DINH DƯỠNG VÀ SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN CỦA VI SINH VẬT

Khuẩn ti cơ chất phát triển m5 thời gian thì dài ra trong không khí thành những khuẩn ti khí sinh.. Người ta còn gọi là khuẩn ti khí sinh là khuẩn ti thứ cấp để phân biệt với sơ cấp là l

7 NGUYỄN THỊ XUÂN NƯƠNG

8 BÙI KIM NGÂN

I- VI SINH VẬT NHÂN SƠ (PROKARYOTA)

1.VI KHUẨN THẬT (EUBACTERIA)

Vi sinh vật nguyên thuỷ bao gồm : Vi khuẩn thật (Eubacteria) và vi khuẩn cổ (Archaebacteria) Trong vi khuẩn thật lại gồm rất nhiều nhóm khác nhau Nhưng nhóm chủ yếu là vi khuẩn (Bacteria),

xạ khuẩn (Actinomycetes), vi khuẩn lam (Cyanobacteria) và nhóm vi khuẩn nguyên thuỷ Micoplatma, Ricketxi (Ricketsia), Clamidia (Chlamydia)

1.1 VI KHUẨN (BACTERIA)

1.2 XẠ KHUẨN (ACTINOMYCETES)

Xạ khuẩn (Actinomycetes) là một nhóm vi khuẩn thật (Bacteria) phân bố rất rộng trong tự nhiên Trong mỗi g đất nói chung thường có trên một triệu xạ khuẩn (tính theo số khuẩn lạc mọc trên môi trường thạch) Phần lớn xạ khuẩn là các

tế bào Gram dương, hiếu khí, hoại sinh, có cấu tạo dạng sợi phân nhánh (Khuẩn ti) Xạ khuẩn được nghiên cứu một cách sâu sắc và có thể sinh sản nhiều sản phẩm trao đổi chất quan trọng

Trong số 8000 chất kháng sinh hiện đả được biết tên thế giới thì trên 80% là do xạ khuẩn gây ra Xạ khuẩn còn được sản xuất nhiều loại Enzim (như proteinaza, amilaza, xenlulaza, glucoizomeraza…), một số vitamin

và axit hửu cơ Một số ít xả khuẩn kị khí hoặc

vi hiếu khí có thể gây các bệnh cho người, cho động vật và cho cây trồng Một số xạ khuẩn (thuộc chi Frankia) có thể tạo nốt sần trên một

số cây không thuộc bộ Đậu và có khả năng cố định nitơ

1.2.1 Vị trí của xạ khuẩn trong vi sinh vật

Trước thế kỉ 19 người ta xếp xạ khuẩn vào nấm Về sau do nghiên cứu sâu hơn người ta mới thấy chúng có nhân nguyên thuỷ, có kích thước nhỏ bé như vi khuẩn nên xếp vào vi khuẩn thật

Năm 1978 Gibbens và Murray chia các

vi khuẩn nhân nguyên thuỷ thành 4 ngành:

Ngành Gracilicutes (gồm các vi khuẩn Gram âm)

Ngành Tenericutes (gồm xạ khuẩn và

Ngành Mendosicutes (gồm các vi khuẩn

mà thành tế bào không chứa peptidoglican)

Ngành Mollicutes (gồm các vi khuẩn chưa có thành tế bào)

Năm 1977 và 1980 Woese và cộng sự chi vi khuẩn nhân nguyên thuỷ thành 2 giới:

(Tương ứng với ngành Mendosicutes)

Theo hệ thống phân loại của Bergey xuất bản (Bergey Manual) thì xạ khuẩn có mặt trong tập 2 và tập 4.

Trong tập 4 thuộc về Norardioform còn có Faenia (Micropolyspora), Actinopolyspora, Saccharomonospora, Amycolatopsis,

Amycolata

Thuộc về các xạ khuẩn có nang bào tử

nhiều múi (multi – locular sporangia) có các chi Geodermatophilus, Dermatophilus,

Frankia

Thuộc về các xạ khuẩn di động

(Actinophanetes) có các chi Actinoplanes,

Ampullariella, Pilimelia, Dactylosporangium, Micromonospora

Thuộc về Streptomycetes và các chi có liên quan gồm các chi Streptomyces,

Streptoverticillium, Kineosporia, Sporichthya.Thuộc về nhóm xạ khuẩnMadura

(Maduromycetes) có các chi Actinomadura, Microbispora, Microtetraspora,

Planobispora,Planomonospora, Streptosporangium

Thuộc về xạ khuẩn đơn bào ưa nhiệt và các chi

có liên quan gồm các chi Thermomnospora, Actinosynnema, Nocardiopsis,

Streptoalloteichus

Thuộc về xạ khuẩn ưa nhiệt có chi

1.2.2 Đặc điểm hình thái của xạ khuẩn

Hệ sợi của xa khuẩn chia ra thành hai khuẩn ti cơ chất và khuẩn ti ký sinh Chi Actnomyces và vài chi khác chỉ có khuẩn ti khí sinh Loại khuẩn ti không mang bào tử được gọi chung là khuẩn ti dinh dưỡng

Đường kính khuẩn ti xạ khuẩn thay đổi

trong khoảng từ 0,2 – 1,0 um đến 2 – 3um Đa số

xạ khuẩn có khuẩn ti không có quách ngăn và

không tự đứt đoạn Màu sắc của khuẩn ti ở xạ

khuẩn hết sức phong phú Có thể gặp các màu

trắng, vàng, da, cam, đỏ, lục, nâu, đen…

Khuẩn ti cơ chất có tiết ra môi trường một số loại sắc tố Có sắc tố tang trong nước , có sắc tố chỉ tan trong dung môi hữu cơ.

Khuẩn ti cơ chất phát triển m5 thời gian thì dài ra trong không khí thành những khuẩn ti khí sinh Người ta còn gọi là khuẩn ti khí sinh là khuẩn ti thứ cấp để phân biệt với sơ cấp là loại khuẩn ti bất đầu phát triển từ các bào tử mầm

Sau một thời gian phát triển trên đỉnh khuẩn ti khí sinh sẽ xuất hiện các sơi bào tử sợi bào tử có thể có nhiều loại hình dạng khác nhau: thẳng,

lựơn song, xoan, mọc đơn, mọc vòng…

Có mọc vòng đơn cấp, có loại mọc vòng hai cấp những đặc điểm này đều rất quan trọng khi định tên xạ khuẩn một số xạ khuận có sinh nang bào tử bên trong có chứa các bào tử nang.

Bào tử của xạ khuẩn được hình thành theo ba phương thức sau đây:

-phương thức phát triển toàn bộ : toàn bộ hay một bộ phận của thành khuẩn ti hình thành ra thành của bào tử

-phương thức phát triển trong thành : thành bào tử sinh ra từ tầng giữa nằm giữa màng nguyên sinh chất và thành khuẩn ti Trường hợp này gặp ở

-Phương thức phát triển bào tử nội sinh thật: thành khuẩn ti không tham gia quá trình hình thành bào tử Trường hợp này gặp ở Thermoactinomycetes.

Bào tử trần (conihdiospore) của xạ khuẩn

có thể có hình tròn, hình bầu dục, hình que, hình trụ…Hình dạng và kích thứơc của bào tử có vai trò quan trọng trong định tên xạ khuẩn Bề mặt của bào tử xạ khuẩn có dạng trơn nhẵn, xù xì, có vẩy,có gai, có lông…

Một số xạ khuẩn có bao sợi là một bao mỏng bọc quanh bên ngoài khuẩn ti khí sinh, có thể thấy rất rõ khi phân hoá thành bào tử Bao sợi được tạo thành từ các yếu tố sợi của ống rỗng

Thành tế xạ khuẩn kết cấu lưới, dày khoản 10 – 20nm, có tác dụng duy trì của khuẩn ti và bảo

vệ tế bào

Căn cứ vào kết cấu người ta chia thành tế bào của

xạ khuẩn ra thành bốn nhóm :

Thuộc nhóm CW II : có Micromonspora, Actinoplanes, Ampullariella

Thuộc nhóm CW III : có Dermatophilus, Geodermatoplus, Frankia, Actinomadura,

m, Actinosinnema

Thuộc nhóm CW IV : có Nocaridia, Orskovia, Promnospora, Pseudonocardia, Rhoducoccus, Micobacterium, Saccharomonospora, Saccharopopyspora, Actinnopolyspola

Màng tế bào chất của tế bào chất dày khoảng 7,5 – 10nm Chúng có cấu trúc và công năng tương tự như màng tế bào chất của vi khuẩn

Thể trung gian hay Mezoxom nằm ở phía trong của tế bào chất (CM) và có hình phiến, hình bọng hay hình ống Công dụng của thể trung gian

là làm tăng diện tiếp xúc của CM và do đó làm tăng cường hoạt tính Enzim, tăng chuyển đện tử… Các vật thể ẩn nhập trong tế bào chất của xạ khuẩn gồm có các hạt Poliphotphat{ hình cầu, bất màu với thuốc nhuộm Soudan III}, các hạt Polisaccarit (bắt màu với dung dịch Lugol )

Bào tử trần là cơ quan sinh sản chủ yếu của xạ khuẩn được hình thành theo hai phương thức khác nhau :

Vách ngăn hình dằn từ phía trong của CM và tiến gần vào trong tạo ra những vết ngăn không hoàn chỉnh sau đó sợi bào tử cắt thành các bào tử

trong Thành tế bào (CW) và CM đồng thời xuất hiện vết ngăn tiến dần vào phía trong và làm cho sợi bào tử phân cắt đồng thời tạo thành 1 chuỗi trần Khuẩn lạc và xạ khuẩn rất đạt biệt nó không trơn uớt như ở vi khuẩn nấm men mà thường có dạng thô ráp,dạng phấn,không trong suốt,có các nếp toả ra theo hình phóng xạ

Vì vậy mới có tên là xạ khuẩn (actinomycetes, tiếng Hi Lạp : Aktis, aktinos là

“ tia”, mykes là “nấm”) dung que cấy không

di được khuẩn lạc của xạ khuẩn vì khuẩn ti cơ chất bám sâu vào trong thạch Tuy vậy khuẩn lạc của xạ khuẩn cũng không thể lẫn được với khuẩn lạc của nấm vì khuẩn ti nấm có đường kính thường gấp tới 10 lần đường kính khuẩn ti

xạ khuẩn

1.2.3 Vi khuẩn lam

Trước đây vi khuẩn lam (Cyanobacteria) thường được gọi là tảo lam (Cyanophyta hay Blu algae) hay tảo lam lục (Blue, green, algae) Thực

ra đây là 1 nhóm vi sinh vật nhân nguyên thuỷ thuộc vi khuẩn thật Vi khuẩn lam có khả năng tự dưỡng quan năng nhờ chứa sắc tố là chất diệp lục

a Qúa trình này khác hẳn với quá trình photphoryl hoá quang hợp tuần hoàn không giải phóng oxi ở nhóm vi khuẩn ki khí màu tía không chứa lưu huỳnh trong tế bào thuộc bộ Rhodospirillales

Vi khuẩn lam không thể gọi là tảo vì chúng khác biệt rất lớn với tảo : Vi khuẩn lam không có lục lạp, không có nhân thực, có riboxom 7OS, thành tế bào có chứa peptidoglican do đó rất mẩn cảm với penicillin và lizozim.

Vi khuẩn lam phân bố rất rộng rải trong tự

nhiên Đại bộ phận vi khuẩn lam sống trong nước ngọt và tạo thành thực vật phù du của các thủy

vực Một số phân bố trong những vùng nước mặn dào chất hữu cơ hoặc trong nước lợ

Một số vi khuẩn lam sống cộng sinh, chẳng hạng loài Anabaena azollae cộng sinh trong bèo hoa dâu (Azolla), một số cộng sinh trong rễ các cây thuộc chi Cycas, Gunera, một số cộng sinh với nấm trong địa y Nhiều vi khuẩn lam có khả năng cố định nito

và có sức đề khoán cao với các điều kiện bất lợi cho nên có thể gặp vi khuẩn lam trên bề mặt cá tản

đá hoặc trong vùng xa mạc Người ta cho rằng vi khuẩn lam là “ những sinh vật tuyên phong”, đã có những dấu hiệu của vi khuẩn lam ở những nơi có niên đại cách đây tới 3 tỉ năm

Đã tìm thấy vi khuẩn lam ở cả trong các suối

nước nóng có nhiệt độ cao tới 87- -C trong các vùng biển nồng độ muối tới 0,7% Ở đáy ao hồ thường

gặp các chi vi khuẩn lam là Oscillatoria ,Lygbya Ở

bề mặt ao hồ vào mùa hè có lúc vi khuẩn lam

{thường thuộc các chi Microcystis, Merismopedia, Anabaena} phát triển quá mạnh tạo ra hiện tượng “ nước nở hoa” Khi đó nước có màu xanh xỉn và có mùi vị khó chịu, làm giảm lượng oxi trong nước,

làm đói động vật phù du gây hại cho cá, nhiều khi ảnh hưởng đến nguồn nước cung cấp cho các đô thị, các khu công nghiệp

Một số vi khuẩn lam vì có giá trị dinh dưỡng cao, có chứa một số hoạt chất có giá trị y học, và

có tốc độ phát triển nhanh, khó nhiểm tạp khuẩn vì thích hợp được với các điều kiện môi trường khá

đậc biệt (ví dụ Spirulina thích hợp với pH rất cao ) cho nên đã được sung sản xuất ở quy mô công

nghiệp để thu nhận sinh khối Tảo Spirulina đã

được nuôi thử ở qui mô khá lớn từ nguồn nước

khoáng ở Bình Thuận hoặc từ nước thải của các bể khí sinh học ( bể mêtan) có thể phát triển rộng lớn

ở các vùng nông thôn để vừa góp phần cải tiến điều kiện môi trường sống vừa tạo ra nguồn thức ăn bổ sung cho chăn nuôi hoặc cho nghề nuôi tôm cá

Những chủng vi khuẩn lam có hoạt tính cố định nitơ cao (thường thuộc các chi Nostoc, Anabaena, Gloeotrichia, Tolypothrix, Scytonema…) đã được sản xuất thành các chế phẩm dùng để lây nhiễm cho ruộng lúa nhằm giảm bớt việc tiêu dùng phân đạm hoá học Các thực nghiệm ở một số vùng thuộc tỉnh Hà Tây cho thấy mỏi sào lúa có thể tiết kiệm được mỏi vụ tới 2-3kg ure Trên thế giới người ta đã tìm được trên 100 loài vi khuẩn lam cố định nitơ, 40 loài trong số này

đã được tìm thấy ở nước ta

1.4 NHÓM VI KHUẨN NGUYÊN THỦY

Nhóm vi khuẩn nguyên thủy có kích thước rất nhỏ bao gồm ba loại : Micoplatma, Recketxi và Clamidia Nhiều tác giả cho rằng ba loại này có vị trí trung gian giũa vi rút và vi khuẩn

1.4.1 Micoplatma (Mycoplasma)

Năm 1898, E.Nocard và cộng sự lần đầu tiên phân lập được Micolatma từ bỏ bị bệnh viêm phổi màng phổi truyền nhiễm Khi đó được gọi là

vi sinh vật viêm phổi màng phổi (PPO, pleuroneumonia organism) Về sau người ta tiếp tục phân lạpđược PPO từ các động vật khác và đổi tên là vi sinh vật loại viêm phổi màng phổi (PPLO, pleuroneumonia like organisms) Từ năm

1955 PPO và PPLO được chính thức đổi thành Micoplatma

1.4.1 Micoplatma (Mycoplasma)

Năm 1967 các nhà khoa học Nhật Bản phát hiện ra các loại Micoplatma gây bệnh cho thực vật (dâu, khoai tây, …) Các loại Micoplatma gây bệnh thực vật hiện được gọi là MLO – vi sinh vật loại Micoplatma (Mycoplasma – like organnisms)

Micoplatma là vi sinh vật nguyên thủy chưa có thành tế bào, đó là loại vi sinh vật nhỏ nhất trong sinh giới có đời sống dinh dưỡng độc lập

Nhiều loại Micoplatma gây bệnh cho động vật (bò, cừu, dê, lợn,gà, vịt …) và gây bệnh cho người Một số loại MLO gây bệnh cho lúa, ngô,dâu, khoai tây, tre, nứa một số Micoplatma

có đời sống hoại sinh, thường gặp trong đất, trong nước bẩn, trong phân ủ Micoplatma có thể làm nhiễm bẩn các dung dịch dùng để nuôi cấy tổ chức động vật

1.4.1 Micoplatma (Mycoplasma)

1.4.1 Micoplatma (Mycoplasma)

Micoplatma có kích thước ngang khoảng 150-300nm thường là 250nm , khó thấy được dưới kính hiển vi quang học bình thường Micoplatma không có thành tế bào, bắt màu G âm, có tính đa hình thái, có dạng nhỏ đến mức lọt qua nến lọc vi khuẩn, dễ mẫn cảm với áp suất thẩm thấu, mẫn cảm vối cồn với các chất hoạt động bề mặt (xà phòng, bột giặt…) không mẫn cảm với penixilin, xicloserin, xephalosporin, baxitraxin và các chất kháng sinh khác ức chế quá trình tổng hợp thành tế bào

1.4.1 Micoplatma (Mycoplasma)

Micoplatma tạo ra những khuẩn lạc rất nhỏ trên môi trường thạch, đường kính khuẩn lạc thường chỉ vào khoảng 0.1-1mm, nhiều khi có dạng như trứng ốplếp(trứng rán có lòng đỏ ở giữa) Micoplatma thường sinh sản theo phương thức cắt đôi Chúng có thể sinh trưởng độc lập trên các môi trường nuôi cấy nhân tạo giàu chất dinh dưỡng (có chứa máu hoặc cao nấm men Micoplatma có thể phát triển cả trong điều kiện hiếu khí (aerobic) lẫn kị khí (anaerobic) nghĩa là có cả kiểu trao đổi chất oxi

1.4.1 Micoplatma (Mycoplasma)

Micoplatma chịu ức chế bởi các chất kháng sinhngăn cản quá trình sinh tổng hợp protêin (như eritromixin, têtraxilin, lincomixin, gentamixin, kanamixin…)

Màng tế bào chất của micoplatma có chứa sterol cho nên rất mẫn cảm với các chất kháng sinh thuộc nhóm polien như nistatin, amphotarixin, candixidin …

Hiện nay đã biết được khoảng 80 loài micoplatma

1.4.1 Micoplatma (Mycoplasma)

Theo hệ thống phân loại Bergey (1994) thì thuộc về bộ Micoplatmatales có ba họ :micoplasmataceae (gồm chi micoplasma và Ureaplasma), Acholeplasmataceae (chi Acholoplasma) họ Spiroplasmataceae (có chi Spiroplasma) Không thuộc bộ Micoplasmatales co các chi Anaeroplasma, Thermoplasma và các MLO ( microplatma gây bệnh ở thực vật) bỗ micoplasmatales thuộc về lớp Mollicutes, ngành Teniricutes

Một số hình ảnh về Micoplatma (Macoplasma)

1.4.2 Ricketxi (Rickettsia)

Năm 1909, H.T Ricketts (1871 -1910) lần đầu tiên phát hiện ra mầm bệnh của bệnh sôt thương hàn phát ban (sau này gọi là bệnh sốt Ricketxi phát ban) Năm 1910 ông đã hi sinh trong khi nghiên cứu bệnh này Nhóm vi sinh vật này về sau được gọi là Ricketxi để kỉ niệm công lao của nhà khoa học này

Ricketxi là loại vi sinh vật nhân nguyên thủy G chỉ có thể tồn tại trong tế bào các vi sinh vật nhân thật chúng khác với Micoplasma ở chỗ

đã có thành tế bào và không thể sống độc lập

1.4.2 Ricketxi (Rickettsia)

chúng khác với Clamidia ở chỗ tế bào lớn hơn, không có dạng qua lọc, năng lực sinh tổng hợp khá mạnh và không tạo thành các thể bao hàm

Trước đây người ta cho rằng Ricketxi chỉ

kí sinh ở động vật, nhưng năm 1972 I.M Windsor

đã tìm thấy những loại Ricketxi kí sinh trên thực vật người ta gọi nhóm này là RLO (Rickettsia-like organism, cơ thể loại Ricketxi hoặc là RLB (Ricketssia-like bacteri, vi khuẩn loại Ricketxi) Tính đến năm 1985 người ta đã phát hiện được 30 loài ricketxi