xuân) và 85-90 ngày (vụ đông) Năng suất đại trà đạt 50-70 tấn/ha Mức độ nhiễm bệnh sương mai thấp ở tất cả các thời vụ

Theo hướng chọn tạo các giống dưa chuột ưu thế lai Từ năm 1974, Trần Khắc Thi (1985) đã tiến hành phép lai giữa giống mẹ là giống dưa chuột Nhật Bản (Nau Fuximari) với giống bố là giống dưa chuột địa phương của Việt Nam (giống Quế võ), sau khi tiến hành lai lại đời F2 với giống Nau Fuxirami, sau đó chọn lọc cá thể đến đời F8 (năm 1980) đã chọn ra được giống dưa chuột Hữu Nghị đáp ứng được nhu cầu sản xuất thời kỳ đó

Vũ Tuyên Hoàng (l995) áp dụng phương pháp chọn dòng của Guliaev kết hợp với phương pháp thụ phấn đồng dạng, sau 4 năm nghiên cứu (1989 - 1993) đã chọn ra được giống thuần H1 sử dụng cho ăn tươi và chế biến đóng lọ từ tổ hợp lai HN-1/CPL572 Từ tổ hợp lai TL1/C95, Vũ Tuyên Hoàng (1996) đã tạo ra giống PCL rất ổn định về đặc tính sinh học và cho hiệu quả tốt trong sản xuất, giống cho năng suất từ 35-40 tấn/ha, chống chịu sâu bệnh tốt Quả có dạng đẹp, màu xanh sáng, thịt quả dày, ít hạt, quả ngắn (9-12 cm), sử dụng chế biến đóng lọ, đặc biệt khi

cần có thể thu hoạch dạng dưa chuột bao tử Giống PCL được Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn cho phép khu vực hoá năm 1998 (Vũ Tuyên Hoàng, 1996) Cũng bằng phương pháp lai hữu tính, Vũ Tuyên Hoàng (1999) đã tạo ra giống dưa chuột ưu thế lai Fl Sao xanh từ cặp lai DL15/CP1583 Giống dưa chuột Sao xanh có thời gian sinh trưởng 85-90 ngày, cây có sức sống khoẻ, chiều dài quả 23-25 cm, đường kính quả 3,7-4,2 cm, độ dày thịt quả đạt từ 1,2-15 cm Dạng quả đẹp, sử dụng ăn tươi với hàm lượng đường và Vitamin C cao, quả giòn, thơm có mùi hấp

dẫn, đáp ứng nhu cầu ăn tươi và có thể xuất khẩu (Vũ Tuyên Hoàng, 1999)

Nguyễn Tấn Hinh và cs (2004) đã đánh giá các tổ hợp lai khác nhau và xác định được giống dưa chuột lai PC4 từ tổ hợp DL7/TL15 có thời gian chín sớm, thu hoạch quả kéo dài 40-45 ngày, tổng thời gian sinh trưởng từ 85-90 ngày Năng suất

có thể đạt từ 1,34-1,54 kg/cây (tương đương 45-47 tấn/ha), số lượng quả trung bình/cây đạt 6,5 (vụ thu đông) và 7,2 quả (vụ xuân hè), khối lượng trung bình quả đạt 200-220 gam Đây là giống có thể trồng được cả 2 vụ xuân hè và thu đông

Phạm Mỹ Linh và cs (2010) đã chọn tạo thành công hai giống dưa chuột lai F1 là CV5 và CV11 từ các tổ hợp lai giữa các giống dưa chuột nhập nội và các giống dưa chuột địa phương, trong đó giống CV5 đã được Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn công nhận là giống chính thức và giống CV11 được công nhận là giống sản xuất thử Giống dưa chuột lai F1 CV5 thuộc nhóm giống sử dụng cho ăn tươi, có năng suất đạt 45-48 tấn/ha, trồng được cả trong vụ xuân hè và vụ đông, thời gian sinh trưởng ngắn 75-85 ngày tùy từng thời vụ Mức độ nhiễm bệnh sương mai nhẹ và không nhiễm bệnh phấn trắng Hiện nay giống dưa chuột CV5 đang được trồng phổ biến ở các tỉnh Hưng Yên, Phú Thọ, Thanh Hóa, Hà Nội …

Viện Nghiên cứu Rau quả đã chọn tạo thành công một số dòng dưa chuột đơn tính cái và hai giống dưa chuột lai F1 là CV29 và CV209 Các giống dưa chuột lai F1 này đã được Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn công nhận là giống sản xuất thử Giống dưa chuột CV29 có một số đặc điểm chính là: quả dài, gai trắng, quả màu xanh đậm có thể dùng để ăn tươi và chế biến muối mặn, năng suất đạt 40-

45 tấn/ha Đặc điểm chính của giống CV209 là quả nhỏ phục vụ chế biến muối chua, đóng hộp, năng suất đạt 25-28 tấn/ha Hiện nay giống dưa chuột CV29 được

trồng nhiều tại Hà Nam, Bắc Ninh, Hà Nội; giống CV209 được tập trung nhiều tại tỉnh Hưng Yên (Ngô Thị Hạnh, 2011)

Như vậy, với thời gian nghiên cứu khai thác nguồn gen dưa chuột chưa nhiều, nhưng đến nay ở Việt Nam đã thu thập và tạo mới được hàng trăm mẫu giống dưa chuột với các tính trạng quý, hàng nghìn dòng tự phối dưa chuột các loại: dưa chuột quả nhỏ, dưa chuột ăn tươi, dưa chuột quả dài chế biến muối mặn, dưa chuột đơn tính cái, dưa chuột ưu thế hoa cái đây là nguồn vật liệu quý phục vụ công tác lai tạo giống sau này

1.5 Tình hình nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật canh tác dưa chuột trên thế giới và ở Việt Nam

1.5.1 Tình hình nghiên cứu biện pháp kỹ thuật canh tác dưa chuột trên thế giới

1.5.1.1 Kết quả nghiên cứu về khoảng cách và mật độ trồng dưa chuột trên thế giới

Tại Michigan, dưa chuột được thu hoạch duy nhất một lần bằng cơ giới Để tối ưu hóa năng suất cũng như kích thước quả dưa chuột thương phẩm, trong nhiều trường hợp, người sản xuất thường sử dụng mật độ cao để trồng với hơn 300.000 cây/ha (Cantliffe and Phatak, 1975)

Mật độ trồng cao có thể làm tăng độ ẩm trong tán cây và gia tăng thời gian

ẩm ướt của lá, làm giảm sự thâm nhập và chuyển động của không khí và ánh sáng mặt

trời Do đó mật độ trồng có thể có tác động đáng kể về mức độ sâu, bệnh hại Legard et

al (2000) cho rằng tỷ lệ quả bị thối Botrytis (gây ra bởi Botrytis cinerea Pers: Fr) tăng

khi mật độ trồng được tăng lên Trong những năm gần đây, tỷ lệ mắc bệnh thối quả dưa

chuột do nấm Phytophthora capcisi Leonian đã tăng lên rất nhiều và mật độ trồng được

xem như là một phần của phương pháp tổng hợp để giảm tỷ lệ bệnh

Các nghiên cứu về ảnh hưởng của mật độ trồng đến năng suất và chất lượng quả dưa chuột đã được tiến hành bởi nhiều nhà khoa học như Nerson (1998),

Schultheis et al (1998) và Widders et al (1989) Trong các nghiên cứu tiến hành ở

Michigan, bằng cách sử dụng các mật độ khác nhau, từ 44.000 - 194.000 cây/ha,

Widders et al (1989) cho thấy, mật độ trồng tối ưu cho một lần thu hoạch của giống

Tamor và Castlepik là 77.000 cây/ha

Tại Bắc Carolina, Schultheis et al (1998) đã xác định được rằng, mật độ tối

ưu khi trồng các giống Sumter, Regal và H-19 tương ứng là 200.000, 240.000 và 330.000 cây/ha Những kết quả này cho thấy, mật độ trồng tối ưu có thể khác nhau rất nhiều giữa các giống và điều kiện chăm sóc

Các nhà khoa học Trường Đại học bang Michigan đã tiến hành thí nghiệm đánh giá ảnh hưởng của mật độ trồng đến sinh trưởng, phát triển của giống dưa chuột Vlaspik với 12 công thức mật độ khác nhau, gồm 4 khoảng cách hàng (30, 46,

61, 76 cm) và 3 khoảng cách cây (10, 13, 15 cm) Kết quả cho thấy, khi tăng mật độ trồng, tổng số quả trên cây giảm, nhưng tổng sản lượng trên một đơn vị diện tích tăng Trung bình số lượng quả trên cây tại mỗi công thức giảm từ 1,2-2,4 quả/cây khi tăng mật độ từ 88.000 - 330.000 cây/ha Khi mật độ tăng, khối lượng quả giảm, nhưng tổng khối lượng trên một đơn vị diện tích tăng lên Tổng sản lượng thương phẩm tăng từ khoảng 13 tấn/ha (mật độ 88.000 cây/ha) đến 22 tấn/ha (mật độ

330.000 cây/ha) (Ngouajio et al., 2006)

1.5.1.2 Kết quả nghiên cứu về tỉa nhánh cho dưa chuột trên thế giới

Khi sản xuất dưa chuột trong điều kiện nhà lưới, việc cắt tỉa tạo tán hợp lý cho dưa chuột sẽ giúp quần thể sử dụng ánh sáng một cách hiệu quả, tạo tiền đề cho việc thu được năng suất cao Gobeil and Gosselin (1990) đã nghiên cứu việc sử dụng ánh sáng bổ sung kết hợp với 4 phương pháp cắt tỉa dưa chuột khác nhau, đều hướng đến việc loại bỏ bớt số quả trên cây và các nhánh trên thân chính Kết quả nghiên cứu cho thấy, các phương pháp cắt tỉa không có sự khác biệt đáng kể về số quả trên cây Tuy nhiên thời gian thu hoạch quả giữa các phương pháp cắt tỉa là khác nhau Trong đó, phương pháp cắt tỉa 2 (để bốn quả trên thân chính, tiếp theo hai đốt (nách lá) không để quả nhưng để nhánh phát triển và được cắt ngọn chỉ để lại 1 lá và 1 quả trên mỗi nhánh) cho thời gian thu quả ngắn nhất (18-27 ngày) Phương pháp cắt tỉa này cho phép chồi nách phát triển, do đó cung cấp bổ sung một nguồn auxin đến cây dưa chuột, để kích thích quả phát triển Ngoài ra, một phần quang hợp cho cây là từ các lá trên nhánh thứ cấp, hiệu quả quang hợp của các lá này có thể khác với lá trên thân chính Năng suất dưa chuột khi áp dụng phương pháp cắt tỉa này là cao nhất (280 quả/m2) (Gobeil and Gosselin, 1990)

Các nhà khoa học Trung Quốc khi tiến hành nghiên cứu biện pháp cắt tỉa trên giống dưa chuột Amata 765 nhận thấy chiều dài quả bị ảnh hưởng lớn bởi biện pháp

cắt tỉa Khi ngắt toàn bộ nhánh trên thân chính từ đốt thứ 10 trở xuống và ở đốt thứ

10 chỉ để 1 lá và 1 quả trên nhánh thì chiều dài quả cao nhất và cao hơn hẳn các phương pháp cắt tỉa khác (trích theo Trần Thị Lệ và Nguyễn Hồng Phương, 2009)

1.5.1.3 Kết quả nghiên cứu về liều lượng bón phân NPK cho dưa chuột trên thế giới

Trên thế giới, đã có nhiều công trình nghiên cứu về việc bón phân cho dưa chuột được công bố Rubeiz (1990) quan sát thấy rằng phản ứng của dưa chuột với phân NPK ở mức 200-85-150 (kg/ha) có hiệu quả tốt Kết quả nghiên cứu của Rehamn

et al (1995) cho thấy ở mức bón 140 N: 60 P2O5: 150 K2O kg/ha có hiệu quả hơn cả, cây dưa chuột cho tỷ lệ nảy mầm cao nhất, số quả trên cây nhiều, đường kính quả tối

đa và khối lượng quả lớn Waseem et al (2008) đã nghiên cứu ảnh hưởng của liều

lượng N khác nhau cho dưa chuột và cho thấy ở mức bón 40 kg N/ha và 80 kg N/ha thì không ảnh hưởng đến chiều dài thân chính, không cho sự sai khác về chiều dài quả Chiều dài quả cũng như khối lượng quả cao nhất khi bón 100 kg N/ha

Muhammad et al (2009) đã tiến hành thí nghiệm bón phân cho dưa chuột với 5

mức NPK (Không bón NPK, 60:30:30 kg NPK/ha, 80:40:40 kg NPK/ha,100:50:50 kg NPK/ha và 120:60:60 kg NPK/ha) Kết quả cho thấy, khi tăng lượng bón NPK thì chiều dài thân chính của dưa chuột tăng (chiều dài lớn nhất đạt 3,85 m) ở công thức bón 120:60:60 kg NPK/ha Ngược lại thời gian ra hoa, thời gian ra quả đầu tiên và thời gian thu quả đầu tiên được rút ngắn khi tăng lượng bón NPK Công thức bón 100:50:50

kg NPK/ha có thời gian ra hoa sớm nhất (39,33 ngày), số quả trên cây nhiều nhất (35,5 quả), quả dài nhất (18,36 cm), khối lượng quả lớn nhất (150,69 gam) và năng suất đạt cao nhất (60,02 tấn/ha) Sự thiếu hụt các chất dinh dưỡng lớn làm cho cây còi cọc, sinh trưởng phát triển kém, nên có thời gian ra hoa muộn Khi tăng mức NPK sẽ làm cho cây sinh trưởng, phát triển mạnh hơn, có thời gian ra hoa sớm hơn

Phu (1996) cho rằng N và K có ảnh hưởng đáng kể đến năng suất giống dưa chuột Poung Lượng bón 100 N: 100 K2O kg/ha có ảnh hưởng tích cực đến số hoa,

số quả và sản lượng dưa chuột Choudhari (2002) bón NPK cho dưa chuột với lượng 150:90:90 kg/ha đã nhận thấy số lượng quả đạt tối đa, khối lượng quả lớn,

năng suất cá thể và năng suất thực thu dưa chuột cao Abdel-Mawgoud et al (2005)

cho rằng, tăng lượng bón NPK trong một giới hạn nhất định sẽ đáp ứng sự tăng